ХИСТ

ХИСТ
Идентификаторы
Псевдонимы	XIST , DXS1089, DXS399E, LINC00001, NCRNA00001, SXI1, swd66, X неактивный специфический транскрипт (некодирующий белок), X неактивный специфический транскрипт, Xist
Внешние идентификаторы	Опустить : 314670 ; МГИ : 98974 ; Генные карты : XIST ; OMA : XIST — ортологи
showМестоположение гена ( человек )
Chr.	X chromosome (human)
End	73,852,723 bp
showМестоположение гена ( Мышь )
Chr.	X chromosome (mouse)
End	102,526,860 bp
show экспрессии РНК Характер
	Top expressed in
	tibia; ; skin of hip; ; mucosa of ileum; ; right uterine tube; ; vulva; ; germinal epithelium; ; pericardium; ; epithelium of lactiferous gland; ; lactiferous duct; ; left ovary;
	Top expressed in
	epithelium of lens; ; renal corpuscle; ; dermis; ; neural layer of retina; ; fossa; ; utricle; ; condyle; ; gastrula; ; sexually immature organism; ; intercostal muscle;
	More reference expression data
	n/a
hideОртологи
	7503
	213742
	ENSG00000229807
	ENSMUSG00000086503
	н ; а
	н/д
	н/д
	н/д
	н/д
	н/д
	Викиданные
Просмотр/редактирование человека	Просмотр/редактирование мыши

Xist (Х-неактивный специфический транскрипт) представляет собой некодирующую РНК, транскрибируемую с Х-хромосомы плацентарных млекопитающих , которая действует как основной эффектор процесса Х-инактивации . ^{[ 5 ]} Является компонентом Xic – центра инактивации Х-хромосомы. ^{[ 6 ]} – вместе с двумя другими генами РНК ( Jpx и Ftx ) и двумя генами белков ( Tsx и Cnbp2 ). ^{[ 7 ]}

Xist РНК, большая (17 т.п.н. у человека) ^{[ 8 ]} транскрипт экспрессируется на неактивной хромосоме, а не на активной. Он обрабатывается аналогично мРНК , посредством сплайсинга и полиаденилирования . Однако оно осталось непереведенным . Было высказано предположение, что этот ген РНК, по крайней мере частично, произошел от гена, кодирующего белок, который стал псевдогеном . ^{[ 9 ]} Неактивная Х-хромосома покрыта этим транскриптом, который необходим для инактивации. ^{[ 10 ]} Х-хромосомы, у которых отсутствует Xist, не будут инактивированы, в то время как дупликация гена Xist на другой хромосоме вызывает инактивацию этой хромосомы. ^{[ 11 ]}

Человеческий ген Xist был обнаружен Андреа Баллабио посредством скрининга библиотеки кДНК, а затем охарактеризован в сотрудничестве с Кэролайн Дж. Браун и Хантом Уиллардом . ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]}

Функция

Х-инактивация — это ранний процесс развития у самок млекопитающих, который приводит к транскрипционному молчанию одной из пары Х-хромосом , обеспечивая таким образом эквивалентность доз между самцами и самками (см. «Компенсация дозировки »). Процесс регулируется несколькими факторами, в том числе областью Х-хромосомы, называемой центром Х-инактивации (XIC). Ген XIST экспрессируется исключительно из XIC неактивной Х-хромосомы. Транскрипт сплайсирован, но, по-видимому, не кодирует белок . Транскрипт остается в ядре , где он покрывает неактивную Х-хромосому. Альтернативно сплайсированные варианты транскриптов были идентифицированы, но их полноразмерные последовательности не были определены. ^{[ 5 ]}

Функциональная роль транскрипта Xist была окончательно продемонстрирована на ES-клетках самок мышей с использованием новой антисмысловой технологии, называемой интерференционным картированием пептидно-нуклеиновых кислот (PNA). В описанных экспериментах одна антисмысловая ПНК длиной 19 п.о., проникающая в клетку, нацеленная на определенную область РНК Xist, предотвращала образование Xi и ингибировала цис-сайленсинг X-связанных генов. Ассоциация Xi с макрогистоном H2A также нарушается интерференционным картированием PNA. ^{[ 14 ]} Процесс X-инактивации происходит у мышей даже в отсутствие этого гена посредством эпигенетической регуляции , но Xist необходим для стабилизации этого молчания. ^{[ 15 ]}

Помимо того, что XIST экспрессируется почти у всех женщин, XIST экспрессируется в узких контекстах развития у мужчин, включая предимплантационные эмбрионы человека, первичные зародышевые клетки, опухоли зародышевых клеток яичка и подмножество мужских раков различных линий. ^{[ 16 ]} В последних двух случаях он может участвовать в дозовой компенсации дополнительных Х-хромосом.

Расположение гена

Ген РНК Xist человека расположен на длинном (q) плече Х-хромосомы. Ген Xist РНК содержит в своей структуре консервативные повторы. Его генный продукт в основном локализован в ядре. ^{[ 8 ]} Ген РНК Xist имеет консервативную область А, которая содержит 8 повторов, разделенных спейсерами, богатыми U. Область А, по-видимому, кодирует две длинные структуры РНК «стебель-петля», каждая из которых включает четыре повтора. ^{[ 17 ]} У мышей идентифицирован ортолог гена Xist РНК человека. ^{[ 18 ]}^{[ 19 ]} Этот ортолог кодирует транскрипт Xist размером 15 т.п.н., который также локализован в ядре. Однако ортолог не имеет консервативных повторов. ^{[ 20 ]} Ген РНК Xist расположен в Центре инактивации Xist (XIC), который играет важную роль в X-инактивации. ^{[ 21 ]}

Организация стенограммы

Регион

РНК Xist содержит консервативную область, называемую областью повтора A (repA), которая содержит до девяти повторяющихся элементов. ^{[ 17 ]} Первоначально было высказано предположение, что повторы RepA могут сворачиваться сами в себя с образованием локальных внутриповторных структур «стебель-петля» . Более поздние работы с использованием исследования биохимической структуры in vitro предложили несколько повторяющихся структур «стебель-петля» . ^{[ 8 ]}^{[ 17 ]} Недавнее исследование с использованием биохимического зондирования in vivo и сравнительного анализа последовательностей предложило пересмотр модели структуры RepA, которая включает как внутриповторное, так и межповторное сворачивание, обнаруженное в предыдущих моделях, а также новые особенности (см. Рисунок). В дополнение к согласию с данными in vivo, эта пересмотренная модель высоко консервативна у грызунов и млекопитающих (включая человека), что указывает на функциональную важность структуры RepA. Хотя точная функция региона repA неясна, было показано, что вся область необходима для эффективного связывания с белком Suz12. ^{[ 17 ]}

