Арктический голец

Арктический голец
Статус сохранения
	; Наименее опасные ( МСОП 3.1 )
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Актиноптеригии
Заказ:	Лососеобразные
Семья:	Лососевые
Род:	Сальвелинус
Разновидность:	Сент-Альпийский
Биномиальное имя
	Сальвелинус альпинус ; ( Линней , 1758 г. )
Синонимы
	показывать предыдущие научные названия

Арктический голец или арктический голец ( Salvelinus alpinus ) — холодноводная рыба семейства лососевых , обитающая в альпийских озерах , а также в арктических и субарктических прибрежных водах Голарктики .

Распространение и среда обитания

Он нерестится в пресной воде, и его популяции могут быть озерными , речными или анадромными , откуда они возвращаются из океана в пресноводные реки для нереста. ^{[ 3 ]} Ни одна другая пресноводная рыба не водится так далеко на севере; это, например, единственный вид рыб в озере Хейзен , простирающийся до 81 ° 56' с.ш. 68 ° 55' з.д. / 81,933 ° с.ш. 68,917 ° з.д. / 81,933; -68,917 на острове Элсмир в канадской Арктике . Это один из самых редких видов рыб в Великобритании и Ирландии , обитающий в основном в глубоких холодных ледниковых озерах и подвергающийся там риску из-за закисления. В других частях ареала, например, в странах Северной Европы , он встречается гораздо чаще и широко вылавливается . В Сибири он известен как голец ( по-русски : голец ), и он был интродуцирован в озера, где иногда угрожает менее выносливым эндемичным видам, таким как малоротый гольц и длинноперый гольц в озере Эльгыгытгын .

Описание

Арктический голец тесно связан как с лососем , так и с озерной форелью и имеет многие характеристики обоих. Цвет рыбы сильно варьируется в зависимости от времени года и природных условий озера, в котором она обитает. Внешний вид арктического гольца различается в зависимости от популяции. Спинная брюшная сторона арктического гольца темного цвета, а варьируется от красного, желтого и белого цветов. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}

Арктический голец имеет выраженный размерный диморфизм: карликовый и гигантский. Карликовый арктический голец весит от 0,2 до 2,3 кг (от 7 унций до 5 фунтов 1 унция) и имеет среднюю длину 8 см (3 дюйма), тогда как гигантский арктический голец весит от 2,3 до 4,5 кг (от 5 фунтов 1 унции до 9 фунтов 15 унций). ) и в среднем 40 см (16 дюймов) в длину. ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]} Отдельные рыбы могут весить 9 кг (20 фунтов) и более, при этом рыба рекордного размера была поймана рыболовами в Северной Канаде она известна как икалук или тариунгмиутак , где на инуктитуте . Обычно целая рыба товарного размера весит от 1 до 2,5 кг (от 2 фунтов 3 унции до 5 фунтов 8 унций). ^{[ 9 ]} Самец и самка арктического гольца одинакового размера. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}

Цвет мякоти может варьироваться от ярко-красного до бледно-розового.

Таксономия

Имя

Арктический голец был первоначально научно описан в роде лососей Salmo как Salmo alpinus Карлом Линнеем в издании Systema Naturae 1758 года , который является работой, которая установила систему биномиальной номенклатуры для животных. ^{[ 10 ]} Тем временем он описал Salmo salvelinus и Salmo umbla , которые позже считались синонимами S. alpinus . Джон Ричардсон (1836) выделил их в подрод Salmo ( Salvelinus ) , который теперь трактуется как полноценный род . ^{[ 11 ]} Название рода Salvelinus происходит от немецкого Saibling – маленький лосось. ^{[ 12 ]}

Считается, что английское название происходит от древнеирландского слова ceara / cera, что означает «[кроваво] красный». ^{[ 13 ]} имея в виду его розово-красную нижнюю сторону. ^{[ 14 ]}^{[ 15 ]} Это также связано с его валлийским названием «торгоч» , «красный живот». ^{[ 16 ]}

В Северной Америке три подвида Salvelinus alpinus . известны ^{[ 17 ]} « S. a. erythrinus » произрастает почти на всем северном побережье Канады . Этот подвид почти всегда анадромен . С. а. oquassa , известная как голубая форель или форель Сунапи, является родной для восточного Квебека и северной Новой Англии , хотя она была истреблена на большей части северо-восточного ареала Соединенных Штатов . С. а. oquassa никогда не бывает анадромным. Карликовый арктический голец был отнесен к S. a. таранеци . ^{[ 18 ]} Однако эти научные названия не являются общепринятыми, поскольку названия S. a. erythrinus и S. a. таранеци обычно относятся к подвидам, эндемичным только для Сибири .

Арктический голец также встречается в озере Пингуалуит на полуострове Унгава , в Квебеке озере, расположенном в ударном кратере , образовавшемся примерно 1,4 миллиона лет назад. Считается, что со времени последнего оледенения изменение уровня воды связало озеро с ледниковым стоком и окружающими ручьями и реками, что позволило гольцу плыть вверх по течению в озеро. Арктический голец — единственная рыба, обитающая в озере, и признаки рыбного каннибализма . обнаружены ^{[ 19 ]}

Модель гольца Соммена весом 5,4 кг (12 фунтов) в натуральном цвете Sommen.

