✖


Jump to content

Потенциал готовности

(Перенаправлено с потенциальной готовности )

В неврологии Bereitschaftspotential или премоторным BP ( по-немецки «потенциал готовности»), также называемый потенциалом или потенциалом готовности ( RP ), является мерой активности моторной коры и дополнительной моторной области мозга, приводящей к произвольному действию. движение мышц. ДП является проявлением коркового вклада в предмоторное планирование волевого движения. Впервые оно было зафиксировано и описано в 1964 году Гансом Гельмутом Корнхубером и Людером Дике из Фрайбургского университета в Германии . В 1965 году после многих контрольных экспериментов появилась полная публикация. [1]

Открытие

[ редактировать ]

Весной 1964 года Ганс Гельмут Корнхубер (тогда доцент и главный врач отделения неврологии, главный профессор Рихард Юнг университетской больницы Фрайбург-им-Брайсгау) и Людер Дике (его докторант) отправились на обед в «Gasthaus zum Schwanen» в у подножия холма Шлоссберг во Фрайбурге. Сидя в одиночестве в прекрасном саду, они обсуждали свое разочарование по поводу преобладающих во всем мире пассивных исследований мозга и свое желание исследовать самоинициируемые действия мозга и воли. В результате они решили искать у человека церебральные потенциалы, связанные с волевыми актами, и взять в качестве исследовательской парадигмы произвольное движение. [2]

Возможность проводить исследования электрических потенциалов мозга, предшествующих произвольным движениям, появилась с появлением «компьютера средних переходных процессов» (CAT-компьютера), изобретенного Манфредом Клайнсом , первого еще простого инструмента, доступного в то время во фрайбургской лаборатории. На электроэнцефалограмме (ЭЭГ) практически не видно предшествующих действий, за исключением непостоянного уменьшения альфа- (или мю-) ритма. Молодые исследователи сохраняли на ленте электроэнцефалограмму и электромиограмму самостоятельных движений (быстрых сгибаний пальцев) и анализировали церебральные потенциалы, предшествующие движениям, обращенные во времени, с началом движения в качестве триггера, буквально переворачивая ленту для анализа, поскольку они нет обратного воспроизведения или программирования компьютера. В том же году было обнаружено и опубликовано потенциальное предшествующее добровольному движению человека. [3] После подробного исследования и контрольных экспериментов, таких как пассивные движения пальцев, была опубликована книга Citation Classic с термином Bereitschaftspotential . [2]

Механизм

[ редактировать ]
Типичная запись резервного потенциала

АД в десять-сто раз меньше α-ритма ЭЭГ; только усредняя, ​​связывая электрические потенциалы с началом движения, это становится очевидным. На рисунке показаны типичные медленные сдвиги коркового постоянного потенциала, называемые потенциалом Берейтшафта, предшествующие волевым быстрым сгибаниям указательного пальца правой руки. Вертикальной линией отмечен момент срабатывания t = 0 (первая активность на ЭМГ мышцы-агониста). Позиции записи: левая прецентральная (L prec, C3), правая прецентральная (R prec, C4), среднетеменная (Pz); это униполярные записи со связанными ушами в качестве эталона. Разница между АД в С3 и С4 отображается на самом нижнем графике (L/R prec). Наложены результаты восьми экспериментов, полученные на одном и том же испытуемом (BL) в разные дни. см. Дикке, Л.; Грёзингер, Б.; Корнхубер Х.Х. (1976)

Обратите внимание, что АД имеет два компонента: ранний (АД1) длительностью примерно от -1,2 до -0,5; поздний компонент (АД2) от -0,5 до незадолго до 0 сек. [4] Позитивность перед движением еще меньше, а моторный потенциал, который начинается примерно за пятьдесят-шестьдесят миллисекунд до начала движения и достигает максимума в контралатеральной прецентральной области руки, еще меньше. Таким образом, требуется большая осторожность, чтобы увидеть эти потенциалы: важно точное срабатывание при реальном начале движения, которое особенно трудно предшествующее речевым движениям. Кроме того, перед усреднением необходимо исключить артефакты, возникающие из-за движений головы, глаз, век, рта и дыхания, поскольку такие артефакты могут иметь такую ​​величину, что затрудняет их пренебрежение даже после сотен измерений. [5] В случае движений глаз потенциалы глазных мышц следует отличать от потенциалов головного мозга. В некоторых случаях эксперименты на животных были необходимы для выяснения происхождения таких потенциалов, как зубец R. Поэтому прошло много лет, прежде чем некоторые другие лаборатории смогли подтвердить детали результатов Корнхубера и Дике. Помимо упомянутых выше движений пальцев или глаз, АД регистрировалось при сопровождении произвольных движений запястья, руки, плеча, бедра, колена, стопы и пальцев ног. Это также было записано до разговора, письма и глотания. [6]