регион С

РНК Xist напрямую связывается с неактивной Х-хромосомой через хроматин-связывающую область транскрипта РНК. Область связывания хроматина Xist была впервые обнаружена в фибробластических клетках самок мышей. Было показано, что первичная область связывания хроматина локализуется в области C-повтора. Область связывания хроматина была функционально картирована и оценена с использованием подхода для изучения функции некодирующей РНК в живых клетках, называемого интерференционным картированием пептидно-нуклеиновых кислот (PNA). В описанных экспериментах одна антисмысловая ПНК длиной 19 п.н., проникающая в клетку, нацеленная на определенную область РНК Xist, вызывала разрушение Xi. Ассоциация Xi с макрогистоном H2A также нарушается интерференционным картированием PNA. ^{[ 14 ]}

Центр Х-инактивации (XIC)

Ген РНК Xist находится в центре X-инактивации (XIC), который играет важную роль в экспрессии Xist и X-инактивации. ^{[ 22 ]} XIC расположен на плече q Х-хромосомы (Xq13). XIC регулирует Xist при цис-X-инактивации, где Tsix, антисмысловой вариант Xist, подавляет экспрессию Xist. Xist-промотор XIC является главным регулятором X-инактивации. ^{[ 21 ]} Х-инактивация играет ключевую роль в дозовой компенсации.

Антисмысловой транскрипт Tsix

Антисмысловой ген Tsix представляет собой транскрипт гена Xist в центре XIC. ^{[ 23 ]} Антисмысловой транскрипт Tsix действует в цис-цис-режиме, подавляя транскрипцию Xist, что отрицательно регулирует его экспрессию. Механизм, лежащий в основе того, как Tsix модулирует активность Xist в цис, плохо изучен; однако существует несколько теорий о его механизме. Одна теория состоит в том, что Tsix участвует в модификации хроматина в локусе Xist, а другая заключается в том, что транскрипционные факторы плюрипотентных клеток играют роль в репрессии Xist. ^{[ 24 ]}

Регуляция промотора Xist

Метилирование

Считается, что антисмысловой Tsix активирует ДНК- метилтрансферазы , которые метилируют Xist промотор , что в свою очередь приводит к ингибированию промотора Xist и, таким образом, к экспрессии гена Xist. ^{[ 25 ]} Метилирование гистона 3 лизина 4 (H3K4) создает активную структуру хроматина, которая рекрутирует факторы транскрипции и, таким образом, позволяет осуществлять транскрипцию, следовательно, в данном случае транскрипцию Xist. ^{[ 26 ]}

дсРНК и РНКи

и Было также предложено , чтобы путь дсРНК РНКи играл роль в регуляции промотора Xist. Dicer представляет собой фермент РНКи, и считается, что он расщепляет дуплекс Xist и Tsix в начале X-инактивации до небольших РНК размером ~30 нуклеотидов, которые получили название xiRNA. Считается, что эти xiRNA участвуют в репрессии Xist на вероятная активная Х-хромосома на основании исследований. Было проведено исследование, в котором нормальные уровни эндогенных Dicer были снижены до 5%, что привело к увеличению экспрессии Xist в недифференцированных клетках, тем самым подтверждая роль xiRNA в репрессии Xist. ^{[ 27 ]} Роль и механизм xiRNAs все еще изучаются и обсуждаются. ^{[ нужна ссылка ]}

Шесть независимых механизмов

Факторы транскрипции плюрипотентных клеток

Плюрипотентные стволовые клетки экспрессируют факторы транскрипции Nanog , Oct4 и Sox2, которые, по-видимому, играют роль в репрессии Xist. В отсутствие Tsix в плюрипотентных клетках Xist подавляется, при этом был предложен механизм, согласно которому эти факторы транскрипции вызывают сплайсинг в интроне 1 в сайте связывания этих факторов на гене Xist, что ингибирует экспрессию Xist. ^{[ 24 ]} Было проведено исследование, в котором факторы транскрипции Nanog или Oct4 были истощены в плюрипотентных клетках, что привело к усилению регуляции Xist. На основании этого исследования предполагается, что Nanog и Oct4 участвуют в репрессии экспрессии Xist. ^{[ 28 ]}

Поликомбовый репрессивный комплекс

Репрессивный комплекс 2 Polycomb ( PRC2 ) состоит из класса белков группы Polycomb, которые участвуют в катализе триметилирования гистона H3 по лизину 27 (K27), что приводит к репрессии хроматина и, таким образом, приводит к подавлению транскрипции. РНК Xist рекрутирует полисотовые комплексы на неактивную Х-хромосому в начале XCI. ^{[ 29 ]} SUZ12 является компонентом PRC2 и содержит домен цинкового пальца . Считается, что домен цинкового пальца связывается с молекулой РНК. ^{[ 30 ]} Было обнаружено, что PRC2 подавляет экспрессию Xist независимо от антисмыслового транскрипта Tsix, хотя определенный механизм до сих пор не известен.

Компенсация дозы

Х-инактивация играет ключевую роль в механизмах дозовой компенсации , которые обеспечивают равную экспрессию Х-хромосом и аутосомных хромосом. ^{[ 31 ]} У разных видов есть разные методы компенсации дозировки, причем все методы включают регуляцию Х-хромосомы одного из полов. ^{[ 31 ]} Некоторыми методами дозовой компенсации для инактивации одной из Х-хромосом одного из полов являются антисмысловой ген Tsix, метилирование ДНК и ацетилирование ДНК; ^{[ 32 ]} однако определенный механизм Х-инактивации еще плохо изучен. Если одна из Х-хромосом не инактивирована или частично экспрессируется, это может привести к чрезмерной экспрессии Х-хромосомы и в некоторых случаях может привести к летальному исходу.

