Удильщик
Удильщик Временной диапазон:
| |
---|---|
Удильщик-горбатый , Melanocetus johnsonii | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Актиноптеригии |
Клэйд : | Перкоморфа |
Заказ: | Лофииформные Гарман , 1899 г. |
Типовой вид | |
Лофиус рыбак |
Удильщики — рыбы рыб отряда костистых ˈ Lophiiformes ( / ˌ l ɒ f i ɪ f ) ɔːr m iː z / . [1] Это костистые рыбы, названные в честь их характерного способа хищничества , при котором модифицированный люминесцентный плавниковый луч (эска или иллиций) действует как приманка для других рыб. Люминесценция исходит от симбиотических бактерий , которые, как полагают, попали в морскую воду. [2] [3] обитающие в море и вокруг него.
Некоторые удильщики отличаются крайним половым диморфизмом и половым симбиозом маленького самца с гораздо более крупной самкой, что наблюдается в подотряде Ceratioidei , глубоководных удильщиках. У этих видов самцы могут быть на несколько порядков меньше самок. [4]
Удильщики встречаются по всему миру. Некоторые из них являются пелагическими (живут вдали от морского дна), другие — донными (обитают близко к морскому дну). Некоторые из них обитают в глубоком море (например, Ceratiidae ), тогда как другие живут на континентальном шельфе , например, рыбы-лягушки и Lophiidae (морской черт или морской черт). Пелагические формы чаще всего сжаты с боков , тогда как донные формы часто чрезвычайно сжаты (вдавлены) дорсовентрально , часто с крупными, направленными вверх ртами. [ нужна ссылка ]
Эволюция
[ редактировать ]Самые ранние окаменелости удильщиков относятся к эоценовой формации Монте-Болька в Италии , и они уже демонстрируют значительную диверсификацию в современные семейства, составляющие отряд. [5] Учитывая это, а также их близкое родство с Tetraodontiformes , известными по окаменелостям мелового периода , они, вероятно, возникли в меловой период. [6] [7]
, проведенное в 2010 году, Филогенетическое исследование митохондриального генома показало, что удильщики изменились за короткий период от раннего до среднего мела, между 130 и 100 миллионами лет назад. [8] Более поздний препринт относит это время к позднему меловому периоду , от 92 до 61 миллиона лет назад. [7] Другие исследования показывают, что удильщики возникли только вскоре после мел-палеогенового вымирания как часть массивной адаптивной радиации перкоморфов , хотя это противоречит обширному разнообразию, уже известному по этой группе к эоцену. [7] [9] Исследование 2024 года показало, что все подотряды удильщиков, скорее всего, разошлись друг от друга в позднем меловом периоде и палеоцене , но многочисленные семейства глубоководных удильщиков ( Ceratioidei ), а также их фирменный сексуальный паразитизм , возникли в эоцене в результате быстрого радиационного заражения. после палеоцен-эоценового термического максимума . [10]
Классификация
[ редактировать ]удильщики классифицированы, В 5-м издании журнала «Рыбы мира» как указано ниже, на 5 подотрядов и 18 семейств. [11] [12] Следующие таксоны были организованы так, чтобы показать их эволюционные связи. [4] [13]
- Подотряд Lophioidei Regan , 1912 г.
- Семейство Lophiidae Rafinesque , 1810 (морские черти и гусиные рыбы)
- Подотряд Antennarioidei Regan, 1912 г.
- Семейство Antennariidae Jarocki 1822 (Рыбы-лягушки)
- Семейство Tetrabrachiidae Regan, 1912 (Тетрабрахидные рыбы-лягушки)
- Семейство Lophichthyidae Boeseman , 1964 (рыбы-лягушки Lophichthyid)
- Семейство Brachionichthyidae Gill , 1863 (Руконогие или бородавчатые удильщики)
- Подотряд Chaunacoidei Pietsch & Grobecker , 1987 г.
- Семейство Chaunacidae Gill, 1863 (Морская жаба)
- Подотряд Ogcocephaloidei Pietsch, 1984 г.
- Семейство Ogcocephalidae Gill, 1893 (Летучие мыши)
- Подотряд Ceratioidei Regan, 1912 г.
- Семейство Caulophrynidae Goode & Bean , 1896 (Fanfins)
- Family Neoceratiidae Regan, 1926 (Spiny seadevils)
- Семейство Melanocetidae Gill, 1878 (Черные морские черти).
- Семейство Himantolophidae Gill, 1861 (Футбольные рыбки)
- Семейство Diceratiidae Regan & Trewavas , 1932 (рыболовы-двойники)
- Семейство Oneirodidae Gill, 1878 (Мечтатели)
- Семейство Thaumatichthyidae Smith & Radcliffe , 1912 (рыболовы-ловушки)
- Семейство Centrophrynidae Bertelsen , 1951 (Колючие морские черти)
- Семейство Ceratiidae Gill, 1861 (бородавчатые морские дьяволы).
- Семейство Gigantactinidae Boulenger , 1904 (рыболовы-китоносы).