Магнитоэнцефалографический (МЭГ) эквивалент потенциала Bereitschafts (BP), «Bereitschafts (магнитного) поля» (BF) или поля готовности (RF) был впервые зарегистрирован в лаборатории Хэла Вайнберга в Университете Саймона Фрейзера в Бернаби, Британская Колумбия, Канада, в 1982 году. [7] Было подтверждено, что ранний компонент, BP 1 или BF1, соответственно, генерируется дополнительной двигательной областью (SMA), включая пре-SMA, тогда как поздний компонент, BP2 или BF2, генерируется первичной двигательной областью, MI. [ нужна ссылка ] .

Очень похожий компонент потенциала, связанного с событием (ERP), ранее был открыт британским нейрофизиологом Уильямом Греем Уолтером в 1962 году и опубликован в 1964 году. Это условная отрицательная вариация (CNV). [8] [9] CNV также состоит из двух волн; начальная волна (т. е. волна O) и конечная волна (т. е. волна E). Терминальный CNV имеет сходные характеристики с BP, и многие исследователи утверждают, что BP и терминальный CNV являются одним и тем же компонентом. [10] По крайней мере, существует мнение, что оба указывают на подготовку мозга к следующему поведению. [11]

Результаты

[ редактировать ]

Потенциал Bereitschafts был воспринят научным сообществом с большим интересом, о чем свидетельствует комментарий сэра Джона Экклса: «Существует восхитительная параллель между этими впечатляюще простыми экспериментами и экспериментами Галилео Галилея , который исследовал законы движения Вселенной с помощью металлических шариков на наклонная плоскость». [12] Интерес к психологии и философии был еще выше, поскольку воля традиционно ассоциировалась со свободой человека (ср. Kornhuber 1984). [13] Однако дух времени в те годы был враждебен свободе; считалось, что свобода — это иллюзия. Традиция бихевиоризма и фрейдизма была детерминистской. Хотя воля и воля часто были ведущими понятиями в психологических исследованиях до и после Первой мировой войны и даже во время Второй мировой войны, после окончания Второй мировой войны это понятие пришло в упадок, и к середине шестидесятых годов эти ключевые слова полностью исчезли и стали использоваться в качестве основных понятий. упразднен в тезаурусе Американской психологической ассоциации. [14] АД является электрическим признаком участия дополнительной двигательной области (ДМА) перед произвольным движением, которая начинает активность раньше основной двигательной области. [15] БП спровоцировала всемирную дискуссию о свободе воли (см. заключительную главу книги «Потенциал Bereitschafts»). [16]

Как было сказано выше, активность SMA генерирует ранний компонент Bereitschaftspotential (BP1 или ранний BP). [17] СМА имеет стартовую функцию движения или действия. Роль SMA была дополнительно подтверждена Cunnington et al. 2003, [18] показывая, что собственно СМА и пре-СМА активны до произвольного движения или действия, а также поясная двигательная область (CMA). Теперь это называется «передняя средняя поясная извилина (aMCC)». Недавно путем интеграции одновременно полученных ЭЭГ и фМРТ было показано, что SMA и aMCC имеют сильные взаимные связи, которые поддерживают активность друг друга, и что это взаимодействие опосредовано во время подготовки к движению в соответствии с амплитудой потенциала Bereitschafts. [19]

ЭЭГ и ЭМГ используются в сочетании с байесовским выводом для построения байесовских сетей , которые пытаются предсказать общие закономерности нейронов двигательного намерения срабатывания потенциалов действия . В этом заинтересованы исследователи, пытающиеся разработать неинтрузивные интерфейсы «мозг-компьютер» , а также системный анализ, исследование операций и эпистемология (например, в обсуждении был предложен предиктор Смита). [ нужны дальнейшие объяснения ]

БП и свобода воли

[ редактировать ]

В серии нейробиологических экспериментов по свободе воли в 1980-х годах Бенджамин Либет изучал взаимосвязь между сознательным опытом воли и АД, например [20] и обнаружили, что АД началось примерно на 0,35 секунды раньше , чем субъект сообщил о сознательном осознании того, что «теперь он или она чувствует желание сделать движение». Либет заключает, что у нас нет свободы воли в начале наших движений; однако, поскольку субъекты смогли предотвратить запланированное движение в последний момент, у нас есть возможность наложить вето на эти действия («свободное нежелание»).

