Jump to content

Азолла

(Перенаправлено от Azollaceae )

Азолла
Азолла Каролина
Научная классификация Измените эту классификацию
Королевство: Plantae
Клада : Трахеофиты
Разделение: Полиподиофита
Сорт: Полиподиопсида
Заказ: Salviniales
Семья: Salviniaceae
Род: Азолла
Лам [ 1 ]
Тип видов
Azolla filiculoides [ 1 ]
Разновидность

Смотрите текст

Синонимы
  • Carpanthus Rafinesque
  • Ризосперма Мейен

Азолла ( папоротник комаров , папоротник , сказочный мх , водный папоротник ) - это род из семи видов водных папоротников в семействе Salviniaceae . Они чрезвычайно уменьшены по форме и специализированы, не выглядя не похожими на других типичных папоротников, но больше напоминают ровную дорожку или несколько мхов . Azolla filiculoides - один из двух видов папоротников, для которого был опубликован эталонный геном. [ 2 ] Считается, что этот род вырос настолько условно во время эоцена (и, таким образом, поглощал такое большое количество углерода), что он вызвал глобальное событие охлаждения, которое продолжалось до настоящего времени. [ 3 ]

Азолла взят с Филиппин

Азолла может установить как инвазивное растение в районах, где он не является родным [ где? ] Полем В такой ситуации это может существенно изменять водные экосистемы и биоразнообразие . [ 4 ]

Филогения

[ редактировать ]

Филогения азоллы [ 5 ] [ 6 ]

Азолла

A. Nilotica Decne. бывший Метт. (Нил Азолла)

A. filiculoides Lam. (Большой папоротник комаров)

A. Rubra R.Br.

A. Caroliniana Willdenow 1810 (Восточный/Каролинский папоротник комаров)

Азолла Кристата Каулф. (Мексиканский комарный папоротник)

A. Pinnata R.Br. (Ferny/Pacific Azolla; пернатый комар

Другие виды включают: [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]

Рисунок Azolla filiculoides , около 5 мм. Верхние зеленые листья выполняют фотосинтез, нижний недостаток хлорофилла.

По меньшей мере шесть вымерших видов известны из ископаемой записи :

Экология

[ редактировать ]
Конфокальная микроскопия изображение сечения корня азоллы филикулоиды, показывающие несколько слоев клеток в концентрической картине, окрашенной в голубой и пурпурной
Azolla filiculoides корневой поперечный сечение
Азолла покрывает реку Каннинг , Западная Австралия
Азолла на реке Каннинг, Западная Австралия

Азолла - высокопродуктивное растение . Он может удвоить свою биомассу всего за 1,9 дня, [ 13 ] В зависимости от условий выращивания и доходности может достигать 8–10 тонн свежего вещества/га на азиатских рисовых полях. 37,8 т свежий вес/га (2,78 т/га сухой вес) для азоллы пинната в Индии (Hasan et al., 2009). [ 14 ]

Азолла плавает на поверхности воды с помощью многочисленных маленьких, близко перекрывающихся листьев , похожих на масштаб , а их корни висят в воде . Они образуют симбиотическую связь с цианобактериумом Anabaena Azollae , внеклеточным эндосимбионтом (живущим вне клеток -хозяев), который фиксирует атмосферный азот . [ 15 ] Типичным ограничивающим фактором его роста является фосфор ; Таким образом, обилие фосфора - например, к эвтрофикации или химическому стоку - часто приводит к цвету азоллы . В отличие от всех других известных растений, его симбиотический микроорганизм переносится непосредственно от одного поколения в другое. A. Azollae полностью зависит от его хозяина, так как некоторые из его генов были потеряны или перенесены в ядро ​​в клетках Азоллы. [ 16 ]

