✖


Jump to content

Гетерохрония

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.
(Перенаправлено с «Гиперморфозы »)

Жирафы приобрели свои длинные шеи в результате гетерохронии, продлив период развития семи шейных позвонков у эмбриона , чтобы увеличить длину костей, а не за счет добавления большего количества костей. [1]

В биологии развития эволюционной гетерохрония — это любое генетически контролируемое различие во времени, скорости или продолжительности процесса развития в организме по сравнению с его предками или другими организмами. Это приводит к изменению размеров, формы, характеристик и даже наличия определенных органов и особенностей. Ее противопоставляют гетеротопии — изменению пространственного положения какого-либо отростка у эмбриона, которое также может создавать морфологические инновации. Гетерохронию можно разделить на внутривидовую гетерохронию, изменчивость внутри вида, и межвидовую гетерохронию, филогенетическую изменчивость, т.е. изменчивость вида-потомка по отношению к предковому виду.

Все эти изменения влияют на начало, конец, скорость или временной интервал конкретного процесса развития. Концепция гетерохронии была введена Эрнстом Геккелем в 1875 году и придана ее современному смыслу Гэвином де Биром в 1930 году.

История

[ редактировать ]
Эрнст Геккель предположил, что эмбриональное развитие повторяет филогению животного, и ввел гетерохронию как исключение для отдельных органов. Вместо этого современная биология согласна с точкой зрения Карла Эрнста фон Баера о том, что развитие само по себе варьируется, например, за счет изменения времени различных процессов, что приводит к ветвящейся филогении. [2]
Дополнительная информация: Эволюционная биология развития.

Понятие гетерохронии было введено немецким зоологом Эрнстом Геккелем в 1875 году, где он использовал его для определения отклонений от теории рекапитуляции , которая утверждала, что « онтогенез повторяет филогению ». [3] [2] Как отметил Стивен Джей Гулд , термин Геккеля теперь используется в смысле, противоположном его использованию; Геккель предположил, что эмбриональное развитие (онтогенез) «высших» животных повторяет их предковое развитие ( филогенез ), например, когда эмбрионы млекопитающих имеют на шее структуры, на одной стадии напоминающие жабры рыб . Это, по его мнению, неизбежно сжимало более ранние стадии развития, представляющие предков, в более короткие сроки, что означало ускоренное развитие. Идеалом для Геккеля было бы, когда развитие каждой части организма было бы таким образом ускорено, но он признавал, что некоторые органы могут развиваться со смещениями по положению ( гетеротопия , еще одна выдвинутая им концепция) или времени (гетерохрония), как исключения из его правила. . Таким образом, он предполагал, что этот термин означает изменение сроков эмбрионального развития одного органа по сравнению с остальной частью того же животного, тогда как сейчас он используется, после работы британского эволюционного эмбриолога Гэвина де Бира в 1930 году, для обозначения означают изменение в отношении развития одного и того же органа у предков животного. [4] [5]

В 1928 году английский эмбриолог Уолтер Гарстанг показал, что оболочечные личинки имеют общие структуры, такие как хорда, со взрослыми позвоночными , и предположил, что позвоночные возникли в результате педоморфоза (неотении) из такой личинки. Это предложение подразумевало (если оно было правильным) общую филогению оболочников и позвоночных, а также то, что гетерохрония была основным механизмом эволюционных изменений. [6]

Современная эволюционная биология развития (эво-дево) изучает молекулярную генетику развития. Он пытается объяснить каждый шаг в создании взрослого организма из недифференцированной зиготы с точки зрения контроля экспрессии одного гена за другим. Более того, он связывает такие закономерности контроля развития с филогенией . Де Бир в некоторой степени предвосхитил такую ​​науку конца 20-го века в своей книге 1930 года «Эмбрионы и предки» . [7] показывая, что эволюция может происходить за счет гетерохронии, например, при педоморфозе, сохранении ювенильных особенностей у взрослых особей. [8] [2] Де Бир утверждал, что это привело к быстрым эволюционным изменениям, слишком коротким, чтобы их можно было зарегистрировать в летописи окаменелостей , и, по сути, объясняет, почему вероятны очевидные пробелы. [9]

Механизмы

[ редактировать ]
Схема шести типов сдвига гетерохронии, изменения сроков или скорости любого процесса эмбрионального развития. Предсмещение, гиперморфоз и акселерация продлевают развитие (пераморфоз, красный) ; постсмещение, гипоморфоз и децелерация усекают его (педоморфоз, выделен синим цветом) . Их можно комбинировать, например, для более раннего смещения некоторых аспектов развития. [10]

Гетерохронию можно разделить на внутривидовую и межвидовую.