Синдром Тернера является одним из примеров того, когда компенсация дозы не обеспечивает одинаковой экспрессии Х-хромосомы, а у женщин одна из Х-хромосом отсутствует или имеет аномалии, что приводит к физическим отклонениям, а также дисфункции половых желез у женщин из-за отсутствия или аномалии Х-хромосомы. хромосома. Синдром Тернера также называют состоянием моносомии Х. ^{[ 33 ]}

Цикл X-инактивации

Экспрессия Xist и X-инактивация изменяются на протяжении эмбрионального развития. На раннем этапе эмбриогенеза ооцит и сперматозоиды не экспрессируют Xist, и Х-хромосома остается активной. После оплодотворения, когда клетки находятся на стадии от 2 до 4 клеток, транскрипты Xist экспрессируются с отцовской Х-хромосомы (Xp) в каждой клетке, вызывая импринтинг и инактивацию этой Х-хромосомы. Некоторые клетки развиваются в плюрипотентные клетки (внутренняя клеточная масса) при формировании бластоцитов. Там отпечаток удаляется, что приводит к подавлению Xist и, таким образом, к реактивации неактивной Х-хромосомы. Недавние данные свидетельствуют о том, что активность Xist регулируется антисмысловым транскриптом. ^{[ 34 ]} Затем формируются клетки эпибласта , и они начинают дифференцироваться, и Xist активируется из любой из двух Х-хромосом и случайным образом в ICM , но Xist сохраняется в эпибласте, X инактивируется, а аллель Xist отключается. в активной Х-хромосоме. В созревающих первичных зародышевых клетках XX активность Xist снижается, и реактивация X происходит снова. ^{[ 35 ]}

