Фитнес -ландшафт

В эволюционной биологии ландшафты фитнеса или адаптивные ландшафты (типы эволюционных ландшафтов ) используются для визуализации взаимосвязи между генотипами и репродуктивным успехом . Предполагается, что каждый генотип имеет четко определенную скорость репликации (часто называемая физической подготовкой ). Эта фитнеса - «высота» ландшафта. Говорят, что генотипы, которые являются похожими, являются «близкими» друг к другу, в то время как те, которые очень разные, «далеко» друг от друга. Набор всех возможных генотипов, их сходства и связанных с ними значений пригодности называется фитнес -ландшафтом. Идея фитнес -ландшафта - это метафора, которая помогает объяснить ошибочные формы в эволюции путем естественного отбора , включая эксплойты и глюки у животных, таких как их реакция на сверхнормальные стимулы .

Идея изучения эволюции путем визуализации распределения значений пригодности как своего рода ландшафт была впервые введена Sewall Wright в 1932 году.

В эволюционных задачах оптимизации ландшафты фитнеса являются оценкой функции пригодности для всех решений для кандидатов (см. Ниже).

В биологии

Эскиз фитнес -ландшафта. Стрелки указывают предпочтительный поток населения на ландшафте, а точки A и C являются локальными оптимами. Красный шар указывает на популяцию, которая перешла от очень низкого значения подготовки к вершине пика.

Во всех ландшафтах фитнеса высота представляет собой и является визуальной метафорой для фитнеса . Существует три различных способа характеристики других измерений, хотя в каждом случае расстояние представляет собой и является метафорой степени различий.

Фитнес -ландшафты часто рассматриваются как диапазоны гор. Существуют локальные пики (точки, из которых все пути находятся вниз, т.е. до нижней пригодности) и долины (области, из которых многие пути ведут в гору). Фитнес -ландшафт со многими местными пиками, окруженными глубокими долинами, называется бурным. Если все генотипы имеют одинаковую скорость репликации, с другой стороны, фитнес -ландшафт считается плоским. Развивающаяся популяция , как правило, поднимается в гору в фитнес -ландшафте, серией небольших генетических изменений, пока - в бесконечном ограничении времени - достигнут локальный оптимум.

Обратите внимание, что локальный оптимум не всегда может быть найден даже в эволюционное время: если локальный оптимум можно найти за разумное количество времени, то фитнес -ландшафт называется «легким» и если требуемое время является экспоненциальным, то фитнес -ландшафт называется » жесткий". Жесткие пейзажи характеризуются лабиринтом, с помощью которого аллель, который когда-то был полезен, становится вредным, заставляя эволюцию возвращаться. Тем не менее, присутствие лабиринта, похожего на свойство в биофизически вдохновленных ландшафтах фитнеса, может быть недостаточно для создания жесткого ландшафта.

Визуализация двух измерений ландшафта фитнеса NK . Стрелки представляют различные мутационные пути, которыми может следовать популяция, развиваясь на ландшафте фитнеса.

Генотип к фитнес -ландшафтам

Райт визуализировал пространство генотипа как гиперкуб . Непрерывное «измерение» непрерывного генотипа не определено. Вместо этого сеть генотипов подключена через мутационные пути.

Стюарта Кауфмана NK Модель попадает в эту категорию фитнес -ландшафта. Более новые методы анализа сети, такие как выборочный график притяжения (SWAG), также используют безразмерное пространство генотипа.

Частота аллелей в фитнес -ландшафты

Математическая работа Райта описала фитнеса как функцию частот аллелей. Здесь каждое измерение описывает частоту аллеля в другом гене и переходит от 0 до 1.

Фенотип для фитнес -ландшафтов

В третьем виде фитнес -ландшафта каждое измерение представляет собой различную фенотипическую черту. Согласно предположениям о количественной генетике, эти фенотипические измерения могут быть сопоставлены на генотипы. См. Визуализации ниже для примеров фенотипа к фитнес -ландшафтам.

