✖


Jump to content

Нейронное кодирование

(Перенаправлено из кодирования нейронов )

Нейронное кодирование (или нейронное представление ) - это поле нейробиологии, заинтересованное в характеристике гипотетической связи между стимулом и реакциями нейронов, а также взаимосвязи между электрической активностью нейронов в ансамбле . [ 1 ] [ 2 ] На основе теории, что Сенсорная и другая информация представлена ​​в мозге сетями нейронов , считается, что нейроны могут кодировать как цифровую , так и аналоговую информацию. [ 3 ]

Обзор

[ редактировать ]

Нейроны обладают способностью редко встречаются среди клеток организма быстро распространять сигналы на больших расстояниях, генерируя характерные электрические импульсы, называемые потенциалами действия : пики напряжения, которые могут перемещаться вниз по аксонам. Сенсорные нейроны меняют свою активность, запуская последовательности потенциалов действия в различных временных узорах, с наличием внешних сенсорных стимулов, таких как свет , звук , вкус , запах и прикосновение . Информация о стимуле кодируется в этой схеме потенциалов действия и передается в мозг и вокруг него. Помимо этого, специализированные нейроны, такие как сетчатка, могут передавать больше информации с помощью градуированных потенциалов . Они отличаются от потенциалов действия, потому что информация о силе стимула напрямую коррелирует с силой выхода нейронов. Сигнал распадается гораздо быстрее для градуированных потенциалов, требуя коротких расстояний между нейронами и высокой плотности нейронов. Преимущество градуированных потенциалов заключается в более высоких показателях информации, способных кодировать больше состояний (то есть более высокой верности), чем нейроны. [ 4 ]

Хотя потенциалы действия могут несколько варьироваться в течение длительности, амплитуды и формы, они обычно рассматриваются как идентичные стереотипные события в исследованиях нервных кодировков. Если краткая продолжительность потенциала действия (около 1 мс) игнорируется, последовательность потенциала действия или поезда Spike может быть охарактеризована просто серией событий точечной точки, не связанной с необразованием во времени. [ 5 ] Длина интервалов межспик ( ИГИЛ ) между двумя последовательными шипами в скайке часто варьируется, по -видимому, случайным образом. [ 6 ] Изучение нейронного кодирования включает в себя измерение и характеристику того, как атрибуты стимула, такие как интенсивность света или звук, или моторные действия, такие как направление движения рук, представлены потенциалами действия или всплесков нейрона. Чтобы описать и проанализировать сжигание нейронов, статистические методы и методы теории вероятности и стохастических точечных процессов широко применялись .

С разработкой крупномасштабных технологий нейронной записи и декодирования исследователи начали взломать нейронный код и уже предоставили первый взгляд на нейронный код в реальном времени, поскольку память формируется и напоминает в гиппокампе, область мозга, известная быть центральным для формирования памяти. [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] Нейробиологи инициировали несколько крупномасштабных проектов декодирования мозга. [ 10 ] [ 11 ]

Кодирование и декодирование

[ редактировать ]

Связь между стимулом и реакцией может быть изучена с двух противоположных точек зрения. Нейронное кодирование относится к карте от стимула до ответа. Основное внимание уделяется понять, как нейроны реагируют на широкий спектр стимулов, и создать модели, которые пытаются предсказать ответы на другие стимулы. Нейронное декодирование относится к обратной карте, от реакции к стимулу, и задача состоит в том, чтобы реконструировать стимул или определенные аспекты этого стимула, из последовательностей всплесков, которые он вызывает.

Гипотетические схемы кодирования

[ редактировать ]

Последовательность, или «поезда» шипов может содержать информацию, основанную на различных схемах кодирования. В некоторых нейронах сила, с которой отвечает постсинаптический партнер, может зависеть исключительно от «скорости стрельбы», среднего количества пиков за единицу времени («код скорости»). На другом конце сложный « временный код » основан на точном времени отдельных шипов. Они могут быть заблокированы на внешнем стимуле, например, в визуальном виде [ 12 ] и слуховая система или генерируется изнутри нейронной схемой. [ 13 ]

Независимо от того, используют ли нейроны кодирование или временное кодирование, является темой интенсивных дебатов в сообществе нейробиологии, даже если нет четкого определения того, что означают эти термины. [ 14 ]


Традиционное представление: код ставки

[ редактировать ]

Модель кодирования скорости нейронального обжирания гласит, что по мере увеличения интенсивности стимула частота или скорость потенциалов действия или «выстрел в шип» увеличивается. Кодирование скорости иногда называют частотным кодированием.

Кодирование скорости - это традиционная схема кодирования, предполагая, что большинство, если не все, информация о стимуле содержится в скорости стрельбы нейрона. Поскольку последовательность потенциалов действия, полученные с помощью данного стимула, варьируется от испытания к испытанию, нейрональные реакции обычно обрабатываются статистически или вероятностно. Они могут характеризоваться скоростями стрельбы, а не как конкретные последовательности всплесков. В большинстве сенсорных систем скорость стрельбы увеличивается, как правило, нелинейно, с увеличением интенсивности стимула. [ 15 ] При предположении кодирования ставки любая информация, возможно, закодированная во временной структуре поезда шипа, игнорируется. Следовательно, кодирование скорости неэффективно, но очень устойчиво относительно ISI « шума ». [ 6 ]

Во время кодирования ставки очень важно точное расчет скорости стрельбы. Фактически, термин «скорость стрельбы» имеет несколько разных определений, которые относятся к различным процедурам усреднения, такие как среднее со временем (скорость как однополосное количество всплесков) или среднее по нескольким повторениям (скорость PSTH) эксперимент.

В кодировании скорости обучение основано на зависимых от активности модификаций синаптического веса.

Кодирование скорости было первоначально показано Эдгаром Адриан и Ингве Зоттерманом в 1926 году. [ 16 ] В этом простом эксперименте разные веса были вывешены из мышц . По мере увеличения веса стимула количество шипов, зарегистрированных из сенсорных нервов, иннервирующих мышцы, также увеличилось. Из этих первоначальных экспериментов Адриан и Зоттерман пришли к выводу, что потенциалы действий были унитарными событиями, и что частота событий, а не индивидуальных событий, была основой для большинства межрезовых общений.

В последующие десятилетия измерение скоростей стрельбы стало стандартным инструментом для описания свойств всех типов сенсорных или корковых нейронов, отчасти из -за относительной простоты измерения скоростей экспериментально. Тем не менее, этот подход пренебрегает всей информацией, которая может быть содержалась в точное время шипов. В последние годы все больше и больше экспериментальных данных предполагали, что понятие простой скорости стрельбы, основанная на временном усреднении, может быть слишком упрощенной для описания мозговой активности. [ 6 ]

Ставка пик (среднее со временем)

[ редактировать ]

Ставка пик, также называемая временным средним, получается путем подсчета количества шипов, которые появляются во время испытания и делящихся на продолжительность испытания. [ 14 ] Длина t временного окна устанавливается экспериментатором и зависит от типа нейрона, записанного из и от стимула. На практике, чтобы получить разумные средние значения, в окне должно происходить несколько шипов. Типичные значения - t = 100 мс или t = 500 мс, но продолжительность также может быть длиннее или короче ( глава 1.5 в учебнике «Модели нейронов». [ 14 ] ).

