Сегментация (биология)
Сегментация в биологии — это разделение некоторых животных и растений планов тела на линейную серию повторяющихся сегментов, которые могут быть связаны или не связаны друг с другом. В этой статье основное внимание уделяется сегментации планов тела животных , в частности, на примерах таксонов Arthropoda , Chordata и Annelida . Эти три группы образуют сегменты, используя «зону роста» для направления и определения сегментов. Хотя все трое имеют в целом сегментированный план тела и используют зону роста, они используют разные механизмы для создания этого паттерна. Даже внутри этих групп разные организмы имеют разные механизмы сегментации тела. Сегментация плана тела важна для обеспечения свободного движения и развития определенных частей тела. Это также позволяет осуществлять регенерацию у конкретных людей.
Определение
[ редактировать ]Сегментация – это сложный для удовлетворительного определения процесс. Многие таксоны (например, моллюски) имеют некоторую форму серийного повторения в своих единицах, но традиционно не считаются сегментированными. Сегментированными животными считаются животные, имеющие повторяющиеся органы или тело, состоящее из самоподобных единиц, но обычно сегментированными называют части организма. [1]
Эмбриология
[ редактировать ]
Сегментация у животных обычно делится на три типа, характерных для разных членистоногих , позвоночных и кольчатых червей . Членистоногие, такие как плодовая мушка, формируют сегменты из поля эквивалентных клеток на основе градиентов факторов транскрипции . Позвоночные животные, такие как рыбки данио, используют осциллирующую экспрессию генов для определения сегментов, известных как сомиты . Аннелиды, такие как пиявки, используют более мелкие бластные клетки, отпочковавшиеся от крупных телобластных клеток, для определения сегментов. [2]
Членистоногие
[ редактировать ]
Хотя сегментация дрозофилы не является репрезентативной для типа членистоногих в целом, она наиболее изучена. Ранние скрининги для выявления генов, участвующих в развитии кутикулы, привели к открытию класса генов, необходимых для правильной сегментации эмбриона дрозофилы . [3]
Чтобы правильно сегментировать эмбрион дрозофилы , передне - задняя ось определяется материнскими транскриптами, что приводит к градиентам этих белков. [2] [3] [4] Затем этот градиент определяет характер экспрессии генов разрыва , которые устанавливают границы между различными сегментами. Градиенты, полученные в результате экспрессии гена разрыва, затем определяют характер экспрессии генов парного правила . [2] [4] Гены парного правила в основном представляют собой факторы транскрипции , выраженные регулярными полосами по длине эмбриона. [4] Эти факторы транскрипции затем регулируют экспрессию генов полярности сегментов , которые определяют полярность каждого сегмента. Границы и идентичность каждого сегмента определяются позже. [4]
У членистоногих сегментированы стенка тела, нервная система, почки, мышцы и полость тела, а также придатки (если они есть). Некоторые из этих элементов (например, мускулатура) не сегментированы в родственном таксоне онихофора . [1]
Аннелиды: пиявка
[ редактировать ]не так хорошо изучена, как у дрозофилы и рыбок данио Хотя сегментация у пиявки , ее описывают как «почковающуюся» сегментацию. Ранние деления эмбриона пиявки приводят к образованию телобластов — стволовых клеток, которые делятся асимметрично, образуя группы бластных клеток. [2] Кроме того, существует пять различных линий телобластов (N, M, O, P и Q), по одному набору для каждой стороны средней линии. Линии N и Q вносят по две бластные клетки для каждого сегмента, тогда как линии M, O и P вносят только одну клетку на сегмент. [5] Наконец, количество сегментов внутри эмбриона определяется количеством делений и бластных клеток. [2] Сегментация, по-видимому, регулируется геном Hedgehog , что позволяет предположить его общее эволюционное происхождение от предка членистоногих и кольчатых червей. [6]
У кольчатых червей, как и у членистоногих, стенка тела, нервная система, почки, мышцы и полость тела обычно сегментированы. Однако это не всегда верно для всех признаков: у многих отсутствует сегментация стенки тела, целома и мускулатуры. [1]
Хордовые
[ редактировать ]
возможно, не так хорошо изучен, как у дрозофилы , Эмбриологический процесс сегментации, но он был изучен у многих групп позвоночных, таких как рыбы ( рыбы данио , медака ), рептилии ( кукурузная змея ), птицы ( курица ) и млекопитающие ( мышь ). Сегментация у хордовых характеризуется образованием пары сомитов по обе стороны от средней линии. Это часто называют сомитогенезом .
