Утрикулярность

Утрикулярность
	Утрикулярная иллюстрация вульгарской Якоба Штура иллюстрации из «Германии Флоры в иллюстрациях» , Штутгарт (1796)
Научная классификация
Королевство:	Plantae
Клада :	Трахеофиты
Клада :	Покрытосеменные
Клада :	Eudicots
Клада :	Звездочки
Заказ:	Ламиалы
Семья:	Lentibulariaceae
Род:	Утрикулярность ; L.
Подрост
	Bivalvaria ; Полипомфоликс ; Утрикулярность
Разнообразие
	233 вида
	Распределение мочевого пузыря

Утрикулярия , обычно называемая мочевыми мочевыми пузырями , является родом плотоядных растений , состоящих из приблизительно 233 видов (точные оценки различаются в зависимости от классификационных мнений; публикация 2001 года перечисляет 215 видов). ^{[ 1 ]} Они встречаются в пресной воде и влажной почве в качестве наземных или водных видов на каждом континенте, кроме Антарктиды . Утрикулярные выращиваются для их цветов , которые часто сравниваются с таковыми у Snapdragons и орхидей , особенно среди любителей плотоядных растений.

Вся утрикулярия является плотоядным и захватывает небольшие организмы с помощью ловушек, похожих на мочевой пузырь. У наземных видов, как правило, есть крошечные ловушки, которые питаются мельчайшей добычей, такой как простейшие и шпильки, плавающие в воде насыщенной почвой. Ловушки могут варьироваться в размере от 0,02 до 1,2 см (от 0,008 до 0,5 дюйма). ^{[ 2 ]} Водные виды, такие как U. vulgaris (Common Bladderwort), обладают мозадами, которые обычно больше и могут питаться более существенной добычей, такой как блохи воды ( дафния ) , нематоды и даже рыба , комаров личинки и молодые головы . Несмотря на их небольшой размер, ловушки чрезвычайно сложны. В активных ловушках водных видов, добыча отчитывает от запуска волос, соединенных с люком. Мочевой пузырь, когда «устанавливается», находится под отрицательным давлением по отношению к окружающей среде, так что, когда люк механически запускается, добыча, а также окружающая его вода всасывается в мочевой пузырь. Как только мочевой пузырь полон воды, дверь снова закрывается, весь процесс занимает всего десять до пятнадцати миллисекунд. ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}

Bladderworts являются необычными и высокоспециализированными растениями, а вегетативные органы не четко разделены на корни , листья и стебли , как у большинства других покрытосеменных . ^{[ 5 ]} Утрикулярия не хватает корневой системы. ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}^{[ 8 ]} Ловушки мочевого пузыря признаны как одно из самых сложных сооружений в растении . ^{[ 2 ]}

Описание

Основная часть растения мочевого пузыря всегда лежит под поверхностью его субстрата. Земные виды иногда производят несколько фотосинтетических листьев. Водные виды можно наблюдать под поверхностями прудов и ручьев.

Структура растений

Большинство видов образуют длинные, тонкие, иногда разветвляющиеся стебли или столоны под поверхностью их субстрата, будь то прудная вода или капающая мох в навесе тропического тропического леса. К этим столонам прикреплены как ловушки мочевого пузыря, так и фотосинтетические листовые снимки, а у наземных видов побеги тянутся вверх через почву в воздух или вдоль поверхности.

Название Bladderwort относится к ловушкам, подобным мочевому пузырю. Водные члены рода имеют самые большие и наиболее очевидные мочевые пузыри, и первоначально они считались флотационными устройствами до того, как их плотоядный характер был обнаружен. ^{[ 9 ]}

Этимология

Общее название utricularia получено из латинского Utriculus , слово, которое имеет много связанных значений, но чаще всего означает винную колбу , кожаную бутылку или волынки . ^{[ 10 ]}

Цветы

Цветы являются единственной частью растения, прозрачного от подстилающей почвы или воды. Они обычно производятся в конце тонких, часто вертикальных соцветий . Они могут варьироваться в размере от 0,2 до 10 см (от 0,08 до 4 дюймов) шириной и имеют два асимметричных половых (неравных, похожих на губ) лепестков, тем ниже обычно значительно больше, чем верх. Они могут быть любого цвета или многих цветов, и имеют сходные по структуре с цветами родственного плотоядного рода, Pinguicula . ^{[ 2 ]}

Цветы водных сортов, таких как U. vulgaris, часто описываются как сходные с небольшими желтыми снопленами , а австралийская дихотома может привести к влиянию поля, полного фиалок на кивающие стебли. Однако, как правило, считается, что эпифитные виды Южной Америки имеют самые показательные, а также самые большие цветы. Именно эти виды часто сравниваются с орхидей .

Определенные растения в определенных сезонах могут производить закрытые, самоопыливающиеся ( Клистогамные ) цветы; Но одно и то же растение или виды могут производить открытые цветы, подавляющие насекомые в другом месте или в другое время года, и без очевидного рисунка. Иногда отдельные растения имеют оба типа цветов одновременно: водные виды, такие как U. Dimorphantha и U. Geminiscapa например, вода. Семена многочисленны и малы, и для большинства видов составляют от 0,2 до 1 мм (от 0,008 до 0,04 дюйма). ^{[ 2 ]}^{[ 4 ]}

Распределение и среда обитания

Утрикулярия может выжить практически везде, где есть пресная вода, по крайней мере, часть года; Только Антарктида и некоторые океанические острова не имеют местных видов. Наибольшее видовое разнообразие для рода наблюдается в Южной Америке, когда Австралия будет близкой секунды. ^{[ 1 ]} Как и у большинства плотоядных растений, они растут во влажных почвах, которые плохие в растворенных минералах, где их плотоядный характер дает им конкурентное преимущество; Земные разновидности утрикулярии часто можно найти вместе с представителями плотоядных родов - сарачении , дрозры и других - в очень влажных областях, где непрерывно движущаяся вода удаляет наиболее растворимые минералы из почвы.