- Семейство Linophrynidae Regan, 1925 (Левые)
Взаимоотношения подотрядов внутри Lophiiformes, изложенные в книге Питча и Гробекера « Рыбы-лягушки мира: систематика, зоогеография и поведенческая экология» 1987 года , показаны ниже. [8]
Лофииформные |
| |||||||||||||||||||||||||||
исследований было обнаружено, В ходе филогенетических что и Lophiiformes, и Tetraodontiformes гнездятся внутри Acanthuriformes и поэтому классифицируются как клады внутри этого таксона. [14]
Анатомия
[ редактировать ]Все удильщики плотоядны и поэтому приспособлены к ловле добычи. Глубоководные виды, цвет которых варьируется от темно-серого до темно-коричневого, имеют большие головы с огромными серповидными ртами, полными длинных, похожих на клыки зубов, наклоненных внутрь для эффективного захвата добычи. Их длина может варьироваться от 2–18 см (1–7 дюймов), при этом некоторые типы достигают размера 100 см (39 дюймов). [15] но это изменение во многом связано с половым диморфизмом: самки намного крупнее самцов. [16] Рыба-лягушка и другие виды мелководных удильщиков являются хищниками, устраивающими засады, и часто маскируются под камни, губки или водоросли. [17]
У удильщиков есть лоскут, или иллиций, на дистальном конце тела на первом из двух спинных плавников, который доходит до морды и действует как механизм приманки, когда добыча приближается лицом к лицу. [18] Подвздошная кость перемещается вперед и назад с помощью пяти различных пар мышц: а именно более коротких мышц, выпрямляющих и депрессоров, которые определяют движение подвздошной кости, а также мышц-наклонителей, протракторов и втягивающих мышц, которые способствуют движению птеригиофора . [19]
Если рассматривать Cryptopsaras couesii , то эта глубоководная цератиоидная рыба-удильщик обладает уникальной вращательной биомеханикой мускулатуры. Мощные мышцы-ретрактор и протрактор движутся извилистым образом в противоположных направлениях по длине птеригиофора, который находится в глубоком продольном гребне вдоль черепа. [19] Кроме того, длинный и тонкий наклонитель глубоководных цератиоидных удильщиков позволяет совершать отчетливо широкий диапазон движений вперед и назад, помогая движению приманочного аппарата для помощи в засаде добычи. [19]
У большинства взрослых самок цератиоидных удильщиков есть люминесцентный орган, называемый эской, на кончике модифицированного спинного луча (иллиций или удочка; происходит от латинского ēsca , «приманка»). Было высказано предположение, что этот орган служит для заманивания добычи в темную глубоководную среду, а также для привлечения внимания самцов к самкам для облегчения спаривания.
Источником свечения являются симбиотические бактерии, обитающие внутри и вокруг эски, заключенные в чашеобразный отражатель, содержащий кристаллы, вероятно, состоящие из гуанина . Удильщики используют эти симбиотические отношения с внеклеточными светящимися бактериями. [20] Нетипичные для светящихся симбионтов, живущих вне клеток хозяина, бактерии, обнаруженные в приманках удильщиков, переживают эволюционный сдвиг в сторону меньших и менее развитых геномов (геномная редукция), чему способствует экспансия транспозонов . [20] Лишь немногие виды люминесцентных симбионтов могут ассоциироваться с глубоководными удильщиками. [3] У некоторых видов бактерии, рекрутированные в эску, не способны к люминесценции независимо от удильщика, что позволяет предположить, что у них развились симбиотические отношения, и бактерии не могут самостоятельно синтезировать все химические вещества, необходимые для люминесценции. Они зависят от рыбы, чтобы компенсировать разницу. Хотя самки большинства семейств удильщиков обладают биолюминесценцией, есть исключения, в том числе семейства Caulophrynidae и Neoceratiidae . [21]
Бактериальные симбионты не встречаются на постоянном уровне на разных стадиях развития удильщиков или на разных глубинах океана. [22] Секвенирование личинок подотряда Ceratioidei показывает отсутствие бактериальных симбионтов, тогда как секвенирование взрослых удильщиков показало более высокие уровни биолюминесцентных бактериальных симбионтов. [22] Это коррелирует с тем, что в мезопелагической области наблюдается самый высокий уровень симбионтных отношений в образцах удильщиков, поскольку именно здесь взрослые удильщики живут большую часть своей жизни после личиночной стадии. [22] Электронная микроскопия этих бактерий у некоторых видов показывает, что они представляют собой грамотрицательные палочки, у которых отсутствуют капсулы , споры или жгутики . Они имеют двухслойные клеточные стенки и мезосомы . Пора соединяет эску с морской водой, что позволяет удалять мертвые бактерии и клеточные отходы, а также позволяет pH и тоничности культуральной среды поддерживать постоянный уровень . Это, а также постоянная температура батипелагической зоны, где обитают эти рыбы, имеет решающее значение для долгосрочной жизнеспособности бактериальных культур. [23]