У позвоночных сегментацию чаще всего объясняют с точки зрения модели часов и волнового фронта . «Часы» относятся к периодическим колебаниям количества определенных генных продуктов, таких как члены семейства генов Hairy и Enhancer of Split (Hes) . Экспрессия начинается на заднем конце эмбриона и движется к переднему , создавая бегущие волны экспрессии генов. «Волновой фронт» — это место, где тактовые колебания останавливаются, инициируя экспрессию генов, которая приводит к формированию паттерна границ сомитов. Положение волнового фронта определяется уменьшающимся задне-передним градиентом передачи сигналов FGF . У высших позвоночных, включая мышь и курицу (но не рыбок данио ), волновой фронт также зависит от противоположного уменьшающегося спереди назад градиента ретиноевой кислоты , который ограничивает переднее распространение FGF8 ; Репрессия ретиноевой кислотой экспрессии гена Fgf8 определяет волновой фронт как точку, в которой концентрации как ретиноевой кислоты, так и диффундирующего белка FGF8 являются самыми низкими. Клетки к этому моменту созреют и образуют пару сомитов. [7] [8] Взаимодействие других сигнальных молекул, таких как миогенные регуляторные факторы , с этим градиентом способствует развитию других структур, например мышц, в основных сегментах. [9] Низшие позвоночные, такие как рыбки данио, не нуждаются в репрессии ретиноевой кислоты каудального Fgf8 для сомитогенеза из-за различий в гаструляции и функции нейромезодермальных предшественников по сравнению с высшими позвоночными. [10]
Другие таксоны
[ редактировать ]У других таксонов имеются признаки сегментации некоторых органов, но эта сегментация не является всеобъемлющей для полного списка органов, упомянутых выше для членистоногих и кольчатых червей. Можно подумать о серийно повторяющихся единицах у многих Cycloneuralia или о сегментированном скелете тела хитонов (который не сопровождается сегментированным целомом). [1]
Источник
[ редактировать ]Сегментацию можно рассматривать как возникшую двумя способами. Карикатурно говоря, путь «амплификации» предполагает, что односегментный предковый организм сегментируется путем повторения самого себя. Это кажется неправдоподобным, и обычно предпочтительна структура «парцеллизации», при которой существующая организация систем органов «формализуется» из слабо определенных пакетов в более жесткие сегменты. [1] Таким образом, организмы со слабо выраженной метамерией, внутренней (как некоторые моллюски) или внешней (как онихофоры), можно рассматривать как «предшественников» эусегментированных организмов, таких как кольчатые черви или членистоногие. [1]
См. также
[ редактировать ]- Метамерия - Сегментированное тело с последовательным повторением органов.
- Глоточная дуга - эмбриональные структуры-предшественники у позвоночных.
- Ромбомер - переходная структура в развитии животных.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж Бадд, GE (2001). «Почему членистоногие сегментированы?» . Эволюция и развитие . 3 (5): 332–42. дои : 10.1046/j.1525-142X.2001.01041.x . ПМИД 11710765 . S2CID 37935884 .
- ^ Jump up to: а б с д и Таутц, Д. (2004). «Сегментация» . Ячейка разработчиков . 7 (3): 301–312. дои : 10.1016/j.devcel.2004.08.008 . ПМИД 15363406 .
- ^ Jump up to: а б Пик, Л. (1998). «Сегментация: рисование полос от мух до позвоночных». Дев Жене . 23 (1): 1–10. doi : 10.1002/(SICI)1520-6408(1998)23:1<1::AID-DVG1>3.0.CO;2-A . ПМИД 9706689 .
- ^ Jump up to: а б с д Пил А.Д.; Чипман А.Д.; Акам М (2005). «Сегментация членистоногих: за пределами парадигмы дрозофилы». Нат преподобный Жене . 6 (12): 905–916. дои : 10.1038/nrg1724 . ПМИД 16341071 . S2CID 7230856 .
- ^ Вейсблат Д.А.; Шенкленд М (1985). «Происхождение и сегментация клеток у пиявки». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 312 (1153): 39–56. Бибкод : 1985RSPTB.312...39W . дои : 10.1098/rstb.1985.0176 . ПМИД 2869529 .
- ^ Дрей, Н.; Тессмар-Райбл, К.; Ле Гуар, М.; Виберт, Л.; Христодулу, Ф.; Шипани, К.; Гийу, А.; Зантке, Дж.; Снайман, Х.; Беаг, Ж.; Верворт, М.; Арендт, Д.; Балавуан, Г. (2010). «Передача сигналов Hedgehog регулирует формирование сегментов у кольчатых червей Platynereis» . Наука . 329 (5989): 339–342. Бибкод : 2010Sci...329..339D . дои : 10.1126/science.1188913 . ПМК 3182550 . ПМИД 20647470 .
- ^ Синкин О (2007). «Понимание часов сомитогенеза: чего не хватает?» . Мех Дев . 124 (7–8): 501–517. дои : 10.1016/j.mod.2007.06.004 . ПМИД 17643270 .
- ^ Каннингем, Ти Джей; Дустер, Г. (2015). «Механизмы передачи сигналов ретиноевой кислоты и ее роль в развитии органов и конечностей» . Нат. Преподобный мол. Клеточная Биол . 16 (2): 110–123. дои : 10.1038/nrm3932 . ПМЦ 4636111 . ПМИД 25560970 .
- ^ Чанг, Китай; Киусси, К. (18 мая 2018 г.). «Местоположение, местоположение, местоположение: сигналы в характеристиках мышц» . Журнал биологии развития . 6 (2): 11. дои : 10.3390/jdb6020011 . ПМК 6027348 . ПМИД 29783715 .
- ^ Беренгер, М.; и др. (2018). «Мышам, но не рыбкам данио, требуется ретиноевая кислота для контроля нейромезодермальных предшественников и расширения оси тела» . Дев. Биол . 441 (1): 127–131. дои : 10.1016/j.ydbio.2018.06.019 . ПМК 6064660 . ПМИД 29964026 .