Морфы

Арктический голец примечателен тем, что демонстрирует многочисленные, казалось бы, различные морфологические варианты или « морфы » по всему ареалу этого вида. ^{[ 20 ]}^{[ 21 ]}^{[ 22 ]}^{[ 23 ]}^{[ 24 ]} Следовательно, арктического гольца называют «самым изменчивым позвоночным на Земле». ^{[ 22 ]} Эти морфы часто симпатичны в озерах или реках. ^{[ 20 ]}^{[ 21 ]}^{[ 23 ]}^{[ 24 ]} Морфы часто значительно различаются по размеру, форме и цвету. ^{[ 20 ]}^{[ 21 ]}^{[ 23 ]}^{[ 24 ]} Морфы часто демонстрируют различия в миграционном поведении, будучи оседлыми или анадромными рыбами, а также в пищевом поведении и размещении ниш . ^{[ 21 ]}^{[ 23 ]}^{[ 24 ]} Морфы часто скрещиваются между собой, но они также могут быть репродуктивно изолированы и представлять собой генетически различные популяции. ^{[ 24 ]} которые были приведены в качестве примеров зарождающегося видообразования . ^{[ 21 ]}

В Исландии пресноводной Тингваллаватн известен развитием четырех морф: мелкой бентосной , крупной бентосной, мелкой и крупной пресноводной формы. ^{[ 20 ]}^{[ 25 ]}

На Шпицбергене , Норвегия , в озере Линневатн на Шпицбергене обитают карликовые, «нормальные» и анадромные рыбы нормального размера, а в озере Элласйен на Медвежьем острове обитают карликовые, маленькие литоральные и крупные пелагические морфы. ^{[ 24 ]} В 2004 году ранее неизвестный вид, тесно связанный с арктическим голцом, был обнаружен плавающим у дна озера Тинн в Норвегии на глубине 430 м (1410 футов); Светлая полупрозрачная рыба длиной до 15 см (5,9 дюйма) лишена плавательного пузыря . ^{[ 26 ]}

В Швеции обычно различают три морфы: большая форель , большая горная форель и меньшая горная форель . ^{[ 27 ]} Везде, где эти виды встречаются вместе в одном озере, Сторрёдинг является самым крупным. ^{[ 27 ]} Вопреки тому, что можно предположить из названия, когда большая озерная форель и меньшая озерная форель встречаются вместе, меньшая озерная форель, как правило, является самой крупной морфой. ^{[ 27 ]} Даже внутри Сторрёдинга можно найти морфов; например, гольцы-соммены озера Соммен, как правило, растут быстрее и достигают половой зрелости позже, чем гольцы озера Веттерн . ^{[ 28 ]}^{[ 29 ]}

Гибриды

Известно, что арктический голец производит со своими сородичами гибриды Salvelinus namaycush (озерная форель) и Salvelinus Fontinalis (ручьевая форель). ^{[ 30 ]}

Спарктический голец представляет собой внутриродовой гибрид арктического гольца и ручьевой форели. ^{[ 30 ]} Спарктический голец растет быстрее, чем любой из родительских видов, он сильнее и здоровее и поэтому популярен для спортивного рыболовства. ^{[ 30 ]} Некоторые из этих гибридов плодовиты, а другие бесплодны. ^{[ 30 ]} Спарктический голец был обнаружен локально в Швеции, например, в реках Питеэльвен и Шеллефтеэльвен в северной части страны, хотя считается, что он встречается относительно редко. ^{[ 30 ]}

Официального названия гибриду арктического гольца и озерной форели не было, поскольку этой гибридизации было проведено мало исследований.

Экология

среда обитания

Видео молодого арктического гольца, выпущенного в Ллин Падарн , Уэльс , в 2020 году.

Арктический голец может быть проходным, не имеющим выхода к морю или полупроходным. ^{[ 31 ]}^{[ 32 ]}

Арктические гольца, обитающие севернее 65° с.ш., обычно анадромны. ^{[ 31 ]}^{[ 32 ]} Анадромные арктические гольца проводят молодые годы в пресной воде, а повзрослев, ежегодно мигрируют в морскую среду. ^{[ 31 ]}^{[ 32 ]} Было обнаружено, что первая миграция арктического гольца происходит в возрасте от 4 до 13 лет. ^{[ 33 ]} В морской среде арктические гольца обитают в прибрежных и приливных зонах. ^{[ 31 ]}^{[ 32 ]} В конце лета они мигрируют обратно в замерзшие озера.

Обычно арктический голец обитает на мелководье, редко заплывая глубже 3 м (10 футов). ^{[ 31 ]}^{[ 32 ]} Исключением являются арктические голцы, не имеющие выхода к морю, которые летом часто заплывают гораздо глубже, чтобы занять более холодные воды. ^{[ 31 ]}^{[ 32 ]} Карликовые арктические гольца чаще встречаются среди популяций, не имеющих выхода к морю, из-за ограниченности ресурсов (огромная конкуренция ). ^{[ 8 ]}

Диапазон

Арктический голец имеет преимущественно циркумполярное распространение . В более высоких широтах других видов пресноводных рыб не встречается. ^{[ 31 ]}^{[ 32 ]}^{[ 34 ]}^{[ 35 ]} Арктический голец обитает на арктических и субарктических побережьях и в высокогорных озерах. В основном он наблюдался в канадской Арктике, Гренландии , Исландии, Скандинавии , Сибири и на Аляске . ^{[ 31 ]}^{[ 32 ]}^{[ 34 ]}^{[ 35 ]}

Проходные арктические гольцы мигрируют в море ежегодно в середине июня – середине июля. ^{[ 31 ]}^{[ 32 ]}^{[ 34 ]}^{[ 35 ]} Примерно через два месяца они возвращаются в пресную воду для размножения и зимовки . ^{[ 31 ]}^{[ 32 ]}^{[ 34 ]}^{[ 35 ]}

Хищничество

Основными хищниками арктического гольца являются каланы ( Enhyrda lutris ), белые медведи ( Ursus maritimus ), человек ( Homo sapiens ), форель ( Salmoferox ) и другие виды рыб. ^{[ 36 ]}^{[ 37 ]} Карликовый арктический голец также часто потребляется в пищу гигантским арктическим голцом. ^{[ 36 ]}^{[ 37 ]} Поскольку форель является высшим хищником , арктический голец является ключевым видом во многих озерах своего ареала. ^{[ 36 ]}^{[ 37 ]}

