✖


Jump to content

Микоризная сеть

(Перенаправлено из матрицы Hyphal )
Обмен питательными веществами и связь между микоризным грибом и растениями.
Под опавшими листьями в лесной подстилке иногда можно увидеть белые нити грибного мицелия.

Микоризная сеть (также известная как обычная микоризная сеть или CMN ) — это подземная сеть, встречающаяся в лесах и других растительных сообществах, созданная гифами микоризных , грибов соединяющимися с корнями растений. Эта сеть соединяет отдельные заводы вместе. Микоризные отношения чаще всего мутуалистические , при этом выгоду получают оба партнера, но могут быть комменсальными или паразитическими , и одно партнерство может меняться между любым из трех типов симбиоза в разное время. [ 1 ]

Формирование и характер этих сетей зависят от контекста и могут зависеть от таких факторов, как плодородие почвы хозяина или микосимбионта , наличие ресурсов, генотип , беспокойство и сезонные колебания. [ 2 ] Некоторые виды растений, такие как подорожник обыкновенный , обыкновенный газон и сельскохозяйственный сорняк, извлекают пользу из микоризных отношений в условиях низкого плодородия почвы, но терпят вред при более высоком плодородии почвы. [ 3 ] И растения, и грибы одновременно связываются с несколькими симбиотическими партнерами, и как растения, так и грибы способны отдавать предпочтение ресурсам одному партнеру, а не другому. [ 4 ]

Микоризные ассоциации оказали глубокое влияние на эволюцию растительной жизни на Земле с момента первоначальной адаптации растительной жизни к суше. В эволюционной биологии микоризный симбиоз побудил исследовать возможность того, что симбиоз , а не конкуренция, является основной движущей силой эволюции. [ 5 ]

Ссылаясь на аналогичную функцию, которую выполняет Всемирная паутина в человеческих сообществах, многие роли, которые микоризные сети, по-видимому, играют в лесной местности, заслужили для них разговорное прозвище: « Деревянная паутина ». [ 6 ] [ 7 ] Многие утверждения об обычных микоризных сетях, в том числе о том, что они повсеместно распространены в лесах, что через них ресурсы передаются между растениями и что они используются для передачи предупреждений между деревьями, подвергались критике как не имеющие убедительных доказательств. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]

Определения и типы

[ редактировать ]

Как научный термин, микоризная сеть имеет широкое значение и использование. В научных исследованиях и, следовательно, в публикациях используются более конкретные определения, вытекающие из термина « общая микоризная сеть» (CMN). Ключевое слово «общий» требует, чтобы два или более отдельных растений были соединены одной и той же подземной грибковой сетью, через которую могут течь вещества различных типов и функций. Сами растения могут быть особями одного или разных видов. В свою очередь, грибная сеть, состоящая из нитевидных гиф, может быть ограничена одним типом или включать несколько. Виды доказательств, которые считаются необходимыми для подтверждения научных выводов, [ 11 ] наряду с тенденцией возникновения споров, они частично зависят от используемых определений. [ 12 ]

Существует два основных типа микоризных сетей. Они определяются двумя основными категориями форм роста грибов. Арбускулярные микоризные сети – это сети, в которых грибные гифы не только проникают в корни растения, но и проникают в сами клетки. Сети эктомикоризы посылают гифы в корни, где они проникают между растительными клетками, но не проникают через клеточные стенки. Арбускулярный тип является наиболее распространенным среди наземных растений и считается предковым типом. Однако виды деревьев, составляющие полог Северного умеренных и особенно бореальных лесов полушария , имеют тенденцию ассоциироваться с эктомикоризными грибами. [ 13 ] [ 14 ]

Растения и грибы-партнеры внутри сети могут вступать в разнообразные симбиотические отношения. Первое внимание было уделено мутуалистическим сетям, от которых выигрывают как растения, так и грибы-партнеры. [ 15 ] Комменсальные и паразитарные отношения также обнаруживаются в микоризных сетях. Одно партнерство может меняться между любым из трех типов в разное время. [ 16 ] [ 1 ]

Известное, неизвестное и противоречия

[ редактировать ]

Микоризный симбиоз между растениями и грибами имеет основополагающее значение для наземных экосистем и имеет эволюционное происхождение до колонизации суши растениями. [ 17 ] При микоризном симбиозе растение и гриб физически связываются друг с другом и устанавливают между собой обмен ресурсами. Растение обеспечивает гриб до 30% углерода, который он фиксирует посредством фотосинтеза, в то время как гриб обеспечивает растение питательными веществами, которые ограничены в земной среде, такими как азот и фосфор.

Поскольку эта взаимосвязь стала лучше изучена и понята наукой, возник интерес к ее потенциальному влиянию на взаимодействие между различными растениями, особенно к возможности того, что связь через микоризную сеть может позволить растениям положительно влиять на выживание других растений. Были представлены доказательства и потенциальные механизмы различных взаимодействий между растениями, опосредованных микоризным симбиозом, но их обоснованность и значение до сих пор остаются спорными.

Предлагаемые эффекты и функции микоризной сети

[ редактировать ]

Потенциальный перенос питательных веществ и фотосинтата между растениями

[ редактировать ]

Поскольку несколько растений могут быть одновременно колонизированы одним и тем же грибом, существует интерес к возможности того, что перенос питательных веществ между растениями может происходить через микоризные сети, при этом фотосинтаты перемещаются от растения-«донора» к растению-реципиенту. [ 18 ] Многочисленные исследования показали, что углерод, азот и фосфор передаются между конспецифичными и гетероспецифичными растениями через сети AM и ECM. [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] Другие питательные вещества также могут передаваться, поскольку что стронций и рубидий , которые являются аналогами кальция и калия соответственно, перемещаются через сеть AM между растениями одного вида. также сообщается, [ 23 ] Вполне возможно, что таким образом микоризные сети могли бы изменить поведение принимающих растений, вызывая физиологические или биохимические изменения, и есть доказательства того, что эти изменения улучшают питание, рост и выживаемость принимающих растений. [ 20 ]

Потенциальная передача сигналов и связь между растениями

[ редактировать ]

В отчетах обсуждаются текущие дебаты в научном сообществе о том, что представляет собой общение, но степень общения влияет на то, как биолог воспринимает поведение. [ 24 ] Коммуникация обычно определяется как передача или обмен информацией. Однако биологическая коммуникация часто определяется тем, как на приспособленность организма влияет передача информации как у отправителя, так и у получателя. [ 24 ] [ 25 ] Сигналы являются результатом развития поведения отправителя и вызывают изменения в получателе, передавая информацию об окружающей среде отправителя. Сигналы схожи по происхождению, но влияют только на приспособленность получателя. [ 25 ] И сигналы, и подсказки являются важными элементами коммуникации, но работники проявляют осторожность в отношении того, когда можно определить, что передача информации приносит пользу как отправителям, так и получателям. Таким образом, степень биологической коммуникации может быть поставлена ​​под сомнение без строгих экспериментов. [ 25 ] Поэтому было предложено использовать термин «инфохимия» для обозначения химических веществ, которые могут перемещаться от одного организма к другому и вызывать изменения. Это важно для понимания биологической коммуникации, где четко не указано, что коммуникация включает в себя сигнал, который может быть адаптивным как к отправителю, так и к получателю. [ 26 ]

Поведение и передача информации
[ редактировать ]

Морфологическое изменение в растении , или физиологическое вызванное сигналом или сигналом из окружающей среды, представляет собой поведение растения, а растения, связанные микоризной сетью, обладают способностью изменять свое поведение на основе сигналов или сигналов, которые они получают от других растений. [ 27 ] Эти сигналы или сигналы могут быть биохимическими, электрическими или включать перенос питательных веществ. [ 27 ] Растения выделяют химические вещества как над, так и под землей, чтобы общаться со своими соседями и уменьшать ущерб от окружающей среды. [ 20 ] Изменения в поведении растений, вызванные переносом инфохимикатов, варьируются в зависимости от факторов окружающей среды , типов задействованных растений и типа микоризной сети. [ 27 ] [ 28 ] В исследовании трехлистных саженцев апельсина микоризные сети передавали инфохимические вещества, а наличие микоризной сети влияло на рост растений и усиливало выработку сигнальных молекул. [ 29 ] Одним из аргументов в поддержку утверждения, что микоризы могут переносить различные инфохимические вещества, является то, что они, как было доказано, переносят такие молекулы, как липиды , углеводы и аминокислоты . [ 30 ] Таким образом, передача инфохимикатов через микоризные сети может влиять на поведение растений.

