✖


Jump to content

Клеточная мембрана

Страница полузащищена

Иллюстрация мембраны эукариотической клетки
Сравнение эукариотической и прокариотической клеточной мембраны

Клеточная мембрана (также известная как плазматическая мембрана или цитоплазматическая мембрана , исторически называемая плазмалеммой ) представляет собой биологическую мембрану , которая отделяет и защищает внутреннюю от часть клетки внешней среды (внеклеточного пространства). [1] [2] Клеточная мембрана состоит из липидного бислоя , состоящего из двух слоев фосфолипидов с вкраплениями холестерина (липидного компонента), поддерживающего соответствующую текучесть мембраны при различных температурах. Мембрана также содержит мембранные белки , в том числе интегральные белки , которые охватывают мембрану и служат мембранными переносчиками , а также периферические белки, которые свободно прикрепляются к внешней (периферической) стороне клеточной мембраны, действуя как ферменты , облегчающие взаимодействие с окружающей средой клетки. [3] Гликолипиды, встроенные во внешний липидный слой, служат той же цели.

Клеточная мембрана контролирует движение веществ в клетку и из нее, будучи избирательно проницаемой для ионов и органических молекул. [4] Кроме того, клеточные мембраны участвуют во множестве клеточных процессов, таких как клеточная адгезия , ионная проводимость и передача сигналов в клетках , и служат поверхностью прикрепления для нескольких внеклеточных структур, включая клеточную стенку и углеводный слой, называемый гликокаликсом , а также внутриклеточная сеть белковых волокон, называемая цитоскелетом . В области синтетической биологии клеточные мембраны можно собирать искусственно . [5] [6] [7] [8]

История

Основная статья: История теории клеточных мембран

В то время как открытие Робертом Гуком клеток в 1665 году привело к предложению клеточной теории , Гук упустил теорию клеточной мембраны , согласно которой все клетки содержат твердую клеточную стенку, поскольку в то время можно было наблюдать только растительные клетки. [9] Микроскописты изучали клеточную стенку более 150 лет, пока не были достигнуты успехи в микроскопии. В начале 19 века клетки были признаны отдельными объектами, несвязанными и связанными отдельными клеточными стенками, после того как было обнаружено, что растительные клетки могут быть разделены. Эта теория распространилась на клетки животных, чтобы предложить универсальный механизм защиты и развития клеток. Ко второй половине XIX века микроскопия еще не была достаточно развита, чтобы различать клеточные мембраны и клеточные стенки. Однако некоторые микроскописты в то время правильно определили, что, хотя они и невидимы, можно сделать вывод, что клеточные мембраны существуют в клетках животных из-за внутриклеточного движения компонентов внутрь, а не наружу, и что мембраны не являются эквивалентом стенки растительной клетки . Был также сделан вывод, что клеточные мембраны не являются жизненно важными компонентами для всех клеток. Многие опровергали существование клеточной мембраны еще ближе к концу XIX века. В 1890 году в обновленной версии клеточной теории говорилось, что клеточные мембраны существуют, но являются лишь вторичными структурами. Лишь в более поздних исследованиях осмоса и проницаемости клеточные мембраны получили большее признание. [9] В 1895 году Эрнест Овертон предположил, что клеточные мембраны состоят из липидов. [10]

Гипотеза липидного бислоя, предложенная в 1925 году Гортером и Гренделем. [11] создал предположения в описании двухслойной структуры клеточной мембраны, основанные на кристаллографических исследованиях и наблюдениях за мыльными пузырями. Пытаясь принять или отвергнуть эту гипотезу, исследователи измерили толщину мембраны. Эти исследователи извлекли липид из эритроцитов человека и измерили площадь поверхности, которую липид покроет при распределении по поверхности воды. Поскольку в зрелых эритроцитах млекопитающих отсутствуют как ядра, так и цитоплазматические органеллы, плазматическая мембрана является единственной липидсодержащей структурой в клетке. Следовательно, можно предположить, что все липиды, экстрагированные из клеток, находятся в плазматических мембранах клеток. Отношение площади поверхности воды, покрытой экстрагированным липидом, к площади поверхности, рассчитанной для эритроцитов, из которых был получен липид, составляло 2:1 (приблизительно), и они пришли к выводу, что плазматическая мембрана содержит липидный бислой. [9] [12]

В 1925 году Фрике установил, что толщина мембран эритроцитов и дрожжевых клеток составляет от 3,3 до 4 нм, что соответствует толщине липидного монослоя. Выбор диэлектрической проницаемости, использованной в этих исследованиях, был поставлен под сомнение, но будущие испытания не смогли опровергнуть результаты первоначального эксперимента. Независимо от этого был изобретен лепптоскоп для измерения очень тонких мембран путем сравнения интенсивности света, отраженного от образца, с интенсивностью эталона мембраны известной толщины. Прибор мог определять толщины, которые зависели от измерений pH и присутствия мембранных белков в диапазоне от 8,6 до 23,2 нм, при этом более низкие измерения подтверждают гипотезу липидного бислоя. х годах, модель мембранной структуры, по общему мнению, превратилась в маломолекулярную модель Дэвсона Позже, в 1930 - и Даниэлли (1935). Эта модель была основана на исследованиях поверхностного натяжения между маслами и яйцами иглокожих . Поскольку значения поверхностного натяжения оказались намного ниже, чем можно было бы ожидать для границы раздела масло-вода, было предположено, что какое-то вещество отвечает за снижение межфазного натяжения на поверхности клеток. Было высказано предположение, что липидный бислой находится между двумя тонкими белковыми слоями. Пауцимолекулярная модель сразу же стала популярной и доминировала в исследованиях клеточных мембран в течение следующих 30 лет, пока ей не стала конкурировать жидкомозаичная модель Сингер и Николсон (1972). [13] [9]

Несмотря на многочисленные модели клеточной мембраны, предложенные до модели жидкостной мозаики , она остается основным архетипом клеточной мембраны еще долгое время после ее создания в 1970-х годах. [9] Хотя модель жидкостной мозаики была модернизирована с учетом современных открытий, ее основы остались неизменными: мембрана представляет собой липидный бислой, состоящий из гидрофильных внешних головок и гидрофобной внутренней части, где белки могут взаимодействовать с гидрофильными головками посредством полярных взаимодействий, но белки, охватывающие бислой полностью или частично содержит гидрофобные аминокислоты, которые взаимодействуют с неполярной внутренней частью липида. Модель жидкостной мозаики не только обеспечила точное представление о механике мембран, но и способствовала изучению гидрофобных сил, которые позже превратились в существенное описательное ограничение для описания биологических макромолекул . [9]

