Пиовердин
| |
| Имена | |
|---|---|
| Другие имена
Пьевердин
| |
| Идентификаторы | |
3D model ( JSmol )
|
|
| КЭБ |
|
ПабХим CID
|
|
| Характеристики | |
| С 56 Ч 88 Н 18 О 22 | |
| Молярная масса | 1 365 .424 g·mol −1 |
| Появление | Твердый |
Если не указано иное, данные приведены для материалов в стандартном состоянии (при 25 °C [77 °F], 100 кПа).
| |
Пиовердины [ 1 ] (альтернативно и реже пишется как пиовердины ) представляют собой флуоресцентные сидерофоры, продуцируемые некоторыми псевдомонадами . [ 2 ] [ 3 ] Пиовердины являются важными факторами вирулентности и необходимы для патогенеза во многих биологических моделях инфекции . Их вклад в бактериальный патогенез включает обеспечение важнейшим питательным веществом (например, железом ), регуляцию других факторов вирулентности (включая экзотоксин А и протеазу PrpL), [ 4 ] поддержка образования биопленок , [ 5 ] и все чаще признаются, что они сами обладают токсичностью . [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]
Пиовердины также исследовались как молекулы « троянского коня » для доставки противомикробных препаратов к устойчивым бактериальным штаммам , как хелаторы , которые можно использовать для биовосстановления тяжелых металлов , и как флуоресцентные репортеры, используемые для анализа на наличие железа и, возможно, других металлов. . [ 9 ]
Благодаря тому, что они устраняют пробелы между патогенностью , метаболизмом железа и флуоресценцией, пиовердины уже более 100 лет вызывают любопытство ученых всего мира. [ нужна ссылка ]
Биологические функции
[ редактировать ]Как и большинство сидерофоров, пиовердин синтезируется и секретируется в окружающую среду, когда микроорганизм продуцирующий его обнаруживает, что внутриклеточная концентрация железа упала ниже заданного порога. Хотя железо является четвертым по распространенности элементом в земной коре , растворимость биологически важных соединений железа чрезвычайно низка и, как правило, недостаточна для нужд большинства (но не всех) микроорганизмов. Сидерофоры, как правило, хорошо растворимы и обладают исключительно высокой авидностью по железу (III) (авидность некоторых сидерофоров по железу превышает 10 40 М -1 и многие из самых сильных авидностей, когда-либо наблюдавшихся в природе, проявляются сидерофорами железа), помогают увеличить биодоступность железа, переводя его в водный раствор.
Помимо этой роли, пиовердин выполняет ряд других функций, в том числе регулирование вирулентности, [ 4 ] [ 5 ] ограничение роста других видов бактерий (и действие в качестве своего рода противомикробного средства) за счет ограничения доступности железа, а также связывания других металлов и предотвращения их токсичности.
Структура и характеристики
[ редактировать ]Хотя многие (более 100) форм пиовердина были выделены и изучены, все они имеют определенные общие характеристики. Каждая молекула пиовердина состоит из трех частей: дигидроксихинолинового ядра, из 6–14 аминокислот пептида , который варьируется в зависимости от штамма , и боковой цепи (обычно состоящей из 4–5-углеродной α- кетокислоты из цикла Кребса/лимонной кислоты ). Ядро пиовердина отвечает за некоторые его свойства, в том числе за известный желтоватый цвет и флуоресценцию.
Структура
[ редактировать ]Дигидроксихинолиновое ядро состоит из (1S)-5-амино-2,3-дигидро-8,9-дигидрокси-1H-пиримидо[1,2-а] хинолин -1-карбоновой кислоты. Эта часть молекулы инвариантна среди всех наблюдаемых молекул пиовердина.
Ядро модифицируется путем добавления аминокислотной цепи, состоящей из 6-14 аминокислот. Цепь аминокислот построена на ядре хромофора и синтезируется посредством нерибосомального пептидного синтеза . [ 10 ] [ 11 ] Как это обычно бывает с пептидами, синтезируемыми нерибосомально, пиовердин часто включает аминокислоты D-формы и нестандартные аминокислоты, такие как N -5-формил- N -5-гидроксиорнитин . Пептидная цепь также может быть частично (или полностью) циклизована. Эта пептидная цепь обеспечивает остальные четыре аспекта гексадентатного взаимодействия, обычно через гидроксаматные и/или гидроксикарбоксилатные группы. Эта часть молекулы также имеет решающее значение для взаимодействия с рецептором феррипиовердина (FpvA), который позволяет импортировать феррипиовердин в клетку. В настоящее время считается, что пептидная цепь, продуцируемая данным штаммом Pseudomonas, является инвариантной.