Существует три основных типа инфохимических веществ, которые действуют как сигналы или сигналы, вызывающие реакцию растений в микоризных сетях, о чем свидетельствует повышенное воздействие на поведение растений: аллелохимические вещества , защитные химические вещества и питательные вещества.

Аллелопатическая коммуникация
[ редактировать ]

Аллелопатия — это процесс, посредством которого растения производят вторичные метаболиты, известные как аллелохимические вещества , которые могут мешать развитию других растений или организмов. [ 28 ] Аллелохимические вещества могут влиять на поглощение питательных веществ, фотосинтез и рост; кроме того, они могут снижать регуляцию защитных генов , влиять на функцию митохондрий и нарушать проницаемость мембран , что приводит к проблемам с дыханием . [ 28 ]

Растения производят множество типов аллелохимических веществ, таких как тиофены и юглоны , которые могут улетучиваться или выделяться корнями в ризосферу . [ 31 ] Растения выделяют аллелохимические вещества из-за биотических и абиотических стрессов в окружающей среде и часто выделяют их в сочетании с защитными соединениями. [ 28 ] Чтобы аллелохимические вещества оказывали вредное воздействие на целевое растение, они должны существовать в достаточно высоких концентрациях, чтобы быть токсичными , но, как и животные феромоны , аллелохимические вещества высвобождаются в очень небольших количествах и усиливаются в зависимости от реакции целевого растения. их эффекты. [ 31 ] [ 28 ] Из-за их более низких концентраций и легкости их разложения в окружающей среде токсичность аллелохимикатов ограничивается влажностью почвы , структурой почвы , органических веществ типами и микробами , присутствующими в почвах. [ 31 ] Эффективность аллелопатических взаимодействий была поставлена ​​под сомнение в естественной среде обитания из-за эффектов их прохождения через почву, но исследования показали, что микоризные сети делают их передачу более эффективной. [ 26 ] Предполагается, что эти инфохимические вещества могут перемещаться быстрее через микоризные сети, поскольку сети защищают их от некоторых опасностей передачи через почву, таких как выщелачивание и разложение. [ 26 ] [ 32 ] Предполагается, что эта повышенная скорость переноса происходит, если аллелохимические вещества движутся через воду на поверхности гиф или посредством цитоплазматического потока . [ 26 ] [ 31 ] Исследования показали, что концентрации аллелохимических веществ в два-четыре раза выше в растениях, связанных микоризными сетями. [ 26 ] [ 32 ] Таким образом, микоризные сети могут облегчить перенос этих инфохимикатов.

Исследования продемонстрировали корреляцию между повышенными уровнями аллелохимических веществ в целевых растениях и наличием микоризных сетей. Эти исследования убедительно свидетельствуют о том, что микоризные сети увеличивают перенос аллелопатических химических веществ и расширяют диапазон, называемый биоактивной зоной, в котором они могут диспергироваться и поддерживать свои функции. [ 26 ] Кроме того, исследования показывают, что увеличение биоактивных зон способствует эффективности аллелохимикатов, поскольку эти инфохимикаты не могут перемещаться очень далеко без микоризной сети. [ 32 ] Было отмечено большее накопление аллелохимикатов, таких как тиопены и гербицид имазамокс, в целевых растениях, связанных с растением-поставщиком через микоризную сеть, чем без этой связи, что подтверждает вывод о том, что микоризная сеть увеличивает биоактивную зону аллелохимиката. [ 26 ] Также было продемонстрировано, что аллелопатические химические вещества подавляют рост целевых растений, когда цель и поставщик соединены через сети AM. [ 26 ] Черный орех является одним из самых ранних изученных примеров аллелопатии и производит юглон, который подавляет рост и поглощение воды соседними растениями. [ 31 ] В исследованиях юглона на черных грецких орехах и их целевых видах наличие микоризных сетей приводило к замедлению роста целевых растений за счет увеличения переноса инфохимиката. [ 31 ] Василек пятнистый , аллелопатический инвазивный вид , представляет собой еще одно свидетельство способности микоризных сетей способствовать переносу аллелохимических веществ. Василек пятнистый может изменять виды растений, с которыми предпочитает связываться определенный AM-гриб, изменяя структуру сети так, что инвазивное растение разделяет сеть со своей целью. [ 33 ] Эти и другие исследования доказывают, что микоризные сети могут способствовать воздействию аллелохимикатов на поведение растений.

Оборонительная коммуникация
[ редактировать ]

Микоризные сети могут соединять множество различных растений и обеспечивать общие пути, по которым растения могут передавать инфохимические вещества, связанные с атаками патогенов или травоядных животных , позволяя принимающим растениям реагировать так же, как инфицированные или зараженные растения. [ 32 ] В качестве этих инфохимикатов действуют различные вещества растительного происхождения.

Когда растения подвергаются нападению, они могут проявлять физические изменения, такие как укрепление клеточных стенок , отложение мозолей или образование пробки . [ 34 ] Они также могут проявлять биохимические изменения, включая выработку летучих органических соединений (ЛОС) или активацию генов, вырабатывающих другие защитные ферменты, многие из которых токсичны для патогенов или травоядных животных. [ 19 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] Салициловая кислота (СК) и ее производные, такие как метилсалицилат , представляют собой ЛОС, которые помогают растениям распознавать инфекцию или нападение и организовывать другие защитные силы растений, а воздействие их у животных может вызвать патологические процессы. [ 35 ] [ 37 ] Терпеноиды производятся во многих растениях или в ответ на стресс и действуют так же, как метилсалицилат. [ 37 ] Жасмонаты представляют собой класс ЛОС, вырабатываемых путем жасмоновой кислоты (ЖК). Жасмонаты используются для защиты растений от насекомых и патогенов и могут вызывать экспрессию протеаз , которые защищают от атак насекомых. [ 36 ] У растений есть много способов реагировать на нападение, включая производство ЛОС, которые, как сообщается в исследовании, могут координировать защиту растений, связанных микоризными сетями.

Многие исследования показывают, что микоризные сети облегчают координацию защиты между связанными растениями с использованием летучих органических соединений и других защитных ферментов растений, действующих как информационные химические вещества.