На протяжении многих столетий ученые не соглашались со значением структуры, которую они считали клеточной мембраной. На протяжении почти двух столетий мембраны рассматривались, но по большей части игнорировались, как важная структура с клеточной функцией. Лишь в 20 веке значение клеточной мембраны было признано. Наконец, два учёных Гортер и Грендель (1925) сделали открытие, что мембрана «основана на липидах». Исходя из этого, они выдвинули идею о том, что эта структура должна иметь форму, имитирующую слои. После дальнейшего изучения путем сравнения суммы клеточных поверхностей и поверхностей липидов было обнаружено соотношение 2:1; таким образом, обеспечивая первую основу известной сегодня двухслойной структуры. Это открытие положило начало множеству новых исследований, возникших во всем мире в различных областях научных исследований, подтвердив, что структура и функции клеточной мембраны широко признаны. [9]

Разные авторы по-разному называли эту структуру эктопластом ( де Врис , 1885). [14] Plasmahaut (плазменная кожа, Пфеффер , 1877, 1891), [15] Кожный слой (Пфеффер, 1886; в другом значении употреблен Гофмейстером , 1867), плазматическая мембрана (Пфеффер, 1900), [16] плазматическая мембрана, цитоплазматическая мембрана, клеточная оболочка и клеточная мембрана. [17] [18] Некоторые авторы, не верившие в существование функциональной проницаемой границы на поверхности клетки, предпочитали использовать термин плазмалемма (введенный Мастом, 1924) для обозначения внешней области клетки. [19] [20] [21]

Состав

Клеточные мембраны содержат множество биологических молекул , особенно липидов и белков. Состав не установлен, но постоянно меняется в зависимости от текучести и изменений окружающей среды, даже колеблясь на разных стадиях развития клеток. В частности, изменяется количество холестерина в мембране первичных нейронов человека, и это изменение в составе влияет на текучесть на всех стадиях развития. [22]

Материал внедряется в мембрану или удаляется из нее с помощью различных механизмов:

  • Слияние внутриклеточных везикул с мембраной ( экзоцитоз ) не только выделяет содержимое пузырька, но и включает компоненты мембраны везикул в клеточную мембрану. Мембрана может образовывать пузырьки вокруг внеклеточного материала, которые отщипываются и превращаются в везикулы ( эндоцитоз ).
  • Если мембрана является непрерывной и имеет трубчатую структуру из мембранного материала, то материал из трубки может непрерывно всасываться в мембрану.
  • Хотя концентрация мембранных компонентов в водной фазе невелика (стабильные мембранные компоненты имеют низкую растворимость в воде), между липидной и водной фазами происходит обмен молекул.

Липиды

Примеры основных мембранных фосфолипидов и гликолипидов: фосфатидилхолин (PtdCho), фосфатидилэтаноламин (PtdEtn), фосфатидилинозитол (PtdIns), фосфатидилсерин (PtdSer).

Клеточная мембрана состоит из трех классов амфипатических липидов: фосфолипидов , гликолипидов и стеринов . Количество каждого зависит от типа клетки, но в большинстве случаев фосфолипиды являются наиболее распространенными, часто на их долю приходится более 50% всех липидов в плазматических мембранах. [23] [24] Гликолипиды составляют лишь незначительное количество, около 2%, а стерины составляют остальную часть. При исследованиях эритроцитов 30% плазматической мембраны составляют липиды. Однако для большинства эукариотических клеток состав плазматических мембран примерно наполовину состоит из липидов и наполовину из белков по массе.

Жирные цепи фосфолипидов и гликолипидов обычно содержат четное число атомов углерода, обычно от 16 до 20. Наиболее распространены жирные кислоты с 16 и 18 атомами углерода. Жирные кислоты могут быть насыщенными или ненасыщенными, с конфигурацией двойных связей почти всегда «цис». Длина и степень ненасыщенности цепей жирных кислот оказывают глубокое влияние на текучесть мембраны, поскольку ненасыщенные липиды создают излом, препятствуя плотной упаковке жирных кислот, тем самым снижая температуру плавления (повышая текучесть) мембраны. [23] [24] Способность некоторых организмов регулировать текучесть своих клеточных мембран путем изменения липидного состава называется гомеовязкой адаптацией .

Вся мембрана удерживается вместе за счет нековалентного взаимодействия гидрофобных хвостов, однако структура достаточно текучая и не закреплена жестко на месте. В физиологических условиях молекулы фосфолипидов в клеточной мембране находятся в жидкокристаллическом состоянии . Это означает, что молекулы липидов могут свободно диффундировать и проявлять быструю латеральную диффузию вдоль слоя, в котором они присутствуют. [23] Однако обмен молекул фосфолипидов между внутриклеточными и внеклеточными листками бислоя представляет собой очень медленный процесс. Липидные рафты и кавеолы ​​являются примерами микродоменов, обогащенных холестерином, в клеточной мембране. [24] Также часть липида, непосредственно контактирующая с интегральными мембранными белками, прочно связанная с поверхностью белка, называется кольцевой липидной оболочкой ; он ведет себя как часть белкового комплекса.

Холестерин обычно обнаруживается в различной степени диспергированным по клеточным мембранам, в неравномерных пространствах между гидрофобными хвостами мембранных липидов, где он придает мембране эффект жесткости и укрепления. [4] Кроме того, количество холестерина в биологических мембранах варьируется в зависимости от организма, типа клеток и даже в отдельных клетках. Холестерин, основной компонент плазматических мембран, регулирует текучесть всей мембраны, а это означает, что холестерин контролирует количество движения различных компонентов клеточной мембраны в зависимости от его концентрации. [4] При высоких температурах холестерин ингибирует движение цепей фосфолипидов жирных кислот, вызывая снижение проницаемости для малых молекул и снижение текучести мембран. Противоположное верно в отношении роли холестерина при более низких температурах. Производство холестерина и, следовательно, его концентрация регулируются (увеличиваются) в ответ на низкую температуру. При низких температурах холестерин препятствует взаимодействию цепей жирных кислот. Действуя как антифриз, холестерин поддерживает текучесть мембраны. Холестерина больше у животных, живущих в холодную погоду, чем у животных, живущих в теплую погоду. В растениях, в которых отсутствует холестерин, родственные соединения, называемые стеролами, выполняют ту же функцию, что и холестерин. [4]

