Азолла
Азолла Временный диапазон:
| |
---|---|
![]() | |
Азолла Каролина | |
Научная классификация ![]() | |
Королевство: | Plantae |
Клада : | Трахеофиты |
Разделение: | Полиподиофита |
Сорт: | Полиподиопсида |
Заказ: | Salviniales |
Семья: | Salviniaceae |
Род: | Азолла Лам [ 1 ] |
Тип видов | |
Azolla filiculoides [ 1 ] | |
Разновидность | |
Смотрите текст | |
Синонимы | |
|
Азолла ( папоротник комаров , папоротник , сказочный мх , водный папоротник ) - это род из семи видов водных папоротников в семействе Salviniaceae . Они чрезвычайно уменьшены по форме и специализированы, не выглядя не похожими на других типичных папоротников, но больше напоминают ровную дорожку или несколько мхов . Azolla filiculoides - один из двух видов папоротников, для которого был опубликован эталонный геном. [ 2 ] Считается, что этот род вырос настолько условно во время эоцена (и, таким образом, поглощал такое большое количество углерода), что он вызвал глобальное событие охлаждения, которое продолжалось до настоящего времени. [ 3 ]

Азолла может установить как инвазивное растение в районах, где он не является родным [ где? ] Полем В такой ситуации это может существенно изменять водные экосистемы и биоразнообразие . [ 4 ]
Филогения
[ редактировать ]Азолла |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Другие виды включают: [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]

По меньшей мере шесть вымерших видов известны из ископаемой записи :
- Azolla Intertrappea Sahni & Hs Rao, 1934 ( Eocene , India ) [ 11 ]
- Azolla Berryi Brown , 1934 ( Eocene , Green River Formation , Wyoming ) [ 11 ]
- Azolla Prisca Chandler & Reid , 1926 ( Oligocene , London Clay , остров Уайт ) [ 11 ]
- Azolla Tertiaria Berry , 1927 ( Pliocene , Esmeralda Formation , Невада ) [ 11 ]
- Azolla Primaeva ( Penhallow ) Arnold , 1955 ( Eocene , Allenby Formation , Британская Колумбия ) [ 11 ]
- Azolla boliviensis vajda & mcloughlin , 2005 ( маастрихтский - палеоценовый , эслабоакутеновый формация и формация флоры Боливия ) [ 12 ]
Экология
[ редактировать ]


Азолла - высокопродуктивное растение . Он может удвоить свою биомассу всего за 1,9 дня, [ 13 ] В зависимости от условий выращивания и доходности может достигать 8–10 тонн свежего вещества/га на азиатских рисовых полях. 37,8 т свежий вес/га (2,78 т/га сухой вес) для азоллы пинната в Индии (Hasan et al., 2009). [ 14 ]
Азолла плавает на поверхности воды с помощью многочисленных маленьких, близко перекрывающихся листьев , похожих на масштаб , а их корни висят в воде . Они образуют симбиотическую связь с цианобактериумом Anabaena Azollae , внеклеточным эндосимбионтом (живущим вне клеток -хозяев), который фиксирует атмосферный азот . [ 15 ] Типичным ограничивающим фактором его роста является фосфор ; Таким образом, обилие фосфора - например, к эвтрофикации или химическому стоку - часто приводит к цвету азоллы . В отличие от всех других известных растений, его симбиотический микроорганизм переносится непосредственно от одного поколения в другое. A. Azollae полностью зависит от его хозяина, так как некоторые из его генов были потеряны или перенесены в ядро в клетках Азоллы. [ 16 ]

Возможности азота азоллы привели к широкому использованию в качестве биозернилизатора , особенно в некоторых частях Юго-Восточной Азии . Завод использовался для повышения продуктивности сельского хозяйства в Китае более тысячи лет. Когда рисовые поля затопляются весной, их можно посадить азоллой , которая затем быстро размножается, чтобы покрыть воду, подавляя сорняки. Гнитный растительный материал в результате умирания этого азоллы выпускает азот в воду для растений риса, обеспечивая до девяти тонн белка на гектар в год. [ 17 ]
Азолла - это сорняки во многих частях света, полностью покрывая некоторые водоемы. Миф о том, что ни один комар не может проникнуть в покрытие папоротника, чтобы отложить яйца в воду, придает растению общее название «папоротник комаров», [ 18 ] и может удержать выживание некоторых личинок.