СЭМ -изображение поверхности азоллы

Возможности азота азоллы привели к широкому использованию в качестве биозернилизатора , особенно в некоторых частях Юго-Восточной Азии . Завод использовался для повышения продуктивности сельского хозяйства в Китае более тысячи лет. Когда рисовые поля затопляются весной, их можно посадить азоллой , которая затем быстро размножается, чтобы покрыть воду, подавляя сорняки. Гнитный растительный материал в результате умирания этого азоллы выпускает азот в воду для растений риса, обеспечивая до девяти тонн белка на гектар в год. [ 17 ]

Азолла - это сорняки во многих частях света, полностью покрывая некоторые водоемы. Миф о том, что ни один комар не может проникнуть в покрытие папоротника, чтобы отложить яйца в воду, придает растению общее название «папоротник комаров», [ 18 ] и может удержать выживание некоторых личинок.

Большинство видов могут производить большое количество дезоксиантоцианинов в ответ на различные стрессы, [ 19 ] в том числе яркий солнечный свет и экстремальные температуры, [ 20 ] [ 21 ] заставляя поверхность воды казаться покрытой интенсивной красной ковровой дорожкой. Травоядное питание вызывает накопление дезоксиантоцианинов и приводит к снижению доли полиненасыщенных жирных кислот в листьях , тем самым снижая их вщутимость и питательную ценность. [ 22 ]

Азолла не может выжить в зимних условиях с длительным замораживанием, поэтому часто выращивается как декоративное растение в высоких широтах, где он не может установить себя достаточно прочно, чтобы стать сорняком. Это также не терпимо к солености ; Нормальные растения не могут выжить в более чем 1–1,6 ‰, и даже кондиционированные организмы умирают, если выращиваются в воде с соленостью выше 5,5 ‰. [ 23 ] [ 3 ]

Azolla filiculoides

[ редактировать ]

Azolla filiculoides (Red Azolla) является единственным членом этого рода и семейства Azollaceae в Тасмании . Это обычное местное водное растение в Тасмании . Это распространено за фермерскими плотинами и другими неподвижными водяными костями. Растения маленькие (обычно всего в нескольких см поперечнике) и плавают, но они быстро растут, и могут быть обильными и образуют большие коврики. Растения, как правило, красные и имеют маленькие, водяные листья.

Размножение

[ редактировать ]
Сканирующая электронная микрофотография мегаспора рода Азоллы с прилипающими мустанциями из почтовых отложений Лагуна -эль -Юнко, остров Галапагос в Сан -Кристобале [ 24 ]
Электронная микрофотография трансмиссии мегаспора рода Азоллы из постледниковых отложений Лагуна -эль -Юнко, остров Галапагос в Сан -Кристобале [ 24 ]

Азолла размножается сексуально и бесполезно (расщепляя).

Как и все папоротники, сексуальное размножение приводит к спор , но в отличие от других членов этой группы Азолла гетероспорит формированию , создавая споры двух видов. В течение летних месяцев многочисленные сферические структуры, называемые спорокорнами, образуются на нижней стороне ветвей. Мужчина -спорокарп зеленоватый или красноватый и похож на массу яиц насекомых или паука. Это два миллиметра в диаметре, и несет многочисленные мужские спорангии . Мужские споры (микроспоры) чрезвычайно малы и продуцируются внутри каждого микроспоранга . Микроспоры, как правило, прилипают в комки, называемые Massulae. [ 11 ]

Женские спорокорны намного меньше, содержащие один спорангиум и одну функциональную спору. Поскольку отдельная женщина -спор значительно больше, чем мужская спор, ее называют мегаспором .

У Azolla есть микроскопические мужские и женские гаметофиты, которые развиваются в мужских и женских спорах . Женский гаметофит выступает из мегаспора и несет небольшое количество архегонии , каждая из которых содержит одно яйцо. Микроспора образует мужской гаметофит с одним антеридиоем , который производит восемь плавальную сперму. [ 25 ] Колючая глохидия на мужских кластерах споры заставляет их цепляться за мегапоры, облегчая оплодотворение.