Мало что известно о конкретной функции или важности боковой цепи кетокислоты, но это хорошо известно. [ 12 ] что молекулы пиовердина с разными кетокислотами ( конгенерами ) сосуществуют. Кетокислоты, которые наблюдались, включают сукцинат / сукцинамид , глутамат , глутарат , малат / маламид и α-кетоглутарат .
| Виды псевдомонад | Напряжение | Структура пептидной цепи пиовердина |
|---|---|---|
| П. aeruginosa | АТСС15692 (ПАО1) | Q-DSer-Arg-DSer-FoOHOrn-c(Lys-FoOHOrn-Thr-Thr) |
| П. aeruginosa | АТСС27853 | Q-DSer-FoOHDOrn-Orn-Gly-aDThr-Ser-coOHorn |
| П. aeruginosa | Нажмите 6 | Q-DSer-Dab-FoOHOrn-Gln-DGln-FoOHDOrn-Gly |
| П. хлоррафис | АТСС9446 | Q-DSer-Lys-Gly-FoOHOrn-c (Lys-FoOHDOrn-Ser) |
| P. fluorescens bv.I | АТСС13525 | Q-DSer-Lys-Gly-FoOHOrn-c (Lys-FoOHDOrn-Ser) |
| P. fluorescens bv.I | 9AW | Q-DSer-Lys-OHHis-aDThr-Ser-coOHorn |
| P. fluorescens bv.III | АТСС17400 | Q-DAla-DLys-Gly-Gly-OHAsp-DGln/Dab-Ser-DAla-coOHorn |
| P. fluorescens bv.V | 51 Вт | Q-DAla-DLys-Gly-Gly-OHDAsp-DGln-DSer-Ala-Gly-aDThr-coOHorn |
| P. fluorescens bv.V | 1 Вт | Q-DSer-Lys-Gly-FoOHOrn-c (Lys-FoOHDOrn-Ser) |
| P. fluorescens bv.V | 10CW | Q-DSer-Lys-Gly-FoOHOrn-c (Lys-FoOHDOrn-Ser) |
| P. fluorescens bv.VI | ПЛ7 | Q-DSer-AcOHDOrn-Ala-Gly-aDThr-Ala-coOHorn |
| P. fluorescens bv.VI | ПЛ8 | Q-DLys-AcOHDOrn-Ala-Gly-aDThr-Ser-coOHorn |
| П. флюоресценс | 1.3 | Q-DAla-DLys-Gly-Gly-OHAsp-DGln/Dab-Gly-Ser-coOHorn |
| П. флюоресценс | 18.1 | Q-DSer-Lys-Gly-FoOHOrn-Ser-DSer-Gly-c (Lys-FoOHDOrn-Ser) |
| П. флюоресценс | ККМ 2798 | Q-Ser-Dab-Gly-Ser-OHDAsp-Ala-Gly-DAla-Gly-coOHorn |
| П. флюоресценс | ЦФБП 2392 | Q-DLys-AcOHDOrn-Gly-aDThr-Thr-Gln-Gly-DSer-coOHorn |
| П. флюоресценс | ЧА0 | Q-Asp-FoOHDOrn-Lys-c (Thr-Ala-Ala-FoOHDOrn-Lys) |
| П. путида бв. б | 9БВ | Q-DSer-Lys-OHHis-aDThr-Ser-coOHorn |
| П. путида | ЦФБП 2461 | Q-Asp-Lys-OHDAsp-Ser-aDThr-Ala-Thr-DLys-coOHorn |
| П. толааси | НКПБ 2192 | Q-DSer-Lys-Ser-DSer-Thr-Ser-AcOHOrn-Thr-DSer-coOHDOrn |
Характеристики
[ редактировать ]Помимо других примечательных характеристик, пиовердины обладают яркой, относительно фотостабильной флуоресценцией с характерными спектрами возбуждения и испускания , которые быстро и сильно тушатся при связывании их природного лиганда — железа. Возбуждение и молярное поглощение демонстрируют умеренную зависимость от pH , но флуоресценция обычно не зависит от изменений pH . В отличие от флуоресценции, спектроскопическое поглощение практически не тушается при связывании железа , что позволяет предположить, что механизм молекулярной релаксации является колебательным, а не посредством электромагнитного излучения .
Пиовердин координирует гексадентатное (т.е. шестичастное) хелатирование железа, которое включает шесть различных атомов кислорода (2 от дигидроксихинолинового ядра и по 2 от каждой из двух различных аминокислот основной цепи). В результате образуется очень плотно скоординированный октаэдрический комплекс, который эффективно предотвращает проникновение воды или других материалов, которые могут нарушить связывание. Обычно трехвалентное железо удаляется из пиовердина путем восстановления до двухвалентного состояния, для которого пиовердин имеет гораздо меньшую (т.е. 10 9 М -1 ) жадность. Это позволяет неразрушающим образом удалить железо из пиовердина. После восстановления железо «передается» другим носителям, имеющим повышенное сродство к двухвалентному железу, а апопиовердин реэкспортируется для дальнейшего использования.