Большинство видов могут производить большое количество дезоксиантоцианинов в ответ на различные стрессы, [ 19 ] в том числе яркий солнечный свет и экстремальные температуры, [ 20 ] [ 21 ] заставляя поверхность воды казаться покрытой интенсивной красной ковровой дорожкой. Травоядное питание вызывает накопление дезоксиантоцианинов и приводит к снижению доли полиненасыщенных жирных кислот в листьях , тем самым снижая их вщутимость и питательную ценность. [ 22 ]
Азолла не может выжить в зимних условиях с длительным замораживанием, поэтому часто выращивается как декоративное растение в высоких широтах, где он не может установить себя достаточно прочно, чтобы стать сорняком. Это также не терпимо к солености ; Нормальные растения не могут выжить в более чем 1–1,6 ‰, и даже кондиционированные организмы умирают, если выращиваются в воде с соленостью выше 5,5 ‰. [ 23 ] [ 3 ]
Azolla filiculoides
[ редактировать ]Azolla filiculoides (Red Azolla) является единственным членом этого рода и семейства Azollaceae в Тасмании . Это обычное местное водное растение в Тасмании . Это распространено за фермерскими плотинами и другими неподвижными водяными костями. Растения маленькие (обычно всего в нескольких см поперечнике) и плавают, но они быстро растут, и могут быть обильными и образуют большие коврики. Растения, как правило, красные и имеют маленькие, водяные листья.
Размножение
[ редактировать ]

Азолла размножается сексуально и бесполезно (расщепляя).
Как и все папоротники, сексуальное размножение приводит к спор , но в отличие от других членов этой группы Азолла гетероспорит формированию , создавая споры двух видов. В течение летних месяцев многочисленные сферические структуры, называемые спорокорнами, образуются на нижней стороне ветвей. Мужчина -спорокарп зеленоватый или красноватый и похож на массу яиц насекомых или паука. Это два миллиметра в диаметре, и несет многочисленные мужские спорангии . Мужские споры (микроспоры) чрезвычайно малы и продуцируются внутри каждого микроспоранга . Микроспоры, как правило, прилипают в комки, называемые Massulae. [ 11 ]
Женские спорокорны намного меньше, содержащие один спорангиум и одну функциональную спору. Поскольку отдельная женщина -спор значительно больше, чем мужская спор, ее называют мегаспором .
У Azolla есть микроскопические мужские и женские гаметофиты, которые развиваются в мужских и женских спорах . Женский гаметофит выступает из мегаспора и несет небольшое количество архегонии , каждая из которых содержит одно яйцо. Микроспора образует мужской гаметофит с одним антеридиоем , который производит восемь плавальную сперму. [ 25 ] Колючая глохидия на мужских кластерах споры заставляет их цепляться за мегапоры, облегчая оплодотворение.
Приложения
[ редактировать ]Еда и корм для животных
[ редактировать ]В дополнение к традиционному выращиванию в качестве био-оплодотворения для пощевок водно-болотных угодий, Azolla обнаруживает растущее использование для устойчивого производства корма для скота . [ 26 ] Азолла богат белком, незаменимыми аминокислотами, витаминами и минералами. Исследования описывают кормление азоллы в молочный крупный рогатый скот , свиней, уток и цыплят, с сообщением о увеличении производства молока , весах цыплят -бройлеров и выработку яиц слоев по сравнению с обычным кормом. В одном исследовании ФАО описывается, как Азолла интегрируется в сельскохозяйственную систему тропической биомассы, снижая потребность в пищевых добавках. [ 27 ] Существуют опасения по поводу биомагнификации , потому что растение может содержать нейротоксин BMAA , который остается присутствующим в телах животных, потребляющих его, и BMAA был задокументирован как проход по пищевой цепи . [ 28 ] Азолла может содержать это вещество, которое является возможной причиной нейродегенеративных заболеваний. [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] Азолла никаких долгосрочных исследований безопасности азоллы . была предложена в качестве пищи для потребления человеком, однако на людей не было сделано [ 32 ] Предыдущие исследования приписали выработку нейротоксина видам Anabaena flos-aque , что также является типом азотных фиксирующих цианобактерий. [ 33 ] Дальнейшие исследования могут потребоваться, чтобы выяснить, продуцирует ли A. azollae нейротоксины.
Компаньон растение
[ редактировать ]Azolla использовался в течение по крайней мере тысячи лет в рисовых полях в качестве компаньона , чтобы исправить азот и заблокировать свет, чтобы предотвратить конкуренцию со стороны других растений. Райс посажен, когда достаточно высокий, чтобы протопить слой азоллы . Коврики зрелой азоллы также можно использовать в качестве мульчи , подавляющей сорняки .