Приложения

[ редактировать ]

Еда и корм для животных

[ редактировать ]

В дополнение к традиционному выращиванию в качестве био-оплодотворения для пощевок водно-болотных угодий, Azolla обнаруживает растущее использование для устойчивого производства корма для скота . [ 26 ] Азолла богат белком, незаменимыми аминокислотами, витаминами и минералами. Исследования описывают кормление азоллы в молочный крупный рогатый скот , свиней, уток и цыплят, с сообщением о увеличении производства молока , весах цыплят -бройлеров и выработку яиц слоев по сравнению с обычным кормом. В одном исследовании ФАО описывается, как Азолла интегрируется в сельскохозяйственную систему тропической биомассы, снижая потребность в пищевых добавках. [ 27 ] Существуют опасения по поводу биомагнификации , потому что растение может содержать нейротоксин BMAA , который остается присутствующим в телах животных, потребляющих его, и BMAA был задокументирован как проход по пищевой цепи . [ 28 ] Азолла может содержать это вещество, которое является возможной причиной нейродегенеративных заболеваний. [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] Азолла никаких долгосрочных исследований безопасности азоллы . была предложена в качестве пищи для потребления человеком, однако на людей не было сделано [ 32 ] Предыдущие исследования приписали выработку нейротоксина видам Anabaena flos-aque , что также является типом азотных фиксирующих цианобактерий. [ 33 ] Дальнейшие исследования могут потребоваться, чтобы выяснить, продуцирует ли A. azollae нейротоксины.

Компаньон растение

[ редактировать ]

Azolla использовался в течение по крайней мере тысячи лет в рисовых полях в качестве компаньона , чтобы исправить азот и заблокировать свет, чтобы предотвратить конкуренцию со стороны других растений. Райс посажен, когда достаточно высокий, чтобы протопить слой азоллы . Коврики зрелой азоллы также можно использовать в качестве мульчи , подавляющей сорняки .

Рисовые фермеры использовали азоллу в качестве биозернилейлизатора риса 1500 лет назад. Самая ранняя известная письменная запись этой практики заключается в книге, написанной Цзя ССУ Ши (Цзя Си Сюэ) в 540 г. н.э. об искусстве кормления людей (Чи -мин Тао Шу). К концу династии Мин в начале 17 -го века использование Азоллы в качестве зеленого компоста было задокументировано в местных записях. [ 34 ]

Ларвицид

[ редактировать ]

Миф о том, что ни один комар не может проникнуть в покрытие папоротника, чтобы отложить яйца в воду, дает растению общее название «папоротник комаров». [ 18 ] Азолла использовался для борьбы с личинками комаров на рисовых полках. Растение растет в толстом коврике на поверхности воды, что затрудняет дыхание личинок, эффективно задыхая личинки. [ 35 ]

Изменение климата

[ редактировать ]

Azolla был предложен в качестве модальности по секвестрации углерода . Предложение опирается на гипотетическое событие Азоллы , которое утверждает, что Азолла когда -то покрывал арктику , а затем затонула, постоянно секвестируя тератоны углерода, которые в противном случае способствовали бы тепличному эффекту планеты и заканчивая событие потепления, которое достигло 12–15 ° C (22– 27 ° F) градусы теплее, чем двадцать первого века средние значения. [ 36 ]

Они вносят значительный вклад в снижение уровней атмосферного CO 2 . [ 3 ]

Инвазивные виды

[ редактировать ]

Этот папоротник был введен в другие части мира, включая Великобритания , где в некоторых районах он стал вредителем. Номинально тропическое растение, оно адаптировалось к более холодному климату. Он может образовывать коврики толщиной до 30 сантиметров (12 дюймов) и покрывать 100% поверхности воды, предотвращая достижение местных насекомых и амфибий. [ 37 ]

Важность в палеоклиматологии

[ редактировать ]