Пиовердин структурно похож на азобактин из Azotobacter vinelandii , за исключением того, что последний обладает дополнительным кольцом мочевины. [ 13 ]
Синтез
[ редактировать ]Биосинтез
[ редактировать ]У Pseudomonas aeruginosa PAO1 имеется 14 генов pvd, участвующих в биосинтезе пиовердина. [ 14 ]
Биосинтез пиовердина, по-видимому, в значительной степени регулируется за счет активности альтернативного сигма-фактора PvdS, который, в свою очередь, регулируется как системой Fur, так и внутриклеточной секвестрацией PvdS на плазматической мембране и за пределами нуклеоида с помощью репрессора FpvI.
Несмотря на значительные исследования, о биосинтезе пиовердина известно относительно мало. Например, остается неясным, происходит ли биосинтез пиовердина в виде отдельных компонентов (т.е. ядра, пептидной цепи и кетокислоты) или же ядро и другие части конденсируются в начальную молекулу (возможно, с помощью белка PvdL). ), а затем впоследствии модифицируется другими ферментами. По причинам, которые остаются неясными, биосинтез пиовердина сильно ингибируется противораковым терапевтическим препаратом фторурацилом . [ 15 ] особенно благодаря его способности нарушать метаболизм РНК. [ 16 ] Хотя продукция пиовердина варьируется от штамма к штамму, было показано, что флуоресцентные виды Pseudomonas производят от 200 до 500 мг/л при выращивании в условиях с низким содержанием железа. [ 17 ] [ 18 ]
Основной
[ редактировать ]Существуют некоторые споры о происхождении ядра флуоресцентного хромофора. Первоначально считалось, что он синтезируется опероном , pvcABCD поскольку делеция частей генов pvcC и pvcD нарушает выработку пиовердина. [ 19 ] Как и другие аспекты биосинтеза пиовердина, регуляция pvcABCD зависит от железа, и потеря активности этих генов приводит к разрушению пиовердина.
В отдельном отчете предполагается, что pvcABCD вместо этого может быть ответственным за синтез паэрукумарина (молекулы, родственной псевдовердину), и утверждается, что потеря активности в этом локусе не влияет на выработку пиовердина. [ 20 ] Кроме того, у некоторых флуоресцентных псевдомонад отсутствуют очевидные гомологи этих генов, что еще больше ставит под вопрос, является ли это функцией этих генов.
Это согласуется с сообщениями о том, что pvdL объединяет кофермент А с фрагментом миристиновой кислоты, затем добавляет глутамат, D-тирозин и L-2,4-диаминомасляную кислоту (DAB). [ 21 ] Альтернативный путь биосинтеза предполагает, что pvdL вместо этого включает глутамат, 2,4,5-тригидроксифенилаланин и L-2,4-даминомасляную кислоту. [ 22 ] Последнее подтверждается выявлением включения радиоактивно меченного тирозина либо в пиовердин, либо в псевдовердин.
Это противоречие остается нерешенным.
Пептидная цепь
[ редактировать ]Некоторые из генов, ответственных за биосинтез пиовердина (например, pvdH, pvdA и pvdF ), участвуют в генерации предшественников и альтернативных аминокислот, необходимых для различных частей молекулы. [ 23 ] Некоторые другие (например, pvdI и pvdJ ) непосредственно ответственны за «сшивание» пептидной цепи. [ 23 ] pvdD обрывает цепь и высвобождает предшественник в цитоплазму , что согласуется с идентификацией пиовердин-подобных молекул в цитоплазме с не полностью созревшими хромофорами. [ 23 ]
Кетокислота
[ редактировать ]В настоящее время наилучшие имеющиеся данные свидетельствуют о том, что кетокислота изначально прикрепляется к ядру хромофора (как L-глутамат), когда она синтезируется из D-тирозина, L-2,4-диаминомасляной кислоты и L-глутамата. Неясно, как это позже изменяется на другие конгенерированные формы (т.е. альфа-кетоглутарат , сукцинат / сукцинамид и т. д.).
Созревание и экспорт
[ редактировать ]Локализация некоторых белков Pvd в периплазме и внешней мембране (таких как PvdN, PvdO, PvdP и PvdQ) была интерпретирована как предположение о том, что часть созревания пиовердина происходит в этом месте, возможно, после транспортировки в периплазму с помощью PvdE , который гомологичен экспортерам типа ABC . Насколько полностью созревший пиовердин экспортируется из клетки, остается неясным. После полного созревания пиовердин выводится из периплазмы PvdRT-OpmQ с помощью эффлюксного насоса .
Полный химический синтез
[ редактировать ]полном пути органического синтеза пиовердина, продуцируемого штаммом P. aeruginosa PAO1. Сообщается о [ 24 ] с использованием твердофазного пептидного синтеза . Этот протокол позволил получить пиовердин с высоким выходом (~ 48%) и, как ожидается, существенно расширит возможности ученых по созданию целевых производных на основе пиовердина и облегчит создание сидерофоров с противомикробными боеголовками.
