Талаттозаврия
Талаттозаврия Временной диапазон: средний - поздний триас ,
| |
---|---|
Коллаж окаменелостей талаттозавра. По часовой стрелке сверху слева: Askeptosaurus italicus (аскептозавроид), Endennasaurus acutirostris (аскептозавроид), Gunakadeit joseeae (талаттозавроид), Thalattosaurus alexandrae (талаттозавроид). | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Рептилии |
Клэйд : | неодиапсид |
Заказ: | † Талаттозаврия Мерриам , 1904 год. |
Суперсемьи | |
Синонимы | |
|
Талаттозаврия ( по-гречески «морские ящерицы») — вымерший отряд морских рептилий , обитавших в среднем и позднем триасе . Талаттозавры были разнообразны по размеру и форме и разделены на два надсемейства: Askeptosauroidea и Thalattosauroidea . Аскептозавроиды были эндемиками океана Тетис , их окаменелости были найдены в Европе и Китае, и они, вероятно, были полуводными рыбоядными животными с прямыми мордами и приличными наземными способностями. [ 1 ] Талаттозавроиды были более специализированы к водной жизни, и у большинства из них были необычные опущенные морды и дробящиеся зубы. Талаттозавроиды жили вдоль побережий Панталасы и океана Тетис и были наиболее разнообразны в Китае и западной части Северной Америки. [ 2 ] Самый крупный вид талаттозавров достигал более 4 метров (13 футов) в длину, включая длинный сплюснутый хвост, используемый для подводного движения. Хотя талаттозавры имели внешнее сходство с ящерицами , их точные взаимоотношения до сих пор не установлены. Они широко приняты как диапсиды , но эксперты по-разному относят их к генеалогическому древу рептилий среди Lepidosauromorpha ( чешуйчатые , ринхоцефалы и их родственники), [ 3 ] [ 4 ] Archosauromorpha ( архозавры и их родственники), [ 5 ] ихтиозавры , [ 6 ] и/или другие морские рептилии. [ 7 ] [ 8 ]
Описание
[ редактировать ]Талаттозавры имеют умеренную адаптацию к морскому образу жизни, включая длинные веслообразные хвосты и стройные тела с более чем 20 спинными позвонками. Есть несколько уникальных черт посткраниального скелета, общих для всех талаттозавров, но скелет по-прежнему полезен для различения аскептозавроидов и талаттозавроидов. Аскептозавроиды характеризуются удлиненной шеей с короткими нервными отростками и не менее 11 позвонками, в то время как талаттозавроиды имеют более короткие шеи, иногда включающие всего четыре позвонка. Талаттозавроиды также имеют высокие нервные отростки на шее, спине и особенно хвостовых позвонках, что увеличивает площадь поверхности для плавания за счет боковых волн . Талаттозавроиды также обладают короткими и широкими костями конечностей, плохо приспособленными для передвижения по суше. В этом надсемействе плечевая кость имеет наибольшую ширину около плеча, бедренная кость - наибольшую ширину возле колена, лучевая кость почковидная (« почковидная »), а фаланги длинные и пластинчатые. У аскептозавроидов сохранились кости конечностей в форме песочных часов, как у наземных рептилий, но даже они разделяют специализацию с талаттозавроидами, например, короткие большеберцовая и малоберцовая кости , причем последняя расширяется возле лодыжки. [ 1 ] [ 9 ] [ 2 ]
Череп
[ редактировать ]Талаттозавры — диапсидные рептилии, что означает, что у них есть височные окна — два отверстия в голове позади орбиты (глазницы). Однако у многих талаттозавров имеется рудиментарное верхнее височное окно, имеющее щелевидную форму, а у некоторых оно полностью закрыто окружающими костями. [ 10 ] У талаттозавров отсутствует квадратно-скуловая кость , поэтому нижнее височное окно остается открытым снизу. У них также отсутствуют затеменная и пластинчатая кости, при этом чешуйчатая кость маленькая, надвисочная кость обширная, а квадратная кость большая. Если смотреть сверху, задний край черепа имеет большой треугольный выступ, который простирается дальше вперед, чем квадратные кости. [ 5 ]
У талаттозавров рострум (морда) значительно длиннее, чем часть черепа за глазами. Большая часть этой длины образована предчелюстными костями , а ноздри (ноздри) смещены назад, близко к глазам. Предчелюстные кости простираются очень далеко назад и врезаются в лобные кости . Это приводит к необычной черте, характерной для талаттозавров: левая и правая носовые кости отделены друг от друга и ограничены небольшой частью морды возле ноздрей. Слезная кость обычно утрачивается или сливается с большой префронтальной костью серповидной формы перед глазницей, отражая постфронтальную кость , которая обычно срастается с трехлучевой заглазничной костью позади глазницы. [ 10 ] [ 11 ] [ 5 ]