Арктический голец часто демонстрирует крипсис , защищаясь от хищников. ^{[ 36 ]}^{[ 37 ]} Он будет темнее в пресноводной среде и светлее в морской. Кроме того, некоторые молодые особи очень чутко распознают запахи хищников и реагируют на химические сигналы различных хищников-рыб. ^{[ 36 ]}^{[ 37 ]}

Диета

Рацион арктического гольца варьируется в зависимости от сезона и местоположения. Арктические гольца вообще оппортунисты . ^{[ 4 ]}^{[ 32 ]}^{[ 38 ]}^{[ 39 ]} В желудках арктических гольцов обнаружено более 30 видов. ^{[ 4 ]}^{[ 32 ]}^{[ 38 ]}^{[ 39 ]}

Поздней весной и летом арктический голец питается насекомыми, обитающими на поверхности воды, икрой лосося, улитками и другими более мелкими ракообразными, обитающими на дне озера, а также более мелкой рыбой, размером до трети его размера. В осенние и зимние месяцы он питается зоопланктоном и пресноводными креветками , плавающими в озере, а также иногда более мелкой рыбой.

Морская диета арктического гольца состоит в основном из веслоногих видов ( Calanis finmarchicus ) и криля ( Thysanoëssa ). ^{[ 4 ]}^{[ 32 ]}^{[ 38 ]}^{[ 39 ]} Озерный арктический гольц питается преимущественно насекомыми и зообентосом. Некоторые гигантские арктические гольца были зарегистрированы как каннибалы своих детенышей, а также карликовые арктические гольца. ^{[ 4 ]}^{[ 32 ]}^{[ 38 ]}^{[ 39 ]}

Воспроизведение

Нерест

Нерест происходит на каменистых отмелях в озерах с сильным волнением и в более медленных заводях с гравийным дном в реках. Как и у большинства лососевых, между половозрелыми самцами и самками наблюдаются огромные различия в окраске и форме тела. У самцов появляются крючковатые челюсти, известные как кипы , и они приобретают ярко-красный цвет. Самки остаются довольно серебристыми. Самцы полигамны по сексуальной природе каждый сезон. Они будут обходить самок, слегка трутся о них. Пока самка откладывает яйца, самец ее оплодотворяет, что происходит в светлое время суток. ^{[ 36 ]}^{[ 40 ]}^{[ 41 ]}^{[ 42 ]}^{[ 43 ]} Большинство самцов обустраивают и охраняют территории и часто нерестятся вместе с несколькими самками. Самка строит гнездо, или редд .

Самка проходного гольца обычно откладывает от 3000 до 5000 икринок. Арктический голец не погибает после нереста, как тихоокеанский лосось , и часто нерестится несколько раз в течение своей жизни, обычно каждые два или три года. Молодые арктические голцы выходят из гравия весной и остаются в реке от 5 до 7 месяцев или до тех пор, пока их длина не достигнет 15–20 см (6–8 дюймов). Половая зрелость арктического гольца колеблется от 4 до 10 лет и имеет длину 50–60 см (20–24 дюйма). ^{[ 36 ]}^{[ 40 ]}^{[ 41 ]}^{[ 42 ]}^{[ 43 ]}

Птенцы

Время до вылупления варьируется, но обычно происходит от двух до трех месяцев, причем самый длинный период наблюдается через пять месяцев. ^{[ 36 ]}^{[ 40 ]}^{[ 41 ]}^{[ 42 ]}^{[ 43 ]} Содержание арктического гольца после вылупления колеблется от 40 до 70 мг. ^{[ 36 ]}^{[ 40 ]}^{[ 41 ]}^{[ 42 ]}^{[ 43 ]} Птенцы сразу после вылупления становятся независимыми от родителей и остаются на дне гравия, пока не достигнут 15–18 см (6–7 дюймов) в длину. ^{[ 36 ]}^{[ 40 ]}^{[ 41 ]}^{[ 42 ]}^{[ 43 ]} Темпы роста арктического гольца сильно различаются.

Молодь арктического гольца
Служба природных ресурсов Уэльса выпускает более 5500 редких арктических голцов в озеро в Уэльсе , пытаясь сохранить этот вид.
Подводное видео автомобиля в Ллин Падарне, Уэльс

Человеческая культура

Рыболовство

Многочисленные коммерческие рыбные промыслы осуществляются в различных речных системах по всей канадской Арктике , большая часть которых находится в Нунавуте , например, в районах Камберленд-Саунд и Кембриджского залива . ^{[ 44 ]} Существуют также поисковые промыслы для изучения потенциала будущих районов коммерческого промысла гольца. ^{[ 44 ]}

Промысел арктического гольца важен для инуитов и для натурального хозяйства многих приполярных народов . ^{[ 44 ]} Рыболовство сосредоточено вблизи населенных пунктов и ведется преимущественно с использованием жаберных сетей . ^{[ 44 ]} В 2004 году было подсчитано, что урожай для пропитания в районе Кембриджского залива составлял примерно 50% от размера коммерческого урожая. ^{[ 44 ]}

Сельское хозяйство

Исследования, направленные на определение пригодности арктического гольца в качестве культивируемого вида, ведутся с конца 1970-х годов. Канадский правительственный институт пресноводного рыболовства и океанов в Виннипеге , Манитоба, и Центр морских наук Хантсмана в Нью-Брансуике стали пионерами первых попыток в Канаде. Арктический голец также выращивается в Исландии, Эстонии , Норвегии , Швеции, Финляндии , Западной Вирджинии и Ирландии.

Арктический голец был впервые исследован, потому что они ожидали, что он будет иметь низкие оптимальные температурные требования и будет хорошо расти при температуре холодной воды, существующей во многих районах Канады. Это может быть альтернативный вид радужной форели ( Oncorhynchus mykiss) и предоставить производителям другую нишу на рынке. Первоначальные исследовательские усилия были сосредоточены на выявлении культурных потребностей и эксплуатационных характеристик вида. Институт пресной воды отвечал за распределение небольшого количества яиц производителям в Канаде; эти производители в свою очередь помогли определить пригодность арктического гольца для коммерческого использования. Коммерческие племенные запасы арктического гольца в настоящее время создаются в основном за счет этих источников.