Легкая железа всегда открыта наружу, поэтому возможно заражение рыбы бактериями из морской воды. Однако оказывается, что каждый вид использует свой собственный вид бактерий, и эти бактерии никогда не были обнаружены в морской воде. Хейгуд (1993) предположил, что эски выделяют бактерии во время нереста, и таким образом бактерии передаются в икру. [23]
Некоторые данные показывают, что некоторые удильщики приобрели биолюминесцентных симбионтов из местной окружающей среды. Генетический материал бактерий-симбионтов обнаружен рядом с удильщиком, что указывает на то, что удильщик и связанные с ним бактерии, скорее всего, не эволюционировали вместе, и бактерии проходят трудный путь, чтобы проникнуть в хозяина. [3] В исследовании цератиоидных удильщиков в Мексиканском заливе исследователи заметили, что подтвержденные биолюминесцентные микробы, связанные с хозяином, не присутствуют в личиночных образцах и на протяжении всего развития хозяина. Цератиоиды, вероятно, приобрели своих биолюминесцентных симбионтов из морской воды. [2] Фотобактерия фосфореум и представители клады кишитании составляют основной или единственный биолюминесцентный симбионт нескольких семейств глубоководных светящихся рыб. [24]
Известно, что генетический состав бактерий-симбионтов претерпел изменения с тех пор, как они стали ассоциироваться со своим хозяином. [3] По сравнению со своими свободноживущими сородичами геномы глубоководных удильщиков-симбионтов уменьшены в размерах на 50%. Обнаружено снижение путей синтеза аминокислот и способности использовать различные сахара. Тем не менее, гены, участвующие в хемотаксисе и подвижности, которые считаются полезными только вне хозяина, сохраняются в геноме. Геном симбионта содержит очень большое количество псевдогенов и демонстрирует массовое распространение мобильных элементов . Процесс редукции генома в этих линиях симбионтов все еще продолжается, и потеря генов может привести к зависимости от хозяина. [25]
У большинства видов широкий рот простирается по всей передней окружности головы, а обе челюсти выстилаются полосами наклоненных внутрь зубов. Зубы могут быть вдавлены так, чтобы не препятствовать скольжению предмета по направлению к желудку, но не позволять ему выскользнуть изо рта. [26] Рыба-удильщик способна раздувать как челюсть, так и желудок, поскольку ее кости тонкие и гибкие, до огромных размеров, что позволяет ей заглатывать добычу, размер которой вдвое превышает все ее тело. [27]
Поведение
[ редактировать ]Плавание и энергосбережение
[ редактировать ]В 2005 году недалеко от Монтерея, Калифорния , на глубине 1474 метра, ROV снимал самку цератиоидного удильщика рода Oneirodes в течение 24 минут. При приближении рыба быстро отступала, но на 74% видеозаписи она дрейфовала пассивно, ориентируясь под любым углом. При продвижении он плавал с перерывами со скоростью 0,24 длины тела в секунду, синхронно взмахивая грудными плавниками. Летаргическое поведение этого хищника, устраивающего засады, подходит для бедной энергией глубоководной среды. [28]
Другое наблюдение на месте трех разных удильщиков-клинконосых показало необычное перевернутое плавательное поведение. Было замечено, что рыба плавала перевернутой, совершенно неподвижной, с иллицием, жестко свисающим, образуя небольшую дугу перед рыбой. Иллиций висел над небольшими видимыми норами. Было высказано предположение, что это попытка соблазнить добычу и пример низкоэнергетического оппортунистического поиска пищи и хищничества. Когда ROV приблизился к рыбе, они начали плавать, все еще перевернувшись. [29]
Челюсть и желудок удильщика могут расширяться, что позволяет ему поедать добычу, превышающую его в два раза. Из-за ограниченного количества пищи, доступной в среде обитания удильщика, эта адаптация позволяет удильщику запасать пищу, когда ее много. [30]
Хищничество
[ редактировать ]Название «удильщик» происходит от характерного для этого вида способа хищничества. У удильщиков обычно есть по крайней мере одна длинная нить, вырастающая из середины головы, называемая иллицием. Иллиций — это отдельные и видоизмененные первые три шипа переднего спинного плавника . У большинства видов удильщиков самая длинная нить оказывается первой. Этот первый шип выступает над глазами рыбы и заканчивается неравномерным ростом плоти (эской) и может двигаться во всех направлениях. Рыба-удильщик может покачивать эску, чтобы она напоминала животное-жертву, что заманивает добычу достаточно близко, чтобы рыба-удильщик могла сожрать ее целиком. [31] Некоторые глубоководные удильщики батипелагической зоны также излучают свет своей эской для привлечения добычи. [32]