У Askeptosauroidea узкая морда с прямыми краями, часто удлиненная и наполненная коническими зубами. Один аскептозавроид, Endennasaurus , полностью беззуб. [ 12 ] а у другого, Миодентозавра , короткая тупая морда. [ 13 ] Большинство представителей второй группы талаттозавров, Thalattosauroidea , имеют более характерные загнутые вниз морды. У Кларазии и Талаттозавра морды сужаются к узкому кончику. Большая часть морды прямая, но предчелюстные кости на конце загнуты вниз. Xinpusaurus и Concavispina также имеют опущенные предчелюстные кости , но конец верхних челюстей резко загнут вверх, образуя выемку в их черепе. У Hescheleria (и, возможно, Nectosaurus и Paralonectes ) предчелюстные кости резко загнуты вниз на конце морды, образуя почти прямой угол с остальной частью челюсти. У этих форм конец морды представляет собой зубчатый крючок, отделенный от остальной части челюсти пространством, называемым диастемой . Талаттозавроиды также имеют гетеродонтный зубной ряд с заостренными колющими зубами в передней части морды и низкими дробящими зубами дальше назад. [ 11 ] Исключением из этого правила является Гунакадайт , у которого прямая морда и множество тонких зубов. [ 2 ] Талаттозавры часто имеют выраженный ретроартикулярный отросток в задней части нижней челюсти. Талаттозавроиды более специализированы, чем аскептозавроиды, в анатомии челюсти, поскольку у них развилась большая пикообразная венечная кость и угловая кость , которая простирается далеко вперед вдоль нижнего края челюсти. Небный зубной ряд обширен у талаттозавроидов, но отсутствует у аскептозавроидов. [ 14 ] [ 2 ]
Палеобиология
[ редактировать ]Талаттозавры известны только из морских отложений, что указывает на то, что все они были в основном водными рептилиями. Втянутые ноздри и длинный веслообразный хвост являются еще одним свидетельством водного образа жизни. Талаттозавроиды, по-видимому, проводили все свое время в воде, имея короткие и широкие конечности, плохо развитые кости запястья и лодыжки, а также высокие позвонки, приспособленные для плавания за счет боковых волнистости . Несмотря на это, они сохранили сильные когти и функциональные пальцы , которые не превратились в ласты, в отличие от ихтиозавров и зауроптеригов . В отличие от других морских рептилий, нет никаких доказательств того, что талаттозавры полностью адаптировались к пелагической жизни в открытом океане, и вместо этого, вероятно, все они жили в теплых водах недалеко от побережья. У аскептозавроидов были более сильные конечности, более типичные для наземных рептилий, что указывает на то, что они были способны в некоторой степени передвигаться по суше. Вероятно, они в основном использовали свой хвост при плавании, в то время как талаттозавроиды, возможно, использовали свое тело и хвост вместе. [ 3 ] [ 1 ] [ 12 ] [ 2 ] [ 15 ]
Талаттозавры питались разнообразно, хотя, вероятно, все они так или иначе включали в себя морских животных. Энденназавр, вероятно, предшествовал мелким животным, таким как мальки рыб или мелкие ракообразные, из-за отсутствия зубов. [ 12 ] Различные талаттозавроиды (такие как Thalattosaurus , Xinpusaurus и Concavispina ) имели большие клыкообразные зубы в передней части рта и толстые пуговчатые зубы в задней части рта. На основе Массаре (1987). [ 16 ] Используя метод корреляции диеты с формой зубов, более высокие зубы подходили для «хрустящей» диеты, включающей панцирную рыбу, крупных ракообразных и аммонитов с тонким панцирем . Низкие, крепкие зубы были бы полезны для «сокрушительной» диеты, специализирующейся на крупных моллюсках или другой добыче с толстым панцирем. [ 14 ] [ 17 ] Тонкие зубы Гунакадайта соответствуют гильдии «Пирс II» Массаре (1987), что указывает на то, что он, вероятно, питался мягкой, быстродвижущейся рыбой и кальмарами. У него также был большой подъязычный аппарат , который, возможно, играл роль в питании всасыванием . [ 2 ] Талаттозавры также стали жертвами других морских рептилий: туловище Xinpusaurus xingyiensis длиной около 4 метров (13 футов) было найдено в полости тела 5-метрового (16 футов) скелета хищного ихтиозавра Guizhouichthyosaurus . Это старейшее известное хищническое взаимодействие между морскими рептилиями, и Ксинпузавр также может быть крупнейшей добычей, сохранившейся внутри другой морской рептилии. [ 18 ]
Распределение
[ редактировать ]Неизвестно, откуда произошли талаттозавры. В триасовый период на Земле существовал один гигантский суперконтинент, Пангея , который был окружен суперокеаном Панталасса . Восточная часть Пангеи была прорезана огромным тропическим внутренним морем, океаном Тетис , который простирался от Китая до Западной Европы. В то время как талаттозавроиды известны из морских триасовых отложений по всему миру, аскептозавроиды известны только в тетических отложениях. Если предположить, что Endennasaurus и Askeptosaurus были наиболее базальными аскептозавроидами, то Askeptosauroidea возникла бы в Западном океане Тетис, ныне альпийском регионе Европы. [ 1 ] Однако если бы Миодентозавр был более базальным, западное (европейское) происхождение Тетиса было бы значительно менее вероятным. [ 19 ] Хотя сестринская группа Thalattosauria все еще обсуждается, одна из возможностей - ихтиозавроморфы , по-видимому, эволюционировали в Восточной Тефиде (Китай) в раннем триасе или раньше. [ 8 ]