Икра арктического гольца высиживается в специализированных инкубаториях . Молодь остается в инкубаторе до тех пор, пока не достигнет 100 г ( 3 + 1/2 унции), а затем переносят в резервуары , каждый из которых вмещает 5000 рыб. ^{[ 9 ]} На этом этапе арктический голец впервые демонстрирует быстрый скачок роста, достигая своего рыночного веса 1–2,5 кг (2–6 фунтов) в течение года. ^{[ 9 ]} Их кормят сушеными гранулами, состоящими в основном из рыбной муки и рыбьего жира из кормовой рыбы , которая слишком мелкая и костистая для потребления человеком. ^{[ 9 ]} каротиноиды , придающие арктическому голцу характерный коралловый цвет. Также добавляются ^{[ 9 ]}

Наземные системы разведения арктического гольца являются одними из наиболее экологически ответственных проектов рыбоводства. ^{[ 9 ]} Они удаляют твердые частицы и сточные воды перед сбросом воды из аквариумов в окружающую среду. Осадок , извлеченный из воды, используется для удобрения наземных культур. ^{[ 9 ]} Остатки переработки рыбы можно добавлять в корм для собак или доставлять на местные предприятия по производству компоста . ^{[ 9 ]}

В 2006 году компания Monterey Bay Aquarium Seafood Watch ^{[ 45 ]} программа добавила выращенного арктического гольца в качестве экологически устойчивого лучшего выбора для потребителей, заявив: «арктический голец использует лишь умеренное количество морских ресурсов в качестве корма» и что они «выращиваются в наземных, закрытых системах, которые сводят к минимуму риск побега в дикая природа». ^{[ 45 ]}

В качестве еды

Коммерческий арктический голец обычно весит 1–2,5 кг (2–6 фунтов). ^{[ 9 ]} Мякоть . мелкочешуйчатая, средней твердости Цвет — между светло-розовым и темно-красным, а вкус — что-то среднее между форелью и лососем .

