Геномная эволюция птиц

Черноподбородый колибри ( Archilochus alexandri ) — это вид птиц, который, как известно, имеет самый маленький геном среди птиц, длина которого составляет всего 0,91 Гб.

Птицы — группа амниот с наименьшими геномами . В то время как геномы млекопитающих и рептилий варьируются от 1,0 до 8,2 гигапар оснований (Гб), геномы птиц имеют размеры от 0,91 ГБ (колибри с черным подбородком, Archilochus alexandri ) до 1,3 ГБ (обыкновенный страус, Struthio Camelus ). Как и в случае с любым другим живым существом , геномы птиц отражают действие естественного отбора на этих животных. Их геномы являются основой их морфологии и поведения .

Особенности современных геномов птиц

По сравнению с любой другой группой четвероногих , птицы — это те, которые имеют меньше повторяющихся элементов в своем геноме, составляя лишь 4–10% его размера, что довольно мало по сравнению с 34–52%, которые они занимают у млекопитающих. Другим примером редукции генома птиц является появление коротких вкраплений ядерных элементов (SINE) . Их общий размер резко уменьшился и составляет в среднем всего 1,3 мегапары оснований (МБ), тогда как у американского аллигатора ( Alligator Mississippiensis ) они составляют в среднем 12,6 МБ, а у зеленой морской черепахи ( Chelonia mydas ) — в среднем 34,9 МБ. Эти данные позволяют предположить, что последний общий предок современных птиц уже имел уменьшенное количество SINE.

Интроны — это последовательности ДНК, которые встречаются в генах эукариот. Они транскрибируются в мРНК, но редактируются до того, как мРНК транслируется рибосомами.

Также можно отметить, что средний размер интронов , межгенных последовательностей и даже экзонов значительно уменьшается. Интроны млекопитающих и рептилий имеют средний размер 4,3 и 3,1 т.п.н. соответственно, тогда как у птиц их длина составляет всего 2,1 т.п.н. Точно так же расстояние между генами составляет 91 КБ (в среднем) у млекопитающих и 61 КБ у рептилий, но только 49 КБ у птиц. Известно, что аналогичные сокращения произошли и у летучих мышей. Этот факт предполагает, что уменьшение размера генома может дать преимущества летающим животным , например, быструю регуляцию экспрессии генов, которая необходима для полета с двигателем . Некоторые исследователи отмечают, что на самом деле геномы птиц подверглись последовательным делециям, что исключает возможность геномной экспансии у млекопитающих и рептилий.

не наблюдается такой Кроме того, ни в одной группе позвоночных большой геномной потери, как у птиц. Вполне возможно, что раннее событие хромосомной фрагментации, которое привело к появлению микрохромосом у птиц, в значительной степени способствовало этой утрате генов. Эти события фрагментации, должно быть, имели место у общего предка большинства птиц, поскольку примерно каждые два из трех изученных видов имеют не менее 30 пар микрохромосом , при этом 2n = 80 — размер среднего кариотипа птиц (за единственным исключением семейства Falconidae , которых 2n = 6–12).

Исследования макросинтезии показали, что у птиц, обучающихся вокалу , гены претерпели более глубокую перестройку вдоль соответствующих хромосом, чем у птиц, обучающихся не вокалу . В дополнение к этому, исследования микросинтении показали, что птицы обладают большим количеством ортологичных генов, поддерживающих синтению . Это доказывает, что порядок генов в хромосомах у птиц более консервативен, чем у других групп животных. Ярким примером являются гены, кодирующие гемоглобина субъединицы . Эти гены легко дублируются и теряются. Как следствие, существуют огромные различия относительно количества и взаимного расположения генов альфа-гемоглобинов и бета-гемоглобинов у млекопитающих. У птиц это не так. И положение, и количество этих генов у них высококонсервативны.

Родовое название воробьев Passer дает название отряду воробьинообразных . Птицы, отнесенные к этому порядку, имеют самый высокий уровень точковых мутаций среди птиц, хотя у птиц обычно этот показатель ниже, чем у млекопитающих.

птиц Частота точечных мутаций (1,9 × 10 ⁻³ мутаций на сайт за млн лет) меньше, чем у млекопитающих (2,7 × 10 ⁻³ мутаций на сайт на млн лет). Этот показатель также ниже у экворнитов (водоплавающих птиц), чем у теллуравов (наземных птиц). В этой последней группе хищных птиц наименьшая частота мутаций у певчих птиц , а наибольшая у . Эти темпы согласуются с широким распространением птиц в различных средах обитания и изменениями фенотипа, вызванными эволюционным давлением, оказываемым различными экологическими нишами по мере их занятия.