Поскольку удильщики являются оппортунистическими собирателями, они демонстрируют широкий спектр предпочтительной добычи, в том числе рыбу самых крайних размеров, демонстрируя при этом повышенную избирательность к определенной добыче. Одно исследование, посвященное изучению содержимого желудка удильщика с нитчатыми плавниками у тихоокеанского побережья Центральной Америки, показало, что эти рыбы в основном питаются двумя категориями донной добычи: ракообразными и костистыми рыбами. Самой частой добычей были креветки-пандалиды . 52% исследованных желудков были пустыми, что подтверждает наблюдения о том, что удильщики потребляют мало энергии. [33]
Воспроизведение
[ редактировать ]Некоторые удильщики, например, Ceratiidae или морские дьяволы, используют необычный метод спаривания. [34] Поскольку особи на местном уровне редки, встречи также очень редки. Поэтому найти пару проблематично. Когда ученые впервые начали ловить цератиоидных удильщиков, они заметили, что все экземпляры были самками. Эти особи были размером в несколько сантиметров, и почти у всех из них было что-то вроде паразитов прикреплено . Оказалось, что эти «паразиты» представляли собой сильно редуцированные мужские цератиоиды. Это указывает на то, что некоторые таксоны удильщиков используют полиандрическую систему спаривания. У некоторых видов удильщиков слияние самца и самки при размножении возможно из-за отсутствия ключей иммунной системы, которые позволяют антителам созревать и создавать рецепторы для Т-клеток. [35] Предполагается, что они развили новые иммунные стратегии, которые компенсируют потерю функций В- и Т-лимфоцитов, обнаруженных в адаптивной иммунной системе . [36]
Некоторые цератиоиды полагаются на парабиотическое размножение. Свободноживущие самцы и незараженные самки этих видов никогда не имеют полностью развитых гонад. Таким образом, самцы никогда не созревают, не прикрепившись к самке, и умирают, если не могут ее найти. [4] При рождении самцы цератиоидов уже оснащены чрезвычайно хорошо развитыми органами обоняния , улавливающими запахи в воде. У самцов некоторых видов также развиваются большие узкоспециализированные глаза, которые могут помочь в идентификации партнеров в темноте. Самцы цератиоидов значительно меньше самок удильщика, и им может быть трудно найти пищу в глубоком море. рост пищеварительных каналов Кроме того, у некоторых самцов замедляется , что не позволяет им питаться. У некоторых таксонов есть челюсти, которые никогда не подходят и не эффективны для захвата добычи. [37] Эти особенности означают, что самец должен быстро найти самку удильщика, чтобы предотвратить смерть. Чувствительные органы обоняния помогают самцу обнаруживать феромоны , сигнализирующие о близости самки удильщика.
Методы, которые удильщики используют для поиска партнеров, различаются. У некоторых видов крошечные глаза, которые не позволяют идентифицировать самок, в то время как у других недоразвиты ноздри, что делает их маловероятными для эффективного обнаружения самок по запаху. [4] Когда самец находит самку, он кусает ее кожу и выделяет фермент , который переваривает кожу его рта и ее тела, сплавляя пару до уровня кровеносных сосудов. [36] Самец становится зависимым от самки-хозяина в плане выживания, получая питательные вещества через общую систему кровообращения и взамен предоставляя сперму самке. После слияния самцы увеличиваются в объёме и становятся значительно крупнее свободноживущих самцов вида. Они живут и остаются репродуктивно функциональными, пока жива самка, и могут принимать участие в многократном нересте. [4] Этот крайний половой диморфизм гарантирует, что, когда самка будет готова к нересту, у нее сразу же появится партнер. [36] Несколько самцов могут быть объединены в одну особь самки, причем у некоторых видов может быть до восьми самцов, хотя для некоторых таксонов действует правило «один самец на самку». [4]
Симбиоз – не единственный способ размножения удильщиков. Фактически, многие семейства, включая Melanocetidae , Himantolophidae , Diceratiidae и Gigantactinidae , не обнаруживают никаких признаков мужского симбиоза. [37] У самок некоторых из этих видов имеются крупные развитые яичники, а у свободноживущих самцов большие семенники, что позволяет предположить, что эти половозрелые особи могут нереститься во время временной половой привязанности, не предполагающей слияния тканей. У самцов этих видов также есть челюсти с зубами, которые гораздо более эффективны в охоте, чем у симбиотических видов. [37]
Половой симбиоз может быть дополнительной стратегией у некоторых видов удильщиков. [4] У Oneirodidae самки, несущие симбиотических самцов, были зарегистрированы у Leptacanthichthys и Bertella , а также у других, у которых еще не развились полностью функциональные гонады. [4] Одна теория предполагает, что самцы прикрепляются к самкам независимо от их собственного репродуктивного развития, если самка не достигла половой зрелости, но когда и самец, и самка становятся зрелыми, они нерестятся, а затем разделяются. [4]