Внутривидовая гетерохрония означает изменения в скорости или сроках развития внутри вида. Например, некоторые особи вида саламандр Ambystoma talpoideum задерживают метаморфоз черепа. [11] Рейли и его коллеги утверждают, что мы можем определить этих вариантов индивидуумов как педотипических (с усеченным развитием по сравнению с наследственным состоянием), ператипических (с расширенным развитием по сравнению с наследственным состоянием) или изотипических (достигающих той же самой наследственной формы, но посредством другого механизма). . [10]

Межвидовая гетерохрония означает различия в скорости или сроках появления вида-потомка по сравнению с его предком. Это может привести либо к педомофозу (усечению предкового онтогенеза), либо к пераморфозу (выходу за пределы предкового онтогенеза), либо к изоморфозу (достижению одного и того же наследственного состояния посредством другого механизма). [10]

Существует три основных механизма гетерохронии: [12] [13] [14] [15] каждое из которых может изменяться в любом из двух направлений, давая шесть типов возмущений, которые можно комбинировать различными способами. [16] В конечном итоге это приводит к расширенному, смещенному или усеченному развитию определенного процесса, например, к действию одного гена-инструментария . [17] относительно предкового состояния или других сородичей, в зависимости от того, находится ли в центре внимания меж- или внутривидовая гетерохрония. Определение того, какое из шести нарушений имеет место, имеет решающее значение для определения фактического основного механизма, вызывающего пераморфоз или педоморфоз. [10]

не больше Несмотря на сильно разную длину шеи, у жирафов (справа) шейных позвонков , всего 7, чем у их собратьев -жирафов , окапи (слева). При ограничении количества позвонков расширяется развитие, что позволяет им расти длиннее.
  • Начало : процесс развития может начаться либо раньше, до смещения , расширяя его развитие, либо позже, после смещения , усекая его.
  • Смещение : Процесс может закончиться либо позже, гиперморфозом , удлиняя его развитие, либо раньше, гипоморфозом или прогенезом , усекая его.
  • Скорость : Скорость процесса может ускоряться, удлиняя его развитие, или замедляться (как при неотении), усекая его.

Яркой иллюстрацией того, как ускорение может изменить строение тела, являются змеи . В то время как типичное позвоночное животное, такое как мышь, имеет всего около 60 позвонков, у змей их от 150 до 400, что дает им чрезвычайно длинные позвоночные столбы и позволяет извилистое передвижение . Эмбрионы змей достигают этого за счет ускорения своей системы создания сомитов (сегментов тела), которая работает на основе осциллятора. Часы-осцилляторы у эмбрионов змей работают примерно в четыре раза быстрее, чем у эмбрионов мышей, из-за чего первоначально сомиты образуются очень тонко. Они расширяются, принимая типичную форму позвоночных, удлиняя тело. [18] Длинные шеи у жирафов возникают в результате другой гетерохронии, что приводит к увеличению развития шейных позвонков; у них сохраняется обычное для млекопитающих количество этих позвонков - семь. [1] Это число, по-видимому, ограничено использованием шейных сомитов для формирования диафрагмальной мышцы млекопитающих; в результате эмбриональная шейка разделяется на три модуля, средний из которых (от С3 до С5) обслуживает диафрагму. Предполагается, что нарушение этого процесса приведет к гибели эмбриона, а не к увеличению количества позвонков. [19]

Обнаружение

[ редактировать ]