Прайминг происходит, когда защита растения активируется перед атакой. Исследования показали, что загрузка защитных сил растений в микоризных сетях может быть активирована самими сетями, поскольку они облегчают распространение этих инфохимических веществ среди связанных растений. Защита неинфицированных растений основана на их реакции через сеть на терпеноиды, вырабатываемые инфицированными растениями. [ 38 ] Сети AM могут запускать защитные реакции растений, заставляя их увеличивать выработку терпеноидов. [ 38 ]

При исследовании растений томата , связанных через микоризную сеть AM, растение, не инфицированное грибковым патогеном, продемонстрировало признаки защитного прайминга, когда другое растение в сети было инфицировано, что привело к активации генов для путей SA и JA на неинфицированном растении. [ 19 ] Аналогичным образом было показано, что растения, свободные от тли , способны экспрессировать пути SA только тогда, когда микоризная сеть соединяет их с зараженными растениями. Более того, только тогда они проявили устойчивость к травоядным, показав, что растения были способны передавать защитные инфохимические вещества через микоризную сеть. [ 39 ]

Многих травоядных насекомых привлекают в пищу ЛОС. Однако при употреблении растения в пищу состав ЛОС меняется, что может заставить их отпугивать травоядных животных и привлекать насекомых-хищников, таких как осы-паразитоиды . [ 37 ] В исследовании, которое продемонстрировало этот эффект, было показано, что метилсалицилат является основным ЛОС, вырабатываемым бобами. Было обнаружено, что он содержится в высоких концентрациях в зараженных и незараженных растениях, которые связаны между собой только через микоризную сеть. [ 39 ] Растение, разделяющее микоризную сеть с другим, подвергшимся нападению, будет демонстрировать схожие защитные стратегии, и его защита будет направлена ​​на увеличение производства токсинов или химических веществ, которые отталкивают нападающих или привлекают защитные виды. [ 19 ]

В другом исследовании внедрение почковой черви в ели Дугласа привело к увеличению выработки защитных ферментов у незараженных сосен пондерозы, связанных с поврежденным деревом сетью ECM. Этот эффект демонстрирует, что защитные инфохимические вещества, передаваемые через такую ​​сеть, могут вызывать быстрое повышение устойчивости и защиты незараженных растений других видов. [ 20 ] [ 40 ]

Результаты этих исследований подтверждают вывод о том, что сети ECM и AM обеспечивают пути для защитных инфохимических веществ от инфицированных или зараженных хозяев, чтобы вызвать защитные изменения в неинфицированных или незараженных конспецифичных и гетероспецифичных растениях, и что некоторые виды-реципиенты обычно получают меньший ущерб от заражения или заражения. . [ 27 ] [ 40 ] [ 30 ] [ 20 ]

Ограничения и проблемы исследований

[ редактировать ]

Поскольку природная среда содержит множество различных видов растений и грибов, а также различные другие биотические и абиотические факторы, взаимодействующие друг с другом, трудно проверить эффект взаимодействий, происходящих через микоризную сеть в полевых условиях. С другой стороны, контролируемые эксперименты, которые изолируют простые взаимодействия между несколькими видами, не повторяют ничего, что встречается в природе. [ 41 ] В естественной экосистеме растения одновременно участвуют в симбиотических отношениях с множеством грибов, причем некоторые из этих отношений могут быть комменсальными или паразитическими. Связность между растениями, которые, как полагают, имеют общую микоризную сеть, также трудно проверить в естественной экосистеме. Полевые наблюдения не могут с легкостью исключить возможность того, что эффекты, приписываемые физической связи между растениями через микоризные сети, могут происходить из-за других взаимодействий.

Несмотря на то, что движение ресурсов между растениями, связанными с одной и той же микоризной сетью, было показано, часто неясно, является ли эта передача прямой, как будто мицелий образует буквальный «трубопровод», или косвенной, например, когда питательные вещества высвобождаются в почву грибы, а затем подхватываются соседними растениями. [ 42 ] Кроме того, неясно, оказывает ли очевидный перенос питательных веществ между растениями значительное влияние на приспособленность растений.

Инструменты и методы исследования

[ редактировать ]

Изотопная маркировка

[ редактировать ]

Перенос углерода был продемонстрирован экспериментами с использованием углерода-14 ( 14 C) изотопная маркировка и отслеживание пути от эктомикоризных сеянцев хвойных деревьев к другим с использованием микоризных сетей. [ 43 ] Эксперимент показал двунаправленное движение 14 C у эктомикоризных видов. Дальнейшее исследование двунаправленного движения и чистого переноса было проанализировано с использованием метода импульсной маркировки с 13 С и 14 C у эктомикоризных сеянцев пихты Дугласа и Betula payrifera . [ 44 ] Результаты показали общий чистый баланс переноса углерода между ними до второго года, когда пихта Дугласа получила углерод от B. payrifera . [ 45 ] [ 46 ] В побегах приемных растений обнаружено обнаружение изотопов, отражающих перенос углерода от гриба к тканям растения.

Растения воспринимают углерод через рецепторы в замыкающих клетках, которые измеряют концентрацию углекислого газа в листьях и окружающей среде. Информация об углероде интегрируется с помощью белков, известных как карбоангидразы , на которые растение затем реагирует, используя или игнорируя ресурсы углерода из микоризных сетей. В одном тематическом исследовании рассматривается CMN, общий для бумажной березы и ели Дугласа . Используя метки углерода-13 и углерода-14 , исследователи обнаружили, что оба вида деревьев обменивались углеродом, то есть углерод перемещался от дерева к дереву в обоих направлениях. Скорость переноса углерода варьировалась в зависимости от физиологических факторов, таких как общая биомасса, возраст, статус питательных веществ и фотосинтеза скорость . В конце эксперимента было обнаружено, что пихта Дугласа имеет чистый прирост углерода от 2% до 3%. [ 21 ] Этот прирост может показаться небольшим, но в прошлом было показано, что прирост углерода менее 1% совпадал с четырехкратным увеличением количества новых саженцев. [ 47 ] Оба растения показали трехкратное увеличение количества углерода, полученного из CMN, по сравнению с почвенным путем. [ 21 ]

Предлагаемые модели

[ редактировать ]

Было предложено несколько моделей для объяснения движения питательных веществ между растениями, связанными микоризной сетью, включая отношения источник-поглотитель, «рыночные» аналогии, предпочтительный перенос и механизмы, связанные с родством.

Модель источник-приемник

[ редактировать ]

Перенос питательных веществ может происходить по принципу « источник-поглотитель» , когда питательные вещества перемещаются из областей с более высокой концентрацией в области с более низкой концентрацией. [ 27 ] Эксперимент с травами и разнотравьем калифорнийского дубового леса показал, что питательные вещества передаются между видами растений через микоризную сеть AM, при этом разные виды действуют как источники и поглотители разных элементов. [ 23 ] Также было показано, что азот течет от азотфиксирующих растений к неазотфиксирующим растениям через микоризную сеть по принципу «источник-поглотитель». [ 22 ]

Было замечено, что направление потока углеродных ресурсов через микоризную сеть меняется сезонно, при этом углерод течет к тем частям сети, которые в нем больше всего нуждаются. [ 48 ] Например, в сети, включающей Acer saccharinum (сахарный клен) и Erythronium americanum (форелевая лилия), углерод перемещается к молодым саженцам сахарного клена весной, когда листья раскрываются, и перемещается к форелевым лилиям осенью, когда лилии развивая свои корни. Дальнейшее исследование на бумажной березе и пихте Дугласа показало, что поток углерода меняет направление более одного раза за сезон: весной вновь распускающаяся береза ​​получает углерод от зеленой пихты Дугласа, летом находящаяся в стрессе пихта Дугласа в лесном подлеске получает углерод от березы. в полнолуние и осенью береза ​​снова получает углерод от пихты Дугласа, поскольку березы сбрасывают листья, а вечнозеленые пихты Дугласа продолжают фотосинтезировать. [ 49 ]