Утрикулярия имеет различные формы жизни, в том числе наземные, литофитные, водные, эпифитные и реофитные формы, которые высоко адаптированы для их среды. ^{[ 11 ]}

Около 80% видов являются наземными, и большинство из них обитают на заболачих или влажных почвах, где их крошечные мочевые пузырьки могут постоянно подвергаться воздействию воды в подложке. Часто они будут обнаружены в болотистых областях, где столик воды находится очень близко к поверхности. Большинство наземных видов являются тропическими, хотя они встречаются во всем мире. ^{[ 2 ]}

Приблизительно 20% видов являются водными. ^{[ 2 ]} Большинство из этих дрейфов свободно по поверхности прудов и других неподвижных вод с грязными двойниками и только выступают над поверхностью при цветении, хотя некоторые виды являются литофитными и адаптируются к быстро движущимся потокам или даже водопадам. ^{[ 12 ]} Растения обычно встречаются в кислых водах, но они вполне способны расти в щелочных водах и, скорее всего, это сделают, если бы не более высокий уровень конкуренции со стороны других растений в таких областях. ^{[ 12 ]} Водные утрикулярии часто разделяются на две категории: подвешенные и прикрепленные водные. Суспендированные водные виды-это виды, которые не коренится в землю и свободно плавают, часто встречающиеся в бедных питательных веществах. И наоборот, фиксированные водные виды - это виды, которые имеют, по крайней мере, некоторые из их побегов, укоренившихся в земле. Эти растения часто имеют диморфические побеги, некоторые из которых являются листовыми, зелеными и часто без мочевого пузыря, которые плавают в воде, и другие, которые белые и покрыты пузырями, которые прикрепляют растение к земле. ^{[ 11 ]} Utricularia vulgaris - это водный вид, который превращается в разветвленные рафты с отдельными столонами до одного метра или дольше в прудах и канавах по всей Евразии . ^{[ 2 ]}

Некоторые южноамериканские тропические виды представляют собой эпифиты , и их можно найти в мокрой мохе и губчатой коре на деревьях в тропических лесах или даже в водянистых листовых розтах других эпифитов, таких как различные виды Tillandsia (тип бромелия ). ^{[ 3 ]} Эпифитическая утрикулярия часто известна своими орхидеями , похожими на цветы, и являются наиболее орнаментальными востребованными. Розетка, формирующие эпифиты, такие как U. Nelumbifolia, выпускают бегунов, в поисках других близлежащих бромелия для колонизации. ^{[ 4 ]}

Есть также несколько литофитных видов, которые живут на влажных поверхностях скал, мошных пород и реофитных видов, которые живут на мелководных реках и ручьях. ^{[ 11 ]}

Растения столь же адаптированы в своих методах выживания в сезонном замыкании, как и в своей структуре и привычках питания. Умеренные многолетники могут потребовать зимнего периода, в котором они умирают каждый год, и они будут ослабевать при совершенствовании, если им не дадут его; Тропические и теплые виды, с другой стороны, не требуют покоя. Плавающие мочевые мочевые растворы в холодных умеренных зонах, таких как Великобритания и Сибирь, могут производить зимние почки, называемые Турисами на конечностях их стеблей: поскольку осенний свет терпит неудачу, а рост замедляется, главное растение может гнить или быть убитым замораживающими условиями, но на условиях, но в условиях замораживания, но в условиях замораживания, но Турик отделяется и погрузится на дно пруда, чтобы отдохнуть под приходящим льдом до весны, когда они вернется на поверхность и возобновляют рост. Многие австралийские виды будут расти только в течение мокрового сезона, превращаясь в клубни всего на 10 мм (0,4 дюйма) длиной, чтобы дождаться сухого сезона. Другие виды ежегодно возвращаются из семян каждый год. ^{[ 2 ]}

Распространение и эволюция жизни

Предполагается, что наследственная линия утрикулярии была наземной. Из наземных форм эпифитные формы развивались независимо три раза ^{[ 13 ]} и формы водной жизни возникли четыре раза в роде utricularia . ^{[ 11 ]}

Биогеографические паттерны, связанные с борлеропной гипотезой ^{[ 11 ]} Перечисляет происхождение Lentibulariaceae до умеренной Евразии или тропической Америки. ^{[ 13 ]} Основываясь на ископаемой пыльце и замкнутом разделении, был обнаружен последний общий предок клады Genlisea-Outricularia, который стал южноамериканским происхождением, которая возникла 39 млн лет. Utricularia , вероятно, расходилась от своего родственного рода 30 мюрдиномов и впоследствии рассеялась в Австралию, представленную подродом Polypompholyx , и в Африку. Скорее всего, были другие трансконтинентальные рассеивания, один из которых представлен SECT. Нелипус . Колонизация утрикулярной в Северной Америке, вероятно, произошла 12mya из Южной Америки. Распространение утрикулярии в Евразию, вероятно, произошло через Беринговый пролив с помощью рассеивания на расстоянии 4,7 млн лет. ^{[ 11 ]}

Плотоловый

Физическое описание ловушки

Власти по роду, такие как ботаники Питер Тейлор и Фрэнсис Эрнест Ллойд , согласны с тем, что вакуумные мочевые пузырьки из Утрикулярии являются наиболее сложным механизмом плотоядного ловушки, который можно найти в любой точке царства растений . ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}^{[ 12 ]}^{[ 14 ]}^{[ 15 ]} Мочевые пузыря обычно формируются аналогично широким бобам (хотя они бывают разных форм) и прикрепляются к погруженным столонам стройными стебами.