Фосфолипиды, образующие липидные везикулы

Липидные везикулы или липосомы представляют собой примерно сферические карманы, окруженные липидным бислоем. [25] Эти структуры используются в лабораториях для изучения воздействия химических веществ на клетки путем доставки этих химических веществ непосредственно в клетку, а также для получения более глубокого понимания проницаемости клеточных мембран. Липидные везикулы и липосомы образуются путем сначала суспендирования липида в водном растворе, а затем перемешивания смеси посредством обработки ультразвуком , в результате чего образуется везикула. Измерение скорости оттока из внутренней части везикулы в окружающий раствор позволяет исследователю лучше понять проницаемость мембраны. Везикулы могут быть образованы молекулами и ионами внутри везикул путем формирования везикул с желаемой молекулой или ионом, присутствующими в растворе. Белки также можно внедрить в мембрану путем солюбилизации нужных белков в присутствии детергентов и присоединения их к фосфолипидам, из которых формируется липосома. Они предоставляют исследователям инструмент для изучения различных функций мембранных белков.

Углеводы

Плазматические мембраны также содержат углеводы , преимущественно гликопротеины , но с некоторым количеством гликолипидов ( цереброзиды и ганглиозиды ). Углеводы играют важную роль в межклеточном распознавании у эукариот; они расположены на поверхности клетки, где распознают клетки-хозяева и обмениваются информацией. Вирусы, которые связываются с клетками с помощью этих рецепторов, вызывают инфекцию. [26] По большей части гликозилирование на мембранах внутри клетки не происходит; скорее всего гликозилирование происходит на внеклеточной поверхности плазматической мембраны. Гликокаликс эпителия является важной особенностью всех клеток, особенно с микроворсинками. Недавние данные свидетельствуют о том, что гликокаликс участвует в клеточной адгезии, возвращении лимфоцитов , [26] и многие другие. Предпоследний сиаловую сахар представляет собой галактозу , а концевой сахар — кислоту , поскольку сахарный остов модифицируется в аппарате Гольджи . Сиаловая кислота несет отрицательный заряд, обеспечивая внешний барьер для заряженных частиц.

Белки

Тип Описание Примеры
Интегральные белки
или трансмембранные белки 		Охватывают мембрану и имеют гидрофильный цитозольный домен , который взаимодействует с внутренними молекулами, гидрофобный трансмембранный домен, который закрепляет его внутри клеточной мембраны, и гидрофильный внеклеточный домен, который взаимодействует с внешними молекулами. Гидрофобный домен состоит из одной, нескольких или комбинации α-спирали и β-листа белка мотивов . Ионные каналы, протонные насосы , рецептор, связанный с G-белком
Белки, закрепленные на липидах Ковалентно связан с одной или несколькими липидными молекулами; гидрофобно встраиваются в клеточную мембрану и закрепляют белок. Сам белок не контактирует с мембраной. G-белки
Периферические белки Прикреплен к интегральным мембранным белкам или связан с периферическими участками липидного бислоя. Эти белки, как правило, лишь временно взаимодействуют с биологическими мембранами, и после реакции молекула диссоциирует, чтобы продолжить свою работу в цитоплазме. Некоторые ферменты , некоторые гормоны

Клеточная мембрана содержит большое количество белков, обычно около 50% объема мембраны. [27] Эти белки важны для клетки, поскольку они отвечают за различную биологическую активность. Примерно треть генов дрожжей кодируют . именно их, а у многоклеточных организмов это число еще выше [25] Мембранные белки состоят из трех основных типов: интегральные белки, периферические белки и белки, заякоренные в липидах. [4]

Как показано в соседней таблице, интегральные белки представляют собой амфипатические трансмембранные белки. Примеры интегральных белков включают ионные каналы, протонные насосы и рецепторы, связанные с g-белком. Ионные каналы позволяют неорганическим ионам, таким как натрий, калий, кальций или хлор, диффундировать по электрохимическому градиенту через липидный бислой через гидрофильные поры через мембрану. Электрическое поведение клеток (т.е. нервных клеток) контролируется ионными каналами. [4] Протонные насосы — это белковые насосы, встроенные в липидный бислой, которые позволяют протонам проходить через мембрану путем переноса с одной боковой цепи аминокислоты на другую. Такие процессы, как транспорт электронов и производство АТФ, используют протонные насосы. [4] Рецептор, связанный с G-белком, представляет собой одну полипептидную цепь, которая семь раз пересекает липидный бислой, реагируя на сигнальные молекулы (т.е. гормоны и нейротрансмиттеры). Рецепторы, связанные с G-белком, используются в таких процессах, как передача сигналов от клетки к клетке, регуляция выработки цАМФ и регуляция ионных каналов. [4]

Клеточная мембрана, подвергающаяся воздействию внешней среды, является важным местом межклеточной коммуникации. большое разнообразие белковых рецепторов и идентификационных белков, таких как антигены Таким образом, на поверхности мембраны присутствует . Функции мембранных белков могут также включать межклеточный контакт, распознавание поверхности, контакт с цитоскелетом, передачу сигналов, ферментативную активность или транспорт веществ через мембрану.

Большинство мембранных белков должны каким-то образом встраиваться в мембрану. [28] Чтобы это произошло, N-концевая «сигнальная последовательность» аминокислот направляет белки в эндоплазматический ретикулум , который вставляет белки в липидный бислой. После внедрения белки транспортируются к конечному пункту назначения в везикулах, где везикула сливается с целевой мембраной.

Функция

Подробная схема клеточной мембраны
Иллюстрация, изображающая клеточную диффузию

Клеточная мембрана окружает цитоплазму живых клеток, физически отделяя внутриклеточные компоненты от внеклеточной среды. Клеточная мембрана также играет роль в закреплении цитоскелета , придавая клетке форму, а также в прикреплении к внеклеточному матриксу и другим клеткам, удерживая их вместе для формирования тканей . Грибы , бактерии , большинство архей и растения также имеют клеточную стенку , которая обеспечивает механическую поддержку клетки и предотвращает прохождение более крупных молекул .