Когда конец растения, принимающий эктомикоризный гриб, имеет ограниченную доступность солнечного света, происходит увеличение переноса углерода, что указывает на градиент источника-поглотителя углерода среди растений, а площадь затененной поверхности регулирует перенос углерода. [ 50 ]

Было продемонстрировано, что существуют механизмы, с помощью которых микоризные грибы могут преимущественно отдавать питательные вещества определенным растениям без связи источник-поглотитель. [ 51 ] [ 52 ] Исследования также подробно описали двунаправленную передачу питательных веществ между растениями, соединенными в сеть, и данные указывают на то, что углерод может распределяться между растениями неравномерно, иногда в пользу одного вида по сравнению с другим. [ 53 ] [ 22 ]

Родство может выступать еще одним механизмом передачи. обменивается больше углерода, чем между корнями более отдаленно родственных корней. Было обнаружено, что между корнями более близкородственных елей Дугласа, разделяющих сеть, [ 2 ] Также появляется все больше данных о том, что микроэлементы, передаваемые через микоризные сети, могут сообщать о родстве между растениями. Перенос углерода между саженцами пихты Дугласа привел исследователей к гипотезе, что перенос микроэлементов через сеть мог увеличить перенос углерода между родственными растениями. [ 2 ] [ 20 ]

Эти механизмы переноса могут способствовать перемещению питательных веществ через микоризные сети и приводить к поведенческим изменениям в связанных растениях, на что указывают морфологические или физиологические изменения из-за передаваемых инфохимических веществ. В одном исследовании сообщалось о трехкратном увеличении фотосинтеза у бумажной березы, передающей углерод пихте Дугласа, что указывает на физиологические изменения в дереве, которое произвело сигнал. [ 45 ] Также было показано, что фотосинтез усиливается у сеянцев пихты Дугласа за счет переноса углерода, азота и воды от старого дерева, соединенного микоризной сетью. [ 54 ] Более того, передача питательных веществ от старых деревьев к более молодым в сети может значительно увеличить темпы роста молодых получателей. [ 55 ] Физиологические изменения, вызванные стрессом окружающей среды, также инициировали перенос питательных веществ, вызывая перемещение углерода от корней растения, подвергшегося стрессу, к корням растения того же вида по микоризной сети. [ 20 ] Таким образом, питательные вещества, передаваемые через михоризные сети, действуют как сигналы и сигналы, изменяющие поведение связанных растений.

Эволюционные и адаптационные перспективы

[ редактировать ]

Сообщалось о нескольких положительных эффектах микоризных сетей на растения. [ 56 ] К ним относятся повышение успешности приживления, более высокие темпы роста и выживаемость саженцев; [ 57 ] улучшение доступности инокулята для микоризной инфекции; [ 58 ] перенос воды, углерода, азота и других лимитирующих ресурсов, увеличивающих вероятность колонизации в менее благоприятных условиях. [ 3 ] Эти преимущества также были определены как основные факторы положительного взаимодействия и обратной связи между растениями и микоризными грибами, которые влияют на численность видов растений . [ 59 ]

Формирование и характер этих сетей зависят от контекста и могут зависеть от таких факторов, как плодородие почвы хозяина или микосимбионта , наличие ресурсов, генотип , беспокойство и сезонные колебания. [ 2 ] Некоторые виды растений, такие как подорожник обыкновенный , обыкновенный газон и сельскохозяйственный сорняк, извлекают пользу из микоризных отношений в условиях низкого плодородия почвы, но терпят вред при более высоком плодородии почвы. [ 3 ] И растения, и грибы одновременно связываются с несколькими симбиотическими партнерами, и как растения, так и грибы способны отдавать предпочтение ресурсам одному партнеру, а не другому. [ 60 ]

Предполагается, что приспособленность улучшается за счет передачи инфохимических веществ через общие микоризные сети, поскольку эти сигналы и сигналы могут вызывать реакции, которые могут помочь получателю выжить в окружающей среде. [ 20 ] Растения и грибы развили наследуемые генетические черты, которые влияют на их взаимодействие друг с другом, и эксперименты, такие как тот, который выявил наследственность микоризной колонизации вигны , подтверждают это. [ 27 ] [ 61 ] [ 62 ] Более того, изменения в поведении одного партнера в микоризной сети могут повлиять на других участников сети; таким образом, микоризная сеть может оказывать избирательное давление для повышения приспособленности своих членов. [ 27 ]

Адаптивные механизмы

[ редактировать ]

Хотя их еще предстоит тщательно продемонстрировать, исследователи предложили механизмы, которые могли бы объяснить, как передача инфохимических веществ через микоризные сети может влиять на приспособленность связанных растений и грибов.

Гриб может предпочтительно отдавать углерод и защитные информационные химикаты растениям, которые поставляют ему больше углерода, поскольку это поможет максимизировать поглощение им углерода. [ 20 ] Это может произойти в экосистемах, где экологические стрессы, такие как изменение климата , вызывают колебания типов растений в микоризной сети. [ 20 ] Гриб также может принести пользу своему собственному выживанию, забирая углерод у одного хозяина с избытком и передавая его другому нуждающемуся, таким образом, он обеспечит выживание большего количества потенциальных хозяев и оставит себе больше источников углерода, если конкретный вид хозяина пострадает. [ 27 ] Таким образом, льготный перенос может улучшить приспособленность грибов.

Приспособленность растений также можно повысить несколькими способами. Родственность может быть фактором, поскольку растения в сети с большей вероятностью будут связаны между собой; следовательно, родственный отбор может улучшить инклюзивную приспособленность и объяснить, почему растение может поддерживать гриб, который помогает другим растениям усваивать питательные вещества. [ 27 ] [ 63 ] Получение защитных сигналов или сигналов от зараженного растения будет адаптивным, поскольку принимающее растение сможет подготовить свою собственную защиту перед нападением травоядных животных. [ 37 ] Аллелопатические химические вещества, передаваемые через CMN, также могут влиять на то, какие растения выбираются для выживания, ограничивая рост конкурентов за счет сокращения их доступа к питательным веществам и свету. [ 26 ] Таким образом, перенос различных классов инфохимикатов может оказаться адаптивным для растений.

Рассада

[ редактировать ]
Зрелая псевдоцуга Мензисии
Зрелая пихта Дугласа

Исследования по созданию саженцев часто фокусируются на лесных сообществах со схожими видами грибов. Однако микоризные сети могут менять внутривидовые и межвидовые взаимодействия, которые могут изменить заранее установленную физиологию растений. Изменение конкуренции может изменить равномерность и доминирование растительного сообщества. Обнаружение рассады показало, что сеянцы предпочитают находиться рядом с существующими растениями конспецифичных или гетероспецифичных видов, а количество сеянцев в изобилии. [ 64 ] Многие считают, что процесс заражения новых сеянцев существующими микоризами ускоряет их внедрение в сообщество. Саженцы получают огромные преимущества от своих новых симбиотических отношений с грибами. [ 53 ] Новый приток питательных веществ и доступность воды помогают саженцам расти, но, что более важно, помогают обеспечить выживание в стрессовом состоянии. [ 65 ] Микоризные сети способствуют регенерации сеянцев при возникновении вторичной сукцессии, что наблюдается в умеренных и бореальных лесах. [ 64 ] Преимущества для рассады от заражения микоризой включают увеличение диапазона инфекционности различных микоризных грибов, увеличение поступления углерода из микоризных сетей с другими растениями, увеличение площади, что означает больший доступ к питательным веществам и воде, а также увеличение скорости обмена питательных веществ и воды с другими растениями.