Самые старые известные талаттозавроиды ( Thalattosaurus , Paralonectes и Agkistrognathus из Британской Колумбии ) формации Серных гор жили в восточной Панталассе, вдоль того, что сейчас является западным побережьем Северной Америки. Мюллер (2005, 2007) утверждал, что по крайней мере одна ветвь талаттозавроидов сумела распространиться по всему миру на ранних этапах своей эволюции. [ 1 ] [ 20 ] Однако это основано на гипотезе о том, что Nectosaurus (из Калифорнии), Xinpusaurus (из Китая) и неназванный вид из Австрии образовали базальную кладу по отношению к другим талаттозаврам, и эта классификационная схема контрастирует со многими другими исследованиями. [ 9 ] Распространение Thalattosauroidea по всему миру интригует, учитывая, что талаттозавры считаются плохо приспособленными для перемещения по открытым океанам, что было бы необходимо для распространения между восточным побережьем Панталассы и океаном Тетис. [ 20 ] Прибрежные «убежища», такие как вулканические островные дуги и гайоты , возможно, способствовали распространению талаттозавров между океанскими бассейнами. [ 10 ] Гешелериеподобные формы ранее были зарегистрированы только в Северной Америке и Европе. [ 21 ] но в 2021 году из Китая было сообщено о фрагменте морды, похожем на Hescheleria , что указывает на то, что они также имели широкое распространение. [ 22 ] Связи транс-панталасса также наблюдаются у других морских обитателей триаса, таких как пистозавры и аммониты . [ 10 ] Очевидно, талаттозавры были способны несколько раз расселяться по основным морским регионам до исчезновения группы, причем талаттозавроиды, вероятно, были более плодовитыми в распространении, чем аскептозавроиды, из-за их большей водной адаптации. [ 2 ]
Классификация
[ редактировать ]Ранние гипотезы
[ редактировать ]Впервые названная Мерриамом в 1904 году, Thalattosauria была известна только под видом Thalattosaurus alexandrae . Основываясь прежде всего на общей форме черепа, было высказано предположение, что он был близок к отряду рептилий Rhynchocephalia , в который входит Sphenodon (живая туатара ). Тем не менее, Thalattosaurus был признан достаточно обособленным, чтобы ему был присвоен отдельный отряд, и предварительно был сгруппирован вместе с Rhynchocephalia в группу Diaptosauria , совокупность различных «примитивных» рептилий, которые теперь известны как полифилетические . В рамках диаптозаврии талаттозавры также считались очень близкими родственниками хористодер и «проганозавров» ( парарептилий ). Были также проведены сравнения с Parasurias ( фитозавры ), Lacertilia ( ящерицы ) и Proterosuchus , но они были отклонены как несовместимые с предложенными эволюционными схемами. [ 23 ]
Дальнейшее обсуждение Мерриама (1905) рассматривало родство с ихтиозаврами из-за их схожей экологии, но задавалось вопросом, почему анатомия их черепа и позвонков так сильно расходилась, если у них был близкий общий предок. Он предположил, что потенциальное сходство лучше всего объяснить конвергентной эволюцией. Возможность того, что талаттозавры отделились от рептилий, близких к ящерицам (таким как Палигуана ), была описана более подробно, при этом талаттозавры служили недолговечной ранней попыткой почти ящериц вернуться в море, эволюционный процесс позже повторился более успешно, когда мозазавры произошли от настоящих ящериц. Тем не менее, Мерриам не нашел четких доказательств того, что какая-либо ранее известная группа рептилий была прямым предком талаттозавров или наоборот. Вероятно, они произошли от наземных пермских рептилий и не были тесно связаны с другими группами морских рептилий, которые впервые появились в триасе. [ 3 ] Исследователи более позднего 20-го века обычно относили талаттозавров к ринхоцефалам или чешуйчатым особям как часть группы, ныне известной как Lepidosauromorpha . [ 14 ]
Современная классификация и внешние связи
[ редактировать ]Растущая популярность кладистики в конце 1980-х годов оказала некоторое влияние на классификацию талаттозавров. Продолжающиеся исследования помогли закрепить некоторые аспекты классификации рептилий, например, то, как Sauria (основная клада диапсид , произошли ящерицы, змеи и туатары). включающая всех ныне живущих рептилий) разделилась в пермском периоде на две ветви: Lepidosauromorpha (от которой произошли ящерицы, змеи и туатары) и Archosauromorpha (от которой что приводит к крокодилам и динозаврам, включая птиц). Хотя многие палеонтологи до сих пор считают талаттозавров вероятными лепидозавроморфами, некоторые исследования (например, филогенетический анализ Эванса , 1988 ) вместо этого предположили, что они могут принадлежать к архозавроморфной ветви Sauria. [ 5 ] проведенного Риппелем В переоценке талаттозавроподобного пахиплеврозавра Hanosaurus, (1998) , утверждалось, что талаттозавры имеют сходство с отрядом водных рептилий Sauropterygia , который сам по себе связан с черепахами в рамках расширенной интерпретации Lepidosauromorpha. [ 4 ]