Клеточная мембрана избирательно проницаема и способна регулировать то, что входит в клетку и выходит из нее, тем самым облегчая транспорт материалов, необходимых для выживания. Перемещение веществ через мембрану может осуществляться либо пассивным транспортом , происходящим без затрат клеточной энергии, либо активным транспортом , требующим от клетки затрат энергии на его транспортировку. Мембрана также поддерживает потенциал клетки . Таким образом, клеточная мембрана работает как селективный фильтр, который позволяет только определенным вещам проникать внутрь клетки или выходить за ее пределы. Клетка использует ряд транспортных механизмов, в которых участвуют биологические мембраны:

1. Пассивный осмос и диффузия . Некоторые вещества (малые молекулы, ионы), такие как углекислый газ (CO 2 ) и кислород (O 2 ), могут перемещаться через плазматическую мембрану путем диффузии, которая представляет собой процесс пассивного транспорта. Поскольку мембрана действует как барьер для определенных молекул и ионов, они могут встречаться в разных концентрациях по обе стороны мембраны. Диффузия происходит, когда небольшие молекулы и ионы свободно перемещаются от высокой концентрации к низкой концентрации, чтобы уравновесить мембрану. Это считается пассивным процессом транспорта, поскольку он не требует энергии и приводится в движение градиентом концентрации, создаваемым каждой стороной мембраны. [29] Такой градиент концентрации на полупроницаемой мембране создает осмотический поток воды. Осмос в биологических системах включает в себя движение растворителя через полупроницаемую мембрану аналогично пассивной диффузии, поскольку растворитель все еще движется по градиенту концентрации и не требует энергии. Хотя вода является наиболее распространенным растворителем в клетке, ею могут быть и другие жидкости, а также сверхкритические жидкости и газы. [30]

2. Трансмембранные белковые каналы и переносчики . Трансмембранные белки проходят через липидный бислой мембран; они функционируют по обе стороны мембраны, транспортируя через нее молекулы. [31] Питательные вещества, такие как сахара или аминокислоты, должны поступать в клетку, а некоторые продукты метаболизма должны покидать клетку. Такие молекулы могут пассивно диффундировать через белковые каналы, такие как аквапорины, при облегченной диффузии , или перекачиваться через мембрану трансмембранными переносчиками . Белки белковых каналов, также называемые пермеазами , обычно весьма специфичны и распознают и транспортируют только ограниченное количество химических веществ, часто ограниченное одним веществом. Другим примером трансмембранного белка является рецептор клеточной поверхности, который позволяет сигнальным молекулам клетки связываться между клетками. [31]

3. Эндоцитоз : Эндоцитоз — это процесс, при котором клетки поглощают молекулы, поглощая их. Плазматическая мембрана создает небольшую деформацию внутрь, называемую инвагинацией, при которой захватывается транспортируемое вещество. Эта инвагинация вызвана белками, находящимися снаружи клеточной мембраны, действующими как рецепторы и группирующимися в углубления, которые в конечном итоге способствуют накоплению большего количества белков и липидов на цитозольной стороне мембраны. [32] Затем деформация отрывается от мембраны внутри клетки, образуя везикулу, содержащую захваченное вещество. Эндоцитоз — это путь интернализации твердых частиц («поедание клеток» или фагоцитоз ), малых молекул и ионов («питание клеток» или пиноцитоз ) и макромолекул. Эндоцитоз требует энергии и, таким образом, является формой активного транспорта.

4. Экзоцитоз . Точно так же, как материал может быть введен в клетку путем инвагинации и образования пузырька, мембрана пузырька может сливаться с плазматической мембраной, выдавливая ее содержимое в окружающую среду. Это процесс экзоцитоза. Экзоцитоз происходит в различных клетках для удаления непереваренных остатков веществ, поступивших в результате эндоцитоза, для секреции таких веществ, как гормоны и ферменты, а также для полной транспортировки веществ через клеточный барьер. В процессе экзоцитоза непереваренная пищевая вакуоль, содержащая отходы, или секреторный везикула, отпочковавшаяся из аппарата Гольджи , сначала перемещается цитоскелетом из внутренней части клетки на поверхность. Мембрана пузырька соприкасается с плазматической мембраной. Молекулы липидов двух бислоев перестраиваются, и две мембраны, таким образом, сливаются. В сросшейся мембране образуется проход и везикулы выбрасывают свое содержимое за пределы клетки.

Прокариоты

Прокариоты делятся на две разные группы: археи и бактерии , причем бактерии делятся на грамположительные и грамотрицательные . Грамотрицательные бактерии имеют как плазматическую мембрану, так и внешнюю мембрану , разделенную периплазмой ; однако у других прокариот есть только плазматическая мембрана. Эти две мембраны различаются во многих аспектах. Наружная мембрана грамотрицательных бактерий отличается от других прокариот тем, что фосфолипиды образуют внешнюю часть бислоя, а липопротеины и фосфолипиды образуют внутреннюю часть. [33] Внешняя мембрана обычно имеет пористую структуру из-за присутствия в ней мембранных белков, таких как грамотрицательные порины, которые являются порообразующими белками. Внутренняя плазматическая мембрана также обычно симметрична, тогда как внешняя мембрана асимметрична из-за таких белков, как вышеупомянутые. Кроме того, на текучесть прокариотических мембран может влиять множество факторов. Одним из основных факторов, которые могут повлиять на текучесть, является состав жирных кислот. Например, когда бактерию Staphylococcus aureus выращивали в 37 ◦ C в течение 24 часов мембрана находилась в более жидком состоянии вместо гелеобразного. Это подтверждает концепцию о том, что при более высоких температурах мембрана более текучая, чем при более низких температурах. Когда мембрана становится более жидкой и нуждается в большей стабилизации, она образует более длинные цепи жирных кислот или цепи насыщенных жирных кислот, чтобы помочь стабилизировать мембрану. [34] Бактерии также окружены клеточной стенкой , состоящей из пептидогликана (аминокислот и сахаров). Некоторые эукариотические клетки также имеют клеточные стенки, но ни одна из них не состоит из пептидогликана. Наружная мембрана грамотрицательных бактерий богата липополисахаридами , представляющими собой сочетание поли- или олигосахаридов и углеводно-липидных участков, которые стимулируют естественный иммунитет клетки. [35] Наружная мембрана может выделяться в периплазматические выступы в условиях стресса или при необходимости вирулентности при встрече с клеткой-мишенью-хозяином, и, таким образом, такие пузырьки могут работать как органеллы вирулентности. [36] Бактериальные клетки представляют собой многочисленные примеры разнообразных способов, которыми мембраны прокариотических клеток адаптируются к структурам, соответствующим нише организма. Например, белки на поверхности некоторых бактериальных клеток способствуют их скольжению. [37] Многие грамотрицательные бактерии имеют клеточные мембраны, которые содержат системы экспорта белка, управляемые АТФ. [37]

Структуры

Модель жидкой мозаики

Согласно жидкостно-мозаичной модели и С. Дж. Сингера Г. Л. Николсона (1972), пришедшей на смену более ранней модели Дэвсона и Даниэлли , биологические мембраны можно рассматривать как двумерную жидкость , в которой молекулы липидов и белков диффундируют более или менее легко. [38] Хотя липидные бислои, составляющие основу мембран, действительно сами по себе образуют двумерные жидкости, плазматическая мембрана также содержит большое количество белков, которые обеспечивают большую структуру. Примерами таких структур являются белково-белковые комплексы, пикеты и заборы, образованные актиновым цитоскелетом , и потенциально липидные рафты .