Ссылки

^ Фрейхоф, Дж.; Коттелат, М. (2008). « Сальвелинус альпинус » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2008 : e.T19877A9102572. doi : 10.2305/IUCN.UK.2008.RLTS.T19877A9102572.en . Проверено 19 ноября 2021 г.
^ «Синонимы Salvelinus alpinus (Linnaeus, 1758)» . Рыбная база . Проверено 9 декабря 2016 г.
^ «Арктический голец Кембриджского залива» (PDF) . Рыбное хозяйство и океаны Канады . Архивировано из оригинала (PDF) 12 декабря 2011 года.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Финстад, Андерс Гравбрёт; Угедал, Ола; Берг, Оле Кристиан (2006). «Выращивание крупных особей в низкосортной среде: увеличение кормовой базы в зависимости от размера и сдвиг ниши в сторону каннибализма у арктического гольца» . Ойкос . 112 (1): 73–82. дои : 10.1111/j.0030-1299.2006.13990.x . ISSN 1600-0706 .
^ Jump up to: ^а ^б Мортон, Уильям Маркхэм (1965). «Таксономическое значение Кайпа у американских лососевых» . Копейя . 1965 (1): 14–19. дои : 10.2307/1441233 . ISSN 0045-8511 . JSTOR 1441233 .
^ Jump up to: ^а ^б Ортенбургер, А.И.; Янсен, Мэн; Уайт, СК (1996). «Безоперационная видеолапароскопия для определения репродуктивного статуса арктического гольца» . Канадский ветеринарный журнал . 37 (2): 96–100. ISSN 0008-5286 . ПМК 1576613 . ПМИД 8640656 .
^ Правительство Канады, Статистическая служба рыболовства и океанов (19 декабря 2016 г.). «Арктический голец» . www.dfo-mpo.gc.ca . Проверено 24 ноября 2020 г.
^ Jump up to: ^а ^б «Арктический голец, Salvelinus alpinus» . www.arctic.uoguelph.ca Проверено 24 ноября 2020 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я «Канадский арктический голец», выращенный на ферме . Канадский альянс индустрии аквакультуры . Проверено 24 ноября 2020 г.
^ alpinus, Псалом в Каталоге рыб (2016)
^ Salvelinus в Каталоге рыб (2016)
^ Фрёзе, Райнер; Поли, Дэниел (ред.) (2016). « Salvelinus alpinus » в FishBase . Версия за декабрь 2016 года.
^ «eDIL — словарь ирландского языка» . edil.qub.ac.uk.
^ Скит, Уолтер В. (15 февраля 2013 г.). Этимологический словарь английского языка . Курьерская корпорация. ISBN 9780486317656 – через Google Книги.
^ Различный. Словарь Чемберса двадцатого века (часть 1 из 4: н. э.) . Александрийская библиотека. ISBN 9781465562883 – через Google Книги.
^ Уикли, Эрнест (5 марта 2013 г.). Этимологический словарь современного английского языка . Курьерская корпорация. ISBN 9780486122878 – через Google Книги.
^ Бенке, Роберт Дж. (2002). «Арктический голец Salvelinus alpinus ». Форель и лосось Северной Америки . Томеллери, Джозеф Р. (иллюстратор). Свободная пресса. стр. 303–311. ISBN 0-7432-2220-2 .
^ Макфейл, доктор юридических наук (1 мая 1961 г.). «Систематическое исследование комплекса Salvelinus alpinus в Северной Америке» . Журнал Совета по исследованиям рыболовства Канады . 18 (5): 793–816. дои : 10.1139/f61-053 . ISSN 0015-296X .
^ Э. А. Келлер; Р. Х. Блоджетт и Джей Джей Клэг (2010). Катастрофическая Земля, стихийные бедствия . Pearson Custom Publishing. ISBN 9780536878137 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Малмквист, Х.Дж., Сноррасон, С.С., Скуласон, С., Йонссон, Б., Сандлунд, О.Т., и Йонассон, П.М. (1992). Дифференциация рациона полиморфного арктического гольца в Тингваллаватне, Исландия. Журнал экологии животных , 21–35.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Кнудсен, Руне; Клеметсен, Андерс; Амундсен, Пер-Арне; Хермансен, Бьёрн (2006). «Начинающееся видообразование посредством расширения ниши: пример арктического гольца в субарктическом озере» . Труды Королевского общества Б. 273 (1599): 2291–2298. дои : 10.1098/rspb.2006.3582 . ПМК 1636095 . ПМИД 16928630 .
^ Jump up to: ^а ^б Клеметсен, Андерс (2006). «Самое изменчивое позвоночное животное на Земле». Журнал ихтиологии . 273 (10): 781–791. дои : 10.1134/S0032945213100044 . S2CID 17713440 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Алексеев, С.С.; Гордеева, Н.В.; Матвеев А.Н.; Самусенок, вице-президент; Вокин А.И.; Юрьев А.Л. (2014). «Три симпатрические формы арктического гольца Salvelinus alpinus Complex (Salmoniformes, Salmonidae) из озера Камканда, Северное Забайкалье» Журнал ихтиологии . 54 (6): 384–408. дои : 10.1134/S0032945214040018 . S2CID 21325242 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж О'Мэлли, Кэтлин Г.; Во, Феликс; Блэк, Эндрю Н. (2019). «Характеристика нейтральной и адаптивной геномной дифференциации в условиях меняющегося климата: самая северная пресноводная рыба как модель» . Экология и эволюция . 9 (4): 2004–2017. дои : 10.1002/ece3.4891 . ПМК 6392408 . ПМИД 30847088 .
^ http://luvs.hi.is/arctic_charr_development_evolution_and_genetics Университет Исландии, Институт наук о жизни и окружающей среде: эволюция и генетика развития арктического гольца (по состоянию на август 2016 г.)
^ Матисмоен, Оле (11 мая 2005 г.). «Обнаружена новая рыба» [Обнаружена новая рыба]. Афтенпостен . Проверено 1 февраля 2015 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Кулландер, Свен О.; Деллинг, Бо (2012). «Сальвелинус – гольца». Национальный ключ к флоре и фауне Швеции. Лучеперая рыба. Actinopterygii (на шведском языке). Уппсала : ArtDatabanken , SLU . стр. 184–186.
^ Мелин, Дэниел; Ридберг, Дэниел (2009). Летний голец: обследование нерестилищ голца в 2006 и 2008 гг. (PDF) (Отчет). Медиация (на шведском языке). Правительство округа Йёнчепинг. стр. 1–49 . Проверено 20 апреля 2019 г.
^ Хаммар, Дж. (2014). «Естественная устойчивость арктического гольца Salvelinus alpinus : история жизни, пространственные и диетические изменения по градиентам межвидовых взаимодействий». Биология рыб . 85 (1): 81–118. дои : 10.1111/jfb.12321 . ПМИД 24754706 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и «НОБАНИС – Европейская сеть по инвазивным видам» . www.nobanis.org . Проверено 24 ноября 2020 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Фрейхоф, Дж. и Коттелат (1 января 2008 г.). «Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП: Salvelinus alpinus» . Красный список исчезающих видов МСОП . Проверено 24 ноября 2020 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н Рикардсен, Аудун Х.; Дисеруд, Ола Х.; Эллиотт, Дж. Малкольм; Демпсон, Дж. Брайан; Стурлаугссон, Джон; Дженсен, Арне Дж. (2007). «Морская температура и глубинные предпочтения арктического гольца (Salvelinus alpinus) и морской форели (Salmo trutta), зафиксированные тегами хранения данных» . Рыболовство Океанография . 16 (5): 436–447. дои : 10.1111/j.1365-2419.2007.00445.x . ISSN 1365-2419 .
^ Манекша, С.; Гарри, ТВ (1975). «Лоразепам при сексуальных расстройствах» . Британский журнал клинической практики . 29 (7): 175–176. ISSN 0007-0947 . ПМИД 29 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Дутиль, Ж.-Д. (1986). «Энергетические ограничения и интервал нереста анадромного арктического гольца (Salvelinus alpinus)» . Копейя . 1986 (4): 945–955. дои : 10.2307/1445291 . ISSN 0045-8511 . JSTOR 1445291 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Солсбери, Сара Дж.; Букер, Коннор; Маккракен, Грегори Р.; Найт, Том; Киф, Дональд; Перри, Роберт; Руццанте, Дэниел Э. (3 октября 2017 г.). «Генетическая дивергенция среди и внутри популяций арктического гольца (Salvelinus alpinus), населяющих не имеющие выхода к морю и доступные к морю территории в Лабрадоре, Канада» . Канадский журнал рыболовства и водных наук . 75 (8): 1256–1269. дои : 10.1139/cjfas-2017-0163 . S2CID 90555304 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Коррочер, Р.; Тедеско, Ф.; Рабузин П.; Де Сандре, Г. (1975). «Влияние стромы эритроцитов человека на активацию комплемента» . Британский журнал гематологии . 29 (2): 235–241. дои : 10.1111/j.1365-2141.1975.tb01817.x . ISSN 0007-1048 . ПМИД 33 . S2CID 45491647 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Вилхунен, Сампса; Хирвонен, Хейкки (1 ноября 2003 г.). «Врожденные антихищнические реакции арктического гольца (Salvelinus alpinus) зависят от вида хищников и их рациона» . Поведенческая экология и социобиология . 55 (1): 1–10. дои : 10.1007/s00265-003-0670-8 . ISSN 0340-5443 . S2CID 25354866 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Эндрюс, CW; Лир, Э. (13 апреля 2011 г.). «Биология арктического гольца (Salvelinus alpinus L.) в Северном Лабрадоре» . Журнал Совета по рыболовству Канады . 13 (6): 843–860. дои : 10.1139/f56-047 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Грейнджер, Э.Г. (13 апреля 2011 г.). «О возрасте, росте, миграции, репродуктивном потенциале и пищевых привычках арктического гольца (Salvelinus alpinus) залива Фробишер, Баффинов остров» . Журнал Совета по рыболовству Канады . 10 (6): 326–370. дои : 10.1139/f53-023 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Эгеланд, Торвальд Б.; Рудольфсен, Гейр; Нордейде, Ярле Т.; Фольстад, Ивар (2016). «Специальная адаптация поведения сперматозоидов к внешнему удобрению» . Границы экологии и эволюции . 4 . дои : 10.3389/fevo.2016.00135 . hdl : 10037/10631 . ISSN 2296-701X .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Гулсет, Одд А.; Нильссен, Челль Дж. (1 января 2001 г.). «Особенности истории жизни чарра, Salvelinus alpinus, из высокогорного арктического водотока на Шпицбергене» . Арктика . 54 (1): 1–11. дои : 10.14430/arctic758 . ISSN 1923-1245 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Лемье, Элен; Франсуа, Натали Р. Ле; Блиер, Пьер У. (2003). «Ранний онтогенез активности пищеварительных и метаболических ферментов у двух коммерческих штаммов арктического гольца (Salvelinus alpinus L.)» . Журнал экспериментальной зоологии. Часть A: Сравнительная экспериментальная биология . 299А (2): 151–160. дои : 10.1002/jez.a.10298 . ISSN 1552-499X . ПМИД 12975803 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Павлов Д.А.; Осинов, А.Г. (1 февраля 2008 г.). «Размножение и развитие карликовой формы арктического гольца Salvelinus alpinus из озера Даватчан, Забайкалье» . Журнал ихтиологии . 48 (1): 96–113. дои : 10.1134/S0032945208010098 . ISSN 1555-6425 . S2CID 23339502 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Правительство Канады, Управление рыболовства и океанов Канады (15 марта 2011 г.). «Арктический голец» . www.dfo-mpo.gc.ca . Проверено 24 ноября 2020 г.
^ Jump up to: ^а ^б «Seafood Watch — официальный сайт программы устойчивого развития морепродуктов аквариума Монтерей Бэй» . www.seafoodwatch.org . Проверено 24 ноября 2020 г.