Анализ Мюллера (2004) даже показал, что талаттозавры принадлежали недалеко от Саурии. Необычно то, что талаттозавры имеют склонность перемещаться рядом с ихтиозаврами (в группе Ichthyosauromorpha ), когда некоторые базальные ящеры или близкие к ним ящеры исключены из набора данных. [ 6 ] Некоторые анализы, полученные на основе Мюллера (2004), группируют талаттозавров в «морскую суперкладу» с ихтиозавроморфами и зауроптеригами, а иногда и с черепахами, архозавроморфами или лепидозавроморфами. Например, Simões et al (2022) классифицируют талаттозавров как сестринскую группу зауроптеригиев, при этом их клада является сестринской ихтиозавроморфами, а все трое являются базальными архозавроморфами . Однако кладограммы , созданные в результате этого анализа, меняются непредсказуемым образом из-за изменений в их методологии (например, включения или исключения водных адаптаций или переключения между экономией и байесовским выводом ), что приводит к тому, что у некоторых возникают опасения по поводу достоверности «морского суперклада». [ 7 ] [ 8 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] Хотя талаттозавры почти наверняка являются диапсидами, большая степень неопределенности, связанная с их отношениями с внешними группами , побудила большинство современных палеонтологов классифицировать их как Diapsida incertae sedis .
Внутренние отношения
[ редактировать ]Один из первых филогенетических анализов, специально посвященных талаттозаврам, был частью проведенной Николлсом переоценки талаттозавра и нектозавра, (1999) . Она использовала ограниченное определение Thalattosauria, которое относилось к кладе, включающей всех рептилий, более тесно связанных с Nectosaurus и Hescheleria, чем с Endennasaurus или Askeptosaurus . Более инклюзивная группа, включающая аскептозавра , энденназавра и традиционных талаттозавров, получила название Thalattosauriformes . [ 14 ] [ 1 ] [ 20 ]
Однако большинство исследований, посвященных этой группе, предпочли сохранить более широкое определение Thalattosauria, эквивалентное кладе Thalattosauriformes Николлса, включая рептилий, близких как к Askeptosaurus , так и к Thalattosaurus . В этих исследованиях талаттозаврия разделена на две ветви, одна из которых ведет к родственникам аскептозавра , а другая — к родственникам талаттозавра . Клада, содержащая рептилий, более близких к талаттозаврам, чем к аскептозавридам, получила название Thalattosauroidea (иногда ее называют Thalattosauridea). [ 9 ] [ 19 ] ). Между тем, клада, содержащая рептилий, более близких к аскептозавридам, называется Askeptosauroidea. [ 10 ] [ 13 ] [ 2 ] или Аскептозаврида. [ 9 ] [ 19 ]
Последующие исследования, начиная с Николлса (1999), начали включать больше таксонов, включая недавно описанные китайские таксоны, такие как Anshunsaurus и Xinpusaurus . [ 10 ] [ 27 ] Однако неуверенность в отношении . талаттозавровского происхождения энденназавра привела к тому, что он был исключен из этого анализа После того, как Мюллер и др . (2005) вновь подтвердили, что энденназавр был тесно связан с аскептозавром . [ 12 ] все известные на тот момент талаттозавры были наконец объединены для филогенетического анализа. [ 9 ] [ 20 ] Исследования Риппеля, Лю , Ченга , Ву и других продолжали выявлять новые китайские таксоны, такие как Miodentosaurus и различные виды Anshunsaurus и Xinpusaurus , хотя гомоплазия в этих новых таксонах привела к небольшому разрешению структуры двух основных ветвей Thalattosauria. . [ 13 ] [ 28 ] разработали новый филогенетический анализ В попытке решить эту проблему Лю и др . . (2013) во время описания Concavispina , [ 19 ] и Дракенмиллер и др. (2020) во время описания Гунакадайта . [ 2 ]
Внутренние взаимоотношения талаттозавров до сих пор считаются предварительными и неубедительными, хотя фундаментальная структура группы (монофилетическая клада талаттозавров, разделенная на аскептозавроидов и талаттозавроидов) очень стабильна. Некоторые палеонтологи пытались разделить талаттозавров на семейства. одно семейство, Askeptosauridae Обычно считается, что , включает Askeptosaurus и Anshunsaurus. [ 9 ] с несколькими исследованиями, также помещающими Миодентозавра [ 13 ] или Энденназавр [ 12 ] внутри него. Другое семейство, Thalattosauridae, первоначально использовалось для группировки Thalattosaurus и Nectosaurus . [ 3 ] позже было переопределено, чтобы исключить нектозавра , [ 14 ] и позже еще охватывал практически всех талаттозавроидов. [ 19 ] Многие палеонтологи, специализирующиеся на талаттозаврах, избегают использования фамилий из-за их непоследовательного использования и сомнительной достоверности.