Несколько исследований были сосредоточены на взаимосвязях между микоризными сетями и растениями, в частности на их продуктивности и скорости укоренения. Рост саженцев пихты Дугласа увеличился при посадке лиственных пород по сравнению с необработанными почвами в горах Орегона . Пихта Дугласа имела более высокие показатели разнообразия, богатства и фотосинтеза эктомикоризных грибов при посадке рядом с корневыми системами зрелых пихт Дугласа и Betula papyrifera , чем те саженцы, которые не демонстрировали никакого роста или имели слабый рост при изоляции от зрелых деревьев. [ 66 ] Пихта Дугласа стала предметом другого исследования, целью которого было понять ее предпочтение приживанию в экосистеме. Два вида кустарников, Arctostaphylos и Adenostoma, имели возможность заселить сеянцы своими эктомикоризными грибами. Кустарники Arctostaphylos заселили саженцы пихты Дугласа, которые также имели более высокую выживаемость. Микоризы, присоединившиеся к паре, имели больший чистый перенос углерода к проростку. [ 67 ] Исследователи смогли свести к минимуму факторы окружающей среды, с которыми они столкнулись, чтобы не раскачивать читателей в противоположных направлениях.

В сожженном и спасенном лесу распространению Quercus rubrum способствовало то, что желуди были посажены рядом с Q. montana, но не росли рядом с арбускулярной микоризой Acer Rubrum. Саженцы, высаженные вблизи Q. montana, имели большее разнообразие эктомикоризных грибов и более значительную чистую передачу содержание азота и фосфора, что свидетельствует о том, что образование эктомикоризных грибов на проростках способствовало их приживанию. Результаты продемонстрированы с увеличением плотности; Преимущества микоризы уменьшаются из-за обилия ресурсов, которые перегружают их систему, что приводит к небольшому росту, как это видно у Q. Rubrum . [ 68 ]

Микоризные сети уменьшаются с увеличением расстояния от родителей, но уровень выживаемости не изменяется. Это указывает на то, что выживаемость рассады положительно связана с уменьшением конкуренции по мере дальнейшего распространения сетей. [ 69 ]

Одно исследование продемонстрировало влияние эктомикоризных сетей на растения, которым грозит первичная сукцессия . В эксперименте Нара (2006) пересадила сеянцы Salix reinii , инокулированные различными видами эктомикоризы. Установлено, что микоризные сети являются связующим звеном колонизации эктомикоризных грибов и укоренения растений. Результаты показали увеличение биомассы и выживаемости проростков вблизи инокулированных сеянцев по сравнению с инокулированными сеянцами. [ 70 ]

Исследования показали, что связь со зрелыми растениями коррелирует с более высокой выживаемостью растений, а также с большим разнообразием и видовым богатством микоризных грибов.