Ставка цонта шипа может быть определена из одного испытания, но за счет потери всего временного разрешения о вариациях нейронного ответа в ходе испытания. Временное усреднение может хорошо работать в тех случаях, когда стимул постоянно или медленно различается и не требует быстрой реакции организма - и это ситуация обычно встречается в экспериментальных протоколах. Однако входные данные вряд ли стационарны, но часто меняются в быстром масштабе времени. Например, даже при просмотре статического изображения люди выполняют саккады , быстрые изменения направления взгляда. Изображение, проецируемое на фоторецепторы сетчатки , поэтому каждые несколько сотен миллисекунд ( глава 1.5 в [ 14 ] )

Несмотря на свои недостатки, концепция кода ставки по всему плаву широко используется не только в экспериментах, но и в моделях нейронных сетей . Это привело к идее, что нейрон преобразует информацию о одной входной переменной (сила стимула) в единую непрерывную выходную переменную (скорость стрельбы).

Существует все больше доказательств того, что в нейронах Пуркинье , по крайней мере, информация не просто кодируется в стрельбе, но и в сроках и продолжительности нежирающих, покоящихся периодов. [ 17 ] [ 18 ] Существуют также доказательства из клеток сетчатки, что информация кодируется не только в скорости стрельбы, но и в сроках всплеска. [ 19 ] В более общем плане, когда требуется быстрый отклик организма, скорость стрельбы, определенная как расход в течение нескольких сотен миллисекунд, просто слишком медленная. [ 14 ]

Зависимая от времени скорость стрельбы (усреднение по нескольким испытаниям)

[ редактировать ]

Скорость стрельбы, зависящая от времени, определяется как среднее количество шипов (усредненных по испытаниям), появляющихся в течение короткого интервала между временами t и t+ΔT, деленные на продолжительность интервала. [ 14 ] Он работает как для стационарных, так и для зависимых от времени стимулов. Чтобы экспериментально измерить скорость стрельбы, зависящую от времени, экспериментатор записывает нейрона, стимулируя некоторую входную последовательность. Та же последовательность стимуляции повторяется несколько раз, и нейрональный ответ сообщается на гистограмме Peri-стимула-времени (PSTH). Время t измеряется относительно начала последовательности стимуляции. ΔT должен быть достаточно большим (обычно в диапазоне одной или нескольких миллисекунд), чтобы в интервале было достаточное количество пиков, чтобы получить надежную оценку среднего. Количество вхождения всплесков N k (t; t+ΔT), суммированных по всем повторениям эксперимента, разделенного на количество k повторений, является мерой типичной активности нейрона между временем t и t+Δt. Еще одно деление на длину интервала ΔT дает зависимую от времени скорость стрельбы R (t) нейрона, что эквивалентно плотности всплеска PSTH ( глава 1.5 в [ 14 ] ).

Для достаточно малого ΔT R (T) ΔT является средним числом шипов, встречающихся между временами t и t+Δt в течение нескольких испытаний. Если ΔT невелик, в интервале между T и T+Δ никогда не будет более одного всплеска. Это означает, что r (t) ΔT также является доли испытаний, в которых произошел всплеск между этими временами. Эквивалентно, r (t) ΔT - вероятность того, что всплеск возникает в течение этого временного интервала.

В качестве экспериментальной процедуры мера скорости стрельбы, зависящая от времени, является полезным методом для оценки нейрональной активности, в частности в случае зависимых от времени стимулов. Очевидная проблема с этим подходом заключается в том, что это не может быть схемой кодирования, используемой нейронами в мозге. Нейроны не могут ждать, пока стимулы будут многократно присутствовать одинаково таким же образом, прежде чем генерировать ответ. [ 14 ]

Тем не менее, экспериментальная мера сжигания, зависящая от времени, может иметь смысл, если есть большие популяции независимых нейронов, которые получают один и тот же стимул. Вместо записи из популяции N нейронов за один пробег экспериментально проще записывать из одного нейрона и среднего по сравнению с повторными пробегами. Таким образом, кодирование скорости стрельбы, зависящее от времени, зависит от неявного предположения, что всегда есть популяции нейронов.

Временное кодирование

[ редактировать ]

При обнаружении точных временных синхронизации или высокочастотных колебаний стрельбы несут информацию, нейронный код часто идентифицируется как временный код. [ 14 ] [ 20 ] Ряд исследований показал, что временное разрешение нейронного кодекса находится в миллисекундной шкале времени, что указывает на то, что точное время всплеска является важным элементом в нервном кодировании. [ 3 ] [ 21 ] [ 19 ] Такие коды, которые общаются через время между шипами, также называются кодами интерпалс -интервалов и поддерживаются недавними исследованиями. [ 22 ]

Нейроны демонстрируют высокочастотные колебания сжигания сжигания, которые могут быть шумом или могут нести информацию. Модели кодирования скорости предполагают, что эти неровности являются шумом, в то время как модели временного кодирования предполагают, что они кодируют информацию. Если бы нервная система использовала только коды скорости для передачи информации, более постоянная, регулярная скорость стрельбы была бы эволюционно выгодным, и нейроны использовали бы этот код по сравнению с другими менее надежными вариантами. [ 23 ] Временное кодирование дает альтернативное объяснение «шума», предполагая, что оно фактически кодирует информацию и влияет на нейронную обработку. Чтобы моделировать эту идею, бинарные символы могут использоваться для обозначения шипов: 1 для шипа, 0 без шипа. Временное кодирование. позволяет последовательности 0001111000111 означать что -то отличное от 00110011001111111, даже если средняя скорость стрельбы одинакова для обеих последовательностей, при 6 шипах/10 мс. [ 24 ]

До недавнего времени ученые делали наибольшее внимание на кодировании скорости в качестве объяснения постсинаптических потенциальных моделей. Тем не менее, функции мозга более точны временно, чем использование только кодирования скорости, по -видимому, позволяет. [ 19 ] Другими словами, важная информация может быть потеряна из -за неспособности кода ставки захватить всю доступную информацию о Spike Train. Кроме того, ответы достаточно различаются между аналогичными (но не идентичными) стимулами, чтобы предположить, что отдельные закономерности шипов содержат более высокий объем информации, чем можно включить в код скорости. [ 25 ]

Временные коды (также называемые кодами всплесков [ 14 ] ) Используйте те особенности активной деятельности, которые не могут быть описаны по скорости стрельбы. Например, время на первое место после начала стимула, фазовая летающая фаза по поводу фоновых колебаний, характеристики, основанные на второго и более высоком статистическом моментах ISI распределения вероятности , случайности всплеска или точных временных групп пиков ( Временные шаблоны ) являются кандидатами на временные коды. [ 26 ] Поскольку в нервной системе нет абсолютного упоминания о времени, информация проводится либо с точки зрения относительного времени шипов в популяции нейронов (временных закономерности), либо в отношении продолжающегося колебаний мозга (фаза стрельбы). [ 3 ] [ 6 ] Один из способов декодирована временными кодами, в присутствии нервных колебаний , заключается в том, что шипы, происходящие на определенных этапах колебательного цикла, более эффективны при деполяризации постсинаптического нейрона . [ 27 ]

Временная структура шипа или скорости стрельбы, вызванная стимулом, определяется как динамикой стимула, так и природой процесса кодирования нейронного кодирования. Стимулы, которые быстро меняются [ 28 ] (и быстро изменяющаяся скорость стрельбы в PSTHS) Независимо от того, какая стратегия нейронного кодирования используется. Временное кодирование в узком смысле относится к временной точности в ответе, который возникает не исключительно из динамики стимула, но, тем не менее, относится к свойствам стимула. Взаимодействие между стимулом и динамикой кодирования затрудняет идентификацию временного кода.