Механизмы вирулентности
[ редактировать ]Сообщалось, что пиовердин необходим для обеспечения вирулентности при различных моделях заболеваний , включая C. elegans и различные модели мышиной инфекции (например, модели ожогов, модели пневмонии и т. д.). [ 6 ] [ 15 ] [ 25 ]
Как отмечалось выше, пиовердин способствует общей вирулентности несколькими способами, включая регулирование выработки самого себя, экзотоксина А (который останавливает трансляцию) и протеазы PrpL. [ 4 ] Имеются также данные о том, что пиовердин, хотя и не является необходимым для его формирования, способствует образованию и развитию биопленок, важных для вирулентности. [ 5 ]
Наконец, пиовердин сам по себе связан с несколькими типами токсичности. В 2001 году Альбеса и его коллеги сообщили, что пиовердин, выделенный из штамма P. fluorescens, проявляет глубокую цитотоксичность млекопитающих по отношению к макрофагам и что этот эффект, по крайней мере, частично зависит от активных форм кислорода . [ 26 ] Позже Кириенко и его коллеги определили, что пиовердин одновременно необходим и достаточен для уничтожения C. elegans , который проникает в клетки-хозяева, дестабилизирует динамику митохондрий и вызывает гипоксическую реакцию . [ 6 ] [ 7 ] Воздействие вызывает реакцию, соответствующую гипоксии , которая зависит от белка HIF-1 , что позволяет предположить, что хозяин воспринимает состояние, при котором ему не хватает молекулярных инструментов для выработки АТФ (обычно железа, кислорода и клеточных восстанавливающих эквивалентов) . [ 6 ] [ 7 ]
Роль в микробном сотрудничестве
[ редактировать ]После секреции пиовердина он свободно диффундирует в окружающую среду. Связанный с железом пиовердин (также известный как феррипиовердин) может поглощаться любой бактериальной клеткой с соответствующим рецептором , хотя это варьируется в зависимости от штамма. [ 27 ] Важно отметить, что это создает общее благо, которым могут воспользоваться «мошенники», которые сохранили возможность использовать пиовердин, но перестали его производить. Поскольку производство пиовердина является энергетически затратным, это может создать преимущество в приспособленности к клеткам, которые его не синтезируют. [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] Следовательно, пиовердин стал модельным признаком для изучения сотрудничества и эксплуатации микробов . [ 32 ] [ 33 ]
Было показано, что у P. aeruginosa непродуцирующие пиовердин «обманные» бактерии: i) легко эволюционируют от продуцирующего предка; [ 34 ] и ii) побеждать взаимодействующие штаммы в смешанной культуре в зависимости от плотности и частоты. [ 35 ] [ 36 ] Поскольку использование пиовердина основано на пассивной диффузии , а производство пиовердина является метаболически затратным, известно, что условия окружающей среды влияют на вероятность успешной эксплуатации. Было показано, что конкурентное преимущество непродуцентов пиовердина перед продуцентами в смешанной культуре максимизируется, когда среда хорошо перемешана и молекулы легко диффундируют (низкая пространственная структура), а также когда затраты и выгоды от производства пиовердина высоки, т. е. когда железо сильно ограничено. [ 30 ] [ 37 ] Большинство исследований по взаимодействию и мошенничеству пиовердина было проведено с использованием клинических изолятов, но недавно использование сидерофора было также продемонстрировано на природных изолятах Pseudomonas из доклинических образцов. [ 38 ] [ 39 ]
Номенклатура
[ редактировать ]В настоящее время не существует широко распространенной и систематической номенклатуры для дифференциации пиовердиновых структур. Система была предложена в 1989 г. [ 40 ] состоит из пиовердина типа I, типа IIa, типа IIb и типа III. В то время было известно лишь несколько структур пиовердина, и предполагалось, что будет происходить гораздо меньше вариаций, чем наблюдалось ранее. В результате огромной гетерогенности, наблюдаемой в пептидном остове, и наблюдения за конгенерами (пиовердинами из одного штамма, отличающимися только кетокислотными частями), номенклатура пиовердинов остается довольно размытой, и ни одна система не получила всеобщего признания.
История
[ редактировать ]- 1850-е годы: Седийо отмечает сине-зеленые выделения из хирургических повязок.
- 1860: Пиовердин (хотя и не названный так) был извлечен Фордосом из раневых повязок .
- 1862: Люк связывает пиовердин с бациллами, наблюдаемыми под микроскопом.
- 1882: Pseudomonas aeruginosa впервые выращена в чистой культуре Карлом Гессардом, о чем сообщается в книге «О синей и зеленой окраске бинтов». Гессард называет этот организм Bacillus aeruginosa , в честь латинского слова «аэруго», обозначающего ярь-медянка .