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б Аллен, Майкл Ф. (январь 2003 г.), «Микоризы: арбускулярные микоризы» , Энциклопедия экологической микробиологии , Хобокен, Нью-Джерси: John Wiley & Sons, Inc., doi : 10.1002/0471263397.env207 , ISBN  0471263397 , получено 29 мая 2022 г.
  2. ^ Jump up to: а б с д Симард, Сюзанна В.; Бейлер, Кевин Дж.; Бингхэм, Маркус А.; Деслип, Джули Р.; Филип, Линн Дж.; Тесте, Франсуа П. (апрель 2012 г.). «Микоризные сети: механизмы, экология и моделирование». Обзоры грибковой биологии . 26 (1): 39–60. Бибкод : 2012FunBR..26...39S . дои : 10.1016/j.fbr.2012.01.001 . ISSN   1749-4613 .
  3. ^ Jump up to: а б с Ван дер Хейден, MGA; Хортон, TR (2009). «Социализм в почве? Важность сетей микоризных грибов для облегчения жизнедеятельности природных экосистем». Журнал экологии . 97 (6): 1139–1150. Бибкод : 2009JEcol..97.1139V . дои : 10.1111/j.1365-2745.2009.01570.x . S2CID   59148571 .
  4. ^ Вернер, Гейсберт; Кирс, Э. Тоби (2015). «Выбор партнера при микоризном мутуализме» . Новый фитолог . 205 (4): 1437–1442. дои : 10.1111/nph.13113 . ПМИД   25421912 .
  5. ^ Йихдего, Дэвид (2017). «Еда, яд и шпионаж: микоризные сети в действии» . Арнольд . 75 (2): 10–11.
  6. ^ Джованнетти, Мануэла; Авио, Лучано; Фортуна, Паола; Пеллегрино, Элиза; Сбрана, Кристиана; Страни, Патриция (2006). «У корня лесной паутины» . Сигнализация и поведение растений . 1 (1): 1–5. Бибкод : 2006PlSiB...1....1G . дои : 10.4161/psb.1.1.2277 . ПМЦ   2633692 . ПМИД   19521468 .
  7. ^ Макфарлейн, Роберт (7 августа 2016 г.). «Тайны деревянной паутины» . Житель Нью-Йорка . США . Проверено 21 ноября 2018 г.
  8. ^ Карст, Жюстин; Джонс, Мелани Д.; Хоксема, Джейсон Д. (13 февраля 2023 г.). «Положительная предвзятость цитирования и чрезмерно интерпретированные результаты приводят к дезинформации об распространенных микоризных сетях в лесах» . Экология и эволюция природы . 7 (4): 501–511. Бибкод : 2023NatEE...7..501K . дои : 10.1038/s41559-023-01986-1 . ISSN   2397-334X . ПМИД   36782032 . S2CID   256845005 .
  9. ^ «Где повествование о «деревянной паутине» пошло не так» . Журнал «Undark» . 25 мая 2023 г. Проверено 17 июня 2023 г.
  10. ^ Хенрикссон, Нильс; Маршалл, Джон; Хёгберг, Мона Н.; Хёгберг, Питер; Полле, Андреа; Франклин, Оскар; Нэшхольм, Торньи (июль 2023 г.). «Повторное исследование доказательств гипотезы материнского дерева – разделение ресурсов между деревьями через эктомикоризные сети» . Новый фитолог . 239 (1): 19–28. дои : 10.1111/nph.18935 . ISSN   0028-646X . ПМИД   37149889 . S2CID   258558216 .
  11. ^ Ирвин, Эслинг (28 марта 2024 г.). «Идея «Материнского дерева» присутствует повсюду, но насколько она реальна?» . Природа . 627 (8005): 718–721. Бибкод : 2024Natur.627..718I . дои : 10.1038/d41586-024-00893-0 . ПМИД   38531992 .
  12. ^ Риллиг, Матиас С; и др. (12 марта 2024 г.). «Перспектива: уточнение определения общих микоризных сетей» . Функциональная экология : 1–7. дои : 10.1111/1365-2435.14545 .
  13. ^ Финли, Р.Д. (2008). «Экологические аспекты микоризного симбиоза: с особым акцентом на функциональное разнообразие взаимодействий с участием экстрарадикального мицелия» . Журнал экспериментальной ботаники . 59 (5): 1115–1126. дои : 10.1093/jxb/ern059 . ПМИД   18349054 .
  14. ^ Тейлор, Энди Ф.С.; Александр, Ян (2005). «Эктомикоризный симбиоз: жизнь в реальном мире». Миколог . 19 (3): 102–112. дои : 10.1017/S0269-915X(05)00303-4 .
  15. ^ Симард, Сюзанна В.; Перри, Дэвид А.; Джонс, Мелани Д.; Мирольд, Дэвид Д.; Дюралл, Дэниел М.; Молина, Рэнди (август 1997 г.). «Чистый перенос углерода между эктомикоризными породами деревьев в полевых условиях» . Природа . 388 (6642): 579–582. Бибкод : 1997Natur.388..579S . дои : 10.1038/41557 . ISSN   0028-0836 .
  16. ^ Меркс, Винсент СФТ; и др. (19 апреля 2024 г.). «Микогетеротрофия в лесной паутине». Природные растения . 10 (5): 710–718. Бибкод : 2024НатПл..10..710М . дои : 10.1038/s41477-024-01677-0 . ПМИД   38641664 .
  17. ^ Мартин, Фрэнсис М.; ван дер Хейден, Марсель Г.А. (2024). «Микоризный симбиоз: границы исследований в области геномики, экологии и сельскохозяйственного применения». Новый фитолог . 242 (4): 1486–1506. дои : 10.1111/nph.19541 . ПМИД   38297461 .
  18. ^ ван дер Хейден, Марсель Г.А.; Мартин, Фрэнсис М.; Селоссе, Марк-Андре; Сандерс, Ян Р. (2015). «Микоризная экология и эволюция: прошлое, настоящее и будущее». Новый фитолог . 205 (4).
  19. ^ Jump up to: а б с д Сун, Юань Юань; Цзэн, Рен Сен; Сюй, Цзянь Фэн; Ли, Цзюнь; Шен, Сян; Йихдего, Вольдемариам Гебрехивот (октябрь 2010 г.). «Межрастительная коммуникация растений томата через подземные общие микоризные сети» . ПЛОС ОДИН . 5 (10): е13324. Бибкод : 2010PLoSO...513324S . дои : 10.1371/journal.pone.0013324 . ISSN   1932-6203 . ПМЦ   2954164 . ПМИД   20967206 .
  20. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Сун, Юань Юань; Симард, Сюзанна В.; Кэрролл, Аллан; Мон, Уильям В.; Цзэн, Рен Сен (февраль 2015 г.). «Дефолиация внутренней части пихты Дугласа вызывает перенос углерода и передачу сигналов о стрессе соседям сосны пондероза через эктомикоризные сети» . Научные отчеты . 5 (1): 8495. Бибкод : 2015NatSR...5E8495S . дои : 10.1038/srep08495 . ISSN   2045-2322 . ПМЦ   4329569 . ПМИД   25683155 .
  21. ^ Jump up to: а б с Филип, Линн; Симард, Сюзанна; Джонс, Мелани (декабрь 2010 г.). «Пути подземного переноса углерода между саженцами бумажной березы и пихты Дугласа» . Экология и разнообразие растений . 3 (3): 221–233. Бибкод : 2010PlEcD...3..221P . дои : 10.1080/17550874.2010.502564 . ISSN   1755-0874 . S2CID   85188897 .
  22. ^ Jump up to: а б с Селосс, Марк-Андре; Ричард, Франк; Он, Синьхуа; Симард, Сюзанна В. (2006). «Микоризные сети: опасные связи?». Тенденции в экологии и эволюции . 21 (11): 621–628. Бибкод : 2006TEcoE..21..621S . дои : 10.1016/j.tree.2006.07.003 . ПМИД   16843567 .
  23. ^ Jump up to: а б Мединг, С.М.; Засоски, Р.Дж. (январь 2008 г.). «Гифальный перенос нитрата, мышьяка, цезия, рубидия и стронция между арбускулярными микоризными травами и травами из калифорнийского дубового леса». Биология и биохимия почвы . 40 (1): 126–134. Бибкод : 2008SBiBi..40..126M . doi : 10.1016/j.soilbio.2007.07.019 . ISSN   0038-0717 .
  24. ^ Jump up to: а б Скотт-Филлипс, TC (январь 2008 г.). «Определение биологической связи» . Журнал эволюционной биологии . 21 (2): 387–395. дои : 10.1111/j.1420-9101.2007.01497.x . ISSN   1010-061X . ПМИД   18205776 .
  25. ^ Jump up to: а б с Ван 'т Падже, Анук; Уайтсайд, Мэтью Д.; Кирс, Э. Тоби (август 2016 г.). «Сигналы и сигналы в эволюции коммуникации между растениями и микробами» . Современное мнение в области биологии растений . 32 : 47–52. Бибкод : 2016COPB...32...47P . дои : 10.1016/j.pbi.2016.06.006 . hdl : 1871.1/c745b0c0-7789-4fc5-8d93-3edfa94ec108 . ISSN   1369-5266 . ПМИД   27348594 .