Связь с болезнями

Мутации в промоторе XIST вызывают семейную искаженную Х-инактивацию . ^{[ 5 ]}

Взаимодействия

Было показано, что XIST взаимодействует с BRCA1 . ^{[ 36 ]}^{[ 37 ]}

См. также

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с GRCh38: Версия Ensembl 89: ENSG00000229807 – Ensembl , май 2017 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с GRCm38: выпуск Ensembl 89: ENSMUSG00000086503 – Ensembl , май 2017 г.
^ «Ссылка на Human PubMed:» . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
^ «Ссылка на Mouse PubMed:» . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
^ Jump up to: ^а ^б ^с «Ген Энтреза: XIST X (неактивный)-специфичный транскрипт» .
^ Чоу Дж.С., Йен З., Зиеше С.М., Браун С.Дж. (2005). «Замалчивание Х-хромосомы млекопитающих». Ежегодный обзор геномики и генетики человека . 6 : 69–92. дои : 10.1146/annurev.genom.6.080604.162350 . ПМИД 16124854 .
^ Шюро С., Приссетт М., Бурде А., Барбе В., Каттолико Л., Джонс Л., Эгген А., Авнер П., Дюре Л. (июнь 2002 г.). «Сравнительный анализ последовательностей области центра Х-инактивации у мыши, человека и крупного рогатого скота» . Геномные исследования . 12 (6): 894–908. дои : 10.1101/гр.152902 . ПМЦ 1383731 . ПМИД 12045143 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Браун С.Дж., Хендрих Б.Д., Руперт Дж.Л., Лафреньер Р.Г., Син Ю., Лоуренс Дж., Уиллард Х.Ф. (октябрь 1992 г.). «Ген XIST человека: анализ неактивной X-специфической РНК размером 17 т.п.н., которая содержит консервативные повторы и высоко локализована в ядре» . Клетка . 71 (3): 527–42. дои : 10.1016/0092-8674(92)90520-М . ПМИД 1423611 . S2CID 13141516 .
^ Дюре Л., Шюро С., Самейн С., Вайссенбах Дж., Авнер П. (июнь 2006 г.). «Ген РНК Xist развился у плаценты в результате псевдогенизации гена, кодирующего белок». Наука . 312 (5780): 1653–1655. Бибкод : 2006Sci...312.1653D . дои : 10.1126/science.1126316 . ПМИД 16778056 . S2CID 28145201 .
^ Нг К., Пуллирш Д., Лееб М., Вутц А. (январь 2007 г.). «Существование и порядок молчания» (обзорная статья) . Отчеты ЭМБО . 8 (1): 34–39. дои : 10.1038/sj.embor.7400871 . ПМЦ 1796754 . ПМИД 17203100 . Рисунок 1. РНК Xist включает в себя X, с которого она транскрибируется.
^ Пенни Г.Д., Кей Г.Ф., Ширдаун С.А., Растан С., Брокдорфф Н. (1996). «Требование Xist при инактивации Х-хромосомы». Природа . 379 (6561): 131–7. Бибкод : 1996Natur.379..131P . дои : 10.1038/379131a0 . ПМИД 8538762 . S2CID 4329368 .
^ Браун С.Дж., Баллабио А., Руперт Дж.А., Лафреньер Р.Г., Громп М., Тонлоренци Р., Уиллард Х.Ф. (январь 1991 г.). «Ген из области центра инактивации Х человека экспрессируется исключительно из неактивной Х-хромосомы». Природа . 349 (6304): 38–44. Бибкод : 1991Natur.349...38B . дои : 10.1038/349038a0 . ПМИД 1985261 . S2CID 4332325 .
^ Ли Джей Ти (2011). «Изящное старение в 50 лет, инактивация Х-хромосомы становится парадигмой контроля РНК и хроматина». Nature Reviews Молекулярно-клеточная биология . 12 (12): 815–26. дои : 10.1038/nrm3231 . ПМИД 22108600 . S2CID 21881827 .
^ Jump up to: ^а ^б Белецкий А., Хонг Ю.К., Персон Дж., Эгхольм М., Штраус В.М. (июль 2001 г.). «Картирование интерференции PNA демонстрирует функциональные домены в некодирующей РНК Xist» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (16): 9215–20. Бибкод : 2001PNAS...98.9215B . дои : 10.1073/pnas.161173098 . ПМК 55400 . ПМИД 11481485 .
^ Калантри С., Пурушотаман С., Боуэн Р.Б., Стармер Дж., Магнусон Т. (июль 2009 г.). «Доказательства Xist-РНК-независимой инициации инактивации импринтированной Х-хромосомы мыши» . Природа . 460 (7255): 647–51. Бибкод : 2009Natur.460..647K . дои : 10.1038/nature08161 . ПМЦ 2754729 . ПМИД 19571810 .
^ Садагопан А., Насим И.Т., Ли Дж., Ахом М., Чжан Ч.З., Вишванатан С.Р. (16 ноября 2022 г.). «Соматическая активация XIST и особенности инактивации Х-хромосомы при раке человека у мужчин» . Клеточные системы . 13 (11): 932–944.е5. дои : 10.1016/j.cels.2022.10.002 . ISSN 2405-4712 . ПМИД 36356577 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Мэннер С., Блауд М., Фуйен Л., Савой А., Маршан В., Дюбуа А., Санглиер-Сианферани С., Ван Дорселер А., Клерк П., Авнер П., Висвикис А., Бранлант С. (январь 2010 г.). Зал К (ред.). «Двумерная структура области A Xist РНК и ее значение для ассоциации PRC2» . ПЛОС Биология . 8 (1): e1000276. дои : 10.1371/journal.pbio.1000276 . ПМК 2796953 . ПМИД 20052282 .
^ Борсани Г., Тонлоренци Р., Симмлер М.К., Дандоло Л., Арно Д., Капра В., Громпе М., Пиццути А., Музни Д., Лоуренс С., Уиллард Х.Ф., Авнер П., Баллабио А. (май 1991 г.). «Характеристика мышиного гена, экспрессируемого из неактивной Х-хромосомы». Природа . 351 (6324): 325–9. Бибкод : 1991Natur.351..325B . дои : 10.1038/351325a0 . ПМИД 2034278 . S2CID 4239301 .
^ Брокдорф Н., Эшворт А., Кей Г.Ф., Купер П., Смит С., Маккейб В.М., Норрис Д.П., Пенни Г.Д., Патель Д., Растан С. (май 1991 г.). «Сохранение положения и исключительная экспрессия мышиного Xist из неактивной Х-хромосомы». Природа . 351 (6324): 329–31. Бибкод : 1991Natur.351..329B . дои : 10.1038/351329a0 . ПМИД 2034279 . S2CID 4342551 .