основана Представленная здесь кладограмма на крупнейшем и последнем анализе внутригрупповых отношений талаттозавров, Druckenmiller et al. (2020). На нем показаны все роды талаттозавров, за исключением фрагментарного Agkistrognathus . [ 2 ]
Талаттозаврия | |
Список родов
[ редактировать ]Другие талаттозавры включают безымянные или неопределенные виды из формации Кёссен в Австрии . [ 20 ] Серная гора [ 29 ] и образования Пардонет [ 30 ] Британской Колумбии , формация Натчез-Пасс в Неваде , [ 30 ] [ 21 ] и формация Вестер в Орегоне . [ 31 ] [ 32 ] Блезингерия , фрагментарная морская рептилия из Мушелькалька в Германии , также считалась некоторыми авторами талаттозавром, но это отнесение в лучшем случае сомнительно. [ 1 ] Неозиназавр , малоизвестная рептилия из формации Сяова в Китае, также считалась талаттозавром. [ 13 ] Фрагменты талаттозавров известны из испанского Мусчелкалька. [ 33 ] Ранее безымянный экземпляр с Аляски. [ 34 ] в 2020 году был описан как Гунакадайт . [ 2 ]
Имя | Год | Формирование | Расположение | Примечания | Изображения |
---|---|---|---|---|---|
Агкистрогнат | 1993 | Формация Серных гор ( средний триас ?) | Канада ( Британская Колумбия ) | Малоизвестный талаттозавроид с сильными челюстями. | |
Аншунзавр | 1999 | Формация Жуганпо , формация Сяова ( средний триас - поздний триас , ладин ? -карний ?) | Китай | Крупный аскептозавроид известен у трех видов. Один из немногих талаттозавров, для которых известна серия роста. | |
Аскептозавр | 1925 | Гренцбитумензона ( средний триас , анис ?) | Швейцария , Италия | Тезка Askeptosauroidea и один из самых известных европейских талаттозавров. | |
Кларазия | 1936 | Гренцбитумензона ( средний триас , анис ?) | Швейцария | Талаттозавроид, родственный Hescheleria. | |
Конкависпина | 2013 | Формация Сяова ( поздний триас , карний ?) | Китай | Самый крупный из известных талаттозавроидов, близкий родственник Ксинпузавра. | |
Энденназавр | 1984 | Зорзинский известняк ( поздний триас , норийский период ) | Италия | Необычный аскептозавроид с заостренной беззубой мордой. | |
Гунакадейт | 2020 | Вулканики острова Хаунд ( поздний триас , норийский период ) | Соединенные Штаты ( Аляска ) | Базальный талаттозавроид, наиболее хорошо сохранившийся экземпляр из Северной Америки. | |
Гешелерия | 1936 | Гренцбитумензона ( средний триас , анис ?) | Швейцария | Талаттозавроид с крючковой мордой | |
Миодентозавр | 2007 | Формация Сяова ( поздний триас , карний ?) | Китай | Очень крупный аскептозавроид с короткой мордой. | |
Нектозавр | 1905 | Известняк Хосселькус ( поздний триас ) | Соединенные Штаты ( Калифорния ) | Один из первых описанных талаттозавров, наряду с талаттозавром. | |
Паралонектес | 1993 | Формация Серных гор ( средний триас ?) | Канада ( Британская Колумбия ) | Малоизвестный талаттозавроид с загнутой вниз мордой. | |
Пахистрофей | 1935 | Формация Вестбери (поздний триас, рет ) | Великобритания ( Сомерсет ) | Маленький аскептозавроид, самый молодой из известных талаттозавров. [ 35 ] | |
Питизавр | 1988 | Формация Серных гор (ранний триас) | Канада ( Британская Колумбия ) | Талаттозавроид, первоначально описанный как вейгельтисаврид . [ 36 ] | |
Вайозавр | 2000 | « Член Ваяо » ( поздний триас , Карний ?) | Китай | Крупный аскептозавроид, похожий на миодентозавра . Первоначально описан как пахиплеврозавр . [ 37 ] | |
Талаттозавр | 1904 | Известняк Хосселькус , формация Серных гор ( средний триас - поздний триас ) | Соединенные Штаты ( Калифорния ), Канада ( Британская Колумбия ) | Тезка Thalattosauria и первый описанный род. Известен как минимум из двух видов. | |
Ксинпузавр | 2000 | Формация Жуганпо , формация Сяова ( средний триас - поздний триас , ладин ? -карний ?) | Китай | Талаттозавроид с необычным выемчатым черепом. Известен из четырех видов, хотя не все могут быть действительными. |
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г Мюллер, Йоханнес (2005). «Анатомия Askeptosaurus italicus из среднего триаса Монте-Сан-Джорджио и взаимоотношения талаттозавров (Reptilia, Diapsida)» . Канадский журнал наук о Земле . 42 (7): 1347–1367. Бибкод : 2005CaJES..42.1347M . дои : 10.1139/e05-030 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Дракенмиллер, Патрик С.; Келли, Нил П.; Мец, Эрик Т.; Байхталь, Джеймс (4 февраля 2020 г.). «Сочлененный талаттозавроид позднего триаса (норийского периода) с Аляски, а также экоморфология и исчезновение талаттозавров» . Научные отчеты . 10 (1): 1746. Бибкод : 2020НатСР..10.1746Д . дои : 10.1038/s41598-020-57939-2 . ISSN 2045-2322 . ПМК 7000825 . ПМИД 32019943 .