Рисовые фермеры использовали азоллу в качестве биозернилейлизатора риса 1500 лет назад. Самая ранняя известная письменная запись этой практики заключается в книге, написанной Цзя ССУ Ши (Цзя Си Сюэ) в 540 г. н.э. об искусстве кормления людей (Чи -мин Тао Шу). К концу династии Мин в начале 17 -го века использование Азоллы в качестве зеленого компоста было задокументировано в местных записях. [ 34 ]
Ларвицид
[ редактировать ]Миф о том, что ни один комар не может проникнуть в покрытие папоротника, чтобы отложить яйца в воду, дает растению общее название «папоротник комаров». [ 18 ] Азолла использовался для борьбы с личинками комаров на рисовых полках. Растение растет в толстом коврике на поверхности воды, что затрудняет дыхание личинок, эффективно задыхая личинки. [ 35 ]
Изменение климата
[ редактировать ]Azolla был предложен в качестве модальности по секвестрации углерода . Предложение опирается на гипотетическое событие Азоллы , которое утверждает, что Азолла когда -то покрывал арктику , а затем затонула, постоянно секвестируя тератоны углерода, которые в противном случае способствовали бы тепличному эффекту планеты и заканчивая событие потепления, которое достигло 12–15 ° C (22– 27 ° F) градусы теплее, чем двадцать первого века средние значения. [ 36 ]
Они вносят значительный вклад в снижение уровней атмосферного CO 2 . [ 3 ]
Инвазивные виды
[ редактировать ]Этот папоротник был введен в другие части мира, включая Великобритания , где в некоторых районах он стал вредителем. Номинально тропическое растение, оно адаптировалось к более холодному климату. Он может образовывать коврики толщиной до 30 сантиметров (12 дюймов) и покрывать 100% поверхности воды, предотвращая достижение местных насекомых и амфибий. [ 37 ]
Важность в палеоклиматологии
[ редактировать ]В исследовании арктической палеоклиматологии сообщалось, что Азолла , возможно, играл значительную роль в обращении с ростом парникового эффекта , которое произошло 55 миллионов лет назад, что привело к тому, что регион вокруг Северного полюса превратился в горячую тропическую среду. Это исследование было проведено Институтом экологической биологии в Утрехтском университете . Это указывает на то, что массивные участки азоллы, растущие на (тогда) пресной поверхности Арктического океана, потребляли достаточно углекислого газа из атмосферы, чтобы глобальный тепличный эффект снизился, в конечном итоге вызывая образование ледяных щитов в Антарктике и текущий «период льда». Полем Эта теория была названа событием Азоллы . [ 38 ]
Биоремедиация
[ редактировать ]Азолла может удалять хром , никель , медь , цинк и свинец из сточных вод. Он также может удалить лидерство из решений, содержащих 1–1000 м.д.. [ 39 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Подпрыгнуть до: а беременный В кн.: Методическая энциклопедия, ботаническая 1 (1): 343. 1783. «Имя - Азолла Лам» . Тропики . Сент -Луис, Миссури : Ботанический сад Миссури . Получено 19 февраля 2010 года .
Аннотация: Sp. ноябрь Ссылка на Azolla filiculoides
Тип образцов ht : azolla filiculoides - ^ Ли, Фэй-Вей; Брауэр, Пол; Carreto-Paulet, Лоренцо; Ченг, Шифенг; де Врис, Ян; Делау, Пьер-Марк; Эйли, Ариана; Копперс, Нильс; Куо, Ли-Яунг (2 июля 2018 г.). «Геномы папоротников выясняют эволюцию наземного растения и цианобактериальные симбиозы» . Природные растения . 4 (7): 460–472. doi : 10.1038/s41477-018-0188-8 . ISSN 2055-0278 . PMC 6786969 . PMID 29967517 .
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в Плейман, и; От Kemps, MML; Барке, Дж.; Binkhouse, H.; Рейкарт, GJ; Тлеющий, AJP; Roelofs, JGM; Sangiorgi, F.; Lurg, JW; Лотер, AF; Sinninghe Damsté, JS (март 2009 г.). «Арктическая Арктическая Азолла Блум: условия окружающей среды, продуктивное и углеродное дрог» . Геобиология . 7 (2): 155–170. Код BIB : 2009gbio.… 7..155s . doi : 10,111) /j.1472–469,2009 00195.x . PMID 19323694 . S2CID 13206343 .
- ^ Вебер, Эвальд (2017). Инвазивные виды растений мира: справочное руководство по экологическим сорнякам . п. 65. ISBN 9781780643861 .