^ Брокдорф Н. , Эшворт А., Кей Г.Ф., Маккейб В.М., Норрис Д.П., Купер П.Дж., Свифт С., Растан С. (1992). «Продукт мышиного гена Xist представляет собой неактивный X-специфичный транскрипт размером 15 т.п.н., не содержащий консервативной ORF и расположенный в ядре». Клетка . 71 (3): 515–26. дои : 10.1016/0092-8674(92)90519-I . ПМИД 1423610 . S2CID 19889657 .
^ Jump up to: ^а ^б Ли Дж.Т., Давидоу Л.С., Варшавски Д. (апрель 1999 г.). «Tsix, ген, антисмысловой по отношению к Xist в центре X-инактивации». Природная генетика . 21 (4): 400–4. дои : 10.1038/7734 . ПМИД 10192391 . S2CID 30636065 .
^ Херцинг Л.Б., Ромер Дж.Т., Хорн Дж.М., Эшворт А. (март 1997 г.). «Xist обладает свойствами центра инактивации Х-хромосомы». Природа . 386 (6622): 272–5. Бибкод : 1997Natur.386..272H . дои : 10.1038/386272a0 . ПМИД 9069284 . S2CID 4371247 .
^ Ли Дж.Т., Давидоу Л.С., Варшавски Д. (апрель 1999 г.). «Tsix, ген, антисмысловой по отношению к Xist в центре X-инактивации». Природная генетика . 21 (4): 400–4. дои : 10.1038/7734 . ПМИД 10192391 . S2CID 30636065 .
^ Jump up to: ^а ^б Сеннер CE, Брокдорф Н. (апрель 2009 г.). «Регуляция гена Xist в начале инактивации X». Текущее мнение в области генетики и развития . 19 (2): 122–6. дои : 10.1016/j.где.2009.03.003 . ПМИД 19345091 .
^ Нестерова Т.Б., Попова Б.С., Кобб Б.С., Нортон С., Сеннер С.Э., Тан Ю.А., Спрус Т., Родригес Т.А., Садо Т., Меркеншлагер М., Брокдорф Н. (октябрь 2008 г.). «Dicer регулирует метилирование промотора Xist в ES-клетках косвенно через транскрипционный контроль Dnmt3a» . Эпигенетика и хроматин . 1 (1): 2. дои : 10.1186/1756-8935-1-2 . ПМК 257704 . ПМИД 19014663 .
^ Наварро П., Пишар С., Чаудо С., Авнер П., Ружёлль С. (июнь 2005 г.). «Транскрипция Tsix в гене Xist изменяет конформацию хроматина, не затрагивая транскрипцию Xist: последствия инактивации X-хромосомы» . Гены и развитие . 19 (12): 1474–84. дои : 10.1101/gad.341105 . ПМЦ 1151664 . ПМИД 15964997 .
^ Огава Ю., Сун Б.К., Ли Дж.Т. (июнь 2008 г.). «Пересечение путей РНК-интерференции и Х-инактивации» . Наука . 320 (5881): 1336–41. Бибкод : 2008Sci...320.1336O . дои : 10.1126/science.1157676 . ПМК 2584363 . ПМИД 18535243 .
^ Наварро П., Чемберс И., Карвацки-Нейзиус В., Шюро С., Мори С., Ружёлль С., Авнер П. (сентябрь 2008 г.). «Молекулярная связь регуляции Xist и плюрипотентности». Наука . 321 (5896): 1693–5. Бибкод : 2008Sci...321.1693N . дои : 10.1126/science.1160952 . ПМИД 18802003 . S2CID 42703823 .
^ Чжао Дж., Сунь Б.К., Эрвин Дж.А., Сонг Дж.Дж., Ли Дж.Т. (октябрь 2008 г.). «Белки Polycomb, нацеленные с помощью короткой повторной РНК на Х-хромосому мыши» . Наука . 322 (5902): 750–6. Бибкод : 2008Sci...322..750Z . дои : 10.1126/science.1163045 . ПМЦ 2748911 . ПМИД 18974356 .
^ де Наполес М., Мермуд Дж.Э., Вакао Р., Тан Я.А., Эндох М., Аппана Р., Нестерова Т.Б., Силва Дж., Отте А.П., Видал М., Косеки Х., Брокдорф Н. (2004). «Белки группы Polycomb Ring1A/B связывают убиквитилирование гистона H2A с наследственным молчанием генов и инактивацией X» . Развивающая клетка . 7 (5): 663–76. дои : 10.1016/j.devcel.2004.10.005 . ПМИД 15525528 .
^ Jump up to: ^а ^б Нгуен Д.К., Дистече К.М. (январь 2006 г.). «Дозировочная компенсация активной Х-хромосомы у млекопитающих». Природная генетика . 38 (1): 47–53. дои : 10.1038/ng1705 . ПМИД 16341221 . S2CID 2898893 .
^ Чанковски Г., Надь А., Йениш Р. (май 2001 г.). «Синергизм Xist РНК, метилирования ДНК и гипоацетилирования гистонов в поддержании инактивации Х-хромосомы» . Журнал клеточной биологии . 153 (4): 773–84. дои : 10.1083/jcb.153.4.773 . ПМК 2192370 . ПМИД 11352938 .
^ Ченга М.К., Нгуена К.Д., Дистече К.М. (2006). «Дозировочная компенсация Х-хромосомы и синдром Тернера = серия Международного конгресса». Серия международных конгрессов . 1298 : 3–8. дои : 10.1016/j.ics.2006.06.012 .
^ Мак В., Нестерова Т.Б., де Наполес М., Аппана Р., Яманака С., Отте А.П., Брокдорф Н. (январь 2004 г.). «Реактивация отцовской Х-хромосомы у ранних эмбрионов мыши». Наука . 303 (5658): 666–9. Бибкод : 2004Sci...303..666M . дои : 10.1126/science.1092674 . ПМИД 14752160 . S2CID 37749083 .
^ Нестерова Т.Б., Мермуд Дж.Э., Хилтон К., Персон Дж., Сурани М.А., Макларен А., Брокдорф Н. (январь 2002 г.). «Экспрессия Xist и локализация макроH2A1.2 в примордиальных и плюрипотентных эмбриональных зародышевых клетках мыши». Дифференциация; Исследования биологического разнообразия . 69 (4–5): 216–25. дои : 10.1046/j.1432-0436.2002.690415.x . ПМИД 11841480 . S2CID 32840485 .
^ Ганесан С., Сильвер Д.П., Драпкин Р., Гринберг Р., Фойнтеун Дж., Ливингстон Д.М. (январь 2004 г.). «Ассоциация BRCA1 с неактивной Х-хромосомой и РНК XIST» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 359 (1441): 123–8. дои : 10.1098/rstb.2003.1371 . ПМЦ 1693294 . ПМИД 15065664 .
^ Ганесан С, Сильвер Д.П., Гринберг Р.А., Авни Д., Драпкин Р., Мирон А., Мок С.С., Рандрианарисон В., Броди С., Салстром Дж., Расмуссен Т.П., Климке А., Маррезе С., Мараренс Ю., Денг С.Х., Фойнтеун Дж., Ливингстон Д.М. (ноябрь 2002 г.). «BRCA1 поддерживает концентрацию РНК XIST на неактивной Х-хромосоме» . Клетка . 111 (3): 393–405. дои : 10.1016/S0092-8674(02)01052-8 . ПМИД 12419249 . S2CID 372211 .