Внешние видео | |
---|---|
Странный убийца из глубин – YouTube | |
Удильщик: оригинальный подход к глубоководной рыбалке – YouTube | |
3D-сканирование показывает огромную последнюю трапезу глубоководного удильщика – YouTube |
Одним из объяснений эволюции полового симбиоза является то, что относительно низкая плотность самок в глубоководной среде оставляет мало возможностей для выбора партнера среди удильщиков. Самки остаются крупными, чтобы обеспечить плодовитость , о чем свидетельствуют их большие яичники и яйца. Ожидается, что самцы уменьшатся в размерах, чтобы снизить метаболические затраты в условиях скудных ресурсов, и у них разовьются узкоспециализированные способности по поиску самок. Если самцу удается найти самку, то симбиотическая привязанность в конечном итоге с большей вероятностью улучшит приспособленность на всю жизнь по сравнению со свободной жизнью, особенно когда перспектива найти будущих партнеров невелика. Дополнительным преимуществом симбиоза является то, что сперму самца можно использовать при многократном оплодотворении, поскольку он всегда остается доступным для самки для спаривания. Более высокая плотность встреч самцов и самок может коррелировать с видами, которые демонстрируют факультативный симбиоз или просто используют более традиционное временное контактное спаривание. [38]
Икра удильщиков рода Lophius состоит из тонкого слоя прозрачного студенистого материала шириной 25 см (10 дюймов) и длиной более 10 м (33 фута). [39] Такой яичный лист среди рыб встречается редко. Яйца в этом листе располагаются в один слой, каждое в своей полости. Спавн в море бесплатный. Личинки свободно плавают, брюшные плавники у них вытянуты в нити. [26]
Угрозы
[ редактировать ]северо-западной Европы Виды Lophius активно вылавливаются и занесены в список ICES как «находящиеся за безопасными биологическими пределами». [40] Кроме того, известно, что во время Эль-Ниньо удильщики иногда поднимаются на поверхность , оставляя большие группы мертвых удильщиков плавающими на поверхности. [40]
В 2010 году Гринпис Интернэшнл добавил американского рыболова ( Lophius americanus ), рыболова ( Lophius piscatorius ) и чернобрюхого рыболова ( Lophiusbudegassa ) в свой Красный список морепродуктов — список рыб, которые обычно продаются во всем мире и с высокой вероятностью могут оказаться получено в результате неустойчивого рыболовства. Рыба из Красной книги [41] [42]
Потребление человека
[ редактировать ]Одно семейство, Lophiidae , представляет коммерческий интерес благодаря рыболовству, обнаруженному в Западной Европе, восточной части Северной Америки, Африке и Восточной Азии. В Европе и Северной Америке хвост рыбы рода Lophius , известный как морской черт или гусь (Северная Америка), широко используется в кулинарии и омара по вкусу и текстуре часто сравнивается с хвостом .
В Африке самые высокие уловы зафиксированы в странах Намибии и ЮАР. [43] В Азии, особенно в Японии, печень морского черта, известная как анкимо , считается деликатесом. [44] Удильщика особенно активно едят в Южной Корее, где он используется в качестве основного ингредиента в таких блюдах, как Агуджим .
Хронология родов
[ редактировать ]Удильщики появляются в летописи окаменелостей следующим образом: [45] [46] [47] [48]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Фрёзе, Райнер и Дэниел Поли, ред. (2006). «Lophiiformes» в FishBase . Версия за февраль 2006 г.
- ^ Jump up to: а б Фрид, Линдси Л.; Иссон, Коул; Бейкер, Лидия Дж.; Фенолио, Данте; Саттон, Трейси Т.; Хан, Ясмин; Блэквелдер, Патриция; Хендри, Тори А.; Лопес, Хосе В. (1 октября 2019 г.). «Характеристика микробиома и биолюминесцентных симбионтов на разных стадиях жизни цератиоидных удильщиков Мексиканского залива» . ФЭМС Микробиология Экология . 95 (10): физ146. дои : 10.1093/femsec/fiz146 . ISSN 0168-6496 . ПМК 6778416 . ПМИД 31504465 .
- ^ Jump up to: а б с д Бейкер, Лидия Дж.; Фрид, Линдси Л.; Иссон, Коул Г.; Лопес, Хосе В.; Фенолио, Данте; Саттон, Трейси Т.; Нихолм, Спенсер В.; Хендри, Тори А. (1 октября 2019 г.). «Разнообразные глубоководные удильщики имеют общего генетически уменьшенного светящегося симбионта, приобретенного из окружающей среды» . электронная жизнь . 8 : е47606. doi : 10.7554/eLife.47606 . ISSN 2050-084X . ПМК 6773444 . ПМИД 31571583 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Питч, Теодор В. (25 августа 2005 г.). «Возвращение к диморфизму, паразитизму и полу: способы размножения глубоководных цератиоидных удильщиков (Teleostei: Lophiiformes)». Ихтиологические исследования . 52 (3): 207–236. Бибкод : 2005IchtR..52..207P . дои : 10.1007/s10228-005-0286-2 . S2CID 24768783 .
- ^ Питч, Теодор В.; Карневале, Джорджио (2011). «Новый род и вид удильщиков (Teleostei: Lophiiformes: Lophiidae) из эоцена Монте-Болка, Италия» . Копейя . 2011 (1): 64–71. дои : 10.1643/CI-10-080 . ISSN 0045-8511 .