Липидный бислой

Схема расположения молекул амфипатических липидов с образованием липидного бислоя . Желтые полярные головные группы отделяют серые гидрофобные хвосты от водной цитозольной и внеклеточной среды.

Липидные бислои образуются в процессе самосборки . Клеточная мембрана состоит в основном из тонкого слоя амфипатических фосфолипидов , которые самопроизвольно располагаются таким образом, что гидрофобные «хвостовые» области изолированы от окружающей воды, в то время как гидрофильные «головные» области взаимодействуют с внутриклеточными (цитозольными) и внеклеточными поверхностями образовавшегося бислоя. . Это образует непрерывный сферический липидный бислой . Гидрофобные взаимодействия (также известные как гидрофобный эффект ) являются основными движущими силами образования липидных бислоев. Увеличение взаимодействий между гидрофобными молекулами (вызывающее кластеризацию гидрофобных областей) позволяет молекулам воды более свободно связываться друг с другом, увеличивая энтропию системы. Это сложное взаимодействие может включать нековалентные взаимодействия, такие как ван-дер-ваальсовые , электростатические и водородные связи.

Липидные бислои обычно непроницаемы для ионов и полярных молекул. Расположение гидрофильных головок и гидрофобных хвостов липидного бислоя предотвращает диффузию полярных растворенных веществ (например, аминокислот, нуклеиновых кислот, углеводов, белков и ионов) через мембрану, но обычно обеспечивает пассивную диффузию гидрофобных молекул. Это дает клетке возможность контролировать движение этих веществ через трансмембранные белковые комплексы, такие как поры, каналы и ворота. Флиппазы и скрамблазы концентрируют на внутренней мембране фосфатидилсерин , несущий отрицательный заряд. Вместе с NANA это создает дополнительный барьер для прохождения заряженных фрагментов через мембрану.

Мембраны выполняют разнообразные функции в эукариотических и прокариотических клетках. Одной из важных функций является регулирование движения материалов в клетки и из них. Двухслойная структура фосфолипидов (модель жидкостной мозаики) со специфическими мембранными белками обеспечивает избирательную проницаемость мембраны, а также механизмы пассивного и активного транспорта. Кроме того, мембраны прокариот, а также митохондрий и хлоропластов эукариот облегчают синтез АТФ посредством хемиосмоса. [8]

Полярность мембраны

Смотрите также: Эпителиальная полярность
Альфа-интеркалированная клетка

Апикальная мембрана или просветная мембрана поляризованной клетки представляет собой поверхность плазматической мембраны, обращенную внутрь просвета . Это особенно очевидно в эпителиальных и эндотелиальных клетках , но также характерно и для других поляризованных клеток, таких как нейроны . Базолатеральная мембрана или базолатеральная клеточная мембрана поляризованной клетки — это поверхность плазматической мембраны, образующая ее базальную и латеральную поверхности. [39] Он обращен наружу, к интерстицию и в сторону от просвета. Базолатеральная мембрана — это сложное словосочетание, относящееся к терминам «базальная (базовая) мембрана» и «латеральная (боковая) мембрана», которые, особенно в эпителиальных клетках, идентичны по составу и активности. Белки (такие как ионные каналы и насосы ) могут свободно перемещаться от базальной к латеральной поверхности клетки или наоборот в соответствии с моделью жидкостной мозаики . Плотные контакты соединяют эпителиальные клетки вблизи их апикальной поверхности, чтобы предотвратить миграцию белков из базолатеральной мембраны в апикальную мембрану. Таким образом, базальная и латеральная поверхности остаются примерно эквивалентными. [ нужны разъяснения ] друг к другу, но отличаются от апикальной поверхности.

Мембранные структуры

Схема структуры клеточной мембраны

Клеточная мембрана может образовывать различные типы «надмембранных» структур, таких как кавеолы , постсинаптическая плотность , подосомы , инвадоподии , фокальная адгезия и различные типы клеточных соединений . Эти структуры обычно отвечают за клеточную адгезию , коммуникацию, эндоцитоз и экзоцитоз . Их можно визуализировать с помощью электронной или флуоресцентной микроскопии . Они состоят из специфических белков, таких как интегрины и кадгерины .

Цитоскелет

Цитоскелет находится под клеточной мембраной в цитоплазме и обеспечивает основу для закрепления мембранных белков, а также формирует органеллы , выходящие из клетки. Действительно, элементы цитоскелета широко и тесно взаимодействуют с клеточной мембраной. [40] Закрепление белков ограничивает их определенную поверхность клетки — например, апикальную поверхность эпителиальных клеток, выстилающих позвоночных кишечник , — и ограничивает степень их диффузии внутри бислоя. Цитоскелет способен формировать органеллы, подобные придаткам, такие как реснички , которые представляют собой расширения на основе микротрубочек , покрытые клеточной мембраной, и филоподии , которые представляют собой расширения на основе актина . Эти расширения покрыты мембраной и выступают над поверхностью клетки, чтобы ощущать внешнюю среду и/или вступать в контакт с субстратом или другими клетками. Апикальные поверхности эпителиальных клеток плотны и покрыты пальцеобразными выступами на основе актина, известными как микроворсинки , которые увеличивают площадь поверхности клеток и тем самым увеличивают скорость поглощения питательных веществ. Локализованное разделение цитоскелета и клеточной мембраны приводит к образованию пузыря .