Дальнейшее чтение

Браун С.Дж., Баллабио А., Руперт Дж.Л., Лафреньер Р.Г., Громп М., Тонлоренци Р., Уиллард Х.Ф. (январь 1991 г.). «Ген из области центра инактивации Х человека экспрессируется исключительно из неактивной Х-хромосомы». Природа . 349 (6304): 38–44. Бибкод : 1991Natur.349...38B . дои : 10.1038/349038a0 . ПМИД 1985261 . S2CID 4332325 .
Браун С.Дж., Лафреньер Р.Г., Пауэрс В.Е., Себастио Дж., Баллабио А., Петтигрю А.Л., Ледбеттер Д.Х., Леви Э., Крейг И.В., Уиллард Х.Ф. (январь 1991 г.). «Локализация центра инактивации X на X-хромосоме человека в Xq13». Природа . 349 (6304): 82–4. Бибкод : 1991Natur.349...82B . дои : 10.1038/349082a0 . ПМИД 1985270 . S2CID 4360783 .
Клемсон К.М., МакНил Дж.А., Уиллард Х.Ф., Лоуренс Дж.Б. (февраль 1996 г.). «РНК XIST окрашивает неактивную Х-хромосому в интерфазе: свидетельство того, что новая РНК участвует в структуре ядра/хромосомы» . Журнал клеточной биологии . 132 (3): 259–75. дои : 10.1083/jcb.132.3.259 . ПМК 2120729 . ПМИД 8636206 .
Хендрих Б.Д., Пленге Р.М., Уиллард Х.Ф. (июль 1997 г.). «Идентификация и характеристика промотора гена XIST человека: значение для моделей инактивации Х-хромосомы» . Исследования нуклеиновых кислот . 25 (13): 2661–71. дои : 10.1093/нар/25.13.2661 . ПМК 146792 . ПМИД 9185579 .
Пленге Р.М., Хендрих Б.Д., Шварц К., Арена Дж.Ф., Наумова А., Сапиенца К., Уинтер Р.М., Уиллард ХФ (ноябрь 1997 г.). «Мутация промотора в гене XIST в двух неродственных семьях с искаженной инактивацией Х-хромосомы». Природная генетика . 17 (3): 353–6. дои : 10.1038/ng1197-353 . ПМИД 9354806 . S2CID 23338176 .
Хонг Ю.К., Онтиверос С.Д., Штраус В.М. (март 2000 г.). «Пересмотр организации гена XIST человека и структурное сравнение с Xist мыши». Геном млекопитающих . 11 (3): 220–4. дои : 10.1007/s003350010040 . ПМИД 10723727 . S2CID 21921352 .
Холл Л.Л., Байрон М., Сакаи К., Каррел Л., Уиллард Х.Ф., Лоуренс Дж.Б. (июнь 2002 г.). «Эктопический ген XIST человека может индуцировать инактивацию хромосом в постдифференцировочных клетках человека HT-1080» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (13): 8677–82. Бибкод : 2002PNAS...99.8677H . дои : 10.1073/pnas.132468999 . ПМК 124357 . ПМИД 12072569 .
Ганесан С, Сильвер Д.П., Гринберг Р.А., Авни Д., Драпкин Р., Мирон А., Мок С.С., Рандрианарисон В., Броди С., Салстром Дж., Расмуссен Т.П., Климке А., Маррезе С., Мараренс Ю., Денг С.Х., Фойнтеун Дж., Ливингстон Д.М. (ноябрь 2002 г.). «BRCA1 поддерживает концентрацию РНК XIST на неактивной Х-хромосоме» . Клетка . 111 (3): 393–405. дои : 10.1016/S0092-8674(02)01052-8 . ПМИД 12419249 . S2CID 372211 .
Каваками Т., Окамото К., Сугихара Х., Хаттори Т., Рив А.Е., Огава О., Окада Ю. (апрель 2003 г.). «Роль сверхчисленных X-хромосом и экспрессии XIST в опухолях зародышевых клеток яичка». Журнал урологии . 169 (4): 1546–52. дои : 10.1097/01.ju.0000044927.23323.5a . ПМИД 12629412 .
Пугачева Е.М., Тивари В.К., Абдуллаев З., Востров А.А., Фланаган П.Т., Квичке В.В., Лукинов Д.И., Олссон Р., Лобаненков В.В. (апрель 2005 г.). «Семейные случаи точковых мутаций в промоторе XIST показывают корреляцию между связыванием CTCF и упреждающим выбором инактивации Х-хромосомы» . Молекулярная генетика человека . 14 (7): 953–65. дои : 10.1093/hmg/ddi089 . ПМИД 15731119 .
Васкес ЛР, Стабеллини Р, Сюэ Ф, Тиан XC, Сукоян М, Перейра ЛВ (2007). «Репрессия XIST в отсутствие DNMT1 и DNMT3B» . Исследование ДНК . 12 (5): 373–8. дои : 10.1093/dnares/dsi013 . ПМИД 16769694 .
Коэн HR, Пэннинг Б. (август 2007 г.). «РНК XIST демонстрирует удержание ядра и снижает связь с фактором экспорта TAP / NXF1». Хромосома . 116 (4): 373–83. дои : 10.1007/s00412-007-0100-1 . ПМИД 17333237 . S2CID 7947134 .
Чоу Дж.С., Холл Л.Л., Болдри С.Е., Торогуд Н.П., Лоуренс Дж.Б., Браун С.Дж. (июнь 2007 г.). «Индуцибельная XIST-зависимая инактивация Х-хромосомы в соматических клетках человека обратима» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (24): 10104–9. Бибкод : 2007PNAS..10410104C . дои : 10.1073/pnas.0610946104 . ПМЦ 1891207 . ПМИД 17537922 .
Винсент-Саломон А, Ганем-Эльбаз С, Манье Э, Рейналь В, Састре-Гарау Х, Стоппа-Лионне Д, Стерн М.Х., Херд Э (июнь 2007 г.). «Покрытие РНК-неактивного транскрипта X и генетическая нестабильность X-хромосомы в опухолях молочной железы BRCA1» . Исследования рака . 67 (11): 5134–40. дои : 10.1158/0008-5472.CAN-07-0465 . ПМИД 17545591 .
Плат К., Млинарчик-Эванс С., Нусинов Д.А., Пэннинг Б. (2002). «Xist РНК и механизм инактивации Х-хромосомы». Ежегодный обзор генетики . 36 : 233–78. дои : 10.1146/annurev.genet.36.042902.092433 . ПМИД 12429693 .
Брокдорф Н. (июль 2002 г.). «Инактивация X-хромосомы: приближение к белкам, связывающим Xist РНК». Тенденции в генетике . 18 (7): 352–8. дои : 10.1016/S0168-9525(02)02717-8 . ПМИД 12127775 .
Пэннинг Б., Даусман Дж., Джениш Р. (сентябрь 1997 г.). «Инактивация Х-хромосомы опосредуется стабилизацией Xist РНК» . Клетка . 90 (5): 907–16. дои : 10.1016/S0092-8674(00)80355-4 . ПМИД 9298902 . S2CID 17987743 .
Шомей Дж., Ле Баккон П., Вутц А., Херд Э. (август 2006 г.). «Новая роль РНК Xist в формировании репрессивного ядерного компартмента, в который рекрутируются гены, когда они молчат» . Гены и развитие . 20 (16): 2223–37. дои : 10.1101/gad.380906 . ПМЦ 1553206 . ПМИД 16912274 .
Брокдорф Н., Эшворт А., Кей Г.Ф., Купер П., Смит С., Маккейб В.М., Норрис Д.П., Пенни Г.Д., Патель Д., Растан С. (май 1991 г.). «Сохранение положения и исключительная экспрессия мышиного Xist из неактивной Х-хромосомы». Природа . 351 (6324): 329–31. Бибкод : 1991Natur.351..329B . дои : 10.1038/351329a0 . ПМИД 2034279 . S2CID 4342551 .
Садо Т., Брокдорф Н. (январь 2013 г.). «Достижения в понимании молчания хромосом с помощью длинной некодирующей РНК Xist» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 368 (1609): 20110325. doi : 10.1098/rstb.2011.0325 . ПМЦ 3539355 . ПМИД 23166390 .
Пенниси Э (май 2013 г.). «Длинные некодирующие РНК могут изменить трехмерную структуру хромосомы». Наука . 340 (6135): 910. Бибкод : 2013Sci...340Q.910P . дои : 10.1126/science.340.6135.910-a . ПМИД 23704542 .

Внешние ссылки

Запись NCBI Xist
Запись lncRNAdb Xist. Архивировано 22 декабря 2015 г. на Wayback Machine.

[refGRCh38Ensembl-1] Jump up to: ^а ^б ^с GRCh38: Версия Ensembl 89: ENSG00000229807 – Ensembl , май 2017 г.

[refGRCm38Ensembl-2] Jump up to: ^а ^б ^с GRCm38: выпуск Ensembl 89: ENSMUSG00000086503 – Ensembl , май 2017 г.

[3] «Ссылка на Human PubMed:» . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .

[4] «Ссылка на Mouse PubMed:» . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .

[entrez_7503-5] Jump up to: ^а ^б ^с «Ген Энтреза: XIST X (неактивный)-специфичный транскрипт» .

[6] Чоу Дж.С., Йен З., Зиеше С.М., Браун С.Дж. (2005). «Замалчивание Х-хромосомы млекопитающих». Ежегодный обзор геномики и генетики человека . 6 : 69–92. дои : 10.1146/annurev.genom.6.080604.162350 . ПМИД 16124854 .

[7] Шюро С., Приссетт М., Бурде А., Барбе В., Каттолико Л., Джонс Л., Эгген А., Авнер П., Дюре Л. (июнь 2002 г.). «Сравнительный анализ последовательностей области центра Х-инактивации у мыши, человека и крупного рогатого скота» . Геномные исследования . 12 (6): 894–908. дои : 10.1101/гр.152902 . ПМЦ 1383731 . ПМИД 12045143 .

[pmid1423611-8] Jump up to: ^а ^б ^с Браун С.Дж., Хендрих Б.Д., Руперт Дж.Л., Лафреньер Р.Г., Син Ю., Лоуренс Дж., Уиллард Х.Ф. (октябрь 1992 г.). «Ген XIST человека: анализ неактивной X-специфической РНК размером 17 т.п.н., которая содержит консервативные повторы и высоко локализована в ядре» . Клетка . 71 (3): 527–42. дои : 10.1016/0092-8674(92)90520-М . ПМИД 1423611 . S2CID 13141516 .