Гетерохронию можно выявить путем сравнения филогенетически близких видов, например группы разных видов птиц, ноги которых различаются средней длиной. Эти сравнения сложны, поскольку не существует универсальных онтогенетических маркеров времени. Метод спаривания событий пытается преодолеть эту проблему путем сравнения относительного времени двух событий одновременно. [20] Этот метод обнаруживает гетерохронии событий, а не аллометрические изменения. Его неудобно использовать, поскольку количество символов пары событий увеличивается пропорционально квадрату числа сравниваемых событий. Однако объединение событий можно автоматизировать, например, с помощью сценария PARSIMOV. [21] Последний метод, непрерывный анализ, основан на простой стандартизации онтогенетического времени или последовательностей, на экономии квадратов изменений и филогенетически независимых контрастах . [22]

Эффекты

[ редактировать ]

Педоморфоз

[ редактировать ]
Основная статья: Неотения
У аксолотлей во взрослом возрасте сохраняются жабры и плавники; это ювенильные особенности у большинства земноводных .

Педоморфоз может быть результатом неотении , сохранения ювенильных признаков во взрослой форме в результате задержки соматического развития, или прогенеза, ускорения процессов развития, в результате чего ювенильная форма становится половозрелой взрослой формой. Это означает, что в прогенезе рост зародышевых клеток ускоряется по сравнению с нормой или при неотении; в то время как рост соматических клеток нормальный при прогенезе, но замедляется при неотении. [23]

Неотения задерживает развитие организма во взрослом состоянии и описывается как «вечное детство». [24] При этой форме гетерохронии стадия детского развития сама по себе удлиняется, и некоторые процессы развития, которые обычно происходят только в детстве (например, ускоренный рост мозга у человека), [25] [26] [27] ), также продлевается на весь этот период. Неотения считается причиной развития ряда изменений поведения в результате повышенной пластичности мозга и длительного детства. [28]

Прогенез (или педогенез) можно наблюдать у аксолотля ( Ambystoma mexicanum ). Аксолотли достигают полной половой зрелости, сохраняя при этом плавники и жабры (другими словами, все еще в ювенильной форме своих предков). В этой усеченной форме развития они останутся в водной среде, а не перейдут на сушу, как другие половозрелые виды саламандр. Считается, что это форма гипоморфоза (раннее окончание развития). [29] это и гормонально [30] [31] и генетически обусловлено. [30] Весь метаморфоз, который позволил бы саламандре перейти во взрослую форму, по существу блокируется обоими этими факторами. [32]

Педоморфоз в результате прогенеза может играть решающую роль в эволюции черепов птиц . [33] Черепа и клювы ныне живущих взрослых птиц сохраняют анатомию молодых тероподовых динозавров, от которых они произошли. [34] У современных птиц глаза и мозг большие по сравнению с остальной частью черепа; состояние, наблюдаемое у взрослых птиц, которое представляет (в широком смысле) молодую стадию динозавра. [35] У юных предков птиц (типичным представителем которых является Целофизис ) было короткое лицо, большие глаза, тонкое небо, узкая скуловая кость, высокие и тонкие заднеглазничные кости, ограниченные приводящие мышцы и короткая и выпуклая черепная коробка. По мере старения такого организма, морфология их черепа сильно изменилась, и у них развился крепкий череп с более крупными перекрывающимися костями. Птицы, однако, сохраняют эту юную морфологию. [36] Данные молекулярных экспериментов позволяют предположить, что как фактор роста фибробластов 8 (FGF8), так и члены сигнального пути WNT способствуют педоморфозу у птиц. [37] Известно, что эти сигнальные пути играют роль в формировании рисунка лица у других видов позвоночных. [38] Это сохранение ювенильного наследственного состояния привело к другим изменениям в анатомии, которые привели к появлению легкого, очень кинетического (подвижного) черепа, состоящего из множества мелких, не перекрывающихся костей. [36] [39] Считается, что это способствовало развитию краниального кинезиса у птиц. [36] что сыграло решающую роль в их экологическом успехе. [39]

Пераморфоза

[ редактировать ]
Скелет ирландского лося с рогами длиной 2,7 метра (8,9 футов) и массой 40 кг (88 фунтов)