- 1889: Бушар кролику, зараженному Bacillus anthracis (возбудителем сибирской язвы ), отмечает, что инъекция P. aeruginosa предотвращает образование сибирской язвы.
- 1889: Бушар обнаруживает, что пиовердин флуоресцирует в ультрафиолетовом свете .
- 1948, 1952: Первые наблюдения о том, что концентрации железа и пиовердина обратны.
- 1978: Мейер и его коллеги впервые продемонстрировали роль пиовердина в усвоении железа.
- 1980–1990-е годы: разработаны первые структуры и регулирование провердина.
- 1999: Первое определение того, что флуоресценция пиовердина гасится связыванием железа.
Другое использование
[ редактировать ]![[икона]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1c/Wiki_letter_w_cropped.svg/20px-Wiki_letter_w_cropped.svg.png){kind=small} | Этот раздел пуст. Вы можете помочь, добавив к нему . ( октябрь 2016 г. ) |
Псевдовердин
[ редактировать ]Соединение, родственное пиовердину, называемое псевдовердином (формально известное как 3-формиламино-6,7-дигидроксикумарин), также вырабатывается некоторыми флуоресцентными псевдомонадами. [ 41 ] Считается, что псевдовердин и пиовердин могут возникать из общего предшественника, 2,4,5-тригидроксифенилаланина, который может конденсироваться с L-2,4-диаминомасляной кислотой, инициируя образование пиовердина. [ 41 ]
Псевдовердин относительно похож на пиовердин по своей флуоресценции и другим спектроскопическим свойствам, а также по способности хелатировать трехвалентное железо, хотя и с гораздо меньшим сродством . [ 41 ] В отличие от пиовердина, он не способен транспортировать железо в клетки , вероятно, из-за отсутствия пептидной цепи. [ 41 ] Еще одно отличие состоит в том, что псевдовердин, по-видимому, не регулируется теми же процессами, что и пиовердин. [ 41 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Для целей этой страницы под пиовердином обычно (если не указано иное) понимается пиовердин, продуцируемый штаммом Pseudomonas aeruginosa PAO1. Он подвергся наиболее обширному изучению и может считаться прототипом сидерофора.
- ^ С. Венденбаум; П. Деманж; А. Делл; Дж. Мейер; М. А. Абдаллах (1983). «Структура пиовердина Па, сидерофора Pseudomonas aeruginosa». Буквы тетраэдра . 24 (44): 4877–4880. дои : 10.1016/S0040-4039(00)94031-0 .
- ^ Менхарт, Н.; Тариат, А.; Вишванатха, Т. (1991). «Характеристика пиовердинов Azotobacter vinelandii ATCC 12837 с точки зрения гетерогенности». Биология металлов . 4 (4): 223–32. дои : 10.1007/bf01141185 . ПМИД 1838001 . S2CID 8712926 .
- ^ Jump up to: а б с Ламонт, Иэн Л.; Беар, Пол А.; Окснер, Урс; Василь, Адриана И.; Василь, Майкл Л. (14 мая 2002 г.). «Сидерофор-опосредованная передача сигналов регулирует выработку факторов вирулентности у Pseudomonasaeruginosa» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (10): 7072–7077. Бибкод : 2002PNAS...99.7072L . дои : 10.1073/pnas.092016999 . ISSN 0027-8424 . ПМК 124530 . ПМИД 11997446 .
- ^ Jump up to: а б с Банин, Эхуд; Василь, Михаил Л.; Гринберг, Э. Питер (2 августа 2005 г.). «Формирование биопленок железа и Pseudomonas aeruginosa» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (31): 11076–11081. Бибкод : 2005PNAS..10211076B . дои : 10.1073/pnas.0504266102 . ISSN 0027-8424 . ПМК 1182440 . ПМИД 16043697 .
- ^ Jump up to: а б с д Кириенко Наталья Владимировна; Кириенко Дэниел Р.; Ларкинс-Форд, Джона; Уолби, Каролина; Рувкун, Гэри; Осубель, Фредерик М. (17 апреля 2013 г.). «Pseudomonas aeruginosa нарушает гомеостаз железа Caenorhabditis elegans, вызывая гипоксическую реакцию и смерть» . Клетка-хозяин и микроб . 13 (4): 406–416. дои : 10.1016/j.chom.2013.03.003 . ISSN 1934-6069 . ПМЦ 3641844 . ПМИД 23601103 .
- ^ Jump up to: а б с Кириенко Наталья Владимировна; Осубель, Фредерик М.; Рувкун, Гэри (10 февраля 2015 г.). «Митофагия придает устойчивость к уничтожению Pseudomonas aeruginosa, опосредованному сидерофором» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (6): 1821–1826. Бибкод : 2015PNAS..112.1821K . дои : 10.1073/pnas.1424954112 . ISSN 1091-6490 . ПМК 4330731 . ПМИД 25624506 .