[Dur09-9] Дюре Л., Шюро С., Самейн С., Вайссенбах Дж., Авнер П. (июнь 2006 г.). «Ген РНК Xist развился у плаценты в результате псевдогенизации гена, кодирующего белок». Наука . 312 (5780): 1653–1655. Бибкод : 2006Sci...312.1653D . дои : 10.1126/science.1126316 . ПМИД 16778056 . S2CID 28145201 .

[10] Нг К., Пуллирш Д., Лееб М., Вутц А. (январь 2007 г.). «Существование и порядок молчания» (обзорная статья) . Отчеты ЭМБО . 8 (1): 34–39. дои : 10.1038/sj.embor.7400871 . ПМЦ 1796754 . ПМИД 17203100 . Рисунок 1. РНК Xist включает в себя X, с которого она транскрибируется.

[11] Пенни Г.Д., Кей Г.Ф., Ширдаун С.А., Растан С., Брокдорфф Н. (1996). «Требование Xist при инактивации Х-хромосомы». Природа . 379 (6561): 131–7. Бибкод : 1996Natur.379..131P . дои : 10.1038/379131a0 . ПМИД 8538762 . S2CID 4329368 .

[Brown_1991-12] Браун С.Дж., Баллабио А., Руперт Дж.А., Лафреньер Р.Г., Громп М., Тонлоренци Р., Уиллард Х.Ф. (январь 1991 г.). «Ген из области центра инактивации Х человека экспрессируется исключительно из неактивной Х-хромосомы». Природа . 349 (6304): 38–44. Бибкод : 1991Natur.349...38B . дои : 10.1038/349038a0 . ПМИД 1985261 . S2CID 4332325 .

[Lee_2011-13] Ли Джей Ти (2011). «Изящное старение в 50 лет, инактивация Х-хромосомы становится парадигмой контроля РНК и хроматина». Nature Reviews Молекулярно-клеточная биология . 12 (12): 815–26. дои : 10.1038/nrm3231 . ПМИД 22108600 . S2CID 21881827 .

[Beletskii_2001-14] Jump up to: ^а ^б Белецкий А., Хонг Ю.К., Персон Дж., Эгхольм М., Штраус В.М. (июль 2001 г.). «Картирование интерференции PNA демонстрирует функциональные домены в некодирующей РНК Xist» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (16): 9215–20. Бибкод : 2001PNAS...98.9215B . дои : 10.1073/pnas.161173098 . ПМК 55400 . ПМИД 11481485 .

[Kalantry_2009-15] Калантри С., Пурушотаман С., Боуэн Р.Б., Стармер Дж., Магнусон Т. (июль 2009 г.). «Доказательства Xist-РНК-независимой инициации инактивации импринтированной Х-хромосомы мыши» . Природа . 460 (7255): 647–51. Бибкод : 2009Natur.460..647K . дои : 10.1038/nature08161 . ПМЦ 2754729 . ПМИД 19571810 .

[16] Садагопан А., Насим И.Т., Ли Дж., Ахом М., Чжан Ч.З., Вишванатан С.Р. (16 ноября 2022 г.). «Соматическая активация XIST и особенности инактивации Х-хромосомы при раке человека у мужчин» . Клеточные системы . 13 (11): 932–944.е5. дои : 10.1016/j.cels.2022.10.002 . ISSN 2405-4712 . ПМИД 36356577 .

[pmid20052282-17] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Мэннер С., Блауд М., Фуйен Л., Савой А., Маршан В., Дюбуа А., Санглиер-Сианферани С., Ван Дорселер А., Клерк П., Авнер П., Висвикис А., Бранлант С. (январь 2010 г.). Зал К (ред.). «Двумерная структура области A Xist РНК и ее значение для ассоциации PRC2» . ПЛОС Биология . 8 (1): e1000276. дои : 10.1371/journal.pbio.1000276 . ПМК 2796953 . ПМИД 20052282 .

[Borsani_1991-18] Борсани Г., Тонлоренци Р., Симмлер М.К., Дандоло Л., Арно Д., Капра В., Громпе М., Пиццути А., Музни Д., Лоуренс С., Уиллард Х.Ф., Авнер П., Баллабио А. (май 1991 г.). «Характеристика мышиного гена, экспрессируемого из неактивной Х-хромосомы». Природа . 351 (6324): 325–9. Бибкод : 1991Natur.351..325B . дои : 10.1038/351325a0 . ПМИД 2034278 . S2CID 4239301 .

[Brockdorff_1991-19] Брокдорф Н., Эшворт А., Кей Г.Ф., Купер П., Смит С., Маккейб В.М., Норрис Д.П., Пенни Г.Д., Патель Д., Растан С. (май 1991 г.). «Сохранение положения и исключительная экспрессия мышиного Xist из неактивной Х-хромосомы». Природа . 351 (6324): 329–31. Бибкод : 1991Natur.351..329B . дои : 10.1038/351329a0 . ПМИД 2034279 . S2CID 4342551 .

[20] Брокдорф Н. , Эшворт А., Кей Г.Ф., Маккейб В.М., Норрис Д.П., Купер П.Дж., Свифт С., Растан С. (1992). «Продукт мышиного гена Xist представляет собой неактивный X-специфичный транскрипт размером 15 т.п.н., не содержащий консервативной ORF и расположенный в ядре». Клетка . 71 (3): 515–26. дои : 10.1016/0092-8674(92)90519-I . ПМИД 1423610 . S2CID 19889657 .

[Lee_JT,_Davidow_LS,_Warshawsk_D_1999_400–09-21] Jump up to: ^а ^б Ли Дж.Т., Давидоу Л.С., Варшавски Д. (апрель 1999 г.). «Tsix, ген, антисмысловой по отношению к Xist в центре X-инактивации». Природная генетика . 21 (4): 400–4. дои : 10.1038/7734 . ПМИД 10192391 . S2CID 30636065 .

[22] Херцинг Л.Б., Ромер Дж.Т., Хорн Дж.М., Эшворт А. (март 1997 г.). «Xist обладает свойствами центра инактивации Х-хромосомы». Природа . 386 (6622): 272–5. Бибкод : 1997Natur.386..272H . дои : 10.1038/386272a0 . ПМИД 9069284 . S2CID 4371247 .