В эволюционной оптимизации

Помимо области эволюционной биологии, концепция фитнес -ландшафта также получила значение в методах эволюционной оптимизации, таких как генетические алгоритмы или стратегии эволюции . В эволюционной оптимизации можно пытаться решить реальные проблемы (например, инженерные или логистические проблемы), имитируя динамику биологической эволюции. Например, грузовик с доставкой с несколькими адресами назначения может занять большое разнообразие различных маршрутов, но лишь очень немногие приведут к короткому времени вождения.

Чтобы использовать многие общие формы эволюционной оптимизации, необходимо определить для каждого возможного решения для проблемы интереса (то есть каждый возможный маршрут в случае грузовика доставки), насколько это «хорошо». Это делается путем введения скалярной S функции F (S) (Scalar Provied, что F (s) является простой числом, например, 0,3, в то время как может быть более сложным объектом, например, списком адресов назначения в Случай доставки), который называется функцией фитнеса .

Высокий F (S) подразумевает, что S является хорошим решением. В случае доставки грузовика F (S) может быть количество поставки в час на S. маршруте Лучшее, или, по крайней мере, очень хорошее решение, затем обнаруживается следующим образом: изначально создается популяция случайных решений. Затем решения мутируют и выбираются для людей с более высокой пригодностью, пока не будет найдено удовлетворительное решение.

Методы эволюционной оптимизации особенно полезны в ситуациях, в которых легко определить качество одного решения, но трудно пройти через все возможные решения один за другим (легко определить время вождения для конкретного маршрута грузовика доставки , но практически невозможно проверить все возможные маршруты, когда количество направлений увеличивается до горстки).

Даже в тех случаях, когда функцию фитнеса трудно определить, концепция фитнес -ландшафта может быть полезна. Например, если оценка фитнеса проходит стохастическую выборку, то выборка взята из (обычно неизвестного) распределения в каждой точке; Тем не менее, может быть полезен для рассуждения о ландшафте, образованном в соответствии с ожидаемой пригодностью в каждой точке. Если фитнес изменяется со временем (динамическая оптимизация) или с другими видами в окружающей среде (коэволюция), все равно может быть полезно для рассуждения о траекториях мгновенного ландшафта фитнеса. Однако в некоторых случаях (например, интерактивные эволюционные вычисления, основанные на предпочтениях), актуальность более ограничена, поскольку нет никакой гарантии, что человеческие предпочтения соответствуют одному назначению пригодности.

Концепция скалярной функции FITNESS FITNESS F (S) также соответствует концепции потенциальной или энергетической функции в физике . Две понятия различаются только в том, что физики традиционно думают с точки зрения минимизации потенциальной функции, в то время как биологи предпочитают представление о том, что пригодность максимизируется. Следовательно, принятие обратной возможности потенциальной функции превращает его в функцию пригодности, и наоборот.

Предостережения и ограничения

Существует несколько важных предостережений. Поскольку человеческий разум изо всех сил пытается думать в более чем трех измерениях, трехмерные топологии могут ввести в заблуждение при обсуждении высокоразмерных ландшафтов фитнеса. В частности, неясно, действительно ли пики в естественной биологической подготовке когда -либо по -настоящему разделены долинами фитнеса в таких многомерных ландшафтах, или они соединены чрезвычайно длинными нейтральными хребтами. Кроме того, фитнес -ландшафт не является статичным во времени, а зависит от меняющейся среды и эволюции других генов. Следовательно, это больше морского пейзажа, Дальнейшее влияние на то, как могут быть разделенные адаптивные пики. Кроме того, имеет отношение к тому, что ландшафт в целом является не абсолютной, а относительной функцией. Наконец, поскольку при обсуждении ферментов обычно используется функция в качестве прокси для физической подготовки, любые беспорядочные действия существуют в качестве перекрывающихся ландшафтов, которые вместе будут определять окончательную пригодность организма, подразумевая разрыв между различными сосуществовающими относительными ландшафтами.