  26. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Барто, Э. Кэтрин; Хилкер, Моника; Мюллер, Франк; Мони, Брайан К.; Вайденхамер, Джеффри Д.; Риллиг, Матиас К. (ноябрь 2011 г.). «Быстрый путь к грибам: общие микоризные сети расширяют биоактивные зоны аллелохимикатов в почвах» . ПЛОС ОДИН . 6 (11): e27195. Бибкод : 2011PLoSO...627195B . дои : 10.1371/journal.pone.0027195 . ISSN   1932-6203 . ПМК   3215695 . ПМИД   22110615 .
  27. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Горзелак, Моника А.; Асай, Аманда К.; Пиклз, Брайан Дж.; Симард, Сюзанна В. (2015). «Межрастительная коммуникация через микоризные сети опосредует сложное адаптивное поведение в растительных сообществах» . Растения АОБ . 7 : плв050. дои : 10.1093/aobpla/plv050 . ISSN   2041-2851 . ПМЦ   4497361 . ПМИД   25979966 .
  28. ^ Jump up to: а б с д и Латиф, С.; Кьяпузио, Г.; Уэстон, Луизиана (2017), «Аллелопатия и роль аллелохимических веществ в защите растений», «Достижения в ботанических исследованиях », Elsevier, стр. 19–54, doi : 10.1016/bs.abr.2016.12.001 , ISBN  9780128014318
  29. ^ Чжан, И-кан; Лю, Чун-янь; У, Цян-шэн (май 2017 г.). «Микориза и общая микоризная сеть регулируют выработку сигнальных веществ в оранжевом тройчатом ( Poncirus trifoliata )» . Notulae Botanicae Horti Agrobotanici Клуж-Напока . 45 (1): 43. дои : 10.15835/nbha45110731 . ISSN   1842-4309 .
  30. ^ Jump up to: а б Гилберт, Л.; Джонсон, Д. (2017), «Связь между растениями через общие микоризные сети», Достижения в ботанических исследованиях , Elsevier, стр. 83–97, doi : 10.1016/bs.abr.2016.09.001 , ISBN  9780128014318
  31. ^ Jump up to: а б с д и ж Ахац, Микаэла; Моррис, Э. Кэтрин; Мюллер, Франк; Хилкер, Моника; Риллиг, Матиас К. (январь 2014 г.). «Перемещение аллелохимикатов, опосредованное гифами почвы: арбускулярные микоризы расширяют биоактивную зону юглона». Функциональная экология . 28 (4): 1020–1029. Бибкод : 2014FuEco..28.1020A . дои : 10.1111/1365-2435.12208 . ISSN   0269-8463 .
  32. ^ Jump up to: а б с д Барто, Э. Кэтрин; Вайденхамер, Джеффри Д.; Чиполлини, Дон; Риллиг, Маттиас К. (ноябрь 2012 г.). «Грибковые супермагистрали: улучшают ли обычные микоризные сети подземную связь?». Тенденции в науке о растениях . 17 (11): 633–637. Бибкод : 2012TPS....17..633B . doi : 10.1016/j.tplants.2012.06.007 . ISSN   1360-1385 . ПМИД   22818769 .
  33. ^ Мамми, Дэниел Л.; Риллиг, Матиас К. (август 2006 г.). «Инвазивный вид растений Centaurea maculosa изменяет арбускулярные микоризные грибковые сообщества в полевых условиях». Растение и почва . 288 (1–2): 81–90. Бибкод : 2006ПлСой.288...81М . дои : 10.1007/s11104-006-9091-6 . ISSN   0032-079X . S2CID   9476741 .
  34. ^ Jump up to: а б Прасаннатх, К. (ноябрь 2017 г.). «Ферменты, связанные с защитой растений от патогенов: обзор» . AGRIEAST: Журнал сельскохозяйственных наук . 11 (1): 38. doi : 10.4038/agrieast.v11i1.33 . ISSN   1391-5886 .
  35. ^ Jump up to: а б Лу, Хуа (август 2009 г.). «Рассечение защитных сигнальных сетей, опосредованных салициловой кислотой» . Сигнализация и поведение растений . 4 (8): 713–717. Бибкод : 2009PlSiB...4..713L . дои : 10.4161/psb.4.8.9173 . ISSN   1559-2324 . ПМК   2801381 . ПМИД   19820324 .
  36. ^ Jump up to: а б Тернер, Джон Г.; Эллис, Кристина; Девото, Алессандра (май 2002 г.). «Сигнальный путь жасмоната» . Растительная клетка . 14 (Приложение 1): С153–С164. дои : 10.1105/tpc.000679 . ISSN   1040-4651 . ПМК   151253 . ПМИД   12045275 .
  37. ^ Jump up to: а б с д Демпси, Д'Марис Амик; Клессиг, Дэниел Ф. (март 2017 г.). «Как многогранный растительный гормон салициловая кислота борется с болезнями растений и используются ли аналогичные механизмы у людей?» . БМК Биология . 15 (1): 23. дои : 10.1186/s12915-017-0364-8 . ISSN   1741-7007 . ПМЦ   5364617 . ПМИД   28335774 .
  38. ^ Jump up to: а б Шарма, Эша; Ананд, Гарима; Капур, Рупам (январь 2017 г.). «Терпеноиды в растениях и арбускулярной микоризе усиливают защиту от травоядных насекомых» . Анналы ботаники . 119 (5): 791–801. дои : 10.1093/aob/mcw263 . ISSN   0305-7364 . ПМЦ   5378189 . ПМИД   28087662 .
  39. ^ Jump up to: а б Бабикова, Зденка; Гилберт, Люси; Брюс, Тоби Дж.А.; Биркетт, Майкл; Колфилд, Джон К.; Вудкок, Кристина; Пикетт, Джон А.; Джонсон, Дэвид (май 2013 г.). «Подземные сигналы, передаваемые через общие сети мицелия, предупреждают соседние растения о нападении тли». Экологические письма . 16 (7): 835–843. Бибкод : 2013EcolL..16..835B . дои : 10.1111/ele.12115 . ISSN   1461-023X . ПМИД   23656527 .
  40. ^ Jump up to: а б «Деревья разговаривают друг с другом. Эколог-мать-дерево тоже слышит уроки для людей» . NPR.org . 4 мая 2021 г. Проверено 29 мая 2022 г.
  41. ^ ван дер Хейден, Марсель Г.А.; Мартин, Фрэнсис М.; Селоссе, Марк-Андре; Сандерс, Ян Р. (2015). «Микоризная экология и эволюция: прошлое, настоящее и будущее». Новый фитолог . 205 (4).
  42. ^ Фигейредо, Алин Фернандес; Боже, Йенс; Гуггенбергер, Георг (2021). «Общая сеть микориз: обзор теорий и механизмов подземных взаимодействий» . Границы грибной биологии . 2 . дои : 10.3389/ffunb.2021.735299 . ПМЦ   10512311 . ПМИД   37744156 .
  43. ^ Рид, CPP; Вудс, Фрэнк В. (март 1969 г.). «Транслокация C 14 -Меченые соединения в микоризах и их влияние на межрастительный круговорот питательных веществ». Экология . 50 (2): 179–187. Bibcode : 1969Ecol...50..179R . doi : 10.2307/1934844 . ISSN   0012-9658 . JSTOR   1934844 . .
  44. ^ Прочтите, Лариса; Лоуренс, Дебора (2006), Экогидрология засушливых земель , Kluwer Academic Publishers, стр. 217–232, doi : 10.1007/1-4020-4260-4_13 , ISBN  978-1402042591
  45. ^ Jump up to: а б Симард, Сюзанна В.; Джонс, Мелани Д.; Дюралл, Дэниел М.; Перри, Дэвид А.; Мирольд, Дэвид Д.; Молина, Рэнди (июнь 2008 г.). «Взаимный перенос изотопов углерода между эктомикоризными Betula papyrifera и Pseudotsuga menziesii » . Новый фитолог . 137 (3): 529–542. дои : 10.1046/j.1469-8137.1997.00834.x . ISSN   0028-646X . ПМИД   33863069 .
  46. ^ Ньюман, Э.И. (1988), «Микоризные связи между растениями: их функционирование и экологическое значение», « Достижения в области экологических исследований» , том. 18, Elsevier, стр. 243–270, номер документа : 10.1016/s0065-2504(08)60182-8 , ISBN.  9780120139187
  47. ^ Филип, Линн Джейн (2006). Роль эктомикоризных грибов в переносе углерода внутри обычных микоризных сетей (Диссертация). Университет Британской Колумбии.
  48. ^ Йихдего, Дэвид (2017). «Еда, яд и шпионаж: микоризные сети в действии». Арнольд . 75 (2): 5.