[23] Ли Дж.Т., Давидоу Л.С., Варшавски Д. (апрель 1999 г.). «Tsix, ген, антисмысловой по отношению к Xist в центре X-инактивации». Природная генетика . 21 (4): 400–4. дои : 10.1038/7734 . ПМИД 10192391 . S2CID 30636065 .

[Senner_CE,_Brockdorff_N_2009_122–26-24] Jump up to: ^а ^б Сеннер CE, Брокдорф Н. (апрель 2009 г.). «Регуляция гена Xist в начале инактивации X». Текущее мнение в области генетики и развития . 19 (2): 122–6. дои : 10.1016/j.где.2009.03.003 . ПМИД 19345091 .

[25] Нестерова Т.Б., Попова Б.С., Кобб Б.С., Нортон С., Сеннер С.Э., Тан Ю.А., Спрус Т., Родригес Т.А., Садо Т., Меркеншлагер М., Брокдорф Н. (октябрь 2008 г.). «Dicer регулирует метилирование промотора Xist в ES-клетках косвенно через транскрипционный контроль Dnmt3a» . Эпигенетика и хроматин . 1 (1): 2. дои : 10.1186/1756-8935-1-2 . ПМК 257704 . ПМИД 19014663 .

[26] Наварро П., Пишар С., Чаудо С., Авнер П., Ружёлль С. (июнь 2005 г.). «Транскрипция Tsix в гене Xist изменяет конформацию хроматина, не затрагивая транскрипцию Xist: последствия инактивации X-хромосомы» . Гены и развитие . 19 (12): 1474–84. дои : 10.1101/gad.341105 . ПМЦ 1151664 . ПМИД 15964997 .

[27] Огава Ю., Сун Б.К., Ли Дж.Т. (июнь 2008 г.). «Пересечение путей РНК-интерференции и Х-инактивации» . Наука . 320 (5881): 1336–41. Бибкод : 2008Sci...320.1336O . дои : 10.1126/science.1157676 . ПМК 2584363 . ПМИД 18535243 .

[28] Наварро П., Чемберс И., Карвацки-Нейзиус В., Шюро С., Мори С., Ружёлль С., Авнер П. (сентябрь 2008 г.). «Молекулярная связь регуляции Xist и плюрипотентности». Наука . 321 (5896): 1693–5. Бибкод : 2008Sci...321.1693N . дои : 10.1126/science.1160952 . ПМИД 18802003 . S2CID 42703823 .

[29] Чжао Дж., Сунь Б.К., Эрвин Дж.А., Сонг Дж.Дж., Ли Дж.Т. (октябрь 2008 г.). «Белки Polycomb, нацеленные с помощью короткой повторной РНК на Х-хромосому мыши» . Наука . 322 (5902): 750–6. Бибкод : 2008Sci...322..750Z . дои : 10.1126/science.1163045 . ПМЦ 2748911 . ПМИД 18974356 .

[30] де Наполес М., Мермуд Дж.Э., Вакао Р., Тан Я.А., Эндох М., Аппана Р., Нестерова Т.Б., Силва Дж., Отте А.П., Видал М., Косеки Х., Брокдорф Н. (2004). «Белки группы Polycomb Ring1A/B связывают убиквитилирование гистона H2A с наследственным молчанием генов и инактивацией X» . Развивающая клетка . 7 (5): 663–76. дои : 10.1016/j.devcel.2004.10.005 . ПМИД 15525528 .

[ReferenceA-31] Jump up to: ^а ^б Нгуен Д.К., Дистече К.М. (январь 2006 г.). «Дозировочная компенсация активной Х-хромосомы у млекопитающих». Природная генетика . 38 (1): 47–53. дои : 10.1038/ng1705 . ПМИД 16341221 . S2CID 2898893 .

[32] Чанковски Г., Надь А., Йениш Р. (май 2001 г.). «Синергизм Xist РНК, метилирования ДНК и гипоацетилирования гистонов в поддержании инактивации Х-хромосомы» . Журнал клеточной биологии . 153 (4): 773–84. дои : 10.1083/jcb.153.4.773 . ПМК 2192370 . ПМИД 11352938 .

[33] Ченга М.К., Нгуена К.Д., Дистече К.М. (2006). «Дозировочная компенсация Х-хромосомы и синдром Тернера = серия Международного конгресса». Серия международных конгрессов . 1298 : 3–8. дои : 10.1016/j.ics.2006.06.012 .

[34] Мак В., Нестерова Т.Б., де Наполес М., Аппана Р., Яманака С., Отте А.П., Брокдорф Н. (январь 2004 г.). «Реактивация отцовской Х-хромосомы у ранних эмбрионов мыши». Наука . 303 (5658): 666–9. Бибкод : 2004Sci...303..666M . дои : 10.1126/science.1092674 . ПМИД 14752160 . S2CID 37749083 .

[35] Нестерова Т.Б., Мермуд Дж.Э., Хилтон К., Персон Дж., Сурани М.А., Макларен А., Брокдорф Н. (январь 2002 г.). «Экспрессия Xist и локализация макроH2A1.2 в примордиальных и плюрипотентных эмбриональных зародышевых клетках мыши». Дифференциация; Исследования биологического разнообразия . 69 (4–5): 216–25. дои : 10.1046/j.1432-0436.2002.690415.x . ПМИД 11841480 . S2CID 32840485 .

[pmid15065664-36] Ганесан С., Сильвер Д.П., Драпкин Р., Гринберг Р., Фойнтеун Дж., Ливингстон Д.М. (январь 2004 г.). «Ассоциация BRCA1 с неактивной Х-хромосомой и РНК XIST» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 359 (1441): 123–8. дои : 10.1098/rstb.2003.1371 . ПМЦ 1693294 . ПМИД 15065664 .

[pmid12419249-37] Ганесан С, Сильвер Д.П., Гринберг Р.А., Авни Д., Драпкин Р., Мирон А., Мок С.С., Рандрианарисон В., Броди С., Салстром Дж., Расмуссен Т.П., Климке А., Маррезе С., Мараренс Ю., Денг С.Х., Фойнтеун Дж., Ливингстон Д.М. (ноябрь 2002 г.). «BRCA1 поддерживает концентрацию РНК XIST на неактивной Х-хромосоме» . Клетка . 111 (3): 393–405. дои : 10.1016/S0092-8674(02)01052-8 . ПМИД 12419249 . S2CID 372211 .

[1]

[2]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]