- ^ Шане, Бруно; Гуинтард, Клод; Бетти, Эрик; Галлут, Кирилл; Деттаи, Агнес; Лекуантр, Гийом (1 сентября 2013 г.). «Доказательства тесной филогенетической связи между отрядами костистых костей Tetraodontiformes и Lophiiformes, основанные на анализе мягкой анатомии / Данные мягкой анатомии, подтверждают тесную связь между Tetraodontiformes и Lophiiformes» . Цибиум . 37 (3): 179–199.
- ^ Jump up to: а б с Миллер, Элизабет Кристина; Фаушер, Роуз; Харт, Памела Б.; Ринкон-Сандовал, Мелисса; Сантакитерия, Айнцане; Уайт, Уильям Т.; Болдуин, Кэрол С.; Мия, Масаки; Бетанкур-Р, Рикардо (30 октября 2023 г.), Филогеномика раскрывает глубокий океан как ускоритель эволюционного разнообразия удильщиков , doi : 10.1101/2023.10.26.564281 , получено 21 декабря 2023 г.
- ^ Jump up to: а б Мия, М.; Т. Питч ; Дж. Орр; Р. Арнольд; Т. Сато; А. Шедлок; Х. Хо; М. Симадзаки; М. Ябэ (2010). «Эволюционная история удильщиков (Teleostei: Lophiiformes): митогеномная перспектива» . Эволюционная биология BMC . 10 (1): 58. Бибкод : 2010BMCEE..10...58M . дои : 10.1186/1471-2148-10-58 . ПМЦ 2836326 . ПМИД 20178642 .
- ^ Альфаро, Майкл Э.; Фэрклот, Брант К.; Харрингтон, Ричард К.; Соренсон, Лори; Фридман, Мэтт; Такер, Кристин Э.; Оливерос, Карл Х.; Черны, Давид; Рядом, Томас Дж. (2018). «Взрывное разнообразие морских рыб на рубеже мела и палеогена» . Экология и эволюция природы . 2 (4): 688–696. Бибкод : 2018NatEE...2..688A . дои : 10.1038/s41559-018-0494-6 . ISSN 2397-334X . ПМИД 29531346 .
- ^ Браунштейн, Чейз Д.; Цапфе, Катерина Л.; Лотт, Спенсер; Харрингтон, Ричард; Гезелаях, Ава; Дорнбург, Алекс; Рядом, Томас Дж. (2024). «Синергетические инновации позволили излучать удильщикам в глубоком открытом океане» . Современная биология . дои : 10.1016/j.cub.2024.04.066 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 38788708 .
- ^ Нельсон, Дж. С. ; Гранде, TC; Уилсон, MVH (2016). Рыбы мира (5-е изд.). Хобокен, Нью-Джерси: John Wiley & Sons . стр. 508–518. дои : 10.1002/9781119174844 . ISBN 978-1-118-34233-6 . LCCN 2015037522 . OCLC 951899884 . ОЛ 25909650М .
- ^ Ричард ван дер Лаан; Уильям Н. Эшмейер и Рональд Фрике (2014). «Семейно-групповые названия современных рыб» . Зоотакса . 3882 (2): 1–230. дои : 10.11646/zootaxa.3882.1.1 . ПМИД 25543675 .
- ^ Арнольд, Рэйчел Дж. (2014). Эволюционные взаимоотношения загадочных удильщиков (Teleostei: Lophiiformes): может ли ядерная ДНК разрешить противоречивые морфологические и митохондриальные филогении? (кандидатская диссертация). Университет Вашингтона .
- ^ Рядом, Томас Дж.; Такер, Кристин Э. (2024). «Филогенетическая классификация живых и ископаемых лучепёрых рыб (Actinopterygii)» . Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 65 (1): 3–302. дои : 10.3374/014.065.0101 .
- ^ «Удильщик» . Нэшнл Географик . 10 сентября 2010 г. Проверено 28 февраля 2019 г.
- ^ «Идентификация рыбы» . fishbase.org . Проверено 28 января 2019 г.
- ^ Пембери Смит, Матильда QR; Ракстон, Грэм Д. (2020). «Маскировка в хищников» . Биологические обзоры . 95 (5): 1325–1340. дои : 10.1111/brv.12612 . HDL : 10023/19948 . ISSN 1464-7931 . ПМИД 32410297 . S2CID 218649415 .
- ^ Ясуги, Масаки; Хори, Мичио (июнь 2016 г.). «Преобладание параллельного и перекрестного хищничества у удильщиков» . Морская экология . 37 (3): 576–587. Бибкод : 2016MarEc..37..576Y . дои : 10.1111/maec.12309 .
- ^ Jump up to: а б с Симадзаки, Мицуоми; Накая, Казухиро (1 февраля 2004 г.). «Функциональная анатомия приманочного аппарата глубоководного цератиоидного удильщика Cryptopsaras couesii (Lophiiformes: Ceratiidae)» . Ихтиологические исследования . 51 (1): 33–37. Бибкод : 2004IchtR..51...33S . дои : 10.1007/s10228-003-0190-6 . ISSN 1616-3915 . S2CID 21508894 .