- ^ Минандри, Фабриция; Империи, Франческо; Франжипани, Эмануэла; Бончи, Карло; Визаджо, Даниэла; Факкини, Марселла; Паскуали, Паоло; Брагонци, Алессандра; Виска, Паоло (01 августа 2016 г.). «Роль систем поглощения железа в вирулентности Pseudomonas aeruginosa и инфекции дыхательных путей» . Инфекция и иммунитет . 84 (8): 2324–2335. дои : 10.1128/IAI.00098-16 . ISSN 1098-5522 . ПМЦ 4962624 . ПМИД 27271740 .
- ^ Йодер, Майкл Ф.; Кисаалита, Уильям С. (1 января 2011 г.). «Железная специфичность биосенсора на основе флуоресцентного пиовердина, иммобилизованного в золь-гель стекле» . Журнал биологической инженерии . 5 :4. дои : 10.1186/1754-1611-5-4 . ISSN 1754-1611 . ПМК 3114707 . ПМИД 21554740 .
- ^ Холнайхер, У.; Шефер, М.; Фукс, Р.; Будзикевич, Х. (11 октября 2016 г.). «Феррибактины как биосинтетические предшественники пиовердинов сидерофоров Pseudomonas» . Журнал естественных исследований C. 56 (3–4): 308–310. дои : 10.1515/znc-2001-3-423 . ISSN 0939-5075 . ПМИД 11371026 .
- ^ Виска, Паоло; Империи, Франческо; Ламонт, Иэн Л. (1 января 2007 г.). «Пиовердиновые сидерофоры: от биогенеза к биологическому значению». Тенденции в микробиологии . 15 (1): 22–30. дои : 10.1016/j.tim.2006.11.004 . ISSN 0966-842X . ПМИД 17118662 .
- ^ Будзикевич, Х (1997). «Сидерофоры флуоресцентных псевдомонад» . Журнал естественных исследований C. 52 (11–12): 713–720. дои : 10.1515/znc-1997-11-1201 . ПМИД 9463934 . S2CID 26196277 .
- ^ Jump up to: а б Мейер, Дж. М. (2000). «Пиовердины: пигменты, сидерофоры и потенциальные таксономические маркеры флуоресцентных видов Pseudomonas». Архив микробиологии . 174 (3): 135–142. дои : 10.1007/s002030000188 . ПМИД 11041343 . S2CID 13283224 .
- ^ Ламонт, Иллинойс; Мартин, LW (2003). «Идентификация и характеристика новых генов синтеза пиовердина у Pseudomonas aeruginosa» . Микробиология . 149 (4): 833–842. дои : 10.1099/mic.0.26085-0 . ПМИД 12686626 .
- ^ Jump up to: а б Империи, Франческо; Массаи, Франческо; Факкини, Марселла; Франжипани, Эмануэла; Визаджо, Даниэла; Леони, Ливия; Брагонци, Алессандра; Виска, Паоло (30 апреля 2013 г.). «Перепрофилирование антимикотического препарата флуцитозина для подавления патогенности Pseudomonas aeruginosa» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (18): 7458–7463. Бибкод : 2013PNAS..110.7458I . дои : 10.1073/pnas.1222706110 . ISSN 1091-6490 . ПМЦ 3645532 . ПМИД 23569238 .
- ^ Кириенко Дэниел Р.; Ревтович Алексей Владимирович; Кириенко, Наталья В. (01.08.2016). «Фенотипический скрининг с высоким содержанием содержания идентифицирует фторуридин как ингибитор биосинтеза пиовердина и вирулентности Pseudomonas aeruginosa» . мСфера . 1 (4): e00217–16. дои : 10.1128/mSphere.00217-16 . ISSN 2379-5042 . ПМЦ 4999921 . ПМИД 27579370 .
- ^ Корнелис, П; Хохнадель, Д; Мейер, Дж. М. (1989). «Доказательства существования различных систем поглощения железа, опосредованных пиовердином, среди штаммов Pseudomonas aeruginosa» . Заразить иммунитет . 57 (11): 3491–3497. дои : 10.1128/IAI.57.11.3491-3497.1989 . ПМК 259858 . ПМИД 2509364 .
- ^ Хонадел, Дэни; Хаас, Дитер; Мейер, Жан-Мари (1 сентября 1986 г.). «Картирование мутаций, влияющих на выработку пиовердина у Pseudomonas aeruginosa» . Письма FEMS по микробиологии . 36 (2–3): 195–199. дои : 10.1111/j.1574-6968.1986.tb01695.x . ISSN 0378-1097 .