Пераморфоз – это задержка созревания с длительными периодами роста. Примером может служить вымерший ирландский лось . Судя по летописи окаменелостей, его рога имели ширину до 12 футов (3,7 м), что примерно на треть больше, чем рога его близкого родственника, лося . У ирландского лося рога были крупнее из-за длительного развития в период роста. [40] [41]

Другой пример пераморфоза наблюдается у островных (островных) грызунов. Их характеристики включают гигантизм, более широкие щеки и зубы, уменьшенный размер помета и более длительную продолжительность жизни. Их родственники, населяющие континентальную среду, гораздо меньше. Островные грызуны развили эти особенности, чтобы приспособиться к изобилию еды и ресурсов, имеющихся на их островах. Эти факторы являются частью сложного явления, называемого синдромом Айленда или правилом Фостера . [42]

Кротовая саламандра , близкая родственница аксолотля, демонстрирует как педоморфоз, так и пераморфоз. Личинка может развиваться в любом направлении. Плотность населения, пища и количество воды могут влиять на проявление гетерохронии. Исследование, проведенное на кротовой саламандре в 1987 году, показало очевидное, что более высокий процент особей становится педоморфным, когда плотность популяции личинок низкая при постоянном уровне воды, в отличие от высокой плотности популяции личинок в высыхающей воде. [43] Это привело к появлению гипотез о том, что селективное давление, налагаемое окружающей средой, такое как хищничество и потеря ресурсов, сыграло важную роль в причинах этих тенденций. [44] Эти идеи были подкреплены другими исследованиями, такими как пераморфоз у пуэрто-риканской древесной лягушки . Другой причиной может быть время генерации или продолжительность жизни рассматриваемого вида. Когда вид имеет относительно короткую продолжительность жизни, естественный отбор благоприятствует развитию педоморфоза (например, аксолотль: 7–10 лет). И наоборот, при длительной продолжительности жизни естественный отбор благоприятствует эволюции пераморфоза (например, ирландский лось: 20–22 года). [42]

По всему животному царству

[ редактировать ]

Гетерохрония отвечает за самые разнообразные эффекты. [45] например, удлинение пальцев за счет добавления дополнительных фаланг у дельфинов для формирования ласт, [46] половой диморфизм , [6] и полиморфизм, наблюдаемый между кастами насекомых . [47]

Сравнение головастика лягушки (позвоночное животное) и оболочечной личинки в 1901 году; в 1928 году Уолтер Гарштанг предположил, что позвоночные произошли от такой личинки путем неотении.

Гипотеза Гарштанга

[ редактировать ]

Уолтер Гарштанг предположил неотенозное происхождение позвоночных от оболочниковой личинки. [6] вопреки мнению Дарвина о том, что оболочники и позвоночные произошли от животных, взрослая форма которых была похожа на головастиков (лягушек) и «личинок головастиков» оболочников. По словам Ричарда Докинза , [48] Мнения Гарштанга придерживался также Алистер Харди , и его до сих пор придерживаются некоторые современные биологи. Однако, по мнению других, более тщательное генетическое исследование, похоже, подтверждает старое мнение Дарвина:

Теория Гарштанга, безусловно, привлекательна, и на протяжении многих лет она пользовалась большим одобрением... К сожалению, недавние данные ДНК качнули маятник в пользу оригинальной теории Дарвина. Если личинки представляют собой недавнюю реконструкцию древнего сценария Гарштанга, они должны найти более близкое родство с некоторыми современными асцидиями, чем с другими. Увы, это не так. [49]

— Ричард Докинз
Неотения в развитии человека

У людей

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Неотения у человека.