Во временном кодировании обучение может быть объяснено зависимыми от активности модификаций синаптической задержки. [ 29 ] Модификации сами могут зависеть не только от скоростей всплесков (кодирование скорости), но и от моделей времени всплеска (временное кодирование), т.е. может быть особым случаем пластичности, зависящей от Spike-timing . [ 30 ]

Проблема временного кодирования отличается и независима от вопроса о кодировании независимого списка. Если каждый всплеск не зависит от всех других пиков в поезде, временный характер нейронного кодекса определяется поведением скорости стрельбы, зависящей от времени, r (t). Если r (t) меняется медленно со временем, код обычно называется кодом скорости, и если он быстро варьируется, код называется временным.

Временное кодирование в сенсорных системах

[ редактировать ]

Для очень коротких стимулов максимальная скорость стрельбы нейрона может быть недостаточно быстрой, чтобы произвести более одного шипа. Из -за плотности информации о сокращенном стимуле, содержащемся в этом единственном всплеске, может показаться, что время самого всплеска придется передать больше информации, чем просто средняя частота потенциалов действия в течение определенного периода времени. Эта модель особенно важна для локализации звука , которая происходит в мозге в порядке миллисекунды. Мозг должен получить большое количество информации на основе относительно короткого нейронного ответа. Кроме того, если низкие скорости стрельбы по порядку десяти шипов в секунду должны быть отличаются от произвольно близкого кодирования скорости для различных стимулов, то нейрон, пытающийся различить эти два стимула, может потребоваться дождаться секунды или более, чтобы накапливать достаточное количество информации. Это не согласуется с многочисленными организмами, которые способны различать стимулы в временные рамки миллисекунд, что позволяет предположить, что код скорости не является единственной моделью на работе. [ 24 ]

Чтобы учесть быстрое кодирование визуальных стимулов, было высказано предположение, что нейроны сетчатки кодируют визуальную информацию во время задержки между началом стимула и потенциалом первого действия, также называемых задержкой для первого всплеска или времени на первое место. [ 31 ] Этот тип временного кодирования был показан также в слуховой и сомато-сенсорной системе. Основным недостатком такой схемы кодирования является ее чувствительность к внутренним колебаниям нейронов. [ 32 ] В первичной визуальной коре макак было обнаружено, что время первого всплеска относительно начала стимула предоставляет больше информации, чем интервал между шипами. Тем не менее, интервал межспеса может быть использован для кодирования дополнительной информации, которая особенно важна, когда скорость всплеска достигает своего предела, как в ситуациях с высоким содержанием. По этой причине временное кодирование может сыграть роль в кодировании определенных ребра, а не постепенных переходов. [ 33 ]

млекопитающих Система пожелания полезна для изучения временного кодирования из -за его довольно отчетливых стимулов и легко заметных реакций организма. [ 34 ] Временно закодированная информация может помочь организму различать различные вкусы одной и той же категории (сладкая, горькая, кислая, соленая, умми), которые вызывают очень похожие ответы с точки зрения количества всплесков. Временный компонент рисунка, вызванного каждым вкусом, может быть использован для определения его идентичности (например, разница между двумя горькими вкусами, такими как хинин и денатоний). Таким образом, как кодирование скорости, так и временное кодирование могут быть использованы в системе пожелания - скорость для базового типа вкуса, временная для более конкретной дифференциации. [ 35 ]

Исследования погружений млекопитающих показали, что существует множество информации, присутствующей во временных паттернах в популяциях нейронов, и эта информация отличается от той, которая определяется схемами кодирования скорости. Группы нейронов могут синхронизировать в ответ на стимул. В исследованиях, посвященных передней части кортикальной части мозга у приматов, были обнаружены точные паттерны с короткими временными масштабами, всего несколько миллисекунд, были обнаружены в небольших популяциях нейронов, которые коррелировали с определенным поведением обработки информации. Тем не менее, мало информации может быть определена из шаблонов; Одна из возможных теорий-это то, что они представляли собой обработку высшего порядка, происходящую в мозге. [ 25 ]

Как и в случае визуальной системы, в митральных/тафтированных клетках в обонятельной лампе мышей задержка первого списка относительно начала нюхания, казалось, кодировала большую часть информации об запахе. Эта стратегия использования задержки всплеска позволяет быстро идентифицировать и реакцию на одорант. Кроме того, некоторые митральные/тафтированные клетки имеют специфические паттерны стрельбы для заданных одорантов. Этот тип дополнительной информации может помочь в распознавании определенного запаха, но не является полностью необходимым, так как средний подсчет всплесков в ходе понюхания животного также был хорошим идентификатором. [ 36 ] В том же духе эксперименты, проведенные с обонятельной системой кроликов, показали отдельные закономерности, которые коррелировали с различными подмножествами отдоронов, и аналогичный результат был получен в экспериментах с обонятельной системой саранчи. [ 24 ]

Приложения временного кодирования

[ редактировать ]

Специфичность временного кодирования требует очень изысканной технологии для измерения информативных, надежных экспериментальных данных. Достижения, достигнутые в оптогенетике, позволяют неврологам контролировать шипы в отдельных нейронах, предлагая электрическое и пространственное разрешение на одноклеточную. Например, синий свет вызывает открытие светово-управляемого ионного канала канала открыть, деполяризировать клетку и производить всплеск. Когда ячейка не воспринимается синим светом, канал закрывается, и нейрон перестает вспыхивать. Паттерн шипов соответствует рисунку стимулов синего света. Вставив последовательности генов канала в ДНК мыши, исследователи могут контролировать шипы и, следовательно, определенное поведение мыши (например, заставляя мышь поворачивать налево). [ 37 ] Исследователи, посредством оптогенетики, имеют инструменты, чтобы воздействовать на различные временные коды в нейроне, сохраняя при этом одинаковую среднюю скорость стрельбы, и тем самым могут проверить, происходит ли временное кодирование в определенных нейронных целях. [ 38 ]

Оптогенетическая технология также может обеспечить коррекцию аномалий шипа в корне нескольких неврологических и психологических расстройств. [ 38 ] Если нейроны кодируют информацию в индивидуальных схемах синхронизации, ключевые сигналы могут быть пропущены, пытаясь взломать код, рассматривая только средние скорости стрельбы. [ 24 ] Понимание любых временных кодируемых аспектов нейронного кодекса и воспроизведение этих последовательностей в нейронах может обеспечить больший контроль и лечение неврологических расстройств, таких как депрессия , шизофрения и болезнь Паркинсона . Регуляция интервалов всплеска в отдельных клетках более точно контролирует активность мозга, чем добавление фармакологических агентов внутривенно. [ 37 ]