- ^ Jump up to: а б с д Мерриам, Джон К. (1905). «Талаттозаврия: группа морских рептилий из триаса Калифорнии» . Мемуары Калифорнийской академии наук . 5 (1): 1–52.
- ^ Jump up to: а б с Риппель, Оливье (15 сентября 1998 г.). «Систематический статус Hanosaurus hupehensis (Reptilia, Sauropterygia) из триаса Китая». Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (3): 545–557. Бибкод : 1998JVPal..18..545R . дои : 10.1080/02724634.1998.10011082 . ISSN 0272-4634 .
- ^ Jump up to: а б с д и Эванс, Сьюзен Э. (1988). «Ранняя история и взаимоотношения диапсид» . В Бентоне, MJ (ред.). Филогения и классификация четвероногих, Том 1: Земноводные, рептилии, птицы . Оксфорд: Кларендон Пресс. стр. 221–260.
- ^ Jump up to: а б с Мюллер, Йоханнес (2004). «Отношения между диапсидными рептилиями и влияние таксонного отбора» . В Арратии Г; Уилсон, MVH; Клотье, Р. (ред.). Последние достижения в области происхождения и ранней радиации позвоночных . Верлаг Доктор Фридрих Пфейль. стр. 379–408. ISBN 978-3-89937-052-2 .
- ^ Jump up to: а б с Чен, Сяо-хун; Мотани, Рёске; Ченг, Лонг; Цзян, Да Ён; Риппель, Оливье (11 июля 2014 г.). «Загадочная морская рептилия нанчангозавр из нижнего триаса провинции Хубэй, Китай, и филогенетическое сходство Hupehsuchia» . ПЛОС ОДИН . 9 (7): e102361. Бибкод : 2014PLoSO...9j2361C . дои : 10.1371/journal.pone.0102361 . ISSN 1932-6203 . ПМК 4094528 . ПМИД 25014493 .
- ^ Jump up to: а б с Мотани, Рёске; Цзян, Да-Ён; Чен, Гуань-Бао; Тинтори, Андреа; Риппель, Оливье; Цзи, Ченг; Хуан, Цзянь-Донг (5 ноября 2014 г.). «Базальный ихтиозаврообразный вид с короткой мордой из нижнего триаса Китая». Природа . 517 (7535): 485–488. Бибкод : 2015Natur.517..485M . дои : 10.1038/nature13866 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 25383536 . S2CID 4392798 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Лю, Дж.; Риппель, О. (2005). «Второе исследование Anshunsaurus huangguoshuensis (Reptilia: Thalattosauria) из среднего триаса Гуйчжоу, Китай» (PDF ) Новитаты Американского музея (3488): 1–34. doi : 10.1206/0003-0082(2005)488[0001:roahrt]2.0.co;2 . ISSN 0003-0082 . S2CID 55642315 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Риппель, О.; Лю, Дж.; Бучер, Х. (25 сентября 2000 г.). «Первая запись рептилии-талаттозавра из позднего триаса южного Китая (провинция Гуйчжоу, КНР)» . Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (3): 507–514. doi : 10.1671/0272-4634(2000)020[0507:TFROAT]2.0.CO;2 . ISSN 0272-4634 . S2CID 140706921 .
- ^ Jump up to: а б Риппель, О.; Мюллер, Дж.; Лю, Дж. (2005). «Ростральное строение у Thalattosauria (Reptilia, Diapsida)». Канадский журнал наук о Земле . 42 (12): 2081–2086. Бибкод : 2005CaJES..42.2081R . дои : 10.1139/e05-076 .
- ^ Jump up to: а б с д и Мюллер, Йоханнес; Ренесто, Сильвио; Эванс, Сьюзан Э. (2005). «Морская диапсидная рептилия Endennasaurus из верхнего триаса Италии» . Палеонтология . 48 (1): 15–30. Бибкод : 2005Palgy..48...15M . дои : 10.1111/j.1475-4983.2004.00434.x . ISSN 1475-4983 .
- ^ Jump up to: а б с д и Ву, Сяо-Чун; Ченг, Йен-Ньен; Сато, Тамаки; Шан, Си-Инь (2009). « Myodentosaurus brevis Cheng et al. 2007 (Diapsida: Thalattosauria): его посткраниальный скелет и филогенетические взаимоотношения» . Позвоночные Паласиатика . 47 (1): 1–20.