Внешние ссылки

Экология пресноводных рыб Том. 16, № 1 —Вопрос Международной конференции по сохранению и управлению арктическим гольцом.

[iucn_status_19_November_2021-1] Фрейхоф, Дж.; Коттелат, М. (2008). « Сальвелинус альпинус » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2008 : e.T19877A9102572. doi : 10.2305/IUCN.UK.2008.RLTS.T19877A9102572.en . Проверено 19 ноября 2021 г.

[2] «Синонимы Salvelinus alpinus (Linnaeus, 1758)» . Рыбная база . Проверено 9 декабря 2016 г.

[3] «Арктический голец Кембриджского залива» (PDF) . Рыбное хозяйство и океаны Канады . Архивировано из оригинала (PDF) 12 декабря 2011 года.

[:0-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Финстад, Андерс Гравбрёт; Угедал, Ола; Берг, Оле Кристиан (2006). «Выращивание крупных особей в низкосортной среде: увеличение кормовой базы в зависимости от размера и сдвиг ниши в сторону каннибализма у арктического гольца» . Ойкос . 112 (1): 73–82. дои : 10.1111/j.0030-1299.2006.13990.x . ISSN 1600-0706 .

[:1-5] Jump up to: ^а ^б Мортон, Уильям Маркхэм (1965). «Таксономическое значение Кайпа у американских лососевых» . Копейя . 1965 (1): 14–19. дои : 10.2307/1441233 . ISSN 0045-8511 . JSTOR 1441233 .

[:2-6] Jump up to: ^а ^б Ортенбургер, А.И.; Янсен, Мэн; Уайт, СК (1996). «Безоперационная видеолапароскопия для определения репродуктивного статуса арктического гольца» . Канадский ветеринарный журнал . 37 (2): 96–100. ISSN 0008-5286 . ПМК 1576613 . ПМИД 8640656 .

[7] Правительство Канады, Статистическая служба рыболовства и океанов (19 декабря 2016 г.). «Арктический голец» . www.dfo-mpo.gc.ca . Проверено 24 ноября 2020 г.

[Arctic_Charr,_Salvelinus_alpinus-8] Jump up to: ^а ^б «Арктический голец, Salvelinus alpinus» . www.arctic.uoguelph.ca Проверено 24 ноября 2020 г.

[:3-9] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я «Канадский арктический голец», выращенный на ферме . Канадский альянс индустрии аквакультуры . Проверено 24 ноября 2020 г.

[10] alpinus, Псалом в Каталоге рыб (2016)

[11] Salvelinus в Каталоге рыб (2016)

[12] Фрёзе, Райнер; Поли, Дэниел (ред.) (2016). « Salvelinus alpinus » в FishBase . Версия за декабрь 2016 года.

[13] «eDIL — словарь ирландского языка» . edil.qub.ac.uk.

[14] Скит, Уолтер В. (15 февраля 2013 г.). Этимологический словарь английского языка . Курьерская корпорация. ISBN 9780486317656 – через Google Книги.

[15] Различный. Словарь Чемберса двадцатого века (часть 1 из 4: н. э.) . Александрийская библиотека. ISBN 9781465562883 – через Google Книги.

[16] Уикли, Эрнест (5 марта 2013 г.). Этимологический словарь современного английского языка . Курьерская корпорация. ISBN 9780486122878 – через Google Книги.

[BehnkeAlpinus-17] Бенке, Роберт Дж. (2002). «Арктический голец Salvelinus alpinus ». Форель и лосось Северной Америки . Томеллери, Джозеф Р. (иллюстратор). Свободная пресса. стр. 303–311. ISBN 0-7432-2220-2 .