В исследовании арктической палеоклиматологии сообщалось, что Азолла , возможно, играл значительную роль в обращении с ростом парникового эффекта , которое произошло 55 миллионов лет назад, что привело к тому, что регион вокруг Северного полюса превратился в горячую тропическую среду. Это исследование было проведено Институтом экологической биологии в Утрехтском университете . Это указывает на то, что массивные участки азоллы, растущие на (тогда) пресной поверхности Арктического океана, потребляли достаточно углекислого газа из атмосферы, чтобы глобальный тепличный эффект снизился, в конечном итоге вызывая образование ледяных щитов в Антарктике и текущий «период льда». Полем Эта теория была названа событием Азоллы . [ 38 ]

Биоремедиация

[ редактировать ]

Азолла может удалять хром , никель , медь , цинк и свинец из сточных вод. Он также может удалить лидерство из решений, содержащих 1–1000 м.д.. [ 39 ]

  1. ^ Подпрыгнуть до: а беременный В кн.: Методическая энциклопедия, ботаническая 1 (1): 343. 1783. «Имя - Азолла Лам» . Тропики . Сент -Луис, Миссури : Ботанический сад Миссури . Получено 19 февраля 2010 года . Аннотация: Sp. ноябрь Ссылка на Azolla filiculoides
    Тип образцов ht : azolla filiculoides
  2. ^ Ли, Фэй-Вей; Брауэр, Пол; Carreto-Paulet, Лоренцо; Ченг, Шифенг; де Врис, Ян; Делау, Пьер-Марк; Эйли, Ариана; Копперс, Нильс; Куо, Ли-Яунг (2 июля 2018 г.). «Геномы папоротников выясняют эволюцию наземного растения и цианобактериальные симбиозы» . Природные растения . 4 (7): 460–472. doi : 10.1038/s41477-018-0188-8 . ISSN   2055-0278 . PMC   6786969 . PMID   29967517 .
  3. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в Плейман, и; От Kemps, MML; Барке, Дж.; Binkhouse, H.; Рейкарт, GJ; Тлеющий, AJP; Roelofs, JGM; Sangiorgi, F.; Lurg, JW; Лотер, AF; Sinninghe Damsté, JS (март 2009 г.). «Арктическая Арктическая Азолла Блум: условия окружающей среды, продуктивное и углеродное дрог» . Геобиология . 7 (2): 155–170. Код BIB : 2009gbio.… 7..155s . doi : 10,111) /j.1472–469,2009 00195.x . PMID   19323694 . S2CID   13206343 .
  4. ^ Вебер, Эвальд (2017). Инвазивные виды растений мира: справочное руководство по экологическим сорнякам . п. 65. ISBN  9781780643861 .
  5. ^ Нитта, Джоэл Х.; Schuettpelz, Eric; Рамирес-Барахона, Сантьяго; Ивасаки, Ватару; и др. (2022). «Открытое и непрерывно обновленное дерево жизни папоротника» . Границы в науке о растениях . 13 : 909768. DOI : 10.3389/fpls.2022.909768 . PMC   9449725 . PMID   36092417 .
  6. ^ «Зритель деревьев: интерактивная визуализация FTOL» . FTOL V1.4.0 [GenBank Release 253]. 2023 . Получено 8 марта 2023 года .
  7. ^ Evrard, C.; Ван Хоув, С. (2004). «Таксономия американских видов азоллы (Azollaceae): критический обзор». Систематика и география растений . 74 : 301–318.
  8. ^ «Имя - Азолла Лам. Подчиненные таксоны» . Тропики . Сент -Луис, Миссури: Ботанический сад Миссури . Получено 19 февраля 2010 года .
  9. ^ «Результаты запроса для рода Azolla » . Ipni . Получено 19 февраля 2010 года .
  10. ^ Hussner, A. (2006). «Нобани - информационный бюллетень инвазивного вида инопланетян - Azolla filiculoides » (PDF) . Онлайн -база данных Северной Европейской и Балтийской сети на инвазивных инопланетных видах . Heinrich Heine Universität , Дюссельдорф . Получено 19 февраля 2010 года .