описано несколько гетерохроний У человека по сравнению с шимпанзе . У зародышей шимпанзе рост мозга и головы начинается примерно на одной и той же стадии развития и растет со скоростью, сходной со скоростью у человека, но рост прекращается вскоре после рождения, тогда как у людей рост мозга и головы продолжается через несколько лет после рождения. Этот особый тип гетерохронии — гиперморфоз — предполагает задержку смещения процесса развития или, что то же самое, наличие раннего процесса развития на более поздних стадиях развития. У людей имеется около 30 различных неотений по сравнению с шимпанзе, при этом сохраняются более крупные головы, меньшие челюсти и носы и более короткие конечности - особенности, обнаруженные у молодых шимпанзе. [50] [51]

[ редактировать ]

Термин «гетерокайрия» был предложен в 2003 году Джоном Спайсером и Уорреном Бурггреном для обозначения пластичности времени начала событий развития на уровне особи (гетерокайрия) или популяции (гетерохрония). [52]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б Хиллис, Дэвид М. (май 2011 г.). Принципы жизни . Пэлгрейв Макмиллан. стр. 280–. ISBN  978-1-4641-6298-5 .
  2. ^ Перейти обратно: а б с Холл, БК (2003). «Эво-Дево: эволюционные механизмы развития». Международный журнал биологии развития . 47 (7–8): 491–495. ПМИД   14756324 .
  3. ^ Хордер, Тим (апрель 2006 г.). «Гетерохрония». Энциклопедия наук о жизни . Чичестер: Джон Уайли и сыновья.
  4. ^ Гулд, Стивен Дж. (1988). «Использование гетерохронии». В МакКинни, ML (ред.). Гетерохрония в эволюции . Темы геобиологии. Том. 7. Спрингер. стр. 1–13. дои : 10.1007/978-1-4899-0795-0_1 . ISBN  978-1-4899-0797-4 . {{cite book}}: |work= игнорируется ( помогите )
  5. ^ Зельдич, Мириам Л.; Финк, Уильям Л. (2015). «Гетерохрония и гетеротопия: стабильность и новаторство в эволюции формы». Палеобиология . 22 (2): 241–254. дои : 10.1017/S0094837300016195 . S2CID   89098289 .
  6. ^ Перейти обратно: а б с Макнамара, Кеннет Дж. (2012). «Гетерохрония: эволюция развития» . Эволюция: образование и информационно-пропагандистская деятельность . 5 (2): 203–218. дои : 10.1007/s12052-012-0420-3 .
  7. ^ Хелд, Льюис И. (2014). Как Змея потеряла ноги. Любопытные истории с границ Эво-Дево . Издательство Кембриджского университета . п. 67. ИСБН  978-1-107-62139-8 .
  8. ^ Гулд, Стивен Джей (1977). Онтогенез и филогения . Belknap Press издательства Гарвардского университета. стр. 221–222 . ISBN  978-0-674-63940-9 .
  9. ^ Инго Бригандт (2006). «Гомология и гетерохрония: эволюционный эмбриолог Гэвин Райландс де Бир (1899–1972)» (PDF) . Журнал экспериментальной зоологии . 306Б (4): 317–328. Бибкод : 2006JEZB..306..317B . дои : 10.1002/jez.b.21100 . ПМИД   16506229 .
  10. ^ Перейти обратно: а б с д Рейли, Стивен М.; Уайли, Э.О.; Мейнхардт, Дэниел Дж. (1 января 1997 г.). «Интегративный подход к гетерохронии: различие между межвидовыми и внутривидовыми явлениями» . Биологический журнал Линнеевского общества . 60 (1): 119–143. дои : 10.1111/j.1095-8312.1997.tb01487.x .
  11. ^ Рейли, Стивен М. (февраль 1987 г.). «Онтогенез гиобранхиального аппарата саламандр Ambystoma talpoideum (Ambystomatidae) и Notophthalmus viridescens (Salamandridae): экологическая морфология двух неотенических стратегий». Журнал морфологии . 191 (2): 205–214. дои : 10.1002/jmor.1051910210 . ПМИД   29921111 . S2CID   49315190 .