- ^ Jump up to: а б Хендри, Тори А.; Фрид, Линдси Л.; Фейдер, Дана; Фенолио, Данте; Саттон, Трейси Т.; Лопес, Хосе В. (5 июля 2018 г.). Моран, Нэнси А. (ред.). «Продолжающаяся транспозон-опосредованная редукция генома светящихся бактериальных симбионтов глубоководных цератиоидных удильщиков» . мБио . 9 (3): e01033–18. дои : 10.1128/mBio.01033-18 . ISSN 2161-2129 . ПМК 6020299 . ПМИД 29946051 .
- ^ Лудт, Уильям Б.; Кларди, Тодд Р. (март 2022 г.). «Первое обнаружение биофлуоресценции у глубоководного удильщика» . Журнал биологии рыб . 100 (3): 843–846. Бибкод : 2022JFBio.100..843L . дои : 10.1111/jfb.14988 . ISSN 0022-1112 . ПМИД 34982469 . S2CID 245670526 .
- ^ Jump up to: а б с Фрид, Линдси Л.; Иссон, Коул; Бейкер, Лидия Дж.; Фенолио, Данте; Саттон, Трейси Т.; Хан, Ясмин; Блэквелдер, Патриция; Хендри, Тори А.; Лопес, Хосе В. (2019). «Характеристика микробиома и биолюминесцентных симбионтов на разных стадиях жизни цератиоидных удильщиков Мексиканского залива» . ФЭМС Микробиология Экология . 95 (10). doi : 10.1093/femsec/fiz146 . ПМК 6778416 . ПМИД 31504465 . Проверено 26 марта 2023 г.
- ^ Jump up to: а б Мунк, Оле; Хансен, Кьельд; Херринг, Питер Дж. (2009). «О развитии и строении эскального светового органа некоторых глубоководных удильщиков-меланоцетид (Pisces: Ceratioidei)». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 78 (4): 1321. doi : 10.1017/S0025315400044520 . ISSN 0025-3154 . S2CID 84603596 .
- ^ Хейгуд, Марго Г.; Дистел, Дэниел Л. (май 1993 г.). «Биолюминесцентные симбионты рыб-фонарей и глубоководных удильщиков образуют уникальные линии, относящиеся к роду Vibrio» . Природа . 363 (6425): 154–156. Бибкод : 1993Natur.363..154H . дои : 10.1038/363154a0 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 7683390 . S2CID 4346611 .
- ^ Хендри, Тори А.; Фрид, Линдси Л.; Фейдер, Дана; Фенолио, Данте; Саттон, Трейси Т.; Лопес, Хосе В. (26 июня 2018 г.). Моран, Нэнси А. (ред.). «Продолжающаяся транспозон-опосредованная редукция генома светящихся бактериальных симбионтов глубоководных цератиоидных удильщиков» . мБио . 9 (3): e01033–18, /mbio/9/3/mBio.01033–18.atom. дои : 10.1128/mBio.01033-18 . ISSN 2150-7511 . ПМК 6020299 . ПМИД 29946051 .
- ^ Jump up to: а б свободном доступе : Чисхолм, Хью , изд. (1911). « Рыболов ». Британская энциклопедия . Том. 2 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. п. 15. Одно или несколько предыдущих предложений включают текст из публикации, которая сейчас находится в
- ^ «Удильщик» . Нэшнл Географик . 10 сентября 2010 г. Проверено 18 апреля 2018 г.
- ^ Удачи, Дэниел Гарсия; Питч, Теодор В. (4 июня 2008 г.). «Наблюдения за глубоководными цератиоидными удильщиками рода Oneirodes (Lophiiformes: Oneirodidae)». Копейя . 2008 (2): 446–451. дои : 10.1643/CE-07-075 . S2CID 55297852 .
- ^ Мур, Джон А. (31 декабря 2001 г.). «Плавание вверх ногами у остроносого удильщика (Teleostei: Ceratioidei: Gigantactinidae)». Копейя . 4. 2002 (4): 1144–1146. doi : 10.1643/0045-8511(2002)002[1144:udsbia]2.0.co;2 . JSTOR 1448539 . S2CID 85724627 .
- ^ «Глубоководные удильщики — глубоководные существа в море и небе» .
- ^ Смит, Уильям Джон (2009). Поведение при общении: этологический подход . Издательство Гарвардского университета. п. 381. ИСБН 978-0-674-04379-4 .
Другие полагаются на технику волка в овечьей шкуре — они имитируют безобидный вид. ... Другие хищники даже имитируют добычу своей жертвы: удильщики (Lophiiformes) и щелкающие черепахи-аллигаторы Macroclemys temmincki могут извиваться мясистыми выростами своих плавников или языков и привлекать мелких хищных рыб близко ко рту.
- ^ Пайпер, Росс (2007). Необыкновенные животные: Энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press .
- ^ Спиноза, Марио; Инго Вертманн (2008). «Анализ содержимого желудка остроперого удильщика Lophiodes spilurus (Lophiiformes: Lophiidae), связанного с промыслом глубоководных креветок в центральной части Тихого океана Коста-Рики» . Журнал тропической биологии . 4. 56 (4): 1959–70. дои : 10.15517/rbt.v56i4.5772 . ПМИД 19419094 . Получено 4 октября.