Наличие функциональных ограничений в саморегуляции генома можно изучить путем сравнения геномов видов, последний общий предок которых более древний. Известно, что примерно 7,5% генома птиц составляют высококонсервативные элементы (ВКЭ). Из этих HCE 12,6% непосредственно участвуют в функционировании генов, кодирующих белки. Некодирующие HCE, специфичные для птиц (не обнаруженные у млекопитающих), связаны с регуляцией активности транскрипционных факторов, связанных с метаболизмом . Для сравнения, HCE млекопитающих связаны с контролем реакцией клеток передачи сигналов , развитием и на стимулы .

Эволюционные геномные изменения

Генетическая эволюция неоднородна по всему геному. Это можно оценить с помощью исследования соотношения Ka/Ks (также известного как dN/dS). Это соотношение используется для оценки баланса между нейтральными мутациями, очищающими мутациями и полезными мутациями.

У птиц Z-хромосомы наибольшей вариабельностью обладают гены . Это может быть связано с тем, что Z-хромосома имеет самую низкую плотность генов . Кроме того, изменчивость генов выше в макрохромосомах , чем в микрохромосомах . Это может быть связано с меньшей частотой рекомбинации микрохромосом, что является следствием меньшего размера и большей плотности генов.

По сравнению с млекопитающими можно понять, что наиболее быстро развивающиеся гены птиц - это те, которые опосредуют развитие , тогда как у млекопитающих наиболее быстро развиваются гены, которые опосредуют развитие центральной нервной системы .

Связь генома с пением

Судя по всему, способность к обучению пению проявлялась независимо у птиц по крайней мере два раза (возможно, три): один раз у общего предка колибри и другой у общего предка певчих птиц и попугаев . Все они имеют ряд общих нейронных цепей, которые нельзя найти у видов, не умеющих говорить. Анализ dN/dS показал консервативную эволюцию 227 генов, большинство из которых высоко экспрессируются в областях мозга, контролирующих пение. Более того, 20% из них, по-видимому, регулировали пение.

Геномная эволюция морфологических особенностей

Чтобы летать , предкам птиц пришлось претерпеть ряд изменений на молекулярном уровне, которые переросли в изменения на морфологическом уровне . Известно, что примерно половина генов, участвующих в оссификации, подверглась положительному отбору. Некоторыми соответствующими примерами являются AHSG , который контролирует плотность минерализации костей, и P2RX7 , который связан с гомеостазом кости . Их действие может быть ответственным за различия, наблюдаемые между костями млекопитающих и птиц .

Нечто подобное происходит и с дыхательной системой . У млекопитающих общий внутренний объем легких изменяется в процессе вентиляции . Однако у птиц этого не происходит. Они заставляют воздух циркулировать в легких, сжимая и расширяя воздушные мешки . У млекопитающих и птиц в этом процессе участвуют пять генов.

Перья — одна из наиболее характерных особенностей птиц, наряду с клювом . Перья состоят из α- и β- кератинов . По сравнению с рептилиями и млекопитающими семейство белков α-кератина у птиц сократилось, тогда как количество β-кератинов значительно увеличилось. Поскольку каждая основная линия птиц обладает по крайней мере одним белком каждой из шести групп β-кератина, можно сказать, что их последний общий предок уже обладал большим разнообразием белков этого типа. 56% β-кератинов специфичны для перьев и встречаются только у птиц, тогда как те, из которых состоят чешуя и когти, встречаются и у рептилий. оно еще больше Разнообразие и количество копий этих генов, по-видимому, коррелируют с образом жизни птиц: у наземных птиц разнообразие больше, а у домашних птиц .

Птицы также известны тем, что они беззубы. Эта особенность, по-видимому, является следствием нескольких модификаций и делеций, произошедших в экзонах генов, участвующих в формировании эмали и дентина . Считается, что у общего предка птиц уже не было минерализованных зубов , и что более поздние изменения генома довели ситуацию до нынешнего состояния.

Кроме того, птицы обладают лучшей системой зрения, известной среди позвоночных. У них больше фоторецепторов , и большинство птиц являются тетрахроматами . Единственным исключением являются пингвины, которые имеют только три функциональных гена опсина (и, следовательно, являются трихроматами ). Это исключение могло быть связано с водным образом жизни, поскольку морские млекопитающие также потеряли один или два гена опсина колбочек.