  12. ^ Гулд, Стивен Джей (1977). Онтогенез и филогения . Кембридж, Массачусетс: Belknap Press. ISBN  978-0674639416 . ОСЛК   2508336 .
  13. ^ Келлер, Эвелин Фокс; Ллойд, Элизабет А., ред. (1992). Ключевые слова в эволюционной биологии . Издательство Гарвардского университета. стр. 158–167 . ISBN  978-0674503120 .
  14. ^ Альберч, Педро (1982). Эволюция и развитие: отчет Далемского семинара по эволюции и развитию, Берлин, 1981, 10–15 мая . Спрингер. стр. 313–332. ISBN  978-0387113319 .
  15. ^ Финк, Уильям Л. (июль 1982 г.). «Концептуальные отношения между онтогенезом и филогенезом». Палеобиология . 8 (3): 254–264. Бибкод : 1982Pbio....8..254F . дои : 10.1017/s0094837300006977 . S2CID   84119618 .
  16. ^ Клингенберг, Кристиан Питер; Спенс, Джон Р. (декабрь 1993 г.). «Гетерохрония и аллометрия: уроки водомерок рода Limnoporus» . Эволюция . 47 (6): 1834–1853. дои : 10.1111/j.1558-5646.1993.tb01273.x . ПМИД   28567993 .
  17. ^ Кэрролл, Шон Б. (2008). «Эво-Дево и расширяющийся эволюционный синтез: генетическая теория морфологической эволюции» . Клетка . 134 (1): 25–36. дои : 10.1016/j.cell.2008.06.030 . ПМИД   18614008 .
  18. ^ Хелд, Льюис И. (2014). Как Змея потеряла ноги. Любопытные истории с границ Эво-Дево . Издательство Кембриджского университета . стр. 81–84. ISBN  978-1-107-62139-8 .
  19. ^ Хелд, Льюис И. (2014). Как Змея потеряла ноги. Любопытные истории с границ Эво-Дево . Издательство Кембриджского университета . стр. 126–127. ISBN  978-1-107-62139-8 .
  20. ^ Велхаген, Вашингтон (1997). «Анализ последовательностей развития с использованием единиц последовательностей» . Систематическая биология . 46 (1): 204–210. дои : 10.1093/sysbio/46.1.204 . JSTOR   2413644 . ПМИД   11975352 .
  21. ^ Джеффри, JE; Бининда-Эмондс, ORP; Коутс, Мичиган; Ричардсон, МК (2005). «Новый метод выявления гетерохронии последовательностей» . Систематическая биология . 54 (2): 230–240. дои : 10.1080/10635150590923227 . ПМИД   16012094 .
  22. ^ Жермен, Д.; Лаурин, М. (2009). «Эволюция последовательностей окостенения у саламандр и происхождения хвостатых, оцененная с помощью спаривания событий и новых методов». Эволюция и развитие . 11 (2): 170–190. дои : 10.1111/j.1525-142X.2009.00318.x . ПМИД   19245549 . S2CID   22629275 .
  23. ^ Смит, Чарльз Кей (1990). «Модель для понимания эволюции поведения млекопитающих». Современная маммология . 2 : 335–374.
  24. ^ Клайв, Бромхолл (1 января 2004 г.). Вечный ребенок: как эволюция сделала всех нас детьми . Эбери. ISBN  978-0-091894429 . OCLC   59288040 .
  25. ^ Сомель, Мехмет; Франц, Генриетта; Ян, Чжэн; и др. (07 апреля 2009 г.). «Транскрипционная неотения в мозге человека» . Труды Национальной академии наук . 106 (14): 5743–5748. Бибкод : 2009PNAS..106.5743S . дои : 10.1073/pnas.0900544106 . ПМЦ   2659716 . ПМИД   19307592 .
  26. ^ Петанек, Здравко; Иудаш, Милош; Шимич, Горан; и др. (09 августа 2011 г.). «Чрезвычайная неотения синаптических отростков в префронтальной коре человека» . Труды Национальной академии наук . 108 (32): 13281–13286. Бибкод : 2011PNAS..10813281P . дои : 10.1073/pnas.1105108108 . ПМК   3156171 . ПМИД   21788513 .