- ^ Стинци, А.; Джонсон, З.; Стоунхаус, М.; Окснер, У.; Мейер, Дж. М.; Василь, МЛ; Пул, К. (1 июля 1999 г.). «Кластер генов pvc Pseudomonas aeruginosa: роль в синтезе хромофора пиовердина и регуляции с помощью PtxR и PvdS» . Журнал бактериологии . 181 (13): 4118–4124. дои : 10.1128/JB.181.13.4118-4124.1999 . ISSN 0021-9193 . ПМК 93907 . ПМИД 10383985 .
- ^ Кларк-Пирсон, Майкл Ф.; Брэди, Шон Ф. (1 октября 2008 г.). «Паэрукумарин, новый метаболит, продуцируемый кластером генов pvc Pseudomonas aeruginosa» . Журнал бактериологии . 190 (20): 6927–6930. дои : 10.1128/JB.00801-08 . ISSN 1098-5530 . ПМК 2566218 . ПМИД 18689486 .
- ^ Будзикевич, Х (1993). «Вторичные метаболиты флуоресцентных псевдомонад» . FEMS Микробиол Ред . 10 (3–4): 209–228. дои : 10.1111/j.1574-6968.1993.tb05868.x . ПМИД 8318257 .
- ^ Стинци, А; Корнелис, П; Хохнадель, Д; Мейер, Дж. М.; Дин, К; Пул, К; Курамбас, С; Кришнапиллай, В. (1996). «Новый ген(ы) биосинтеза пиовердина Pseudomonas aeruginosa PAO» . Микробиология . 142 (5): 1181–1190. дои : 10.1099/13500872-142-5-1181 . ПМИД 8704959 .
- ^ Jump up to: а б с Сезар, К.; Фарвак, Н.; Сонет, П. (01 января 2015 г.). «Химия и биология пиовердинов, первичных сидерофоров Pseudomonas». Современная медицинская химия . 22 (2): 165–186. дои : 10.2174/0929867321666141011194624 . ISSN 1875-533X . ПМИД 25312210 .
- ^ Машиах, Рой; Мейлер, Майкл М. (5 апреля 2013 г.). «Тотальный синтез пиовердина Д». Органические письма . 15 (7): 1702–1705. дои : 10.1021/ol400490s . ISSN 1523-7052 . ПМИД 23530778 .
- ^ Такасе, Х.; Нитанай, Х.; Хосино, К.; Отани, Т. (1 апреля 2000 г.). «Влияние продукции сидерофоров на инфекции Pseudomonas aeruginosa у мышей с ослабленным иммунитетом» . Инфекция и иммунитет . 68 (4): 1834–1839. дои : 10.1128/iai.68.4.1834-1839.2000 . ISSN 0019-9567 . ПМК 97355 . ПМИД 10722571 .
- ^ Бесерра, К.; Альбеса, И.; Эрасо, Эй Джей (13 июля 2001 г.). «Лейкотоксичность пиовердина, продукция активных форм кислорода и действие УФ-излучения». Связь с биохимическими и биофизическими исследованиями . 285 (2): 414–418. дои : 10.1006/bbrc.2001.5188 . ПМИД 11444858 .
- ^ Бодилис, Жослен; Гайселс, Барт; Осаянде, Джули; Маттейс, Сандра; Пирне, Жан-Поль; Денайер, Сара; Де Вос, Дэниел; Корнелис, Пьер (1 августа 2009 г.). «Распределение и эволюция феррипиовердиновых рецепторов у Pseudomonas aeruginosa». Экологическая микробиология . 11 (8): 2123–2135. дои : 10.1111/j.1462-2920.2009.01932.x . hdl : 2268/162362 . ISSN 1462-2920 . ПМИД 19397675 .
- ^ Вейгерт, Майкл; Кюммерли, Рольф (12 июля 2017 г.). «Физические границы сотрудничества общественных благ между прикрепленными к поверхности бактериальными клетками» . Учеб. Р. Сок. Б. 284 (1858): 20170631. doi : 10.1098/rspb.2017.0631 . ISSN 0962-8452 . ПМЦ 5524494 . ПМИД 28701557 .
- ^ Баклинг, Ангус; Харрисон, Фрейя; Вос, Мишель; Брокхерст, Майкл А.; Гарднер, Энди; Уэст, Стюарт А.; Гриффин, Эшли (1 ноября 2007 г.). «Сидерофор-опосредованное сотрудничество и вирулентность Pseudomonas aeruginosa» . ФЭМС Микробиология Экология . 62 (2): 135–141. дои : 10.1111/j.1574-6941.2007.00388.x . ISSN 0168-6496 . ПМИД 17919300 .
- ^ Jump up to: а б Кюммерли, Рольф; Браун, Сэм П. (2 ноября 2010 г.). «Молекулярные и регуляторные свойства общественного блага определяют эволюцию сотрудничества» . Труды Национальной академии наук . 107 (44): 18921–18926. Бибкод : 2010PNAS..10718921K . дои : 10.1073/pnas.1011154107 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 2973908 . ПМИД 20944065 .