- ^ Нитта, Джоэл Х.; Schuettpelz, Eric; Рамирес-Барахона, Сантьяго; Ивасаки, Ватару; и др. (2022). «Открытое и непрерывно обновленное дерево жизни папоротника» . Границы в науке о растениях . 13 : 909768. DOI : 10.3389/fpls.2022.909768 . PMC 9449725 . PMID 36092417 .
- ^ «Зритель деревьев: интерактивная визуализация FTOL» . FTOL V1.4.0 [GenBank Release 253]. 2023 . Получено 8 марта 2023 года .
- ^ Evrard, C.; Ван Хоув, С. (2004). «Таксономия американских видов азоллы (Azollaceae): критический обзор». Систематика и география растений . 74 : 301–318.
- ^ «Имя - Азолла Лам. Подчиненные таксоны» . Тропики . Сент -Луис, Миссури: Ботанический сад Миссури . Получено 19 февраля 2010 года .
- ^ «Результаты запроса для рода Azolla » . Ipni . Получено 19 февраля 2010 года .
- ^ Hussner, A. (2006). «Нобани - информационный бюллетень инвазивного вида инопланетян - Azolla filiculoides » (PDF) . Онлайн -база данных Северной Европейской и Балтийской сети на инвазивных инопланетных видах . Heinrich Heine Universität , Дюссельдорф . Получено 19 февраля 2010 года .
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и фон Арнольд, Калифорния (1955). «Третичная азолла из Британской Колумбии» (PDF) . Вклад из музея. Палеонтология, Мичиганский университет . 12 (4): 37–45.
- ^ Ваджда, V; McLoughlin, S. (2005). «Новые виды азоллы маастрихтиан-палеоцена из Боливии, со сравнением глобальной записи микрофоссил азоллы ». Алхринге: австралийский журнал палеонтологии . 29 (2): 305–329. Bibcode : 2005.lch ... 29..305V . doi : 10.1080/03115550508619308 . S2CID 128643041 .
- ^ Iwao Watanabe, Nilda S.berja (1983). «Рост четырех видов азоллы как влияет температура». Водная ботаника . 15 (2): 175–185. Bibcode : 1983aqbot..15..175w . doi : 10.1016/0304-3770 (83) 90027-X .
- ^ «Hasan, Mr; Chakrabarti, R., 2009. Использование водорослей и водных макрофитов в качестве корма в мелкой аквакультуре: обзор. FAO Frosheries и Aquaculture, 531. FAO, Рим, Италия» . fao.org/ . Получено 18 августа 2014 года .
- ^ Ran, L.; Ларссон, Дж.; Vigil-Stenman, T.; Nylander, Ja; ININBERGS, K.; Чжэн, WW; Lapidus, A.; Лоури, с.; Haselkorn, R.; Бергман, Б. (2010). «Эрозия генома в азотно-фиксирующем вертикальном эндосимбиотическом многоклеточном цианобактерии» . Plos один . 5 (7): E11486. BIBCODE : 2010PLOSO ... 511486R . doi : 10.1371/journal.pone.0011486 . PMC 2900214 . PMID 20628610 .
- ^ «Геологическое общество Лондона - событие Арктики Азоллы» . www.geolsoc.org.uk .
- ^ «Фигуры ФАО» .
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный «Папоротник комара» . Американский ресурсный центр водно -болотных угодий . Университет Лойолы, Новый Орлеан. Архивировано из оригинала 16 мая 2006 года . Получено 10 ноября 2007 года .
- ^ Вагнер, GM (1997). « Азолла : обзор его биологии и использования». Бот. Преподобный 63 (1): 1–26. Bibcode : 1997botrv..63 .... 1w . doi : 10.1007/bf02857915 . S2CID 347780 .
- ^ Мур, AW (1969). « Азолла : биология и агрономическая значимость». Бот. Преподобный 35 (1): 17–35. Bibcode : 1969botrv..35 ... 17m . doi : 10.1007/bf02859886 . S2CID 42431293 .
- ^ Циммерман, Уильям Дж. (1985). «Производство биомассы и пигмента в трех изолятах Azolla II. Ответ на свет и температурный напряжение». Энн. Бот . 56 (5): 701–709. doi : 10.1093/oxfordjournals.aob.a087059 .
- ^ Коэн, MF; Meziane, T.; Tsuchiya, M.; Yamasaki, H. (2002). «Сдерживание кормления азоллы в отношении состава дезоксиантоцианина и жирных кислот» (PDF) . Водная ботаника . 74 (2): 181–187. Bibcode : 2002aqbot..74..181c . doi : 10.1016/s0304-3770 (02) 00077-3 . Архивировано из оригинала (PDF) 22 ноября 2008 года . Получено 22 января 2010 года .