Внутриклеточные мембраны

Содержимое клетки внутри клеточной мембраны состоит из многочисленных мембраносвязанных органелл , которые способствуют общей функции клетки. Происхождение, структура и функция каждой органеллы приводят к большим различиям в составе клеток из-за индивидуальной уникальности, связанной с каждой органеллой.

  • Считается, что митохондрии и хлоропласты произошли от бактерий, что известно как эндосимбиотическая теория . Эта теория возникла из идеи, что Paracoccus и Rhodopseudomonas , типы бактерий, имеют сходные функции с митохондриями, а сине-зеленые водоросли (цианобактерии) имеют схожие функции с хлоропластами. Эндосимбиотическая теория предполагает, что в ходе эволюции эукариотическая клетка поглотила эти два типа бактерий, что привело к образованию митохондрий и хлоропластов внутри эукариотических клеток. Это поглощение привело к образованию двухмембранных систем этих органелл, в которых внешняя мембрана возникла из плазматической мембраны хозяина, а внутренняя мембрана была плазматической мембраной эндосимбионта. Тот факт, что митохондрии и хлоропласты содержат собственную ДНК, является еще одним подтверждением того, что обе эти органеллы произошли от поглощенных бактерий, которые процветали внутри эукариотической клетки. [41]
  • В эукариотических клетках ядерная мембрана отделяет содержимое ядра от цитоплазмы клетки. [42] Ядерная мембрана состоит из внутренней и внешней мембран , обеспечивающих строгую регуляцию поступления веществ в ядро ​​и из него. Вещества перемещаются между цитозолем и ядром через ядерные поры в ядерной мембране. Если ядро ​​клетки более активно участвует в транскрипции , в ее мембране будет больше пор. Белковый состав ядра может сильно отличаться от цитозольного, поскольку многие белки не могут проникать через поры путем диффузии. Внутри ядерной мембраны внутренняя и внешняя мембраны различаются по белковому составу, и только внешняя мембрана является продолжением мембраны эндоплазматической сети (ЭР). Как и ЭР, внешняя мембрана также содержит рибосомы, ответственные за производство и транспортировку белков в пространство между двумя мембранами. Ядерная мембрана разбирается на ранних стадиях митоза и собирается заново на более поздних стадиях митоза. [43]
  • ЭР, который является частью эндомембранной системы, составляет очень большую часть общего содержимого мембраны клетки. ЭР представляет собой замкнутую сеть канальцев и мешочков, и его основные функции включают синтез белка и липидный обмен. Существует 2 типа ЭР: гладкий и шероховатый. К шероховатому ЭР прикреплены рибосомы, используемые для синтеза белка, тогда как гладкий ЭР больше используется для переработки токсинов и регуляции кальция в клетке. [44]
  • Аппарат Гольджи имеет две соединенные между собой круглые цистерны Гольджи. Отсеки аппарата образуют многочисленные трубчато-сетчатые сети, отвечающие за организацию, соединение стопок и транспортировку грузов, которые представляют собой непрерывные виноградообразные нитчатые везикулы размером от 50 до 60 нм. Аппарат состоит из трех основных отделов, плоской дискообразной цистерны с трубчато-сетчатыми сетями и пузырьками. [45]

Вариации

Клеточная мембрана имеет разный липидный и белковый состав в разных типах клеток и поэтому может иметь особые названия для определенных типов клеток.

  • Сарколемма в мышечных клетках : Сарколемма — это название клеточной мембраны мышечных клеток. [46] Хотя сарколемма похожа на другие клеточные мембраны, у нее есть и другие функции, которые выделяют ее. Например, сарколемма передает синаптические сигналы, помогает генерировать потенциалы действия и активно участвует в сокращении мышц. [47] В отличие от других клеточных мембран, сарколемма образует небольшие каналы, называемые Т-трубочками , которые проходят через всю мышечную клетку. Также было обнаружено, что средняя толщина сарколеммы составляет 10 нм, в отличие от толщины общей клеточной мембраны, составляющей 4 нм. [48] [46]
  • Оолемма — это клеточная мембрана ооцитов . Оолемма ооцитов (незрелых яйцеклеток) не соответствует липидному бислою, поскольку у них отсутствует бислой и они не состоят из липидов. [49] Скорее, структура имеет внутренний слой, оболочку оплодотворения, а внешний слой состоит из желточного слоя, состоящего из гликопротеинов; однако каналы и белки все еще присутствуют в мембране для выполнения своих функций.
  • Аксолемма : специализированная плазматическая мембрана аксонов нервных клеток, ответственная за генерацию потенциала действия. Он состоит из гранулярного, плотно упакованного липидного бислоя, который тесно взаимодействует с компонентами цитоскелета спектрином и актином . Эти компоненты цитоскелета способны связываться и взаимодействовать с трансмембранными белками аксолеммы. [50] [51]

Проницаемость

Смотрите также: Кишечная проницаемость

Проницаемость молекул через мембраны – это скорость пассивной диффузии мембрану. Эти молекулы известны как проникающие молекулы. Проницаемость зависит главным образом от электрического заряда и полярности молекулы и в меньшей степени от молярной массы молекулы. Из-за гидрофобной природы клеточной мембраны небольшие электрически нейтральные молекулы проходят через мембрану легче, чем большие заряженные молекулы. Неспособность заряженных молекул проходить через клеточную мембрану приводит к рН-распределению веществ по жидкостям организма.