У многих птиц правый яичник стал нефункциональным. Есть два гена, связанных с развитием яичников, MMP19 и AKR1C3 , которые исчезли у птиц. Тот факт, что большое количество генов, связанных со сперматогенезом, развивается быстро (чего не происходит у генов, связанных с ovogenensis), предполагает, что самцы подвергаются более сильному давлению отбора .

Выяснение ранней диверсификации птиц

Обилие геномных данных, доступных в настоящее время, позволило исследованиям прояснить раннюю эволюцию и дивергенцию групп птиц и создать гораздо более детальное филогенетическое древо . Геномные исследования показали, что для построения хорошего филогенетического дерева недостаточно использовать один-единственный ген. Это происходит из-за неполной сортировки генов.

Основными проблемами, обнаруженными в этих исследованиях, являются низкое разрешение филогенетических деревьев, основанных на одном гене, и тот факт, что данные о кодировании ДНК скудны, а иногда и ненадежны из-за конвергентной эволюции . Например, когда происходит ошибка в спаривании оснований , механизм репарации ДНК смещается в пользу пар GC .

Филогенетический анализ предполагает, что ранняя быстрая радиация привела к появлению 36 линий птиц в период 10–15 млн лет, что относительно быстро в эволюционном масштабе. Кроме того, в этот период времени входит массовое вымирание , произошедшее 65 млн лет назад . Вполне логично, что оба события произошли близко во времени, поскольку внезапное исчезновение такого большого количества видов было бы полезно для выживших, поскольку многие ниши были бы освобождены, способствуя диверсификации выживших видов. Эта оценка также согласуется с данными окаменелостей , а также с фактическими оценками эволюции млекопитающих.

Одним из самых больших отличий между этим деревом и предыдущими классификациями является разделение между ястребиными и соколообразными , поскольку традиционно соколообразные включали в себя все виды этих двух групп.

Птицы

Неогнаты    Неавес    Пассария    Теллуравес    австралавесы    Воробьиные    Воробьинообразные    Воробьи    Зебра-зяблик  Средний наземный вьюрок  Американская ворона  Тираны    Манакин с золотым воротником  Акантиситти  стрелок  Попугаеобразные    Волнистый попугайчик  Кеа  Соколообразные    Сапсан  Кариамиобразные    Красноногая сериема  Афроавы    Корациоморфы    Ракетообразные    Карминовый щурок  Досьеобразные    Пушистый дятел  Буцеротиформы    Птица-носорог  Трогонообразные    Плоскохвостый трогон  Лептосомиформные    Кукушка ролик  Колиформные    Крапчатый мышонок  Стригиформы    Ребенок Сова  Акципитриморфа    похожий на ястреба    Accipitridae    Белоголовый орлан  Орлан-белохвост  катартиды    Гриф-индейка  Экворнитес    Пелеканиморфы    Пелеканиформы    Пелеканиды    Далматинский пеликан  Ардеиды    Маленькая цапля  Трескиорнитиды    Ибис  Фалакрокоракиды    Большой баклан  Procellariimorphae    Procellariiformes    Северный глупыш  Sphenisciformes    Адели Пингвин  Императорский пингвин  Гавииморфы    Гавиообразные    Краснозобая гагара  Фаэтонтиморфы  Фаэтониформы    Белохвостая тропическая птица  Эврипигиформы    Солнечная горечь  Курсориморфы    Ржанкообразные    олень  Груиформы    Серый журавль  Опистокомиформные    Хоацин  Капримульгиморфе    Caprimulgiformes    Трохилиформные    Колибри  Аподиды    Обыкновенный стриж  Капримульгида    вдова Чака Уилла  Отидиморфы    Отидиформы    Дрофа  Мусофагиформы    Краснохохлый турако  Кукулиформные    Обыкновенная кукушка  Колумбеа    Колумбиморфы    Mesitornithiformes    Коричневый месайт  Птероклиформы    Желтогорлый рябок  Колумбиформные   Голубь  Феникоптериморфы    Феникоптериформы    Американский фламинго  Подипедиформные    Большая хохлатая поганка  галлонизированный    Гусеобразные    Кряква  Хохлатая утка  курообразные   Турция Курица  Палеогнаты    Тинамиформы    Белогорлая славка  Струтиониформные     Обыкновенный страус

Филогенетическое древо птиц по Джарвису и др. 2014 год В настоящем представлении из-за ограничений формата эволюционные расстояния между различными таксонами не представлены напрямую.