Пузырьки - это полые подводные всасывающие чашки, также известные как утрикулы, которые обладают клапаном с щетинками, которые открываются и закрываются. ^{[ 16 ]} Стены мочевого пузыря очень тонкие и прозрачные, но достаточно негибкие, чтобы поддерживать форму мочевого пузыря, несмотря на вакуум, созданный внутри. Вход, или «во рту» ловушки представляет собой круглый или овальный лоскут, верхняя половина которого соединен к телу ловушки очень гибкими, урожающими клетками, которые образуют эффективную шарнир. Дверь опирается на платформу, образованную утолщением стены мочевого пузыря, непосредственно внизу. Мягкая, но существенная мембрана, называемая велюм, простирается в кривой вокруг середины этой платформы, и помогает запечатать дверь. Вторая полоса пружинных ячеек пересекает дверь чуть выше нижнего края и обеспечивает гибкость для нижней части двери, чтобы стать сгибаемой «губой», которая может сделать идеальное уплотнение с велюмом.

Внешние ячейки всей ловушки выделяют слизь , а под двери это производится в больших количествах и содержит сахар. Слизь, безусловно, способствует уплотнению, и сахара могут помочь привлечь добычу.

Земные виды, такие как U. Sandersonii, имеют крошечные ловушки (иногда до 0,2 мм; 1/100 ") ^{[ 2 ]} с широкой структурой, похожей на клюв, простирающейся и изогнутой над входом; Это образует проход в люк и может помочь предотвратить захват и проглатывание неорганических частиц. Водные виды, такие как U. Inflata , как правило, имеют большие мочевые пузыри - до 1,2 см (0,47 дюйма) ^{[ 2 ]}- И устье ловушки обычно окружен не клювом, а разветвляющимися антеннами, которые служат как для добычи животных к входу ловушки, так и для отрыва устья ловушки от более крупных тел, которые могут вызвать механизм. Эпифитные виды имеют неразветвленные антенны, которые изгибаются перед ртом и, вероятно, служат той же цели, хотя было замечено, что они также способны удерживать карман воды перед капиллярным действием, и что это помогает с захват действия. ^{[ 4 ]}

Механизм ловушки

Механизм улова утрикулярной является чисто механическим; Никакая реакция от растения (раздражительность) не требуется в присутствии добычи, в отличие от запускаемых механизмов, используемых мухами Венерой ( Dionaea ), водяными колесами ( альдрованда ) и многими солнечными солнцами ( Drosera ). Единственным активным механизмом является постоянная прокачка из воды через стенки мочевого пузыря путем активного транспорта . ^{[ 4 ]}

Когда вода выкачивается, стены мочевого пузыря отсосывают внутрь от негативного давления, а любой растворенный материал внутри мочевого пузыря становится более концентрированным. Стороны мочевого пузыря сгибаются внутрь, сохраняя потенциальную энергию, как пружину. В конечном итоге не может быть извлечено больше воды, а ловушка мочевого пузыря «полностью установлена» (технически осмотическое давление, а не физическое давление является ограничивающим фактором). ^{[ 4 ]}

На наружных протяженности от нижней части люка протяжены несколько длинных выпуклостей от щетины, которые иногда называются запускающимися волосками или антеннами, но не имеют сходства с чувствительными триггерами, обнаруженными в Dionaea и Aldrovanda . На самом деле, эти щетинки просто рычаги. Всасывающемуся силе, наступающему с помощью заполненного мочевого пузыря на двери, сопротивляется адгезии его гибкого дна к мягкому обтягивающему велюм. Равновесие зависит буквально от триггера для волос, а малейшее прикосновение к одной из волосков рычага деформирует гибкую дверную губу достаточно, чтобы создать крошечный зазор, разбивая уплотнение. ^{[ 4 ]}

После того, как уплотнение нарушено, стены мочевого пузыря мгновенно возвращаются к более округлой форме; Дверь летит открытой, а столб воды всасывается в мочевой пузырь. Животное, которое коснулось рычага, если достаточно маленькое, неизбежно втянуто, и как только ловушка заполнена, дверь возобновляет свое закрытое положение-вся операция завершена всего за одну сотую секунды. ^{[ 4 ]}

Оказавшись внутри, добыча растворяется с помощью пищеварительных выделений. Как правило, это происходит в течение нескольких часов, хотя некоторые простейшие, по -видимому, очень устойчивы и наблюдалось в течение нескольких дней в ловушке. Все время стены ловушки продолжают выкачивать воду, а мочевой пузырь может быть готов к следующему захвату всего за 15-30 минут. ^{[ 4 ]}

Микробные отношения

Мочевые пузырьки утрикулярии часто культивируют взаимное сообщество микробов, которое может быть очень важным фактором в расщеплении добычи в утрикулярности. Бактерии потребляют растворенный органический материал, который не может быть непосредственно проглатываться более крупными организмами. Когда бактерии поглощают растворенный органический материал, они также высвобождают питательные вещества, что облегчает рост фотоавтотрофного. Поскольку ловушка Utricularia герметична и содержит все необходимые компоненты микробной пищевой сети, можно предположить, что большая активность ферментов и доступные питательные вещества в ловушке утрикулярной жидкости получены из этих микробных сообществ. ^{[ 17 ]} Кроме того, ловушки Utricularia часто собирают разнообразие микроплантонского и детрита. Когда этот перифитон растворяется в основных питательных веществах в среде мочевого пузыря, бактериальные ферменты помогают в переваривании. Следовательно, секреция углерода и использование перифитона в утрикулах позволяют Utricularia жить с относительно небольшой конкуренцией.