- ^ Brinkhuis, H.; Schouten, S.; Коллинсон, я; Sluijs, A.; Sinninghe Damsté, JS; Диккенс, Гр; Huber, M.; Кронин, TM; Onodera, J.; Такахаши, К.; и др. (2006). «Эпизодические свежие поверхностные воды в эоценовом арктическом океане» . Природа . 441 (7093): 606–9. Bibcode : 2006natur.441..606b . doi : 10.1038/nature04692 . HDL : 11250/174278 . PMID 16752440 . S2CID 4412107 . Получено 17 октября 2007 года .
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный Kempf, EK (1976). «Низкие увеличения - предельная площадь электронной микроскопии». Zeiss Информация . 21 (83): 57–60.
- ^ Scagel, Robert F.; Бандони, Роберт Дж.; Rouse, Glenn E.; Schofield, WB; Стейн, Джанет Р.; Тейлор, Т.М. (1965). Эволюционное обследование королевства растений . Белмонт, Калифорния: Wadsworth Publishing. 658 стр.
- ^ Пиллай, П. Камаласанана; Premalatha, S.; Раджамония, С. "Азолла - устойчивая замена корма для скота" . Маленькие животные в фокусе. сельского хозяйства Журнал . Azolla Livestock Feed . Получено 14 января 2008 года .
- ^ Престон, Тр; Murgueitio, E. (1992–1993). «Устойчивые интенсивные системы скота для влажных тропиков» . World Animal Review . Устойчивое производство животных. 71 ООН ФАО . ISSN 1014-6954 . Получено 28 сентября 2011 года .
- ^ Банак, SA; Кокс, Пенсильвания (2003). «Биомагнификация нейротоксинов CYCAD у летающих лис: последствия для ALS-PDC в Гуаме». Неврология . 61 (3): 387–389. doi : 10.1212/01.wnl.0000078320.18564.9f . PMID 12913204 . S2CID 38943437 .
- ^ Sjodin, Erik (декабрь 2014 г.). «Азолла, BMAA и нейродегенеративные заболевания » Получено 8 , января
- ^ «Являются ли токсины в морепродуктах, вызывая ALS, Alzheimer's и Parkinson's?» Полем Откройте для себя журнал . Май 2011 . Получено 13 сентября 2019 года .
- ^ Уильямс, Эми Беннетт (7 августа 2019 г.). «Документальный фильм о водорослях и дебютах общественного здравоохранения в распроданной толпе» . Форт-Майерс Новости Пресс .
- ^ Sjodin, Erik (2012). Проект кулинарии и культивирования Azolla . Эрик Сьёдин. ISBN 978-9198068603 .
- ^ Агнихотри, Виджай К. (2014). «Анабана Флос-авае». Критические обзоры в области экологической науки и техники . 44 (18): 1995–2037. Bibcode : 2014crest..44.1995a . doi : 10.1080/10643389.2013.803797 . S2CID 84472933 .
- ^ «Восток обнаруживает Азоллу» . Азолла Фонд . Получено 18 августа 2014 года .
- ^ Майер, Лэндон; Okech, Bernard A.; Мвобобия, Исаак К.; Камау, Энтони; Муайрари, Самуил; Странство, Ной; Ньямбура, Джойс; Мвателе, Кассиан; Амано, Тераки (2008). Майер, Лэндон (ред.). «Использование интегрированного управления малярией снижает малярию в Кении » Plos один 3 (12): E4 Bibcode : 2008plose ... 3.4050 . Doi : 10.1371/ journal.pone.0 2603594PMC PMID 1915000
- ^ Ван, Брайан. «Исправьте Hothouse Earth, как в прошлый раз | NextBigfuture.com» . Получено 14 августа 2021 года .
- ^ «Инвазивные неродные виды (Великобритания)-Водный папоротник» . Внутренняя экология . 1 ноября 2017 года.
- ^ «Может ли крошечный папоротник помочь бороться с изменением климата и сократить использование удобрений?» Полем Йельский университет E360 . 11 июля 2018 года . Получено 25 ноября 2021 года .
- ^ Роберт Л. Ирвин; Субхас К. Сикдар (8 января 1998 г.). Технологии биоремедиации: принципы и практика . CRC Press. п. 102. ISBN 9781566765619 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]СМИ, связанные с Азоллой в Wikimedia Commons
- Азолла Фонд: Azolla некоммерческий информационный и руководящий веб-сайт
- Azolla Philippines: веб -сайт, посвященный распространению Azolla для распространения в качестве альтернативного корма для скота.
- Fern & Cyanobacterium Брак между архивированием 2010-03-14 в The Wayback Machine
- NSW Flora Online: Azolla