[18] Макфейл, доктор юридических наук (1 мая 1961 г.). «Систематическое исследование комплекса Salvelinus alpinus в Северной Америке» . Журнал Совета по исследованиям рыболовства Канады . 18 (5): 793–816. дои : 10.1139/f61-053 . ISSN 0015-296X .

[19] Э. А. Келлер; Р. Х. Блоджетт и Джей Джей Клэг (2010). Катастрофическая Земля, стихийные бедствия . Pearson Custom Publishing. ISBN 9780536878137 .

[Malmquist_1992-20] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Малмквист, Х.Дж., Сноррасон, С.С., Скуласон, С., Йонссон, Б., Сандлунд, О.Т., и Йонассон, П.М. (1992). Дифференциация рациона полиморфного арктического гольца в Тингваллаватне, Исландия. Журнал экологии животных , 21–35.

[Knudsen_2006-21] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Кнудсен, Руне; Клеметсен, Андерс; Амундсен, Пер-Арне; Хермансен, Бьёрн (2006). «Начинающееся видообразование посредством расширения ниши: пример арктического гольца в субарктическом озере» . Труды Королевского общества Б. 273 (1599): 2291–2298. дои : 10.1098/rspb.2006.3582 . ПМК 1636095 . ПМИД 16928630 .

[Klemetsen_2013-22] Jump up to: ^а ^б Клеметсен, Андерс (2006). «Самое изменчивое позвоночное животное на Земле». Журнал ихтиологии . 273 (10): 781–791. дои : 10.1134/S0032945213100044 . S2CID 17713440 .

[Alekseyev_2014-23] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Алексеев, С.С.; Гордеева, Н.В.; Матвеев А.Н.; Самусенок, вице-президент; Вокин А.И.; Юрьев А.Л. (2014). «Три симпатрические формы арктического гольца Salvelinus alpinus Complex (Salmoniformes, Salmonidae) из озера Камканда, Северное Забайкалье» Журнал ихтиологии . 54 (6): 384–408. дои : 10.1134/S0032945214040018 . S2CID 21325242 .

[Omalley_2019-24] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж О'Мэлли, Кэтлин Г.; Во, Феликс; Блэк, Эндрю Н. (2019). «Характеристика нейтральной и адаптивной геномной дифференциации в условиях меняющегося климата: самая северная пресноводная рыба как модель» . Экология и эволюция . 9 (4): 2004–2017. дои : 10.1002/ece3.4891 . ПМК 6392408 . ПМИД 30847088 .

[25] ttp://luvs.hi.is/arctic_charr_development_evolution_and_genetics Университет Исландии, Институт наук о жизни и окружающей среде: эволюция и генетика развития арктического гольца (по состоянию на август 2016 г.)

[26] Матисмоен, Оле (11 мая 2005 г.). «Обнаружена новая рыба» [Обнаружена новая рыба]. Афтенпостен . Проверено 1 февраля 2015 г.

[KullDell2012-27] Jump up to: ^а ^б ^с Кулландер, Свен О.; Деллинг, Бо (2012). «Сальвелинус – гольца». Национальный ключ к флоре и фауне Швеции. Лучеперая рыба. Actinopterygii (на шведском языке). Уппсала : ArtDatabanken , SLU . стр. 184–186.

[roding2009-28] Мелин, Дэниел; Ридберг, Дэниел (2009). Летний голец: обследование нерестилищ голца в 2006 и 2008 гг. (PDF) (Отчет). Медиация (на шведском языке). Правительство округа Йёнчепинг. стр. 1–49 . Проверено 20 апреля 2019 г.

[Hammar2014-29] Хаммар, Дж. (2014). «Естественная устойчивость арктического гольца Salvelinus alpinus : история жизни, пространственные и диетические изменения по градиентам межвидовых взаимодействий». Биология рыб . 85 (1): 81–118. дои : 10.1111/jfb.12321 . ПМИД 24754706 .

[:4-30] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и «НОБАНИС – Европейская сеть по инвазивным видам» . www.nobanis.org . Проверено 24 ноября 2020 г.

[:5-31] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Фрейхоф, Дж. и Коттелат (1 января 2008 г.). «Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП: Salvelinus alpinus» . Красный список исчезающих видов МСОП . Проверено 24 ноября 2020 г.

[:6-32] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н Рикардсен, Аудун Х.; Дисеруд, Ола Х.; Эллиотт, Дж. Малкольм; Демпсон, Дж. Брайан; Стурлаугссон, Джон; Дженсен, Арне Дж. (2007). «Морская температура и глубинные предпочтения арктического гольца (Salvelinus alpinus) и морской форели (Salmo trutta), зафиксированные тегами хранения данных» . Рыболовство Океанография . 16 (5): 436–447. дои : 10.1111/j.1365-2419.2007.00445.x . ISSN 1365-2419 .

[33] Манекша, С.; Гарри, ТВ (1975). «Лоразепам при сексуальных расстройствах» . Британский журнал клинической практики . 29 (7): 175–176. ISSN 0007-0947 . ПМИД 29 .

[:7-34] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Дутиль, Ж.-Д. (1986). «Энергетические ограничения и интервал нереста анадромного арктического гольца (Salvelinus alpinus)» . Копейя . 1986 (4): 945–955. дои : 10.2307/1445291 . ISSN 0045-8511 . JSTOR 1445291 .

[:8-35] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Солсбери, Сара Дж.; Букер, Коннор; Маккракен, Грегори Р.; Найт, Том; Киф, Дональд; Перри, Роберт; Руццанте, Дэниел Э. (3 октября 2017 г.). «Генетическая дивергенция среди и внутри популяций арктического гольца (Salvelinus alpinus), населяющих не имеющие выхода к морю и доступные к морю территории в Лабрадоре, Канада» . Канадский журнал рыболовства и водных наук . 75 (8): 1256–1269. дои : 10.1139/cjfas-2017-0163 . S2CID 90555304 .