Код фазы

[ редактировать ]
Основная статья: фазовая прецессия
Дополнительная информация: сброс фазы в нейронах

Код фазы плава-это нейронная схема кодирования, которая объединяет код количества всплесков со временной ссылкой, основанной на колебаниях . Этот тип кода учитывает метку времени для каждого всплеска в соответствии с временной ссылкой, основанной на фазе локальных текущих колебаний при низком уровне [ 39 ] или высокие частоты. [ 40 ]

Было показано, что нейроны в некоторых корковых сенсорных областях кодируют богатые натуралистические стимулы с точки зрения их времени всплеска относительно фазы текущих сетевых колебаний, а не только с точки зрения их количества всплесков. [ 39 ] [ 41 ] Потенциальные сигналы местного поля отражают колебания населения (сеть). Код фазы зажигания часто классифицируется как временный код, хотя временная метка, используемая для шипов (то есть фаза колебаний сети), представляет собой ссылку на время с низким разрешением (крупнозернистого) для времени. В результате часто только четырех дискретных значений для фазы достаточно, чтобы представлять все информационное содержание в этом виде кода в отношении фазы колебаний на низких частотах. Код фазы зажигания основан на явлениях фазовой прецессии, наблюдаемых на месте клеток гиппокампа . Другая особенность этого кода заключается в том, что нейроны придерживаются предпочтительного порядка просмотра между группой сенсорных нейронов, что приводит к последовательности стрельбы. [ 42 ]

Фазовый код был показан в визуальной коре, чтобы включать также высокочастотные колебания . [ 42 ] В рамках цикла гамма -колебаний каждый нейрон имеет свое предпочтительное относительное время стрельбы. В результате целая популяция нейронов генерирует последовательность стрельбы, которая составляет около 15 мс. [ 42 ]

Кодирование населения

[ редактировать ]

Кодирование популяции - это метод представления стимулов, используя совместную активность ряда нейронов. В кодировании популяции каждый нейрон имеет распределение ответов по некоторым наборам входов, и ответы многих нейронов могут быть объединены, чтобы определить некоторое значение о входе. С теоретической точки зрения кодирование популяции является одной из нескольких математически хорошо сформированных проблем в нейробиологии. Он охватывает основные особенности нейронного кодирования и все же достаточно проста для теоретического анализа. [ 43 ] Экспериментальные исследования показали, что эта кодирующая парадигма широко используется в сенсорных и моторных областях мозга.

Например, в визуальной области медиальная височная (МТ) нейроны настроены на направление движения объекта. [ 44 ] В ответ на объект, движущийся в конкретном направлении, многие нейроны в горе огня с угребленным шумоподавлением и колоколообразной активностью по всей популяции. Перемещение направления объекта извлекается из активности популяции, чтобы быть защищенным от колебаний, существующих в сигнале одного нейрона. Когда обезьяны обучаются перемещать джойстик в сторону освещенной цели, один нейрон будет стрелять для нескольких целевых направлений. Однако он стреляет самым быстрым для одного направления и медленнее в зависимости от того, насколько близко была цель к «предпочтительному» направлению нейрона. [ 45 ] [ 46 ] Если каждый нейрон представляет движение в своем предпочтительном направлении, и рассчитывается векторная сумма всех нейронов (каждый нейрон имеет скорость стрельбы и предпочтительное направление), сумма указывает в направлении движения. Таким образом, популяция нейронов кодирует сигнал для движения. [ Цитация необходима ] Этот конкретный код населения называется кодированием населения .

Коды популяции в течение времени, называемые усредненным локализованным кодексом-синхронизированным ответом (ALSR), были получены для нервного представления слуховых акустических стимулов. Это эксплуатирует как место, либо настройку в слуховом нерве, а также фазовое блокирование в каждом слуховом нерве нервного волокна. Первое представление ALSR было для стационарных гласных; [ 47 ] ALSR-представления о частотах высоты и форманта в сложных, нестаживаемых стимулах были позже продемонстрированы для озвученных, [ 48 ] и форматные представления в слогах согласных гласных. [ 49 ] Преимущество таких представлений заключается в том, что глобальные функции, такие как профили перехода или форманта, могут быть представлены как глобальные функции по всему нерву одновременно с помощью как скорости, так и по кодированию.

Кодирование популяции также имеет ряд других преимуществ, включая снижение неопределенности из -за изменчивости нейронов и способности представлять ряд различных атрибутов стимула одновременно. Кодирование популяции также намного быстрее, чем кодирование скорости, и может отражать изменения в условиях стимула почти мгновенно. [ 50 ] Отдельные нейроны в такой популяции, как правило, имеют разные, но перекрывающиеся селективность, поэтому многие нейроны, но не обязательно все, реагируют на данное стимул.

Как правило, функция кодирования имеет пиковое значение, таким образом, что активность нейрона является наибольшей, если значение восприятия близка к пиковому значению и становится соответствующим образом снижена для значений, менее близких к пиковому значению. [ Цитация необходима ] Отсюда следует, что фактическое воспринимаемое значение может быть реконструировано из общей модели активности в наборе нейронов. Векторное кодирование является примером простого усреднения. Более сложной математической техникой для выполнения такой реконструкции является метод максимальной вероятности, основанный на многомерном распределении нейрональных реакций. Эти модели могут предположить независимость, корреляции второго порядка, [ 51 ] или еще более подробные зависимости, такие как максимальные энтропийные модели более высокого порядка , [ 52 ] или копулас . [ 53 ]

Корреляционное кодирование

[ редактировать ]

Корреляционная модель кодирования нейрональных заявлений о том, что корреляции между потенциалами действий или «шипами» в рамках всплеска могут нести дополнительную информацию выше и за пределы простых сроков шипов. Ранняя работа предположила, что корреляция между поездами -всплесками может только уменьшаться и никогда не увеличиваться, общая взаимная информация, присутствующая в двух шипах поезда о стимулировании. [ 54 ] Тем не менее, это было позже продемонстрировано, что это неверно. Структура корреляции может увеличить информационное содержание, если корреляции шума и сигнала имеют противоположный знак. [ 55 ] Корреляции также могут нести информацию, отсутствующую в средней скорости стрельбы двух пар нейронов. Хороший пример этого существует в слуховой коре с пентобарбиталом, в которой чистый тон вызывает увеличение количества коррелированных шипов, но не увеличение средней скорости стрельбы, пар нейронов. [ 56 ]

Независимое кодирование

[ редактировать ]

Модель кодирования независимого списка нейрональной стрельбы утверждает, что каждый индивидуальный потенциал действия , или «всплеск», не зависит друг от друга в всплеске . [ 57 ] [ 58 ]

Положение кодирование

[ редактировать ]
График типичного кодирования позиции

Типичный кодекс популяции включает в себя нейроны с гауссовой кривой настройки, чья средние значения различаются линейно с интенсивностью стимула, что означает, что нейрон наиболее сильно реагирует (с точки зрения шипов в секунду) на стимул, близкий к среднему. Фактическая интенсивность может быть восстановлена ​​как уровень стимула, соответствующий среднему значению нейрона с наибольшим ответом. Тем не менее, шум, присущий нейронным ответам, означает, что функция оценки максимального правдоподобия является более точной.

Нейронные ответы шумные и ненадежные.