Имея в виду эти ограничения, фитнес -ландшафты все еще могут быть поучительным способом мышления об эволюции. По сути, можно измерить (даже если не визуализировать) некоторые параметры ландшафтной прочности и числа пиков, высоты, разделения и кластеризации. Затем можно использовать упрощенные 3D -ландшафты относительно друг друга, чтобы визуально представлять соответствующие функции. Кроме того, фитнес -ландшафты небольших подмножества эволюционных путей могут быть экспериментально построены и визуализированы, потенциально раскрывающие такие особенности, как пики фитнеса и долины. Фитнес -ландшафты эволюционных путей указывают на вероятные эволюционные шаги и конечные точки среди наборов отдельных мутаций.

Смотрите также

• Вирусные квазиспики

Внешние ссылки

Примеры визуализированных ландшафтов фитнеса

• Видео: Использование фитнес -ландшафтов для визуализации эволюции в действии
• Блог Beacon - Evolution 101: фитнес -ландшафты
• Блог плейотропии - интересное обсуждение вклада Сергея Гаврилета
• Эволюция щенка
• Эволюция 101 - Теория баланса с усилением (рисунок в нижней части страницы)
• Наложение эволюционных траекторий на фитнес -ландшафты в виртуальной реальности

Дальнейшее чтение

• Уравновешивание: эволюция как движение через фитнес -ландшафт - интересное (хотя и ошибочное) обсуждение эволюции и ландшафтов фитнеса
• Кэмерон Л. (2023). «Не видно пика для развивающихся бактерий» . Msutoday . Мичиганский государственный университет.
• Рихтер, Хендрик; Энгельбрехт, Андрис П. (2014). Последние достижения в теории и применении ландшафтов фитнеса . Спрингер. doi : 10.1007/978-3-642-41888-4 . ISBN  978-3-642-41888-4 Полем OCLC   7324758532 .
• Beerenwinkel, Niko; Пахтер, Лиор; Sturmfels, Bernd (2007). «Эпистаз и формы ландшафтов фитнеса». Статистика Синика . 17 (4): 1317–42. arxiv : q-bio.pe/0603034 . Bibcode : 2006q.bio ..... 3034b . Мистер   2398598 .
• Докинс, Ричард (1996). Восхождение на гору невероятное . Нортон. ISBN  0-393-03930-7 Полем OCLC   757336308 .
• Gavrilets, Sergey (2004). Фитнес -ландшафты и происхождение видов . ПРИЗНАЯ УНИВЕРСИТЕТА ПРИСЕТА. ISBN  978-0-691-11983-0 Полем OCLC   1044748197 .
• Кауфман, Стюарт (1995). Дома во вселенной: поиск законов самоорганизации и сложности . Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-511130-9 Полем OCLC   923535473 .
• Митчелл, Мелани (1996). Введение в генетические алгоритмы (PDF) . MIT Press. ISBN  978-0-262-63185-3 .
• Лэнгдон, WB; Поли Р. (2002). «2. Фитнес -ландшафты» . Основы генетического программирования . Спрингер. С. 17–26. doi : 10.1007/978-3-662-04726-2_2 . ISBN  3-540-42451-2 Полем OCLC   828735699 .
• Кауфман, Стюарт (1993). Происхождение порядка . Издательство Оксфордского университета. doi : 10.1093/oso/9780195079517.001.0001 . ISBN  978-0-19-507951-7 Полем OCLC   1410954535 .
• Poelwijk, Frank J; Кивиет, Даниэль Дж; Вайнрейх, Даниэль М; Танс, Сандер Дж. (2007). «Эмпирические ландшафты фитнеса показывают доступные эволюционные пути». Природа . 445 (7126): 383–6. Bibcode : 2007natur.445..383p . doi : 10.1038/nature05451 . PMID   17251971 . S2CID   4415468 .
• Буккури А., Пинта К.Дж., Хокетт И., Остин Р.Х., Хаммарлунд ЕС, Амен С.Р., Браун Дж. (Февраль 2023). «Моделирование экологической и эволюционной динамики рака» . Med Oncol . 40 (4): 109. DOI : 10.1007/S12032-023-01968-0 . PMC   9974726 . PMID   36853375 .