Мутвуализм мог быть важной ассоциацией в эволюции ловушек водной утрикулярии , поскольку эти микробы могли позволить этим растениям приобретать необходимые питательные вещества, когда они потеряли свои корни, так как у них могут возникнуть проблемы с приобретением фосфора. Было обнаружено, что фосфор является наиболее важным фактором в питании Utricularia , что помогает объяснить, почему утрикулярные пузырьки обнаруживаются с широким разнообразием бактерий для помощи при расщеплении фосфора. ^{[ 17 ]}

Усиленное дыхание

Утрикулярные имеют значительно большую частоту дыхания , чем большинство вегетативных тканей, в первую очередь из-за их сложных энергетических ловушек. После запуска добыча захватывается через двухэтапный АТФ управляемый процесс накатывания ионов, , в котором организмы втягиваются внутренним негативным давлением, достигаемом путем выкачки воды из ловушки и во внешнюю среду. Недавние исследования показывают, что субъединица COX I (COX1), ограничивающий скорость фермента в пути клеточного дыхания , связанный с синтезом АТФ, развивался при положительном дарвиновском отборе в кладе Utricularia - Genlisea . По -видимому, есть адаптивные замены двух смежных цистеинов ( CC Motif ) в точке стыковки Delix 3 Cox1 и цитохрома c . Этот мотив CC, отсутствующий в ~ 99,9% от баз -базы Eukaryota , Archaea и Bacteria , предполагает конформационное изменение, которое может отделить электронный транспорт от протонной накачки. Таким образом, межмембранное пространство может изолировать протоны, которые хранят их до тех пор, пока не понадобится АТФ. ^{[ 18 ]} Такая развязка позволит Utricularia оптимизировать выходную мощность (энергия × скорость) в течение времени потребности, хотя и с 20% стоимостью энергоэффективности. ^{[ 19 ]}

Согласно гипотезе мутации ROS, секвестрация этих протонов имеет клеточные последствия, что может привести к замене нуклеотидов. Окислительное фосфорилирование является несовершенным процессом, который позволяет электронам протекать в просвет и лишь частично уменьшать кислород. Этот частично сниженный кислород является реактивным форм кислорода (АФК), которая может быть очень вредной, в отличие от его полностью восстановленной аналога, молекулы воды. Когда между просветом и межмембранным пространством наблюдается большее изменение, утечка транспортной цепи электронов также увеличивается, поэтому создает более высокую продукцию АФК в митохондриях утрикулярной . АФК вреден для клеток, так как он вызывает повреждение нуклеотидов и спиральной ДНК. Следовательно, повышенное клеточное дыхание утрикулярных мочевых пузырей в сочетании с уникальной секвестрацией протонов может привести к его высоким уровням нуклеотидов, и, следовательно, его широкому разнообразию. ^{[ 18 ]}

Эта структурная эволюция, похоже, вряд ли возникла случайно; Следовательно, многие исследователи предполагают, что эта ключевая адаптация в утрикулярии позволяет радикальной морфологической эволюции относительно простых структур ловушек к очень сложным и эффективным ловушкам. Эта адаптация могла повысить подготовку рода за счет увеличения диапазона его добычи, скорости захвата и удержания питательных веществ во время разложения добычи. ^{[ 19 ]}

Эксперименты Ллойда

В 1940 -х годах Фрэнсис Эрнест Ллойд провел обширные эксперименты с плотоядными растениями, включая утрикулярию , и поселил много очков, которые ранее были предметом гипотезы. Он доказал, что механизм ловушки был чисто механическим, убивая триггерные волосы йодом, так и впоследствии показав, что ответ не был затронут, и, демонстрируя, что ловушка может быть готова к выходу на второй (или третий) сразу после того, как был Отправить, если бы экскреции воды мочевого пузыря помогла нежное сжатие; Другими словами, задержка не менее пятнадцати минут между пружинами ловушек обусловлена исключительно временем, необходимым для выделения воды, а триггеры не требуют времени для восстановления раздражительности (в отличие от реактивных триггерных волос флаттрас Венеры ). ^{[ 4 ]}

Он проверил роль Велюма, показав, что ловушка никогда не будет установлена, если на него сделаны небольшие разрезы; и показал, что экскреция воды может продолжаться при всех условиях, которые могут быть обнаружены в естественной среде, но можно предотвратить путем приведения осмотического давления в ловушке за пределами нормальных ограничений путем введения глицерина. ^{[ 4 ]}

Проглатывание большей добычи

Ллойд посвятил несколько исследований возможности, часто рассказываемой, но никогда ранее учитывая в научных условиях, что утрикулярия может потреблять большую добычу, такую как молодые головастики и личинки комаров, ловя их хвостом и кусочнее. ^{[ 4 ]}^{[ 12 ]}

До Ллойда несколько авторов сообщили об этом явлении и попытались объяснить его, установив, что существа, пойманные хвостом, неоднократно заставляли ловушку, когда они сражаются в попытке сбежать, даже поскольку их хвосты активно усваиваются растением. Ллойд, однако, продемонстрировал, что растение вполне способно принять участие в этапах без необходимости множества стимулов. ^{[ 4 ]}