См. также

Примечания и ссылки

  1. ↑ Страницы биологии Кимбалла. Архивировано 25 января 2009 г. в Wayback Machine , Клеточные мембраны.
  2. ^ Синглтон П. (1999). Бактерии в биологии, биотехнологии и медицине (5-е изд.). Нью-Йорк: Уайли. ISBN  978-0-471-98880-9 .
  3. ^ Том Херрманн; Сандип Шарма (2 марта 2019 г.). «Физиология, мембрана» . СтатПерлс . 1 Медицинский факультет SIU 2 Баптистский региональный медицинский центр. PMID   30855799 . {{cite journal}}: CS1 maint: местоположение ( ссылка )
  4. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж. и др. (2002). Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк: Garland Science. ISBN  978-0-8153-3218-3 . Архивировано из оригинала 20 декабря 2017 г.
  5. ^ Будин И, Деварадж Н.К. (январь 2012 г.). «Сборка мембран, обусловленная биомиметической реакцией сцепления» . Журнал Американского химического общества . 134 (2): 751–3. дои : 10.1021/ja2076873 . ПМК   3262119 . ПМИД   22239722 .
  6. ^ Персонал (25 января 2012 г.). «Химики синтезируют искусственную клеточную мембрану» . ScienceDaily . Архивировано из оригинала 29 января 2012 года . Проверено 18 февраля 2012 г.
  7. ^ Персонал (26 января 2012 г.). «Химики создают искусственную клеточную мембрану» . kurzweilai.net . Архивировано из оригинала 28 января 2012 года . Проверено 18 февраля 2012 г.
  8. ^ Jump up to: а б Зейди, Махди; Ким, Чун Ил (2018). «Влияние внутримембранной вязкости на морфологию липидной мембраны: полное аналитическое решение» . Научные отчеты . 8 (1): 12845. Бибкод : 2018NatSR...812845Z . дои : 10.1038/s41598-018-31251-6 . ISSN   2045-2322 . ПМК   6110749 . ПМИД   30150612 .
  9. ^ Jump up to: а б с д и ж г Ломбард Дж. (декабрь 2014 г.). «Однажды клеточные мембраны: 175 лет исследований клеточных границ» . Биология Директ . 9:32 . дои : 10.1186/s13062-014-0032-7 . ПМК   4304622 . ПМИД   25522740 .
  10. ^ Лере, К. Хронологическая история липидного центра. Киберлипидный центр . Последнее обновление: 11 ноября 2017 г.. Ссылка Архивировано 13 октября 2017 г. на Wayback Machine .
  11. ^ Гортер Э., Грендель Ф (март 1925 г.). «О бимолекулярных слоях липоидов на хромоцитах крови» . Журнал экспериментальной медицины . 41 (4): 439–43. дои : 10.1084/jem.41.4.439 . ПМК   2130960 . ПМИД   19868999 .
  12. ^ Карп, Джеральд (2009). Клеточная и молекулярная биология (6-е изд.). США: John Wiley & Sons, Inc., с. 120. ИСБН  9780470483374 .
  13. ^ С. Дж. Сингер и Г. Л. Николсон. «Жидкостно-мозаичная модель структуры клеточных мембран». Наука. (1972) 175. 720–731.
  14. ^ де Врис Х (1885). «Плазмолитические исследования стенки вакуолей». Годб. Бот . 16 : 465–598.
  15. ^ Пфеффер, В. 1877. Осмотические исследования: исследования клеточной механики. Энгельманн, Лейпциг.
  16. ^ Пфеффер, В., 1900–1906. Физиология растений , [1] Архивировано 2 июня 2018 г. в Wayback Machine . Перевод А. Дж. Юарта из 2-го немецкого изд. из Pflanzenфизиологии , 1897–1904, [2] Архивировано 1 июня 2018 г. в Wayback Machine . Кларендон Пресс, Оксфорд.
  17. ^ Шарп, LW (1921). Введение в цитологию . Нью-Йорк: МакГроу Хилл, с. 42.
  18. ^ Кляйнцеллер, А. 1999. Концепция клеточной мембраны Чарльза Эрнеста Овертона. В: Проницаемость мембран: 100 лет со времени Эрнеста Овертона (под ред. Димера Д.В., Кляйнцеллера А., Фамбро Д.М.), стр. 1–18, Academic Press, Сан-Диего, [3] .
  19. ^ Маст С.О. (1924). «Строение и передвижение Amoeba proteus » . Анат. Рек . 29 (2): 88. дои : 10.1002/ar.1090290205 .
  20. ^ Плау JQ (1931). «Мембраны растительной клетки. I. Морфологические мембраны на поверхности протоплазмы». Протоплазма . 12 : 196–220. дои : 10.1007/BF01618716 . S2CID   32248784 .
  21. ^ Уэйн Р. (2009). Биология растительной клетки: от астрономии к зоологии . Амстердам: Elsevier/Academic Press. п. 17. ISBN  9780080921273 .
  22. ^ Нутси П., Граттон Э., Чайеб С. (30 июня 2016 г.). «Оценка колебаний текучести мембран во время клеточного развития показывает специфичность времени и типа клеток» . ПЛОС ОДИН . 11 (6): e0158313. Бибкод : 2016PLoSO..1158313N . дои : 10.1371/journal.pone.0158313 . ПМЦ   4928918 . ПМИД   27362860 .
  23. ^ Jump up to: а б с Лодиш Х., Берк А., Зипурский Л.С. и др. (2000). «Биомембраны: структурная организация и основные функции» . Молекулярно-клеточная биология (4-е изд.). Нью-Йорк: Книги Scientific American. ISBN  978-0-7167-3136-8 .
  24. ^ Jump up to: а б с Купер GM (2000). «Строение плазматической мембраны» . Клетка: молекулярный подход (2-е изд.). Архивировано из оригинала 19 сентября 2017 г.
  25. ^ Jump up to: а б Лодиш Х., Берк А., Зипурски С.Л., Мацудайра П., Балтимор Д., Дарнелл Дж. (2000). «Биомембраны: структурная организация и основные функции» . Молекулярно-клеточная биология (4-е изд.). Архивировано из оригинала 5 июня 2018 г.
  26. ^ Jump up to: а б Брэндли Б.К., Шнаар Р.Л. (июль 1986 г.). «Углеводы клеточной поверхности в распознавании и реакции клеток». Журнал биологии лейкоцитов . 40 (1): 97–111. дои : 10.1002/jlb.40.1.97 . ПМИД   3011937 . S2CID   45528175 .
  27. ^ Джесси Грей; Шана Грошлер; Тони Ле; Зара Гонсалес (2002). «Мембранная структура» (СВФ) . Дэвидсон Колледж. Архивировано из оригинала 8 января 2007 г. Проверено 11 января 2007 г.
  28. ^ Лодиш Х., Берк А., Зипурски С.Л., Мацудайра П., Балтимор Д., Дарнелл Дж. (2000). «Посттрансляционные модификации и контроль качества в черновой ER» . Молекулярно-клеточная биология (4-е изд.).
  29. ^ Купер, Джеффри М. (2000). «Транспорт малых молекул» . Клетка: молекулярный подход (2-е изд.). Архивировано из оригинала 5 июня 2018 г.
  30. ^ Крамер Э.М., Майерс Д.Р. (апрель 2013 г.). «Осмос не обусловлен разбавлением воды». Тенденции в науке о растениях . 18 (4): 195–7. doi : 10.1016/j.tplants.2012.12.001 . ПМИД   23298880 .