[:9-36] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Коррочер, Р.; Тедеско, Ф.; Рабузин П.; Де Сандре, Г. (1975). «Влияние стромы эритроцитов человека на активацию комплемента» . Британский журнал гематологии . 29 (2): 235–241. дои : 10.1111/j.1365-2141.1975.tb01817.x . ISSN 0007-1048 . ПМИД 33 . S2CID 45491647 .

[:10-37] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Вилхунен, Сампса; Хирвонен, Хейкки (1 ноября 2003 г.). «Врожденные антихищнические реакции арктического гольца (Salvelinus alpinus) зависят от вида хищников и их рациона» . Поведенческая экология и социобиология . 55 (1): 1–10. дои : 10.1007/s00265-003-0670-8 . ISSN 0340-5443 . S2CID 25354866 .

[:11-38] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Эндрюс, CW; Лир, Э. (13 апреля 2011 г.). «Биология арктического гольца (Salvelinus alpinus L.) в Северном Лабрадоре» . Журнал Совета по рыболовству Канады . 13 (6): 843–860. дои : 10.1139/f56-047 .

[:12-39] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Грейнджер, Э.Г. (13 апреля 2011 г.). «О возрасте, росте, миграции, репродуктивном потенциале и пищевых привычках арктического гольца (Salvelinus alpinus) залива Фробишер, Баффинов остров» . Журнал Совета по рыболовству Канады . 10 (6): 326–370. дои : 10.1139/f53-023 .

[:13-40] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Эгеланд, Торвальд Б.; Рудольфсен, Гейр; Нордейде, Ярле Т.; Фольстад, Ивар (2016). «Специальная адаптация поведения сперматозоидов к внешнему удобрению» . Границы экологии и эволюции . 4 . дои : 10.3389/fevo.2016.00135 . hdl : 10037/10631 . ISSN 2296-701X .

[:14-41] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Гулсет, Одд А.; Нильссен, Челль Дж. (1 января 2001 г.). «Особенности истории жизни чарра, Salvelinus alpinus, из высокогорного арктического водотока на Шпицбергене» . Арктика . 54 (1): 1–11. дои : 10.14430/arctic758 . ISSN 1923-1245 .

[:15-42] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Лемье, Элен; Франсуа, Натали Р. Ле; Блиер, Пьер У. (2003). «Ранний онтогенез активности пищеварительных и метаболических ферментов у двух коммерческих штаммов арктического гольца (Salvelinus alpinus L.)» . Журнал экспериментальной зоологии. Часть A: Сравнительная экспериментальная биология . 299А (2): 151–160. дои : 10.1002/jez.a.10298 . ISSN 1552-499X . ПМИД 12975803 .

[:16-43] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Павлов Д.А.; Осинов, А.Г. (1 февраля 2008 г.). «Размножение и развитие карликовой формы арктического гольца Salvelinus alpinus из озера Даватчан, Забайкалье» . Журнал ихтиологии . 48 (1): 96–113. дои : 10.1134/S0032945208010098 . ISSN 1555-6425 . S2CID 23339502 .

[:17-44] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Правительство Канады, Управление рыболовства и океанов Канады (15 марта 2011 г.). «Арктический голец» . www.dfo-mpo.gc.ca . Проверено 24 ноября 2020 г.

[:18-45] Jump up to: ^а ^б «Seafood Watch — официальный сайт программы устойчивого развития морепродуктов аквариума Монтерей Бэй» . www.seafoodwatch.org . Проверено 24 ноября 2020 г.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

v т и Форель и голец мира
Форель - Лососевые
Форель Европы и Атлантического бассейна Сальмо	Адриатическая форель Форель коричневая Фибрено форель Ферокс форель Плоская форель Форель озера Гарда Гиллару Озерная (озёрная) форель Мраморная форель Средиземноморская форель Охридская форель Преспа форель Речная форель Морская форель севанская форель Сонаген
Форель Тихоокеанского бассейна Онкоринх	Апачская форель Прибрежная форель-головорез Головорезная форель Гила форель Золотая форель Мексиканская золотая форель Радужная форель Стилхед
Настоящий персонаж Сальвелинус	Арктический голец Тупоносый ирландский автомобиль Ручьевая форель Бычья форель персонаж Коула Кумсахарн голец Долли Варден форель Хэдди машина Кирикучи чар Озерный голец Озерная форель Лох-Мелвин Чарр Оркнейский автомобиль Серебряная форель Малоротый голец Белопятнистый голец
СМИ, связанные с форелью, на Викискладе?

Арктический голец

Статус сохранения
Наименее опасные ( МСОП 3.1 ) ^{[ 1 ]}
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Актиноптеригии
Заказ:	Лососеобразные
Семья:	Лососевые
Род:	Сальвелинус
Разновидность:	Сент-Альпийский
Биномиальное имя
*Сальвелинус альпинус* ( Линней , 1758 г. )
Синонимы ^{[ 2 ]}
предыдущие научные названия Salmo alpinus Linnaeus, 1758 Salmo carbonarius Strøm, 1784 Salmo levis Mohr, 1786 Salmo palja Walbaum, 1792 Salmo trutta laevis Walbaum, 1792 Salmo laevis Walbaum, 1792 Salmo punctatus Cuvier, 1829 Salmo nivalis Faber, 1829 Salmo ventricosus Nilsson, 1832 Salmo rutilus Nilsson, 1832 Salmo ascanii Valenciennes, 1848 Salmo oquassa Girard, 1854 Salmo salvelinostagnalis Smitt, 1886 Salmo alpinostagnalis Smitt, 1886 Salmo hybridus Smitt, 1886 Salvelinus aureolus Bean, 1887 Salvelinus lepechini melanostomus Berg, 1932 Salvelinus lepechini profundicola Berg, 1932