  27. ^ Гоял, Ману С.; Гаврилич, Михаил; Миллер, Джереми А.; и др. (январь 2014 г.). «Аэробный гликолиз в мозге человека связан с развитием и неотенозной экспрессией генов» . Клеточный метаболизм . 19 (1): 49–57. дои : 10.1016/j.cmet.2013.11.020 . ПМЦ   4389678 . ПМИД   24411938 .
  28. ^ Коппингер, Р.; Глендиннинг, Дж.; Тороп, Э.; и др. (январь 1987 г.). «Степень поведенческой неотении отличает полиморфов собак» . Этология . 75 (2): 89–108. Бибкод : 1987Этол..75...89C . дои : 10.1111/j.1439-0310.1987.tb00645.x .
  29. ^ МакКинни, Майкл Л. (21 ноября 2013 г.). Гетерохрония в эволюции: мультидисциплинарный подход . МакКинни, Майкл Л. Нью-Йорк. ISBN  978-1489907950 . OCLC   883381554 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  30. ^ Перейти обратно: а б Томпкинс, Роберт (май 1978 г.). «Джинн-контроль метаморфозы аксолотля» . Американский зоолог . 18 (2): 313–319. дои : 10.1093/icb/18.2.313 .
  31. ^ Эткин, Уильям (1968). Метаморфозы – проблема биологии развития . Гилберт, Лоуренс Ирвин. Эпплтон-Сентьюри-Крофтс. ISBN  978-1461332466 . OCLC   682061358 .
  32. ^ Уэйнрайт, Питер К. (1994). Экологическая морфология: интегративная биология организма . Издательство Чикагского университета. п. 324. ИСБН  978-0-226869957 . OCLC   29357502 .
  33. ^ Бхуллар, Бхарт-Анджан С.; Хэнсон, Майкл; Фаббри, Маттео; и др. (сентябрь 2016 г.). «Как сделать череп птицы: основные переходы в эволюции птичьего черепа, педоморфоза и клюва как суррогатной руки» . Интегративная и сравнительная биология . 56 (3): 389–403. дои : 10.1093/icb/icw069 . ПМИД   27371392 .
  34. ^ Бхуллар, Бхарт-Анджан С.; Маруган-Лобон, Хесус; Расимо, Фернандо; и др. (27 мая 2012 г.). «У птиц педоморфные черепа динозавров». Природа . 487 (7406): 223–226. Бибкод : 2012Natur.487..223B . дои : 10.1038/nature11146 . ПМИД   22722850 . S2CID   4370675 .
  35. ^ Зуси, Р.Л. (1993). Череп, том 2: образцы структурного и систематического разнообразия . Издательство Чикагского университета. стр. 391–437.
  36. ^ Перейти обратно: а б с Бхуллар, Бхарт-Анджан С.; Хэнсон, Майкл; Фаббри, Маттео; и др. (01 сентября 2016 г.). «Как сделать череп птицы: основные переходы в эволюции птичьего черепа, педоморфоза и клюва как суррогатной руки» . Интегративная и сравнительная биология . 56 (3): 389–403. дои : 10.1093/icb/icw069 . ПМИД   27371392 .
  37. ^ Бхуллар, Бхарт-Анджан С.; Моррис, Закари С.; Сефтон, Элизабет М.; и др. (01.07.2015). «Молекулярный механизм происхождения ключевой эволюционной инновации - птичьего клюва и нёба, выявленный с помощью интегративного подхода к основным изменениям в истории позвоночных». Эволюция . 69 (7): 1665–1677. дои : 10.1111/evo.12684 . ПМИД   25964090 . S2CID   205124061 .
  38. ^ Ху, Дайан; Маркучио, Ральф С.; Хелмс, Джилл А. (май 2003 г.). «Зона лобно-носовой эктодермы регулирует формирование рисунка и рост лица» . Разработка . 130 (9): 1749–1758. дои : 10.1242/dev.00397 . ПМИД   12642481 .
  39. ^ Перейти обратно: а б Бут, Рон Г.; Цвирс, Гарт А. (2001). «Роль краниального кинезиса у птиц». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A: Молекулярная и интегративная физиология . 131 (1): 197–205. дои : 10.1016/s1095-6433(01)00470-6 . ПМИД   11733177 .
  40. ^ Футуйма, Дуглас (2013). Эволюция . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. стр. 64–66. ISBN  978-1605351155 .