  11. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и фон Арнольд, Калифорния (1955). «Третичная азолла из Британской Колумбии» (PDF) . Вклад из музея. Палеонтология, Мичиганский университет . 12 (4): 37–45.
  12. ^ Ваджда, V; McLoughlin, S. (2005). «Новые виды азоллы маастрихтиан-палеоцена из Боливии, со сравнением глобальной записи микрофоссил азоллы ». Алхринге: австралийский журнал палеонтологии . 29 (2): 305–329. Bibcode : 2005.lch ... 29..305V . doi : 10.1080/03115550508619308 . S2CID   128643041 .
  13. ^ Iwao Watanabe, Nilda S.berja (1983). «Рост четырех видов азоллы как влияет температура». Водная ботаника . 15 (2): 175–185. Bibcode : 1983aqbot..15..175w . doi : 10.1016/0304-3770 (83) 90027-X .
  14. ^ «Hasan, Mr; Chakrabarti, R., 2009. Использование водорослей и водных макрофитов в качестве корма в мелкой аквакультуре: обзор. FAO Frosheries и Aquaculture, 531. FAO, Рим, Италия» . fao.org/ . Получено 18 августа 2014 года .
  15. ^ Ran, L.; Ларссон, Дж.; Vigil-Stenman, T.; Nylander, Ja; ININBERGS, K.; Чжэн, WW; Lapidus, A.; Лоури, с.; Haselkorn, R.; Бергман, Б. (2010). «Эрозия генома в азотно-фиксирующем вертикальном эндосимбиотическом многоклеточном цианобактерии» . Plos один . 5 (7): E11486. BIBCODE : 2010PLOSO ... 511486R . doi : 10.1371/journal.pone.0011486 . PMC   2900214 . PMID   20628610 .
  16. ^ «Геологическое общество Лондона - событие Арктики Азоллы» . www.geolsoc.org.uk .
  17. ^ «Фигуры ФАО» .
  18. ^ Подпрыгнуть до: а беременный «Папоротник комара» . Американский ресурсный центр водно -болотных угодий . Университет Лойолы, Новый Орлеан. Архивировано из оригинала 16 мая 2006 года . Получено 10 ноября 2007 года .
  19. ^ Вагнер, GM (1997). « Азолла : обзор его биологии и использования». Бот. Преподобный 63 (1): 1–26. Bibcode : 1997botrv..63 .... 1w . doi : 10.1007/bf02857915 . S2CID   347780 .
  20. ^ Мур, AW (1969). « Азолла : биология и агрономическая значимость». Бот. Преподобный 35 (1): 17–35. Bibcode : 1969botrv..35 ... 17m . doi : 10.1007/bf02859886 . S2CID   42431293 .
  21. ^ Циммерман, Уильям Дж. (1985). «Производство биомассы и пигмента в трех изолятах Azolla II. Ответ на свет и температурный напряжение». Энн. Бот . 56 (5): 701–709. doi : 10.1093/oxfordjournals.aob.a087059 .
  22. ^ Коэн, MF; Meziane, T.; Tsuchiya, M.; Yamasaki, H. (2002). «Сдерживание кормления азоллы в отношении состава дезоксиантоцианина и жирных кислот» (PDF) . Водная ботаника . 74 (2): 181–187. Bibcode : 2002aqbot..74..181c . doi : 10.1016/s0304-3770 (02) 00077-3 . Архивировано из оригинала (PDF) 22 ноября 2008 года . Получено 22 января 2010 года .
  23. ^ Brinkhuis, H.; Schouten, S.; Коллинсон, я; Sluijs, A.; Sinninghe Damsté, JS; Диккенс, Гр; Huber, M.; Кронин, TM; Onodera, J.; Такахаши, К.; и др. (2006). «Эпизодические свежие поверхностные воды в эоценовом арктическом океане» . Природа . 441 (7093): 606–9. Bibcode : 2006natur.441..606b . doi : 10.1038/nature04692 . HDL : 11250/174278 . PMID   16752440 . S2CID   4412107 . Получено 17 октября 2007 года .