Эти исследования вызвали широкую дискуссию. [21] [22]

В 2016 году группа Джона-Дилана Хейнса в Берлине (Германия) определила временной интервал после БП, в котором запланированное движение может быть отменено по команде. [23] Авторы проверили, смогут ли люди-добровольцы выиграть «дуэль» против BCI ( интерфейса мозг-компьютер ), предназначенного для прогнозирования их движений в режиме реального времени на основе наблюдений за их ЭЭГ-активностью (АД). Они стремились определить точное время, когда отмена (вето) движений уже невозможна (точка невозврата). Компьютер был обучен предсказывать с помощью АД, когда пробанд будет двигаться. Точка невозврата находилась за 200 мс до движения. Однако даже после этого, когда педаль уже приводилась в движение, испытуемые могли перепланировать свое действие, не завершая уже начатое поведение. Авторы отметили в своем отчете, что об отмене самостоятельных движений Либет уже сообщал в 1985 году. Таким образом, новым достижением стало более точное определение точки невозврата.

Приложения

[ редактировать ]

Интересное использование потенциала Bereitschafts - в приложениях интерфейса мозг-компьютер (BCI); эту особенность сигнала можно идентифицировать по записи скальпа (даже при однократных измерениях) и интерпретировать для различных целей, например, для управления компьютерными дисплеями или контроля периферических двигательных единиц при травмах спинного мозга. [24] Наиболее важным применением BCI является «мысленное» управление протезами конечностей у людей с ампутированными конечностями.