Он произвел подходящую искусственную «добычу» для своих экспериментов, перемешивая белок (яичный белок) в горячую воду и выбрав клолоки соответствующей длины и толщины. Когда он поймал один конец, прядь постепенно втягивается, иногда в внезапных прыжках, а в других случаях медленным и непрерывным движением. Странды белка часто будут полностью проглатываться всего за двадцать минут. ^{[ 4 ]}

Личинки комаров, пойманные хвостом, были бы немного поглощены. Типичный пример, приведенный Ллойдом, показал, что личинка размера в верхнем пределе того, что может управлять ловушкой, будет проходить стадию на сцене в течение примерно двадцати четырех часов; Но то, что голова, будучи жесткой, часто оказывалась слишком большой для устья ловушки и остается снаружи, подключив дверь. Когда это произошло, ловушка, очевидно, сформировала эффективное уплотнение с головой личинки, поскольку она все еще может выделять воду и стать сплюснутой, но, тем не менее, она умирает примерно в течение десяти дней, «очевидно, из -за переживания». ^{[ 4 ]}

Более мягкая добыча такого же размера, как и небольшие головастики, можно полностью проглотить, потому что у них нет жестких частей, а голова, хотя способная какое-то время подключить дверь, смягчит и, наконец, будет втянута. ^{[ 4 ]}

Очень тонкие пряди белка могут быть достаточно мягкими и мелкими, чтобы позволить люксу полностью закрыться; Они не будут проведены в дальнейшем, если только триггерные волосы снова не стимулировались. С другой стороны, человеческие волосы, все еще более тонкие, но относительно жесткие и непреклонные, могут предотвратить образовательное печать; Это не позволит ловушке сбросить вообще из -за утечки воды. ^{[ 4 ]}

Ллойд пришел к выводу, что присасывающее действие, вызванное экскрецией воды из мочевого пузыря, было достаточным для привлечения большей добычи мягкой тела в ловушку без необходимости второго или дальнейшего касания к триггерным рычагам. Животное достаточно долго, которое не должно быть полностью охвачено после первой пружины ловушки, но достаточно тонкое и достаточно мягкое, чтобы дверь полностью вернуться в свое установленное положение, действительно останется частично за пределами ловушки, пока она или другое тело снова не запустит механизм Полем Однако захват твердых тел, не полностью втянутых в ловушку, предотвратит его дальнейшую работу. ^{[ 4 ]}

Генетика

Крис Уайтвудс разработал вычислительную модель возможной генетической регуляции в утрикулярной Gibba, чтобы показать, как гены могут контролировать образование верхних и нижних поверхностей плоских листьев и как чашечные ловушки могли развиваться из плоских листьев. Изменения в экспрессии гена утрикулярной могут объяснить эти структурные изменения. Листья Гибба кажутся рано в рамках развития, но могут превратиться в сферическую ловушку или цилиндрическую листовку на более поздних стадиях. ^{[ 20 ]} Предполагается, что направленное расширение листа является важным фактором морфогенеза ловушки . Верхние и нижние лица листа дифференциально связаны с генетическими маркерами. Маркер UGPHV1 связан с верхним листовым лицом. ^{[ 21 ]} Зачатки ловушек становятся сферической формой, из -за роста как в продольных, так и поперечных направлениях, когда UGPHV1 / Phavoluta (PHV) ограничено. Экспрессия UGPHV1 ингибирует развитие ловушек и приводит к образованию листовок. ^{[ 20 ]}^{[ 21 ]}^{[ 22 ]}^{[ 6 ]} Та же модель может быть использована для описания развития формы других форм листьев, включая ловушку сарацении в форме кувшины , с точки зрения пространственной регуляции экспрессии генов. ^{[ 21 ]}

Повышенные показатели дыхания, вызванные мутированным кокси , могли вызвать две дополнительные признаки в кладе утрикулярной игенлисеа : i) значительно повышенные показатели нуклеотидного замещения и ii) динамическое снижение размера генома , включая виды утрикулярных с некоторыми из самых маленьких гаплоидных геномов ангиологии, известных известных геномов. Полем Недавнее исследование провело три кДНК библиотеки из разных органов U. gibba (~ 80 МБ) в рамках крупномасштабного проекта секвенирования ядерного генома Utricularia . Они зафиксировали повышенные показатели замещения нуклеотидов в хлоропласте, митохондриальных и клеточных геномах. Они также зафиксировали повышенные уровни белков, связанных с репарацией ДНК, и активных форм кислорода (АФК). АФК является продуктом клеточного метаболизма, который потенциально может вызвать повреждение клеток при накоплении в больших количествах. Они определили экспрессию репарации ДНК, а Dos Detox был вездесущим, а не специфичным для ловушки. Из -за этой вездесущей экспрессии, как ожидается, относительная детоксикация ROS будет ниже в структурах ловушек из -за высокой частоты дыхания, вызванной активацией ловушек, что в конечном итоге приводит к более высоким токсическим эффектам и мутагенез . Мутагенное действие усиленной продукции АФК может объяснить как высокие показатели нуклеотидного замещения, так и динамическую эволюцию размера генома (через разрывы двойной цепи).

Драматический сдвиг в размере генома и высокой скорости мутаций мог позволить вариации, наблюдаемые в размере мочевого пузыря утрикулярной , структуры корня и ослабленном образовании тела. В целом, введение мутированного кокси и высокие показатели мутации обеспечивают сильную эволюционную гипотезу для изменчивости, обнаруженной у утрикулярии видов .

Разновидность

Утрикулярия является крупнейшим родом плотоядных растений . Это одно из трех родов, которые составляют семейство Bladderwort ( Lentibulariaceae ), наряду с маслами (Pinguicula) и растениями штопора (Genlisea) .