  31. ^ Jump up to: а б Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж., Рафф М., Робертс К., Уолтер П. (2002). «Мембранные белки». Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Архивировано из оригинала 5 июня 2018 г.
  32. ^ Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж., Рафф М., Робертс К., Уолтер П. (2002). «Транспорт в клетку из плазматической мембраны: эндоцитоз». Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Гирляндная наука. Архивировано из оригинала 5 июня 2018 г.
  33. ^ Солтон М.Р., Ким К.С. (1996). Барон С. (ред.). Медицинская микробиология (4-е изд.). Галвестон (Техас): Медицинский филиал Техасского университета в Галвестоне. ISBN  978-0963117212 . ПМИД   21413343 .
  34. ^ Мишра Н.Н., Лю Г.И., Йеман М.Р., Наст CC, Проктор Р.А., Маккиннелл Дж., Байер А.С. (февраль 2011 г.). «Изменение текучести клеточных мембран, связанное с каротиноидами, влияет на чувствительность Staphylococcus aureus к защитным пептидам хозяина» . Антимикробные средства и химиотерапия . 55 (2): 526–31. дои : 10.1128/AAC.00680-10 . ПМК   3028772 . ПМИД   21115796 .
  35. ^ Александр С., Ритшель ET (2001). «Бактериальные липополисахариды и врожденный иммунитет» . Журнал исследований эндотоксинов . 7 (3): 167–202. дои : 10.1177/09680519010070030101 . ПМИД   11581570 . S2CID   86224757 .
  36. ^ ЯшРой РЦ (1999). «Структурная модель органелл вирулентности грамотрицательных организмов с учетом патогенности сальмонелл в подвздошной кишке кур» . Индийский журнал птицеводства . 34 (2): 213–219. Архивировано из оригинала 07.11.2014.
  37. ^ Jump up to: а б Сайер М.Х. (2013). «Микрокомпарты и белковые машины у прокариот» . Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии . 23 (4–5): 243–69. дои : 10.1159/000351625 . ПМК   3832201 . ПМИД   23920489 .
  38. ^ Певец С.Дж., Николсон Г.Л. (февраль 1972 г.). «Жидкостно-мозаичная модель строения клеточных мембран». Наука . 175 (4023): 720–31. Бибкод : 1972Sci...175..720S . дои : 10.1126/science.175.4023.720 . ПМИД   4333397 . S2CID   83851531 .
  39. ^ «Базолатеральная клеточная мембрана» . www.uniprot.org . Проверено 15 июня 2023 г.
  40. ^ Доэрти Дж.Дж., МакМахон Х.Т. (2008). «Посредничество, модуляция и последствия взаимодействий мембраны и цитоскелета». Ежегодный обзор биофизики . 37 : 65–95. doi : 10.1146/annurev.biophys.37.032807.125912 . ПМИД   18573073 . S2CID   17352662 .
  41. ^ Уотли Дж. М., Джон П., Уотли Ф. Р. (апрель 1979 г.). «От внеклеточного к внутриклеточному: создание митохондрий и хлоропластов». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 204 (1155): 165–87. Бибкод : 1979RSPSB.204..165W . дои : 10.1098/rspb.1979.0020 . ПМИД   36620 . S2CID   42398067 .
  42. ^ Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж., Рафф М., Робертс К., Уолтер П. (2002). «Структура и функции ДНК». Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Гирляндная наука.
  43. ^ Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж., Рафф М., Робертс К., Уолтер П. (2002). «Транспорт молекул между ядром и цитозолем». Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Гирляндная наука.
  44. ^ Купер GM (2000). «Эндоплазматический ретикулум» . Клетка: молекулярный подход (2-е изд.). Архивировано из оригинала 3 октября 2017 г.
  45. ^ Сюй Х, Су В, Цай М, Цзян Дж, Цзэн Икс, Ван Х (16 апреля 2013 г.). «Асимметричная структура мембран аппарата Гольджи, выявленная с помощью атомно-силового микроскопа in situ» . ПЛОС ОДИН . 8 (4): e61596. Бибкод : 2013PLoSO...861596X . дои : 10.1371/journal.pone.0061596 . ПМЦ   3628984 . ПМИД   23613878 .
  46. ^ Jump up to: а б Рид Р., Вустон Т.В., Тодд П.М. (июль 1966 г.). «Строение и функция сарколеммы скелетных мышц». Природа . 211 (5048): 534–6. Бибкод : 1966Natur.211..534R . дои : 10.1038/211534b0 . ПМИД   5967498 . S2CID   4183025 .
  47. ^ Кэмпбелл К.П., Сталл Дж.Т. (апрель 2003 г.). «Серия мини-обзоров взаимодействия базальной мембраны скелетных мышц, сарколеммы и цитоскелета» . Журнал биологической химии . 278 (15): 12599–600. дои : 10.1074/jbc.r300005200 . ПМИД   12556456 .
  48. ^ Митра К., Убарретсена-Беландия И., Тагучи Т., Уоррен Г., Энгельман Д.М. (март 2004 г.). «Модуляция толщины бислоя мембран экзоцитарных путей мембранными белками, а не холестерином» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (12): 4083–8. Бибкод : 2004PNAS..101.4083M . дои : 10.1073/pnas.0307332101 . ПМЦ   384699 . ПМИД   15016920 .
  49. ^ Вессель ГМ, Вонг Дж.Л. (октябрь 2009 г.). «Изменения поверхности клетки яйцеклетки при оплодотворении» . Молекулярное воспроизводство и развитие . 76 (10): 942–53. дои : 10.1002/mrd.21090 . ПМК   2842880 . ПМИД   19658159 .
  50. ^ Рейн CS (1999). «Характеристика нейрона» . Базовая нейрохимия: молекулярные, клеточные и медицинские аспекты (6-е изд.).
  51. ^ Фитцпатрик М.О., Максвелл В.Л., Грэм Д.И. (март 1998 г.). «Роль аксолеммы в инициировании травматического аксонального повреждения» . Журнал неврологии, нейрохирургии и психиатрии . 64 (3): 285–7. дои : 10.1136/jnnp.64.3.285 . ПМК   2169978 . ПМИД   9527135 .
Викискладе есть медиафайлы по теме клеточной мембраны .
В Викиверситете есть учебные ресурсы о клеточной мембране.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Cell_membrane&oldid=1238787075#Permeability"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: a35585650b069d208c265d6bfd28181b__1722868920
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/a3/1b/a35585650b069d208c265d6bfd28181b.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Cell membrane - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)