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Корнхубер, Ганс Х.; Дике, Людер (1965). «Изменения потенциала мозга при произвольных и пассивных движениях у человека: потенциал готовности и реафферентные потенциалы» . Архив Пфлюгера по всей физиологии человека и животных . 284 : 1–17. дои : 10.1007/BF00412364 . S2CID   41483856 . ; Английский перевод: Корнхубер Х.Х., Дике Л. (2016). «Изменения потенциала мозга при произвольных и пассивных движениях у человека: потенциал готовности и реафферентные потенциалы» . Архив Pflügers: Европейский журнал физиологии . 468 (7): 1115–24. дои : 10.1007/s00424-016-1852-3 . ПМИД   27392465 . , PDF (по состоянию на 21 октября 2016 г.).
  2. ^ Jump up to: а б Корнхубер, Х.Х.; Дике, Л. (1990). Готовность к движению - История Bereitschaftspotential, текущее содержание Life Sciences 33 : 14. (Citation Classic) PDF
  3. ^ Корнхубер, Х.Х.; Дике, Л. (1964). «Изменения потенциала мозга у людей до и после произвольных движений, представленные с помощью хранения на магнитной ленте и обратного анализа». Пфлюгерс Arch Eur J Физиология . 281 :52.
  4. ^ Дике, Л.; Грёзингер, Б.; Корнхубер, Х.Х. (1976). «Произвольное движение пальцев у человека: церебральные потенциалы и теория». Биол Киберн . 23 (2): 99–119. дои : 10.1007/bf00336013 . ПМИД   949512 . S2CID   30078847 .
  5. ^ Грёцингер, Б.; Корнхубер, Х.Х.; Крибель, Дж.; Сиртес, Дж.; Вестфаль, КТП (1980). Потенциал Bereitschafts, предшествующий акту речи. Также анализ артефактов. стр. 798–804 в Корнхубере Х.Х., Дике Л., ред., Мотивация, моторные и сенсорные процессы мозга: электрические потенциалы, поведение и клиническое использование. Progr Brain Res 54 , Амстердам, Elsevier.
  6. ^ Хакаби, ML; Дике, Л.; Каннито, член парламента; Гулд, HJ; Майр, В. Кортикальные механизмы контроля при произвольном глотании: потенциал Bereitschafts. Мозговой топогр . 16 : 3–17 (2003).
  7. ^ Дике, Л; Вайнберг, Х.; Брикетт, П. (1982). «Магнитные поля человеческого мозга, сопровождающие произвольные движения. Bereitschaftsmagnetfeld». Эксп. Мозговой Рес . 48 (1): 144–148. дои : 10.1007/bf00239582 . ПМИД   7140885 . S2CID   29091048 .
  8. ^ Уолтер, В.Г.; Купер, Р.; Олдридж, виджей; МакКаллум, WC; Зима, Алабама (1964). «Условная отрицательная вариация: электрический признак сенсомоторной ассоциации и ожидания в человеческом мозге». Природа . 203 (4943): 380–384. Бибкод : 1964Natur.203..380W . дои : 10.1038/203380a0 . ПМИД   14197376 . S2CID   26808780 .
  9. ^ Рэй Купер: Открытие условной отрицательной вариации (CNV) , В: Current Contents Life Sciences 21, 27 мая 1985 г., PDF
  10. ^ Рорбо, JW; Гайяр, AWK: Сенсорные и моторные аспекты условной негативной вариации . В: AWK Gaillard и W. Ritter (ред.): Учебные пособия по исследованиям потенциального потенциала, связанного с событиями: эндогенные компоненты . Издательство Северной Голландии, Амстердам, 1983 г., ISBN   978-0-444-86551-9 , стр. 269-310.
  11. ^ Корнелис Х.М. Бруния, Герт Дж.М. ван Бокстель, Коен Б.Е. Бёккер: Отрицательные медленные волны как показатели предвкушения: потенциал Bereitschafts, условное отрицательное изменение и негативность, предшествующая стимулу . В: Стивен Дж. Лак, Эмили С. Каппенман (ред.): Оксфордский справочник потенциальных компонентов, связанных с событиями . Издательство Оксфордского университета, США, 2012 г., ISBN   0-19-537414-2 , с. 189-207.
  12. ^ Экклс, JC; Зейер, Х. (1980) Мозг и разум . Цюрих, Киндлер.
  13. ^ Корнхубер, HH (1984). О свободе, стр. 83–112, Линдауэр М., Шёпф А., ред., Откуда люди познают мир? Основы узнавания, чувства и действия. Гуманитарные науки и ученые в диалоге. Эрнст Клетт Штутгарт.
  14. ^ Хекхаузен, Х. (1987). Перспективы психологии воли. стр. 121–142 в Хекхаузене, Х. и др., ред., Beyond the Rubicon: The Will in the Human Sciences . Шпрингер, Берлин.
  15. ^ Дике, Л; Корнхубер, Х.Х. (1978). «Электрический признак участия мезиальной «дополнительной» моторной коры в произвольных движениях пальцев человека». Мозговой Рес . 159 (2): 473–476. дои : 10.1016/0006-8993(78)90561-9 . ПМИД   728816 . S2CID   43904948 .
  16. ^ Дике, Л.; Корнхубер, Х.Х. (2003). Человеческая свобода, разумная воля и мозг. История Bereitschaftspotential. В: М. Джаханшахи, М. Халлетт (ред.) Bereitschaftspotential, корковые потенциалы, связанные с движением . Издательство Kluwer Academic / Plenum ISBN   0-306-47407-7, стр. 283–320.