- ^ Гриффин, Эшли С.; Уэст, Стюарт А.; Баклинг, Ангус (2004). «Кооперация и конкуренция у патогенных бактерий». Природа . 430 (7003): 1024–1027. Бибкод : 2004Natur.430.1024G . дои : 10.1038/nature02744 . hdl : 1842/698 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 15329720 . S2CID 4429250 .
- ^ Уэст, Стюарт А.; Гриффин, Эшли С.; Гарднер, Энди; Диггл, Стивен П. (2006). «Теория социальной эволюции микроорганизмов». Обзоры природы Микробиология . 4 (8): 597–607. дои : 10.1038/nrmicro1461 . ISSN 1740-1534 . ПМИД 16845430 . S2CID 18451640 .
- ^ Кюммерли, Р.; Санторелли, Луизиана; Гранато, ET; Дюма, З.; Добай, А.; Гриффин, А.С.; Вест, ЮАР (01 декабря 2015 г.). «Коэволюционная динамика между производителями общественных благ и мошенниками у бактерии Pseudomonas aeruginosa» (PDF) . Журнал эволюционной биологии . 28 (12): 2264–2274. дои : 10.1111/jeb.12751 . ISSN 1420-9101 . ПМИД 26348785 . S2CID 826683 .
- ^ Дюма, З.; Кюммерли, Р. (01 марта 2012 г.). «Стоимость выбора правил сотрудничества для читов в бактериальных метапопуляциях» . Журнал эволюционной биологии . 25 (3): 473–484. дои : 10.1111/j.1420-9101.2011.02437.x . ISSN 1420-9101 . ПМИД 22168669 . S2CID 19132153 .
- ^ Росс-Гиллеспи, Адин; Гарднер, Энди; Уэст, Стюарт А.; Гриффин, Эшли С. (1 сентября 2007 г.). «Частотная зависимость и сотрудничество: теория и тест с бактериями» . Американский натуралист . 170 (3): 331–342. дои : 10.1086/519860 . ISSN 0003-0147 . ПМИД 17879185 . S2CID 14248496 .
- ^ Росс-Гиллеспи, Адин; Гарднер, Энди; Баклинг, Ангус; Уэст, Стюарт А.; Гриффин, Эшли С. (1 сентября 2009 г.). «Зависимость от плотности и сотрудничество: теория и тест с бактериями» . Эволюция . 63 (9): 2315–2325. дои : 10.1111/j.1558-5646.2009.00723.x . ISSN 1558-5646 . ПМИД 19453724 . S2CID 5699402 .
- ^ Кюммерли, Рольф; Гриффин, Эшли С.; Уэст, Стюарт А.; Баклинг, Ангус; Харрисон, Фрея (07 октября 2009 г.). «Вязкая среда способствует сотрудничеству патогенной бактерии Pseudomonas aeruginosa» . Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 276 (1672): 3531–3538. дои : 10.1098/rspb.2009.0861 . ISSN 0962-8452 . ПМЦ 2817189 . ПМИД 19605393 .
- ^ Брюс, Джон Б.; Купер, Гай А.; Шабас, Элен; Уэст, Стюарт А.; Гриффин, Эшли С. (1 октября 2017 г.). «Обман и устойчивость к обману в природных популяциях бактерии Pseudomonas fluorescens» . Эволюция . 71 (10): 2484–2495. дои : 10.1111/evo.13328 . ISSN 1558-5646 . ПМИД 28833073 . S2CID 3485902 .
- ^ Бутайте, Елена; Баумгартнер, Майкл; Уайдер, Стефан; Кюммерли, Рольф (04 сентября 2017 г.). «Обман сидерофоров и устойчивость к обману формируют конкуренцию за железо в почвенных и пресноводных сообществах Pseudomonas» . Природные коммуникации . 8 (1): 414. Бибкод : 2017NatCo...8..414B . дои : 10.1038/s41467-017-00509-4 . ISSN 2041-1723 . ПМЦ 5583256 . ПМИД 28871205 .
- ^ Брискот, Г.; Тараз, К.; Будзикевич, Х. (1989). «Бактериальные составляющие, XXXVII. Сидерофоры пиовердинового типа из Pseudomonas aeruginosa». Либигс Энн Хим . 1989 (4): 375–384. дои : 10.1002/jlac.198919890164 .
- ^ Jump up to: а б с д и Лонгерих, я; Тараз, К; Будзикевич, Х; Цай, Л; Мейер, Дж. М. (1993). «Псевдовердин, соединение, родственное хромофору пиовердина из штамма Pseudomonas aeruginosa, неспособного продуцировать пиовердины» . З Натурфорш С. 48 (5–6): 425–429. дои : 10.1515/znc-1993-5-605 . ПМИД 8363709 . S2CID 29269780 .