- ^ Jump up to: а б с д и Николлс, Элизабет Л. (15 апреля 1999 г.). «Повторное исследование талаттозавра и нектозавра и взаимоотношений талаттозавров (рептилий: диапсид) » ПалеоБиос 19 (1): 1–29.
- ^ Син, Лида; Кляйн, Хендрик; Локли, Мартин Г.; У, Сяо-чунь; Бентон, Майкл Дж.; Цзэн, Ронг; Ромилио, Энтони (15 ноября 2020 г.). «Следы морских рептилий из среднетриасовой (анисийско-ладинской) формации Гуанлин провинции Гуйчжоу, юго-западный Китай: самые ранние свидетельства синхронного стиля плавания» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 558 : 109943. Бибкод : 2020PPP...55809943X . дои : 10.1016/j.palaeo.2020.109943 . ISSN 0031-0182 . S2CID 221866075 .
- ^ Массаре, Джуди А. (18 июня 1987 г.). «Морфология зубов и предпочтения добычи мезозойских морских рептилий». Журнал палеонтологии позвоночных . 7 (2): 121–137. Бибкод : 1987JVPal...7..121M . дои : 10.1080/02724634.1987.10011647 . ISSN 0272-4634 .
- ^ Ли, Чжи-Гуан; Цзян, Да-Ён; Риппель, Оливье; Мотани, Рёске; Тинтори, Андреа; Сунь, Цзо-Ю; Цзи, Ченг (01 ноября 2016 г.). «Новый вид Xinpusaurus (Reptilia, Thalattosauria) из ладинского периода (средний триас) Синъи, Гуйчжоу, юго-западный Китай» . Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (6): e1218340. Бибкод : 2016JVPal..36E8340L . дои : 10.1080/02724634.2016.1218340 . ISSN 0272-4634 . S2CID 132418823 .
- ^ Цзян, Да-Ён; Мотани, Рёске; Тинтори, Андреа; Риппель, Оливье; Цзи, Ченг; Чжоу, Мин; Ван, Сюэ; Лу, Хао; Ли, Чжи-Гуан (25 сентября 2020 г.). «Доказательства, подтверждающие хищничество триасового мегахищника на 4-метровую морскую рептилию» . iScience . 23 (9): 101347. Бибкод : 2020iSci...23j1347J . дои : 10.1016/j.isci.2020.101347 . ISSN 2589-0042 . ПМЦ 7520894 . ПМИД 32822565 .
- ^ Jump up to: а б с д и Лю, Дж.; Чжао, LJ; Ли, К.; Он, Т. (2013). «Остеология Concavispina biseridens (Reptilia, Thalattosauria) из формации Сяова (Карний), Гуанлин, Гуйчжоу, Китай» . Журнал палеонтологии . 87 (2): 341. Бибкод : 2013JPal...87..341L . дои : 10.1666/12-059R1.1 . S2CID 83684967 .
- ^ Jump up to: а б с д и Мюллер, Йоханнес (12 марта 2007 г.). «Первая запись талаттозавра из верхнего триаса Австрии» . Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (1): 236–240. doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[236:FROATF]2.0.CO;2 . ISSN 0272-4634 . S2CID 85938927 .
- ^ Jump up to: а б Сьюс, Ханс-Дитер; Кларк, Джеймс (2005). «Талаттозавры из позднего триаса (карния) Невады и их палеобиогеографическое значение» (PDF) . Тезисы докладов 65-го ежегодного собрания СВП .
- ^ Чай, Джун; Цзян, Да-Ён; Риппель, Оливер; Провидец, Рёске; Тинтори, Андреа; Дракенмиллер, Патрик (4 июня 2021 г.). «Новый экземпляр Thalattosauroidea (Reptilia, Thalattosauriformes) из среднего триаса (ладинского периода) Синъи, Юго-Западный Китай» . Журнал палеонтологии позвоночных . 40 (6): e1881965. дои : 10.1080/02724634.2020.1881965 . ISSN 0272-4634 . S2CID 233970875 .
- ^ Мерриам, Джон К. (1904). «Новая морская рептилия из триаса Калифорнии» . Бюллетень факультета геологии Калифорнийского университета . 3 : 419–421.
- ^ Цзян, Да-Ён; Мотани, Рёске; Хуан, Цзянь-Донг; Тинтори, Андреа; Ху, Юань-Чао; Риппель, Оливье; Фрейзер, Николас К.; Цзи, Ченг; Келли, Нил П.; Фу, Ван-Лу; Чжан, Ронг (23 мая 2016 г.). «Большой аберрантный стебель ихтиозавроморфов, указывающий на ранний расцвет и упадок ихтиозавроморфов после вымирания в конце пермского периода» . Научные отчеты . 6 (1): 26232. Бибкод : 2016NatSR...626232J . дои : 10.1038/srep26232 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 4876504 . ПМИД 27211319 .