Считалось, что этот род имел 250 видов, пока Питер Тейлор не уменьшил число до 214 в своем исчерпывающем исследовании The Genus utricularia - таксономической монографии , опубликованной Управлением канцелярских товаров Ее Величества в 1989 году. Классификация Тейлора в настоящее время общепринята с модификациями, основанными на филогенетических исследованиях ( см. ниже).

Род Polypompholyx , розовые гостей, содержали только два вида плотоядных растений , полипомфоликс Tenella и полипомфоликс Multifida , ранее отличавшись от аналогичного рода Utricularia из -за их владения четырьмя лопами чашечки, а не двух. Род теперь был включен в утрикулярию .

Род Biovularia содержал виды Biovularia olivacea (также известный как B. brasiliensis или B. Minima ) и Biovularia cymbantha . Род был включен в утрикулярность .

Филогенетика

Следующая кладограмма показывает взаимосвязь между различными подрогами и разделами. Он суммирует результаты двух исследований (Jobson et al. 2003; Müller et al. 2004), после Müller et al. 2006. ^{[ 23 ]} Поскольку секции Aranella и Vesiculina являются полифилетическими , они появляются несколько раз в кладограмме (*) . Некоторые монотипические разделы не были включены в исследование, так что их место в этой системе неясно. Разделы, которые не включены ниже, - это Candollea , Chelidon , Choristothecae , Kamienskia , Martinia , Meionula , Mirabiles , Oliveria , Setiscapella , Sprucea , Steyermarkia и Stylotheca в подроде Utricularia ; Минуты в подроде Бивальвария ; и Tridentaria в подроде Polypompholyx .

Подгентукулярная

	Секция Avesicaria

	* Раздел Vesiculina

	Утивикулария Оливацеа

	* Раздел Vesiculina

Секция Нелипус

	раздела Урок

	безопасность Летняя

	Раздел орхидиоиды

	Секция Фолиоса

Subgreus Bivalvaria

	Секция Олигоциста

	Секция Avesicarioides

Секция Бенджамина

	Секция СОМУИЯ

	Секция Enskide

* Раздел «Аранелла»

	Секция Calpidisca

	Секция Ллойдия

	секция Южная

	Секция Nigresscentes

	Секция Филлария

* Раздел «Аранелла»

Подрод полипомфоликс

	Секция Плейочазия

	Секция Polypompholyx

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^{беременный} Лосось, Брюс (2001). Плотоядные растения Новой Зеландии . ЭКОСФЕРЕ ПУБЛИКАЦИИ. ISBN 978-0-473-08032-7
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k Тейлор, Питер. (1989). Род Utricularia - таксономическая монография . Кью Бюллетень Дополнительный сериал XIV: Лондон. ISBN 978-0-947643-72-0
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Д'Амато, Питер. 1998. Дикий сад: культивирование плотоядных растений . Десять скоростных прессов: Беркли, Калифорния. ISBN 978-0-89815-915-8
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л ^м ^не ^а ^п ^Q. ^{ведущий} ^с Ллойд, FE 1942. Плотноядные растения . Компания Ronald Press: Нью -Йорк. ISBN 978-1-4437-2891-1
^ Rutishauser, Rolf; Ислер, Б. «Генетика развития и морфологическая эволюция цветущих растений, особенно мочевыхвортов ( утрикулярия ): нечеткая арбеха Морфология дополняет классическую морфологию» . Анналы ботаники . 88 : 1173–1202. doi : 10.1006/anbo.2001.1498 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Хедрих, Рейнер; Фукусима, Кенджи (17 июня 2021 года). «О происхождении плотоядного камня: молекулярная физиология и эволюция растений на рационе животных» . Ежегодный обзор биологии растений . 72 (1): 133–153. doi : 10.1146/annurev-arplant-080620-010429 . ISSN 1543-5008 . PMID 33434053 . S2CID 231595236 .
^ Adlassnig, Wolfram; Перуутка, Марианна; Lambers, Ганс; Lichtscheidl, Irene K. (1 июля 2005 г.). «Корни плотоядных растений» . Растение и почва . 274 (1): 127–140. Bibcode : 2005plsoi.274..127a . doi : 10.1007/s11104-004-2754-2 . ISSN 1573-5036 . S2CID 5038696 . Получено 17 марта 2022 года .
^ Миранда, Витор Фо; Сильва, Саура Р.; Reut, Markus S.; Долсан, Хьюго; Столарчик, Петр; Rutishauser, Rolf; Плачно, Бартош Дж. (3 декабря 2021 г.). «Историческая перспектива мочевых мочевых средств (utricularia): ловушки, хитрость и архитектура тела» (PDF) . Растения 10 (12): 2656. doi : 10.3390/plants10122656 . PMC 8707321 . PMID 34961127 . Получено 17 марта 2022 года .
^ Угощение, Мэри. 6 марта 1875 года. Растения, которые едят животных . Хроники садовников , с. 303-304.
^ «Обланка в латыни - английский латиновый словарь | glosbe» .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон Silva Sr, Gibson R., Adamec L., Domínguez Y., Miranda Vfo. (2018) Молекулярная филогения мочевых мочевых пузырей: широкий подход видовых взаимоотношений Utricularia (Lentibulariaceae), основанных на шести пластидных и ядерных последовательностях ДНК, молекулярных филогенетиков и эволюции, том 118, страницы 244-264, ISSN 1055-7903.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Слэк, Адриан. 2000. Плотоядные растения , пересмотренное издание. MIT Press: Кембридж, Массачусетс. ISBN 978-0-262-69089-8
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Jobson, RW, Playford, J., Cameron, KM, & Albert, VA (2003). Молекулярная филогенетика Lentibulariaceae, выведенная из последовательностей интрона RPS16 и TRNL-F DNA: последствия для эволюции характера и биогеографии. Систематическая ботаника, 28 (1), 157–171.
^ Дарвин, Чарльз. 1875. насекомоядные растения . Нью-Йорк.
^ Ура, Г. 1983. Плотоядные растения . Мельбурн. ISBN 978-0-9591937-0-1
^ Кастальди В., Беллино А. и Бадантони Д. (2023). Экология Bladderworts: уникальная стратегия охотничьего сбоя в растениях. Food Webs, 35. https://doi.org/10.1016/j.fooweb.2023.e00273
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Сирова Д., Боровек, Якуб Б., Рейманкова Э., Адамк Л., Врба Дж. (2009). 0304-3770.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Альберт В.А., Джобсон Р.В., Майкл Т.П., Тейлор Дидж. (2010) Carnivory Bladderwort (Utricularia, Lentibulariaceae): система раздувается, журнал экспериментальной ботаники, том 61, выпуск 1, страницы 5–9.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Laakkonen, L., Jobson, RW, & Albert, VA (2006). Новая модель для эволюции плотоядного камня на мочевом растении (Utricularia): адаптивные изменения в цитохрома -cксидазе (COX) обеспечивают дыхательную мощность. Биология растений (Штутгарт, Германия) , 8 (6), 758–764.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Агравал, Арпита; Парек, Ашвани; Дхар, Джереми (2022). «Генетическая основа развития плотоядных листьев » Границы в науке о растениях 12 : 825289. DOI : 10.3389/ fpls.2021.825289 ISSN 1664-462x 8792892PMC 35095989PMID
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Geitmann, Anja (5 марта 2020 года). «Форма следует за функцией: как построить смертельную ловушку» . Клетка . 180 (5): 826–828. doi : 10.1016/j.cell.2020.02.023 . ISSN 0092-8674 . PMID 32142675 . S2CID 212408711 .
^ Уайтвудс, Кристофер Д.; Гонсалвес, Беатрис; Ченг, Цзе; Cui, Minlong; Кеннауэй, Ричард; Ли, Карен; Бушелл, Клэр; Ю, Человек; Пиао, Чунлан; Коэн, Энрико (3 января 2020 года). «Эволюция плотоядных ловушек из плоских листьев через простые изменения в экспрессии генов» . Наука . 367 (6473): 91–96. Bibcode : 2020sci ... 367 ... 91W . doi : 10.1126/science.aay5433 . ISSN 1095-9203 . PMID 31753850 . S2CID 208229594 .
^ KF Müller, T. Borsch, L. Legendre, S. Porembski, W. Barthlott: Недавний прогресс в понимании эволюции плотоядных Lentibulariaceae (Lamiales) , в: Plant Biology, 2006; 8: 748-757