Этот тип кода используется для кодирования непрерывных переменных, таких как положение сустава, положение глаз, цвет или частота звука. Любой отдельный нейрон слишком шумный, чтобы верно кодировать переменную, используя кодирование скорости, но целая популяция обеспечивает большую верность и точность. Для популяции кривых унимодальной настройки, т.е. с одним пиком, точность обычно линейно масштабируется с количеством нейронов. Следовательно, для половины точности требуется вдвое меньше нейронов. Напротив, когда кривые настройки имеют множественные пики, как и в ячейках сетки , которые представляют пространство, точность популяции может масштабироваться в геометрической прогрессии с количеством нейронов. Это значительно уменьшает количество нейронов, необходимых для той же точности. [ 59 ]

Разреженное кодирование

[ редактировать ]

Разреженный код - это когда каждый элемент кодируется сильной активацией относительно небольшого набора нейронов. Для каждого элемента, который должен быть закодирован, это различное подмножество всех доступных нейронов. В отличие от кодирования датчика, датчика-плотному кодированию подразумевает, что вся информация из возможных местоположений датчиков известна.

Как следствие, разреженность может быть сосредоточена на временной разреженности («активное количество периодов времени активно») или на редкость в активированной популяции нейронов. В этом последнем случае это может быть определено за один период времени как число активированных нейронов относительно общего числа нейронов в популяции. Похоже, что это признак нейронных вычислений, поскольку по сравнению с традиционными компьютерами информация массово распределяется по нейронам. Разреженное кодирование естественных изображений создает вейвлет -ориентированные фильтры, которые напоминают восприимчивые поля простых клеток в зрительной коре. [ 60 ] Емкость разреженных кодов может быть увеличена путем одновременного использования временного кодирования, как обнаружено в обонятельной системе саранчи. [ 61 ]

Учитывая потенциально большой набор входных шаблонов, разреженные алгоритмы кодирования (например, Sparse AutoCoder ) пытаются автоматически найти небольшое количество репрезентативных шаблонов, которые, в сочетании в правых пропорциях, воспроизводят исходные входные шаблоны. Разреженное кодирование для ввода состоит из этих репрезентативных шаблонов. Например, очень большой набор английских предложений может быть закодирован небольшим количеством символов (т.е. буквы, числа, пунктуация и пространства), объединенные в определенном порядке для конкретного предложения, и поэтому редкое кодирование для английского будет этим символы.

Линейная генеративная модель

[ редактировать ]

Большинство моделей разреженного кодирования основаны на линейной генеративной модели. [ 62 ] В этой модели символы объединяются линейно, чтобы приблизительно вход.

Более формально, учитывая K-мерный набор реальных векторов входных векторов Цель разреженного кодирования-определить n k- определенные векторы , соответствующее нейрональным полям восприимчивости, наряду с разреженным n-мерным вектором веса или коэффициентов Для каждого входного вектора, так что линейная комбинация базисных векторов с пропорциями, заданными коэффициентами, приводила к тесному приближению к входному вектору: . [ 63 ]

Коды, генерируемые алгоритмами, реализующими линейную генеративную модель, могут быть классифицированы на кодирования с мягкой редкостью и с твердой скудностью . [ 62 ] Они относятся к распределению базисных коэффициентов вектора для типичных входов. Кодирование с мягкой редкостью имеет плавное гауссоподобное распределение, но пиковое, чем гауссовое, с множеством нулевых значений, некоторыми небольшими абсолютными значениями, меньшим количеством более крупных абсолютных значений и очень немногими очень большими абсолютными значениями. Таким образом, многие из базисных векторов активны. С другой стороны, жесткая скудность указывает на то, что существует много нулевых значений, нет или вряд ли каких -либо небольших абсолютных значений, меньше больших абсолютных значений и очень немногие очень большие абсолютные значения, и, следовательно, немногие из базисных векторов активны. Это привлекательно с метаболической точки зрения: меньше энергии используется, когда стреляют меньше нейронов. [ 62 ]

Другая мера кодирования заключается в том, является ли оно критически полным или переполненным . Если количество базисных векторов n равно размерности k входного набора, кодирование считается критически завершенным. В этом случае плавные изменения в входном векторе приводят к резким изменениям в коэффициентах, и кодирование не может изящно обрабатывать небольшие масштабирование, небольшие переводы или шум на входах. Если, однако, количество базисных векторов больше, чем размерность входного набора, кодирование переполняет . Переполняют кодирование плавно интерполируют между входными векторами и надежны при входном шуме. [ 64 ] Основная визуальная кора человека , по оценкам, является переполненной в течение 500, так что, например, 14 x 14 патч ввода (196-мерное пространство) кодируется примерно 100 000 нейронов. [ 62 ]

Другие модели основаны на сопоставлении преследования , редкого алгоритма приближения , который находит проекции «наилучшего сопоставления» многомерных данных, и обучение словаря , метод обучения представления, который направлен на поиск редкого матричного представления входных данных в форме линейного линейного Сочетание основных элементов, а также самих основных элементов. [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ]

Биологические данные

[ редактировать ]

Разреженное кодирование может быть общей стратегией нейронных систем для увеличения емкости памяти. Чтобы адаптироваться к своей среде, животные должны узнать, какие стимулы связаны с вознаграждениями или наказаниями и отличают эти усиленные стимулы от аналогичных, но неуместных. Такие задачи требуют реализации ассоциативных воспоминаний , специфичных для стимула , в которых лишь несколько нейронов из популяции реагируют на любой заданный стимул, и каждый нейрон реагирует только на несколько стимулов из всех возможных стимулов.

Теоретическая работа по редкой распределенной памяти показала, что разреженное кодирование увеличивает способность ассоциативной памяти за счет сокращения совпадения между представлениями. [ 68 ] Экспериментально, во многих системах наблюдались редкие представления о сенсорной информации, включая зрение, [ 69 ] прослушивание, [ 70 ] трогать, [ 71 ] и обоняние. [ 72 ] Тем не менее, несмотря на накопленные доказательства для широкого разреженного кодирования и теоретических аргументов его важности, демонстрация того, что разреженное кодирование улучшает специфичность стимула ассоциативной памяти, было трудно получить.