  24. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Kempf, EK (1976). «Низкие увеличения - предельная площадь электронной микроскопии». Zeiss Информация . 21 (83): 57–60.
  25. ^ Scagel, Robert F.; Бандони, Роберт Дж.; Rouse, Glenn E.; Schofield, WB; Стейн, Джанет Р.; Тейлор, Т.М. (1965). Эволюционное обследование королевства растений . Белмонт, Калифорния: Wadsworth Publishing. 658 стр.
  26. ^ Пиллай, П. Камаласанана; Premalatha, S.; Раджамония, С. "Азолла - устойчивая замена корма для скота" . Маленькие животные в фокусе. сельского хозяйства Журнал . Azolla Livestock Feed . Получено 14 января 2008 года .
  27. ^ Престон, Тр; Murgueitio, E. (1992–1993). «Устойчивые интенсивные системы скота для влажных тропиков» . World Animal Review . Устойчивое производство животных. 71 ООН ФАО . ISSN   1014-6954 . Получено 28 сентября 2011 года .
  28. ^ Банак, SA; Кокс, Пенсильвания (2003). «Биомагнификация нейротоксинов CYCAD у летающих лис: последствия для ALS-PDC в Гуаме». Неврология . 61 (3): 387–389. doi : 10.1212/01.wnl.0000078320.18564.9f . PMID   12913204 . S2CID   38943437 .
  29. ^ Sjodin, Erik (декабрь 2014 г.). «Азолла, BMAA и нейродегенеративные заболевания » Получено 8 , января
  30. ^ «Являются ли токсины в морепродуктах, вызывая ALS, Alzheimer's и Parkinson's?» Полем Откройте для себя журнал . Май 2011 . Получено 13 сентября 2019 года .
  31. ^ Уильямс, Эми Беннетт (7 августа 2019 г.). «Документальный фильм о водорослях и дебютах общественного здравоохранения в распроданной толпе» . Форт-Майерс Новости Пресс .
  32. ^ Sjodin, Erik (2012). Проект кулинарии и культивирования Azolla . Эрик Сьёдин. ISBN  978-9198068603 .
  33. ^ Агнихотри, Виджай К. (2014). «Анабана Флос-авае». Критические обзоры в области экологической науки и техники . 44 (18): 1995–2037. Bibcode : 2014crest..44.1995a . doi : 10.1080/10643389.2013.803797 . S2CID   84472933 .
  34. ^ «Восток обнаруживает Азоллу» . Азолла Фонд . Получено 18 августа 2014 года .
  35. ^ Майер, Лэндон; Okech, Bernard A.; Мвобобия, Исаак К.; Камау, Энтони; Муайрари, Самуил; Странство, Ной; Ньямбура, Джойс; Мвателе, Кассиан; Амано, Тераки (2008). Майер, Лэндон (ред.). «Использование интегрированного управления малярией снижает малярию в Кении » Plos один 3 (12): E4 Bibcode : 2008plose ... 3.4050 . Doi : 10.1371/ journal.pone.0  2603594PMC PMID   1915000
  36. ^ Ван, Брайан. «Исправьте Hothouse Earth, как в прошлый раз | NextBigfuture.com» . Получено 14 августа 2021 года .
  37. ^ «Инвазивные неродные виды (Великобритания)-Водный папоротник» . Внутренняя экология . 1 ноября 2017 года.
  38. ^ «Может ли крошечный папоротник помочь бороться с изменением климата и сократить использование удобрений?» Полем Йельский университет E360 . 11 июля 2018 года . Получено 25 ноября 2021 года .
  39. ^ Роберт Л. Ирвин; Субхас К. Сикдар (8 января 1998 г.). Технологии биоремедиации: принципы и практика . CRC Press. п. 102. ISBN  9781566765619 .
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 7aac3fecc9770dea03dc799f3a29ded1__1726119660
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/7a/d1/7aac3fecc9770dea03dc799f3a29ded1.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Azolla - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)