Внешние ссылки

СМИ, связанные с Bladderwort ( Utricularia ) в Wikimedia Commons
Данные, связанные с Bladderwort ( utricularia ) в викиспецисии
Международное общество плотоядных растений
Утрикулярность
Ботаническое общество Америки, Utricularia -Мочевые мочевые мочевые мочевые мочевые растворы за архив 2012-01-05 на The Wayback Machine
Статья в журнале Wired с видео о том, как заводы ловит его еду
Внутренний мир Утрикулярности из Центра Джона Иннеса, архивированного 2019-07-31 на машине Wayback

[Salmon-1] Jump up to: ^а ^{беременный} Лосось, Брюс (2001). Плотоядные растения Новой Зеландии . ЭКОСФЕРЕ ПУБЛИКАЦИИ. ISBN 978-0-473-08032-7

[Taylor_1989-2] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k Тейлор, Питер. (1989). Род Utricularia - таксономическая монография . Кью Бюллетень Дополнительный сериал XIV: Лондон. ISBN 978-0-947643-72-0

[D'Amato_1998-3] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Д'Амато, Питер. 1998. Дикий сад: культивирование плотоядных растений . Десять скоростных прессов: Беркли, Калифорния. ISBN 978-0-89815-915-8

[Lloyd_1942-4] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л ^м ^не ^а ^п ^Q. ^{ведущий} ^с Ллойд, FE 1942. Плотноядные растения . Компания Ronald Press: Нью -Йорк. ISBN 978-1-4437-2891-1

[5] Rutishauser, Rolf; Ислер, Б. «Генетика развития и морфологическая эволюция цветущих растений, особенно мочевыхвортов ( утрикулярия ): нечеткая арбеха Морфология дополняет классическую морфологию» . Анналы ботаники . 88 : 1173–1202. doi : 10.1006/anbo.2001.1498 .

[Hedrich-6] Jump up to: ^а ^{беременный} Хедрих, Рейнер; Фукусима, Кенджи (17 июня 2021 года). «О происхождении плотоядного камня: молекулярная физиология и эволюция растений на рационе животных» . Ежегодный обзор биологии растений . 72 (1): 133–153. doi : 10.1146/annurev-arplant-080620-010429 . ISSN 1543-5008 . PMID 33434053 . S2CID 231595236 .

[Adlassnig-7] Adlassnig, Wolfram; Перуутка, Марианна; Lambers, Ганс; Lichtscheidl, Irene K. (1 июля 2005 г.). «Корни плотоядных растений» . Растение и почва . 274 (1): 127–140. Bibcode : 2005plsoi.274..127a . doi : 10.1007/s11104-004-2754-2 . ISSN 1573-5036 . S2CID 5038696 . Получено 17 марта 2022 года .