В Drosophila обонятельной системе , полагают, что редкий запах, кодирующий кеньоновые ячейки грибного тела, генерирует большое количество точно адресуемых мест для хранения специфических для запаха воспоминаний. [ 73 ] Серантность контролируется схемой отрицательной обратной связи между клетками Кеньон и ГАМКергическими передними парами, парированными латеральными (APL) нейронами. Систематическая активация и блокада каждой ноги этой схемы обратной связи показывают, что клетки кеньон активируют нейроны APL, а нейроны APL ингибируют клетки. Разрушение петли обратной связи клеток-APL кеньон-APL уменьшает редкость ответов на запах клеток кеньонов, увеличивает межодовые корреляции и предотвращает обучение мухам, чтобы дискритировать схожие, но не разнородные, запахи. Эти результаты предполагают, что ингибирование обратной связи подавляет активность клеток Кениона, чтобы поддерживать разреженное, декорелированное кодирование запаха и, следовательно, специфичность от запаха воспоминаний. [ 74 ]

Смотрите также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Brown En, Kass Re, Mitra PP (май 2004 г.). «Многочисленные анализы данных о нейронных всплесках: современные и будущие проблемы». НАТ Нейроски . 7 (5): 456–61. doi : 10.1038/nn1228 . PMID   15114358 . S2CID   562815 .
  2. ^ Джонсон, Ко (июнь 2000 г.). «Нейронное кодирование» . Нейрон . 26 (3): 563–566. doi : 10.1016/s0896-6273 (00) 81193-9 . ISSN   0896-6273 . PMID   10896153 .
  3. ^ Jump up to: а беременный в Thorpe, SJ (1990). «Время прибытия всплеска: высокоэффективная схема кодирования для нейронных сетей» . В Экмиллере, Р.; Hartmann, G.; Hauske, G. (ред.). Параллельная обработка в нейронных системах и компьютерах (PDF) . Северная Голландия. С. 91–94. ISBN  978-0-444-88390-2 .
  4. ^ Sengupta B, Laughlin SB, Niven JE (2014). Последствия конвертации градуированных потенциалов действий при кодировании нейронной информации и энергоэффективности. PLOS Computational Biology 10 (1): E1003439. https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003439
  5. ^ Герстнер, Вульфрам ; Кистлер, Вернер М. (2002). Модели нейронов свижают: отдельные нейроны, популяции, пластичность . Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-89079-3 .
  6. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Stein RB, Gossen ER, Jones KE (май 2005 г.). «Изменчивость нейронов: шум или часть сигнала?». НАТ Rev. Neurosci . 6 (5): 389–97. doi : 10.1038/nrn1668 . PMID   15861181 . S2CID   205500218 .
  7. ^ Код памяти. http://www.scientificamerican.com/article/the-memory-code/
  8. ^ Чен, G; Ван, LP; Tsien, JZ (2009). «Треки памяти на уровне нейронного населения в гиппокампе мыши» . Plos один . 4 (12): E8256. Bibcode : 2009ploso ... 4.8256c . doi : 10.1371/journal.pone.0008256 . PMC   2788416 . PMID   20016843 .
  9. ^ Чжан, ч; Чен, G; Куанг, ч; Tsien, JZ (ноябрь 2013). «Картирование и расшифровка нейронных кодов NMDA-рецептор-зависимых заинтересованных в гиппокампе в гиппокампе» . Plos один . 8 (11): E79454. BIBCODE : 2013PLOSO ... 879454Z . doi : 10.1371/journal.pone.0079454 . PMC   3841182 . PMID   24302990 .
  10. ^ Проект декодирования мозга. http://braindecodingproject.org/
  11. ^ Сотрудничество Саймонса в глобальном мозге. https://www.simonsfoundation.org/life-sciences/simons-collaboration-global-brain/
  12. ^ Burcas gt & albright td, оценивая сенсорные представления в мозге. http://www.vcl.salk.edu/publications/pdf/buracas_albright_1999_tins.pdf
  13. ^ Gerstner W, Kreiter AK, Markram H, Herz AV (ноябрь 1997 г.). «Нейронные кодексы: ставки стрельбы и за его пределами» . Прокурор Нат. Академический Наука США . 94 (24): 12740–1. Bibcode : 1997pnas ... 9412740g . doi : 10.1073/pnas.94.24.12740 . PMC   34168 . PMID   9398065 .
  14. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж Герстнер, Вульфрам. (2002). Модели нейронов свижают: отдельные нейроны, популяции, пластичность . Кистлер, Вернер М., 1969-. Кембридж, Великобритания: издательство Кембриджского университета. ISBN  0-511-07817-X Полем OCLC   57417395 .
  15. ^ Kandel, E.; Schwartz, J.; Jessel, TM (1991). Принципы нейронной науки (3 -е изд.). Elsevier. ISBN  978-0444015624 .
  16. ^ Адриан Эд, Зоттерман Ю (1926). «Импульсы, произведенные сенсорными нервными окончаниями: Часть II: реакция одного конечного органа» . J Physiol . 61 (2): 151–171. doi : 10.1113/jphysiol.1926.sp002281 . PMC   1514782 . PMID   16993780 .
  17. ^ Forrest MD (2014). «Внутриклеточная динамика кальция позволяет модели нейрона Purkinje выполнять вычисления и усиления при его входах» . Границы в вычислительной нейробиологии . 8 : 86. doi : 10.3389/fncom.2014.00086 . PMC   4138505 . PMID   25191262 .
  18. ^ Forrest MD (декабрь 2014 г.). «Насос натрия-птассий является элементом обработки информации при вычислении мозга» . Границы в физиологии . 5 (472): 472. doi : 10.3389/fphys.2014.00472 . PMC   4274886 . PMID   25566080 .
  19. ^ Jump up to: а беременный в Голлиш, Т.; Meister, M. (2008-02-22). «Быстрое нервное кодирование в сетчатке с относительной задержкой всплеска» . Наука . 319 (5866): 1108–1111. Bibcode : 2008Sci ... 319.1108G . doi : 10.1126/science.1149639 . ISSN   0036-8075 . PMID   18292344 . S2CID   1032537 .
  20. ^ Даян, Питер; Эбботт, Л.Ф. (2001). Теоретическая нейробиология: вычислительное и математическое моделирование нейронных систем . Массачусетская институт технологий. ISBN  978-0-262-04199-7 .
  21. ^ Batts Da, Weng C, Jin J, et al. (Сентябрь 2007 г.). «Временная точность в нейронном кодексе и временные рамки естественного видения». Природа . 449 (7158): 92–5. Bibcode : 2007natur.449 ... 92b . doi : 10.1038/nature06105 . PMID   17805296 . S2CID   4402057 .
  22. ^ Singh & Levy, «Консенсус-слой V пирамидальный нейрон может поддерживать кодирование межпульса» , PLOS One , 2017
  23. ^ J. Leo van Hemmen, TJ Sejnowski. 23 Проблемы в системах нейробиологии. Оксфордский Univ. Press, 2006. с.143-158.
  24. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Theunissen, F; Миллер, JP (1995). «Временное кодирование в нервных системах: строгое определение». Журнал вычислительной нейробиологии . 2 (2): 149–162. doi : 10.1007/bf00961885 . PMID   8521284 . S2CID   206786736 .