  17. ^ Дикке Л., Корнхубер (1978). «дополнительная» моторная кора при произвольных движениях пальцев человека». Brain Res . 159 (2): 473–476. : 10.1016 /0006-8993(78)90561-9 . PMID   728816. . S2CID   43904948 doi
  18. ^ Каннингтон Р., Виндишбергер С., Дике Л., Мозер Э. (2003). «Подготовка и готовность к добровольному движению: высокопольное фМРТ-исследование реакции Bereitschafts-BOLD». НейроИмидж . 20 (1): 404–412. дои : 10.1016/s1053-8119(03)00291-x . ПМИД   14527600 . S2CID   13419573 .
  19. ^ Нгуен В.Т., Брейкспир М., Каннингтон Р. (2014). «Взаимные взаимодействия СМА и поясной извилины поддерживают преддвигательную активность для произвольных действий» . Дж. Нейроски . 34 (49): 16397–16407. doi : 10.1523/jneurosci.2571-14.2014 . ПМК   6608485 . ПМИД   25471577 .
  20. ^ Либет, Б (1985). «Бессознательная мозговая инициатива и роль сознательной воли в добровольных действиях». Наука о поведении мозга . 8 (4): 529–566. дои : 10.1017/s0140525x00044903 . S2CID   6965339 .
  21. ^ Лавацца, Андреа; Де Каро, Марио (2009). «Не так быстро. О некоторых смелых нейробиологических утверждениях относительно человеческой деятельности». Нейроэтика . 3 : 23–41. дои : 10.1007/s12152-009-9053-9 . S2CID   144467757 .
  22. ^ Уильямсон, Виктория Дж.; Макдональд, Клэр; Дойч, Диана; Гриффитс, Тимоти Д.; Стюарт, Лорен (1 января 2010 г.). «Более быстрое снижение тональной памяти с течением времени при врожденной амузии» . Достижения когнитивной психологии . 6 : 15–22. дои : 10.2478/v10053-008-0073-5 . ПМК   2916665 . ПМИД   20689638 .
  23. ^ Шульце-Крафт, Матиас; Бирман, Дэниел; Рускони, Марко; Аллефельд, Карстен; Гёрген, Кай; Дэне, Свен; Бланкерц, Бенджамин; Хейнс, Джон-Дилан (26 января 2016 г.). «Точка невозврата в наложении вето на инициативные движения» . Труды Национальной академии наук . 113 (4): 1080–1085. Бибкод : 2016PNAS..113.1080S . дои : 10.1073/pnas.1513569112 . ПМЦ   4743787 . ПМИД   26668390 .
  24. ^ Ван, Ю.; Чжан, З.; Ли, Ю.; Гао, X.; Гао, С.; Ян, Ф. (2004). «Набор данных IV конкурса BCI 2003: алгоритм, основанный на CSSD и FDA для классификации ЭЭГ с одним испытанием» (PDF) . Транзакции IEEE по биомедицинской инженерии . 51 (6): 1081–1086. дои : 10.1109/tbme.2004.826697 . PMID   15188883 . S2CID   17398997 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
  • Бруния CHM, ван Бокстель GJM, Böcker KBE: Отрицательные медленные волны как индикаторы предвкушения: Bereitschaftspotential, условное отрицательное изменение и негативность, предшествующая стимулу . В: Стивен Дж. Лак, Эмили С. Каппенман (ред.): Оксфордский справочник потенциальных компонентов, связанных с событиями . Издательство Оксфордского университета, США, 2012 г., ISBN   0-19-537414-2 , с. 189-207.
  • Дике, Л.; Корнхубер, Х.Х. (2003). Человеческая свобода, разумная воля и мозг. История Bereitschaftspotential . В: М. Джаханшахи, М. Халлетт (ред.): Bereitschaftspotential, корковые потенциалы, связанные с движением . Издательство Kluwer Academic / Plenum ISBN   0-306-47407-7, стр. 283–320.
  • Корнхубер Х.Х.; Дике Л. (2012) Воля и ее мозг: оценка разумной свободы воли . Университетское издательство Америки, Лэнхэм, Мэриленд, США ISBN   978-0-7618-5862-1
  • Мудрый С.П.: Выбор движения, подготовка и решение действовать: нейрофизиологические исследования на нечеловеческих приматах . В: Марджан Джаханшахи, Марк Халлетт (ред.): Потенциал Bereitschafts: кортикальные потенциалы, связанные с движением . Kluwer Academic / Plenum Publishers, Нью-Йорк, 2003 г., ISBN   0-306-47407-7 , стр. 249–268.
  • Нанн М., Коэн Л.Г., Дике Л. и Соекадар С.Р.: Прыгать или не прыгать – потенциал Bereitschafts, необходимый для прыжка в 192-метровую пропасть . Научные отчеты (2019) 9:2243 https://doi.org/10.1038/s41598-018-38447-w
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Bereitschaftspotential&oldid=1191492567"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 773ee222f208cdaf7e4e7f208d5dfcef__1703359500
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/77/ef/773ee222f208cdaf7e4e7f208d5dfcef.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Bereitschaftspotential - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)