  41. ^ Моен, Рон А.; Джон Пастор; Йосеф Коэн (1999). «Рост рогов и исчезновение ирландского лося». Исследования в области эволюционной экологии . 1 (2): 235–249.
  42. ^ Перейти обратно: а б Райя, Паскуале; Гуарино, Фабио М.; Турано, Миммо; Джанлука Полезе; Даниэла Риппа; Франческо Каротенуто; Дарья М. Монти; Мануэла Карди; Доменико Фульджоне (2010). «Голубая ящерица Спандрел и синдром острова» . Эволюционная биология BMC . 10 (1): 289. Бибкод : 2010BMCEE..10..289R . дои : 10.1186/1471-2148-10-289 . ПМЦ   2949876 . ПМИД   20854657 .
  43. ^ Семлич, Раймонд Д. (1987). «Педоморфоз Ambystoma talpoideum: влияние плотности, питания и высыхания пруда». Экология . 68 (4): 992–1002. Бибкод : 1987Ecol...68..994S . дои : 10.2307/1938370 . JSTOR   1938370 .
  44. ^ Деноэль, М.; П. Жоли (2000). «Неотения и прогенез как два гетерохронных процесса, участвующих в педоморфозе Triturus alpestris (Amphibia: Caudata)» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 267 (1451): 1481–1485. дои : 10.1098/rspb.2000.1168 . ПМК   1690691 . ПМИД   10983835 .
  45. ^ Хелд, Льюис И. (2014). Как Змея потеряла ноги. Любопытные истории с границ Эво-Дево . Издательство Кембриджского университета . п. 152. ИСБН  978-1-107-62139-8 .
  46. ^ Ричардсон, Майкл К.; Эльшлагер, Хельмут Х.А. (2002). «Время, образец и гетерохрония: исследование гиперфалангии плавника эмбриона дельфина». Эволюция и развитие . 4 (6): 435–444. дои : 10.1046/j.1525-142X.2002.02032.x . ПМИД   12492144 . S2CID   15429067 .
  47. ^ Эмлен, Дуглас Дж.; Ниджхаут, Х. Фредерик (2000). «Развитие и эволюция преувеличенной морфологии насекомых». Ежегодный обзор энтомологии . 45 (1): 661–708. CiteSeerX   10.1.1.323.5456 . дои : 10.1146/annurev.ento.45.1.661 . ПМИД   10761593 .
  48. ^ Докинз, Ричард (2005). Рассказ Предка . Вайденфельд и Николсон . ISBN  978-0-7538-1996-8 .
  49. ^ Докинз, Ричард (2004). Рассказ предка . Орион. п. Пт324. ISBN  978-0752873213 .
  50. ^ Миттерёкер, П.; Гунц, П.; Бернхард, М.; Шефер, К.; Букштейн, Флорида (июнь 2004 г.). «Сравнение черепных онтогенетических траекторий человекообразных обезьян и людей». Дж. Хум. Эвол . 46 (6): 679–97. дои : 10.1016/j.jhevol.2004.03.006 . ПМИД   15183670 .
  51. ^ Пенин, Ксавье; Берге, Кристина; Байлак, Мишель (май 2002 г.). «Онтогенетическое исследование черепа современных людей и обыкновенных шимпанзе: неотеническая гипотеза, пересмотренная с помощью трехмерного анализа Прокруста». Американский журнал физической антропологии . 118 (1): 50–62. дои : 10.1002/ajpa.10044 . ПМИД   11953945 . S2CID   15566858 .
  52. ^ Спайсер, Дж.И.; Бурггрен, WW (2003). «Развитие физиологических регуляторных систем: изменение времени важнейших событий». Зоология . 106 (2): 91–99. дои : 10.1078/0944-2006-00103 . ПМИД   16351894 . S2CID   13558790 .

См. также

[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Heterochrony&oldid=1225391785"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 059695eb27e359ffe8ce308360eb93b7__1716514980
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/05/b7/059695eb27e359ffe8ce308360eb93b7.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Heterochrony - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)