  25. ^ Jump up to: а беременный Задор, Стивенс, Чарльз, Энтони. «Загадка мозга» . © Current Biology 1995, Vol 5 № 12 . Получено 4 августа 2012 года . {{cite web}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  26. ^ Костал Л., Ланский П, Роспарс Дж.П. (ноябрь 2007 г.). «Нейрональное кодирование и случайность проживания». Евро. J. Neurosci . 26 (10): 2693–701. doi : 10.1111/j.1460-9568.2007.05880.x . PMID   18001270 . S2CID   15367988 .
  27. ^ Гупта, Нитин; Сингх, Свикрити Саран; Stopfer, Mark (2016-12-15). «Окна колебательных интеграций в нейронах» . Природная связь . 7 : 13808. Bibcode : 2016natco ... 713808g . doi : 10.1038/ncomms13808 . ISSN   2041-1723 . PMC   5171764 . PMID   27976720 .
  28. ^ Джоливет, Рено; Раух, Александр; Люшер, Ганс-Рудольф; Gerstner, Wulfram (2006-08-01). «Прогнозирование времени всплеска неокортикальных пирамидных нейронов простыми пороговыми моделями» . Журнал вычислительной нейробиологии . 21 (1): 35–49. doi : 10.1007/s10827-006-7074-5 . ISSN   1573-6873 . PMID   16633938 . S2CID   8911457 .
  29. ^ Джеффруа, E.; Эделин, JM; Vibert, JF (1994). «Обучение по модификациям задержки» . В Eeckman, Фрэнк H. Вычисление в нейронах и нейронных системах . Пружины. стр. 133-8. ISBN  978-0-7923-9465-5 .
  30. ^ Sjöström, Jesper и Wulfram Gerstner. «Зависимая от шипа-зависимой пластичности». Зависимая от Spike-Timing Plasticity 35 (2010).
  31. ^ Голлиш, Т.; Мейстер, М. (22 февраля 2008 г.). «Быстрое нервное кодирование в сетчатке с относительной задержкой всплеска». Наука . 319 (5866): 1108–1111. Bibcode : 2008Sci ... 319.1108G . doi : 10.1126/science.1149639 . PMID   18292344 . S2CID   1032537 .
  32. ^ Уэйнриб, Жиль; Мишель, Тиеллен; Хашайар, Пакдаман (7 апреля 2010 г.). «Внутренняя изменчивость латентности к первым вспышкам». Биологическая кибернетика . 103 (1): 43–56. doi : 10.1007/s00422-010-0384-8 . PMID   20372920 . S2CID   7121609 .
  33. ^ Виктор, Джонатан Д. (2005). "Spike Train Metrics" . Современное мнение о нейробиологии . 15 (5): 585–592. doi : 10.1016/j.conb.2005.08.002 . PMC   2713191 . PMID   16140522 .
  34. ^ Hallock, Robert M.; Ди Лоренцо, Патриция М. (2006). «Временное кодирование в поработной системе». Нейробиологии и биобеводовые обзоры . 30 (8): 1145–1160. doi : 10.1016/j.neubiorev.2006.07.005 . PMID   16979239 . S2CID   14739301 .
  35. ^ Карлтон, Алан; Акколла, Риккардо; Саймон, Сидни А. (2010). «Кодирование в системе пожелания млекопитающих» . Тенденции в нейронауках . 33 (7): 326–334. doi : 10.1016/j.tins.2010.04.002 . PMC   2902637 . PMID   20493563 .
  36. ^ Уилсон, Рэйчел I (2008). «Нейронные и поведенческие механизмы обонятельного восприятия» . Современное мнение о нейробиологии . 18 (4): 408–412. doi : 10.1016/j.conb.2008.08.015 . PMC   2596880 . PMID   18809492 .
  37. ^ Jump up to: а беременный Карл Диессерон, лекция. «Серия личностного роста: Карл Диессерон на взломе нейронного кодекса». Google Tech Talks. 21 ноября 2008 года .
  38. ^ Jump up to: а беременный Хан Х, Цянь Х, Стерн П, Чуонг А.С., Бойден Эс. «Информационные поражения: оптические возмущения синхронизации Spike и нейронной синхронности посредством слияний генов микробного опсина». Кембридж, Массачусетс: MIT Media Lad, 2009.
  39. ^ Jump up to: а беременный Montemurro, Marcelo A.; Rasch, Malte J.; Мураяма, Юсуке; Logothetis, Nikos K.; Panzeri, Stefano (2008). «Фаза, кодирование естественных визуальных стимулов в первичной зрительной коре» . Текущая биология . 18 (5): 375–380. doi : 10.1016/j.cub.2008.02.023 . PMID   18328702 .
  40. ^ Фрис П., Николич Д., Сингер В (июль 2007 г.). "Гамма -цикл". Тенденции Neurosci . 30 (7): 309–16. doi : 10.1016/j.tins.2007.05.005 . PMID   17555828 . S2CID   3070167 .
  41. ^ Время прибытия всплеска: высокоэффективная схема кодирования для нейронных сетей, архивировавших 2012-02-15 на The Wayback Machine , SJ Thorpe-Параллельная обработка в нейронных системах, 1990
  42. ^ Jump up to: а беременный в Havenith MN, Yu S, Biederlack J, Chen NH, Singer W, Nikolić D (июнь 2011 г.). «Синхронность заставляет нейроны стрелять в последовательности, а свойства стимула определяют, кто впереди» . J. Neurosci . 31 (23): 8570–84. doi : 10.1523/jneurosci.2817-10.2011 . PMC   6623348 . PMID   21653861 .
  43. ^ Wu S, Amari S, Nakahara H (май 2002). «Кодирование населения и декодирование в нейронной области: вычислительное исследование». Нейронная компьютер . 14 (5): 999–1026. doi : 10.1162/089976602753633367 . PMID   11972905 . S2CID   1122223 .
  44. ^ Maunsell JH, Van Essen DC (май 1983 г.). «Функциональные свойства нейронов в средней визуальной визуальной области обезьяны макаки. I. Селективность для направления, скорости и ориентации стимула». J. Neurophysiol . 49 (5): 1127–47. doi : 10.1152/jn.1983.49.5.1127 . PMID   6864242 . S2CID   8708245 .
  45. ^ «Intro to Sensory Motor Systems Ch. 38 Page 766» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 2012-05-11 . Получено 2014-02-03 .
  46. ^ Наука. 1986 г. 26 сентября; 233 (4771): 1416-9
  47. ^ Сакс, Мюррей Б.; Янг, Эрик Д. (ноябрь 1979 г.). «Представление стационарных гласных во временных аспектах моделей разряда популяций слуховых вспомогательных волокон». Журнал Акустического общества Америки . 66 (5): 1381–1403. Bibcode : 1979asaj ... 66.1381y . doi : 10.1121/1.383532 . PMID   500976 .
  48. ^ Миллер, Мичиган; Sachs, MB (июнь 1984 г.). «Представление голосового шага в схемах разряда слуховых волокон». Исследование слуха . 14 (3): 257–279. doi : 10.1016/0378-5955 (84) 90054-6 . PMID   6480513 . S2CID   4704044 .
  49. ^ Миллер, Мичиган; Sachs, MB (1983). «Представление согласных остановок в схемах разряда слуховых фибронов». Журнал Акустического общества Америки . 74 (2): 502–517. Bibcode : 1983saj ... 74..502m . doi : 10.1121/1.389816 . PMID   6619427 .
  50. ^ Hubel DH, Wiesel TN (октябрь 1959 г.). «Восприимчивые поля отдельных нейронов в полосатой коре кошки» . J. Physiol . 148 (3): 574–91. doi : 10.1113/jphysiol.1959.sp006308 . PMC   1363130 . PMID   14403679 .