- ^ Гори, Колм (23 марта 2018 г.). «Ученые были ошеломлены, засняв первые кадры спаривания причудливых удильщиков» . SiliconRepublic.com . Проверено 23 марта 2018 г.
- ^ Глубоководные удильщики развили новый тип иммунной системы.
- ^ Jump up to: а б с Исаков, Ной (2022). «Гистосовместимость и воспроизводство: уроки удильщика» . Жизнь . 12 (1): 113. Бибкод : 2022Жизнь...12..113I . дои : 10.3390/life12010113 . ISSN 2075-1729 . ПМЦ 8780861 . ПМИД 35054506 .
- ^ Jump up to: а б с Питч, Теодор В. (8 марта 1972 г.). «Обзор монотипного семейства глубоководных удильщиков Centrophrynidae: таксономия, распространение и остеология». Копейя . 1972 (1): 17–47. дои : 10.2307/1442779 . JSTOR 1442779 .
- ^ Мия, Масаки; Питч, Теодор В.; Орр, Джеймс В.; Арнольд, Рэйчел Дж; Сато, Такаши П; Шедлок, Эндрю М; Хо, Сюань-Цзин; Симадзаки, Мицуоми; Ябэ, Мамору; Нисида, Муцуми (1 января 2010 г.). «Эволюционная история удильщиков (Teleostei: Lophiiformes): митогеномная перспектива» . Эволюционная биология BMC . 10 (1): 58. Бибкод : 2010BMCEE..10...58M . дои : 10.1186/1471-2148-10-58 . ПМЦ 2836326 . ПМИД 20178642 .
- ^ Prince, EE 1891. Заметки о развитии удильщика ( Lophius piscatorius ). Девятый годовой отчет Совета по рыболовству Шотландии (1890 г.), Часть III: 343–348.
- ^ Jump up to: а б Клевер, Чарльз (2004). Конец линии: как чрезмерный вылов рыбы меняет мир и то, что мы едим . Лондон: Эбери Пресс. ISBN 978-0-09-189780-2 .
- ^ Красный список морепродуктов Гринпис
- ^ Питч, Теодор В. (2009). Океанические удильщики: необычайное разнообразие в морских глубинах . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. ISBN 978-0-520-94255-4 . OCLC 1298208235 .
- ^ Мука, AC; Азеведо, М; Ланда, Дж; Дуарте, Р.; Сампедро, П; Костас, Дж; Торрес, Массачусетс; Кейнс, Л. (октябрь 2008 г.). «Лофий в мире: синтез общих черт и жизненных стратегий » Журнал морских наук ICES . 65 (7): 1272–1280. doi : 10.1093/icesjms/fsn140 .
- ^ «50 лучших продуктов мира» . CNN . CNN Путешествие. 12 июля 2017 года . Проверено 27 марта 2023 г.
- ^ Сепкоски, Джек (2002). «Сборник родов ископаемых морских животных» . Бюллетени американской палеонтологии . 364 : 560. Архивировано из оригинала 23 июля 2011 года . Проверено 17 мая 2011 г.
- ^ Карневале, Джорджо; Теодор В. Питч; Гэри Т. Такеучи; Ричард В. Хаддлстон (2008). «Ископаемые цератиоидные удильщики (Teleostei: Lophiformes) из миоцена бассейна Лос-Анджелеса, Калифорния» (PDF) . Журнал палеонтологии . 82 (5): 996–1008. Бибкод : 2008JPal...82..996C . дои : 10.1666/07-113.1 . S2CID 129926776 . Архивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2016 года . Проверено 27 октября 2022 г.
- ^ Джорджио Карневале; Теодор В. Питч (12 июня 2009 г.). «Глубоководные удильщики рода Acentrophryne (Teleostei, Ceratioidei, Linophrynidae) в миоцене Калифорнии» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (2): 372–378. дои : 10.1671/039.029.0232 . ISSN 0272-4634 . Викиданные Q114229338 .
- ^ Назаркин Михаил Владимирович; Теодор В. Питч (2020). «Ископаемый мечтатель рода Oneirodes (Lophiiformes: Ceratioidei) из миоцена острова Сахалин, Россия» . Геологический журнал . 157 (8): 1378–1382. Бибкод : 2020GeoM..157.1378N . дои : 10.1017/S0016756820000588 . S2CID 225386060 . Проверено 27 октября 2022 г.
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Андерсон, М. Эрик, и Лесли, Робин В. 2001. Обзор глубоководных удильщиков (Lophiiformes: Ceratioidei) южной Африки. Ихтиологический бюллетень Института ихтиологии им. Дж. Л. Б. Смита; № 70. Институт ихтиологии Дж.Л.Б. Смита, Университет Родоса.
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Веб-проект «Древо жизни»: Lophiiformes
- Видео (02:37) – Спаривание удильщиков на YouTube
- Лу, Д. Иммунная система удильщиков позволяет им сливаться со своим партнером. Новый учёный 247, 19 (2020).