  49. ^ Йихдего, Дэвид (2017). «Еда, яд и шпионаж: микоризные сети в действии» . Арнольд . 75 (2): 2–11. дои : 10.5962/стр.291540 .
  50. ^ Фрэнсис, Р.; Рид, диджей (январь 1984 г.). «Прямой перенос углерода между растениями, связанными везикулярно-арбускулярным микоризным мицелием». Природа . 307 (5946): 53–56. Бибкод : 1984Natur.307...53F . дои : 10.1038/307053a0 . ISSN   0028-0836 . S2CID   4310303 .
  51. ^ Феллбаум, Карл Р.; Менса, Джерри А.; Клоос, Адам Дж.; Страхан, Гэри Э.; Пфеффер, Филип Э.; Кирс, Э. Тоби; Бюкинг, Хайке (май 2014 г.). «Распределение питательных веществ грибов в обычных микоризных сетях регулируется силой источника углерода отдельных растений-хозяев». Новый фитолог . 203 (2): 646–656. дои : 10.1111/nph.12827 . ISSN   0028-646X . ПМИД   24787049 .
  52. ^ Кирс, ET; Дюамель, М.; Бисетти, Ю.; Менса, Дж.А.; Франкен, О.; Вербрюгген, Э.; Феллбаум, Чехия; Ковальчук Г.А.; Харт, ММ (август 2011 г.). «Взаимное вознаграждение стабилизирует сотрудничество при микоризном симбиозе». Наука . 333 (6044): 880–882. Бибкод : 2011Sci...333..880K . дои : 10.1126/science.1208473 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   21836016 . S2CID   44812991 .
  53. ^ Jump up to: а б Симард, Сюзанна В.; Перри, Дэвид А.; Джонс, Мелани Д.; Мирольд, Дэвид Д.; Дюралл, Дэниел М.; Молина, Рэнди (август 1997 г.). «Чистый перенос углерода между эктомикоризными породами деревьев в полевых условиях» . Природа . 388 (6642): 579–582. Бибкод : 1997Natur.388..579S . дои : 10.1038/41557 . ISSN   0028-0836 .
  54. ^ Тесте, Франсуа П.; Симард, Сюзанна В.; Дюралл, Дэниел М.; Гай, Роберт Д.; Берч, Шеннон М. (январь 2010 г.). «Чистый перенос углерода между сеянцами Pseudotsuga menziesiivar.glaucase в поле зависит от нарушения почвы». Журнал экологии . 98 (2): 429–439. Бибкод : 2010JEcol..98..429T . дои : 10.1111/j.1365-2745.2009.01624.x . ISSN   0022-0477 . S2CID   84133533 .
  55. ^ Тесте, Франсуа П.; Симард, Сюзанна В.; Дюралл, Дэниел М.; Гай, Роберт Д.; Джонс, Мелани Д.; Скунмейкер, Аманда Л. (октябрь 2009 г.). «Доступ к микоризным сетям и корням деревьев: важность для выживания саженцев и передачи ресурсов». Экология . 90 (10): 2808–2822. Бибкод : 2009Ecol...90.2808T . дои : 10.1890/08-1884.1 . ISSN   0012-9658 . ПМИД   19886489 .
  56. ^ Шелдрейк, Мерлин (2020). Запутанная жизнь: как грибы создают наши миры, меняют наше сознание и формируют наше будущее . Бодли Хед. п. 172. ИСБН  978-1847925206 .
  57. ^ Макгуайр, КЛ (2007). «Общие эктомикоризные сети могут сохранять монодоминирование в тропическом дождевом лесу». Экология . 88 (3): 567–574. Бибкод : 2007Экол...88..567М . дои : 10.1890/05-1173 . hdl : 2027.42/117206 . ПМИД   17503583 .
  58. ^ Дикки, Айова; Райх, ПБ (2005). «Эктомикоризные грибные сообщества на опушках леса» . Журнал экологии . 93 (2): 244–255. Бибкод : 2005JEcol..93..244A . дои : 10.1111/j.1365-2745.2005.00977.x .
  59. ^ Бевер, Джей Ди; Дикки, Айова; Фаселли, Э.; Фаселли, Дж. М.; Клирономос, Дж.; Мура, М.; Риллиг, MC; Сток, ВД; Тиббетт, М.; Зобель, М. (2010). «Корневые теории экологии растительных сообществ в микробных взаимодействиях» . Тенденции в экологии и эволюции . 25 (8): 468–478. Бибкод : 2010TEcoE..25..468B . дои : 10.1016/j.tree.2010.05.004 . ПМК   2921684 . ПМИД   20557974 .
  60. ^ Вернер, Гейсберт; Кирс, Э. Тоби (2015). «Выбор партнера при микоризном мутуализме» . Новый фитолог . 205 (4): 1437–1442. дои : 10.1111/nph.13113 . ПМИД   25421912 .
  61. ^ Росадо, СКС; Кропп, БР; Пише, Ю. (январь 1994 г.). «Генетика эктомикоризного симбиоза» . Новый фитолог . 126 (1): 111–117. дои : 10.1111/j.1469-8137.1994.tb07544.x . ISSN   0028-646X .
  62. ^ Мерси, Массачусетс; Шивашанкар, Г.; Багьярадж, диджей (апрель 1989 г.). «Микоризная колонизация вигны зависит от хозяина и передается по наследству». Растение и почва . 122 (2): 292–294. дои : 10.1007/bf02444245 . ISSN   0032-079X .
  63. ^ Файл, Аманда Л.; Клирономос, Иоанн; Магерали, Хафиз; Дадли, Сьюзен А. (сентябрь 2012 г.). «Распознавание родственников растений увеличивает количество симбиотических микробных партнеров» . ПЛОС ОДИН . 7 (9): e45648. Бибкод : 2012PLoSO...745648F . дои : 10.1371/journal.pone.0045648 . ISSN   1932-6203 . ПМК   3460938 . ПМИД   23029158 .
  64. ^ Jump up to: а б Перри, округ Колумбия; Белл (1992). «Микоризные грибы в смешанных лесах и рассказы о положительной обратной связи, избыточности и стабильности» . В Каннелле, MGR; Малькольм, округ Колумбия; Робертсон, Пенсильвания (ред.). Экология смешанных древостоев . Оксфорд: Блэквелл. стр. 145–180. ISBN  978-0632031481 .
  65. ^ Перри, округ Колумбия; Марголис, Х.; Шокетт, К.; Молина, Р.; Траппе, Дж. М. (август 1989 г.). «Эктомикоризное опосредование конкуренции между хвойными породами деревьев» . Новый фитолог . 112 (4): 501–511. дои : 10.1111/j.1469-8137.1989.tb00344.x . ISSN   0028-646X . ПМИД   29265433 .
  66. ^ Симард, Сюзанна В.; Перри, Дэвид А.; Смит, Джейн Э.; Молина, Рэнди (июнь 1997 г.). «Влияние траншей в почве на появление эктомикоризы на саженцах Pseudotsuga menziesii, выращенных в зрелых лесах Betula papyrifera и Pseudotsuga menziesii » . Новый фитолог . 136 (2): 327–340. дои : 10.1046/j.1469-8137.1997.00731.x . ISSN   0028-646X .
  67. ^ Хортон, Томас Р.; Брунс, Томас Д.; Паркер, В. Томас (июнь 1999 г.). «Эктомикоризные грибы, связанные с Arctostaphylos, способствуют возникновению Pseudotsuga menziesii ». Канадский журнал ботаники . 77 (1): 93–102. дои : 10.1139/b98-208 . ISSN   0008-4026 .
  68. ^ Дикки, Ян А.; Койде, Роджер Т.; Штайнер, Ким К. (ноябрь 2002 г.). «Влияние укоренившихся деревьев на микоризу, питание и рост саженцев Quercus rubra ». Экологические монографии . 72 (4): 505. дои : 10.2307/3100054 . ISSN   0012-9615 . JSTOR   3100054 .
  69. ^ Онген, Н.; Кайпер, Т. (февраль 2002 г.). «Важность эктомикоризной сети для выживания сеянцев и формирования эктомикоризы в тропических лесах южного Камеруна». Микориза . 12 (1): 13–17. Бибкод : 2002Mycor..12...13O . дои : 10.1007/s00572-001-0140-y . ISSN   0940-6360 . ПМИД   11968942 . S2CID   13003411 .
  70. ^ Нара, Казухидэ (2006). «Эктомикоризные сети и закладка рассады во время ранней первичной сукцессии». Новый фитолог . 169 (1): 169–178. дои : 10.1111/j.1469-8137.2005.01545.x . ISSN   1469-8137 . ПМИД   16390428 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Mycorrhizal_network&oldid=1245872794"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: a49c2aee82da145d33d3c7744f2a45e6__1726408740
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/a4/e6/a49c2aee82da145d33d3c7744f2a45e6.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Mycorrhizal network - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)