  51. ^ Schneidman, E; Берри, MJ; Segev, R; Bialek, W (2006), «Слабые парные корреляции подразумевают сильно коррелированные сетевые состояния в нейронной популяции», Nature , 440 (7087): 1007–1012, arxiv : Q-bio/0512013 , Bibcode : 2006natur.440.1007s , doi: doi: doi: doi: doi: doi: doi: doi: doi: doi: doi: doi: doi: doi: doi: doi: doi: doi : 10.1038/nature04701 , PMC   1785327 , PMID   16625187
  52. ^ Amari, SL (2001), «Информационная геометрия по иерархии распределений вероятностей», IEEE Transactions по теории информации , 47 (5): 1701–1711, CiteSeerx   10.1.1.46.5226 , doi : 10.1109/18.930911
  53. ^ Онкен, а; Grünewälder, S; Munk, MHJ; Obermayer, K (2009), «Анализ краткосрочных зависимостей шума от Spike-центров в префронтальной коре макака с использованием копула и преобразование фонарика», PLOS Comput Biol , 5 (11): E1000577, BIBCODE : 2009PLSC ... 5E0577O , DOI : 10.1371/journal.pcbi.1000577 , PMC   2776173 , PMID   19956759
  54. ^ Джонсон, Ко (Jun 1980). «Сенсорная дискриминация: нейронные процессы, предшествующие решению о дискриминации». J Нейрофизиол . 43 (6): 1793–815. doi : 10.1152/jn.1980.43.6.1793 . PMID   7411183 .
  55. ^ Танца; Шульц; Тревесы; Rolls (1999). «Корреляции и кодирование информации в нервной системе» . Proc Biol Sci . 266 (1423): 1001–12. doi : 10.1098/rspb.1999.0736 . PMC   1689940 . PMID   10610508 .
  56. ^ Merzenich, MM (Jun 1996). «Первичное представление звуков коры по координации сроков потенциала действия». Природа . 381 (6583): 610–3. Bibcode : 1996natur.381..610d . doi : 10.1038/381610A0 . PMID   8637597 . S2CID   4258853 .
  57. ^ Dayan P & Abbott Lf. Теоретическая нейробиология: вычислительное и математическое моделирование нейронных систем . Кембридж, Массачусетс: MIT Press; 2001. ISBN   0-262-04199-5
  58. ^ Empire F, Warland D, Ruyter of Steveninck R, Bielk W. Spikes: Изучение нейронного кодекса . Кембридж, Массачусетс: MIT Press; 1999. ISBN   0-262-68108-0
  59. ^ Матис А., Герц А.В., Стеймлер М.Б. (июль 2012 г.). «Разрешение вложенных нейрональных представлений может быть экспоненциальным по количеству нейронов» . Физический Преподобный Летт 109 (1): 018103. Bibcode : 2012 phrvl.109a8103m . doi : 10.1103/physrevlett.109.018103 . PMID   23031134 .
  60. ^ Ольшаузен, Бруно А; Филд, Дэвид Дж. (1996). «Появление простых клеточных свойств поля путем изучения редкого кода для естественных изображений» (PDF) . Природа . 381 (6583): 607–609. Bibcode : 1996natur.381..607o . doi : 10.1038/381607a0 . PMID   8637596 . S2CID   4358477 . Архивировано из оригинала (PDF) 2015-11-23 . Получено 2016-03-29 .
  61. ^ Гупта, н; Stopfer, M (6 октября 2014 г.). «Временный канал для получения информации в разреженном сенсорном кодировании» . Текущая биология . 24 (19): 2247–56. doi : 10.1016/j.cub.2014.08.021 . PMC   4189991 . PMID   25264257 .
  62. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Рен, Мартин; Соммер, Фридрих Т. (2007). «Сеть, которая использует несколько активных нейронов для кодирования визуального ввода, предсказывает разнообразные формы полей кортикальных рецептивных рецептов» (PDF) . Журнал вычислительной нейробиологии . 22 (2): 135–146. doi : 10.1007/s10827-006-0003-9 . PMID   17053994 . S2CID   294586 .
  63. ^ Ли, Хонглак; Битва, Алексис; Райна, Раджат; Нг, Эндрю Ю. (2006). «Эффективные алгоритмы разреженного кодирования» (PDF) . Достижения в системах обработки нейронной информации .
  64. ^ Олшаузен, Бруно А.; Филд, Дэвид Дж. (1997). «Разреженное кодирование с набором из переполнения: стратегия, используемая V1?» Полем Видение исследования . 37 (23): 3311–3325. doi : 10.1016/s0042-6989 (97) 00169-7 . PMID   9425546 .
  65. ^ Чжан, Жифенг; Маллат, Стефан Г.; Дэвис, Джеффри М. (июль 1994 г.). «Адаптивные частоты по времени декомпозиции». Оптическая инженерия . 33 (7): 2183–2192. Bibcode : 1994opten..33.2183d . doi : 10.1117/12.173207 . ISSN   1560-2303 .
  66. ^ Пати, YC; Rezaiifar, R.; Кришнапрасад, PS (ноябрь 1993 г.). «Ортогональное согласование: рекурсивное приближение функции с приложениями к вейвлет -разложению». Материалы 27 -й конференции Азиломара по сигналам, системам и компьютерам . С. 40–44 т.1. Citeseerx   10.1.1.348.5735 . doi : 10.1109/acssc.1993.342465 . ISBN  978-0-8186-4120-6 Полем S2CID   16513805 .
  67. ^ Eedell, D.; Tropp, JA (2009-05-01). «Cosamp: итеративное восстановление сигнала от неполных и неточных образцов». Применяемый и вычислительный гармонический анализ . 26 (3): 301–321. Arxiv : 0803.2392 . doi : 10.1016/j.acha.2008.07.002 . ISSN   1063-5203 . S2CID   1642637 .
  68. ^ Канерва, Пентти. Spars распределяют память. MIT Press, 1988
  69. ^ Винье, мы; Gallant, JL (2000). «Разреженное кодирование и декорреляция в первичной визуальной коре во время естественного зрения». Наука . 287 (5456): 1273–1276. Bibcode : 2000sci ... 287.1273v . Citeseerx   10.1.1.456.2467 . doi : 10.1126/science.287.5456.1273 . PMID   10678835 .
  70. ^ Хромадка, т; Deweese, MR; Задор, А.М. (2008). «Разреженное представление звуков в неопощибной слуховой коре» . PLOS BIOL . 6 (1): E16. doi : 10.1371/journal.pbio.0060016 . PMC   2214813 . PMID   18232737 .
  71. ^ Crochet, S; Poulet, JFA; Кремер, y; Петерсен, CCH (2011). «Синаптические механизмы, лежащие в основе разреженного кодирования активного прикосновения» . Нейрон . 69 (6): 1160–1175. doi : 10.1016/j.neuron.2011.02.022 . PMID   21435560 .
  72. ^ Ито, я; Ong, Rcy; Раман, б; Stopfer, M (2008). «Разреженное представление запаха и обонятельное обучение» . Nat Neurosci . 11 (10): 1177–1184. doi : 10.1038/nn.2192 . PMC   3124899 . PMID   18794840 .
  73. ^ Разреженная память - это точная память. Оксфордский научный блог. 28 февраля 2014 года .
  74. ^ Лин, Эндрю С. и др. « Разреженное, декорелированное кодирование запаха в грибном теле усиливает изученную дискриминацию запаха ». Nature Neuroscience 17.4 (2014): 559-568.

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Neural_coding&oldid=1245477359"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: d947c85840d3d0055abbaccaefec2e75__1726198800
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/d9/75/d947c85840d3d0055abbaccaefec2e75.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Neural coding - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)