- ^ Шайер, Торстен М.; Нинан, Джеймс М.; Бодоган, Тимея; Фуррер, Хайнц; Обрист, Кристиан; Пламондон, Матье (30 июня 2017 г.). «Новый, исключительно сохранившийся молодой экземпляр Eusaurosphargis dalsassoi (Diapsida) и его значение для филогении мезозойских морских диапсид» . Научные отчеты . 7 (1): 4406. Бибкод : 2017НатСР...7.4406С . дои : 10.1038/s41598-017-04514-x . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 5493663 . ПМИД 28667331 .
- ^ Симойнс, Тьяго Р.; Каммерер, Кристиан Ф.; Колдуэлл, Майкл В.; Пирс, Стефани Э. (19 августа 2022 г.). «Последовательные климатические кризисы в глубоком прошлом привели к ранней эволюции и радиации рептилий» . Достижения науки . 8 (33): eabq1898. Бибкод : 2022SciA....8.1898S . дои : 10.1126/sciadv.abq1898 . ISSN 2375-2548 . ПМЦ 9390993 . ПМИД 35984885 .
- ^ Цзян, Да-Ён; Майш, Майкл В.; Сунь, Юань-Линь; Мацке, Андреас Т.; Хао, Вэй-Чэн (25 марта 2004 г.). «Новый вид Xinpusaurus (Thalattosauria) из верхнего триаса Китая» . Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (1): 80–88. Бибкод : 2004JVPal..24...80J . дои : 10.1671/1904-7 . ISSN 0272-4634 . S2CID 84809090 .
- ^ Ченг, Лонг; Чен, Сяохун; Чжан, Баоминь; Цай, Юнцзян (2011). «Новое исследование Anshunsaurus huangnihensis Cheng, 2007 (Reptilia: Thalattosauria): выявление его переходного положения у аскептозаврид» Acta Geologica Sinica - английское издание 85 (6): 1231–1237. Бибкод : 2011AcGlS..85.1231C . дои : 10.1111/j.1755-6724.2011.00584.x . ISSN 1755-6724 . S2CID 129819570 .
- ^ Николлс, Элизабет Л.; Бринкман, Дональд (март 1993 г.). «Новые талаттозавры (Reptilia: Diapsida) из триасовой формации серных гор озера Вапити, Британская Колумбия» . Журнал палеонтологии . 67 (2): 263–278. Бибкод : 1993JPal...67..263N . дои : 10.1017/S0022336000032194 . ISSN 0022-3360 . S2CID 132095082 .
- ^ Jump up to: а б Сторрс, Гленн В. (1 декабря 1991 г.). «Примечание о втором обнаружении останков талаттозавра (Reptilia: Neodiapsida) в Британской Колумбии» . Канадский журнал наук о Земле . 28 (12): 2065–2068. Бибкод : 1991CaJES..28.2065S . дои : 10.1139/e91-186 . ISSN 0008-4077 .
- ^ Мец, Эрик Т.; Дракенмиллер, Патрик С.; Карр, Грегори (2015). «Новый талаттозавр из формации Вестер (Карний) Центрального Орегона, США» . Тезисы докладов 75-го ежегодного собрания СВП .
- ^ «Триасовые моллюски рептилий на вертеле с зубами на крыше рта» . Живая наука . 13 ноября 2015 г.
- ^ Риппель, О.; Хагдорн, Х. (1998). «Ископаемые рептилии из испанского Мусчелкалька (Мон-Раль и Альковер, провинция Таррагона)» . Историческая биология . 13 (1): 77–97. Бибкод : 1998HBio...13...77R . дои : 10.1080/08912969809386575 .
- ^ Петерсен, К. (13 июля 2011 г.). «Недавнее открытие окаменелостей возле пролива Кеку — первое на Аляске» . Столичный еженедельник . Проверено 14 июля 2011 г.
- ^ Куинн, Джейкоб Г.; Мато-Рэйвен, Евангелос Р.; Уайтсайд, Дэвид И.; Маршалл, Джон Э.А.; Хатчинсон, Дебора Дж.; Бентон, Майкл Дж. (04 июня 2024 г.). «Отношения и палеоэкология Pachystropheus rhaeticus , загадочной последней морской рептилии триасового периода» . Журнал палеонтологии позвоночных . дои : 10.1080/02724634.2024.2350408 . ISSN 0272-4634 .
- ^ Бастианс, Дилан; Буффа, Валентин; Шайер, Торстен М. (ноябрь 2023 г.). «Скользить или плавать? Повторное исследование загадочного Wapitisauruspromaticus (Reptilia) из раннего триаса Британской Колумбии, Канада» . Королевское общество открытой науки . 10 (11). Бибкод : 2023RSOS...1031171B . дои : 10.1098/rsos.231171 . ISSN 2054-5703 . ПМЦ 10646446 . ПМИД 38026014 .
- ^ Чай, Джун; Лу, Хао; Цзян, Да-Ён; Мотани, Рёске; Дракенмиллер, Патрик С.; Тинтори, Андреа; Келли, Нил П. (23 октября 2023 г.). «Повторная идентификация Wayaosaurus bellus и консервативная форма туловища и хвоста Thalattosauria» . Историческая биология : 1–20. дои : 10.1080/08912963.2023.2264886 . ISSN 0891-2963 .