[Miranda-8] Миранда, Витор Фо; Сильва, Саура Р.; Reut, Markus S.; Долсан, Хьюго; Столарчик, Петр; Rutishauser, Rolf; Плачно, Бартош Дж. (3 декабря 2021 г.). «Историческая перспектива мочевых мочевых средств (utricularia): ловушки, хитрость и архитектура тела» (PDF) . Растения 10 (12): 2656. doi : 10.3390/plants10122656 . PMC 8707321 . PMID 34961127 . Получено 17 марта 2022 года .

[Treat_1875-9] Угощение, Мэри. 6 марта 1875 года. Растения, которые едят животных . Хроники садовников , с. 303-304.

[10] «Обланка в латыни - английский латиновый словарь | glosbe» .

[:2-11] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон Silva Sr, Gibson R., Adamec L., Domínguez Y., Miranda Vfo. (2018) Молекулярная филогения мочевых мочевых пузырей: широкий подход видовых взаимоотношений Utricularia (Lentibulariaceae), основанных на шести пластидных и ядерных последовательностях ДНК, молекулярных филогенетиков и эволюции, том 118, страницы 244-264, ISSN 1055-7903.

[Slack_2000-12] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Слэк, Адриан. 2000. Плотоядные растения , пересмотренное издание. MIT Press: Кембридж, Массачусетс. ISBN 978-0-262-69089-8

[:3-13] Jump up to: ^а ^{беременный} Jobson, RW, Playford, J., Cameron, KM, & Albert, VA (2003). Молекулярная филогенетика Lentibulariaceae, выведенная из последовательностей интрона RPS16 и TRNL-F DNA: последствия для эволюции характера и биогеографии. Систематическая ботаника, 28 (1), 157–171.

[Darwin_1875-14] Дарвин, Чарльз. 1875. насекомоядные растения . Нью-Йорк.

[Cheers_1983-15] Ура, Г. 1983. Плотоядные растения . Мельбурн. ISBN 978-0-9591937-0-1

[16] Кастальди В., Беллино А. и Бадантони Д. (2023). Экология Bladderworts: уникальная стратегия охотничьего сбоя в растениях. Food Webs, 35. https://doi.org/10.1016/j.fooweb.2023.e00273

[:4-17] Jump up to: ^а ^{беременный} Сирова Д., Боровек, Якуб Б., Рейманкова Э., Адамк Л., Врба Дж. (2009). 0304-3770.

[:0-18] Jump up to: ^а ^{беременный} Альберт В.А., Джобсон Р.В., Майкл Т.П., Тейлор Дидж. (2010) Carnivory Bladderwort (Utricularia, Lentibulariaceae): система раздувается, журнал экспериментальной ботаники, том 61, выпуск 1, страницы 5–9.

[:1-19] Jump up to: ^а ^{беременный} Laakkonen, L., Jobson, RW, & Albert, VA (2006). Новая модель для эволюции плотоядного камня на мочевом растении (Utricularia): адаптивные изменения в цитохрома -cксидазе (COX) обеспечивают дыхательную мощность. Биология растений (Штутгарт, Германия) , 8 (6), 758–764.

[Agrawal-20] Jump up to: ^а ^{беременный} Агравал, Арпита; Парек, Ашвани; Дхар, Джереми (2022). «Генетическая основа развития плотоядных листьев » Границы в науке о растениях 12 : 825289. DOI : 10.3389/ fpls.2021.825289 ISSN 1664-462x 8792892PMC 35095989PMID

[Geitmann-21] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Geitmann, Anja (5 марта 2020 года). «Форма следует за функцией: как построить смертельную ловушку» . Клетка . 180 (5): 826–828. doi : 10.1016/j.cell.2020.02.023 . ISSN 0092-8674 . PMID 32142675 . S2CID 212408711 .

[Whitewoods-22] Уайтвудс, Кристофер Д.; Гонсалвес, Беатрис; Ченг, Цзе; Cui, Minlong; Кеннауэй, Ричард; Ли, Карен; Бушелл, Клэр; Ю, Человек; Пиао, Чунлан; Коэн, Энрико (3 января 2020 года). «Эволюция плотоядных ловушек из плоских листьев через простые изменения в экспрессии генов» . Наука . 367 (6473): 91–96. Bibcode : 2020sci ... 367 ... 91W . doi : 10.1126/science.aay5433 . ISSN 1095-9203 . PMID 31753850 . S2CID 208229594 .

[23] KF Müller, T. Borsch, L. Legendre, S. Porembski, W. Barthlott: Недавний прогресс в понимании эволюции плотоядных Lentibulariaceae (Lamiales) , в: Plant Biology, 2006; 8: 748-757

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

v Т и Плотоядные и протокарноядные растения
Плотоядные роды († вымерший)	Альдрованда † archaeamphora ? Броккиния Библис Катопсис Головокружение Дарлингтония Дион Drosera † Дрозерапиты † Droserapollis † Дросеридиты Drosophyllum † Fischeripollis Genlisea Heliamphora Непент † Палеоалдрованда ? Филкоксия ПИНГИКУЛА Роридула Саррачения † Saxonipollis Трианта Triphyophyllum Утрикулярность
Протокарноядные роды	Аракамуния Капселла Колура Dipsacus Drymocallis Герань Ибицелла Lathraea Paepalanthus Пассифлора Пуленепробиваемый Пробный Стилидий
Смотрите также	Международное общество плотоядных растений Насекомоядное растительное общество Североамериканская сарачения охрана Список плотоядных растений Список периодических изданий плотоядных растений Кувшин завод