Анурогнатиды
| Анурогнатиды Временной диапазон: средняя юра – ранний мел ,
Уже 189 млн лет назад, если « Dimorphodon weintraubi » является анурогнатидом.
| |
|---|---|
| |
| Восстановление жизни Sinomacrops Bondei | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Заказ: | † Птерозаврия |
| Клэйд : | † Целидраконы |
| Семья: | † Анурогнатиды Нопца , 1928 год. [ 1 ] |
| Типовой вид | |
| † Анурогнат аммоний Додерляйн , 1923 год.
| |
| Подгруппы | |
| |
Anurognathidae — семейство небольших короткохвостых птерозавров, обитавших в Европе , Азии и, возможно, Северной Америке в юрский и меловой периоды. Известны пять родов: Anurognathus , из поздней юры Германии; Jeholopterus , от средней до поздней юры Китая; [ 2 ] Dendrorhynchoides , из средней юры. [ 3 ] Китая; Batrachognathus – из поздней юры Казахстана ; и Vesperopterylus из раннего мела Китая. [ 4 ] Беннетт (2007) предположил, что голотип Mesadactylus , принадлежал анурогнатиду, хотя , BYU 2024, синсакрум это родство подвергалось сомнению другими авторами. [ 5 ] [ 6 ] Mesadactylus происходит из позднеюрской формации Моррисон в США. Неопределенные останки анурогнатид также были обнаружены в среднеюрском периоде Бахар Свита в Монголии. [ 7 ] [ 8 ] и ранний мел Северной Кореи . [ 9 ] [ 10 ]
Классификация
[ редактировать ]
Семейство Anurognathidae было названо в 1928 году Францем Нопсой фон Фельсо-Сильвасом (как подсемейство Anurognathinae) с Anurognathus в качестве типового рода . [ 11 ] Название семейства Anurognathidae было впервые использовано Оскаром Куном в 1967 году.
Филогения . Anurognathidae является спорной И Александр Келлнер , и Дэвид Анвин году определили группу как узловую кладу : последнего общего предка Anurognathus Batrachognathus и в 2003 и всех их потомков. Некоторые исследования, например анализ Келлнера (2003), относят их к самой базовой группе в дереве птерозавров. [ 12 ] Анвин также определил, что группа очень базальная и находится между Dimorphodontidae и Compylognathoididae . [ 12 ] Однако анурогнатиды имеют некоторые общие характеристики с производными Pterodactyloidea , такие как короткие и сросшиеся хвостовые кости. Более поздние анализы, включающие больше окаменелостей и таксонов, подтверждают это наблюдение и показывают, что эта группа существенно более производная, чем считалось ранее, но все же базальная по отношению к птеродактилоидам. В 2010 году анализ, проведенный Брайаном Андресом, показал, что Anurognathidae и Pterodactyloidea являются сестринскими таксонами. Это лучше соответствовало летописи окаменелостей , поскольку в то время не было известно никаких ранних анурогнатид, а для того, чтобы стать самой базовой кладой птерозавров, потребовалась бы призрачная линия, насчитывающая более шестидесяти миллионов лет. [ 13 ] Однако перемещение « Dimorphodon weintraubi» на базальное положение внутри Anurognathidae помогает заполнить этот пробел и предполагает, что эта группа появилась раньше, чем считалось ранее, возможно, в раннем юрском периоде. [ 14 ] [ 15 ] В зависимости от того, где Anurognathidae относятся к птерозавриям, существование « Dimorphodon weintraubi» может иметь важные последствия для определения времени эволюции основных клад птерозавров, что делает дальнейшее изучение этого экземпляра критически важным для исследований птерозавров. [ 15 ] В 2022 году филогенетический анализ, сопровождавший описание Cascocauda, выявил Anurognathidae как сестринскую кладу Breviquartossa. [ 16 ]
Образ жизни
[ редактировать ]Широко распространено мнение, что анурогнатиды вели ночной или сумеречный образ жизни, подобно летучим мышам . Тот факт, что у многих анурогнатид большие глазницы, подтверждает теорию существования в условиях низкой освещенности. Зубы анурогнатид позволяют предположить, что они были в основном насекомоядными, хотя у некоторых, возможно, был больший выбор добычи, например, у Batrachognathus и Jeholopterus, которые, как предполагалось, были рыбоядными . [ 17 ] По крайней мере некоторые из них, такие как Vesperopterylus , были древесными и имели когти, приспособленные для захвата ветвей деревьев. [ 4 ]
Перья
[ редактировать ]Исследование, проведенное в 2018 году останков двух небольших птерозавров юрского периода из Внутренней Монголии , Китай , названных в 2022 году родом Cascocauda , [ 16 ] обнаружили, что птерозавры имели широкий спектр форм и структур пикноволокон, в отличие от однородных структур, которые, как обычно предполагалось, их покрывают. У некоторых из них были потертые концы, очень похожие по структуре на четыре различных типа перьев, известных у птиц и других динозавров, но почти никогда не встречавшихся у птерозавров до исследования, что позволяет предположить гомологию. [ 18 ] [ 19 ] Ответ на это исследование был опубликован в 2020 году, в котором было высказано предположение, что структуры, наблюдаемые у анурогнатид, на самом деле являются результатом разложения актинофибрилл: типа волокон, используемых для укрепления и придания жесткости крылу. [ 20 ] Однако в ответ на это авторы статьи 2018 года указывают на тот факт, что наличие структур выходит за пределы патагиума , а также наличие как актинофибрилл, так и нитей у Jeholopterus ningchengensis. [ 21 ] и Sordes pilosus . [ 22 ] Различные формы структуры нитей, присутствующие у анурогнатид в исследовании 2018 года, также потребуют формы разложения, которая приведет к появлению различных форм «нитей». Поэтому они пришли к выводу, что наиболее скудная интерпретация этих структур состоит в том, что они представляют собой нитевидные протоперья. [ 23 ] Но Лилиана Д'Альба отмечает, что описание сохранившихся покровных структур двух экземпляров анурогматид все еще основано на грубой морфологии. Она также указывает, что у птероринха были перья, что подтверждает утверждение о том, что перья имеют общее происхождение с орнитодиранами, но против этого возражали несколько авторов. Единственный способ убедиться в его гомологичности перьям — использовать сканирующий электронный микроскоп. [ 24 ]
Примечания
[ редактировать ]- ^ Нопца, Ф (1928). «Роды рептилий» (PDF) . Палеобиология . 1 (1): 163–188.
- ^ Гао, К.-К.; Шубин, Нью-Хэмпшир (2012). «Позднеюрский саламандроид из западного Ляонина, Китай» . Труды Национальной академии наук . 109 (15): 5767–72. Бибкод : 2012PNAS..109.5767G . дои : 10.1073/pnas.1009828109 . ПМЦ 3326464 . ПМИД 22411790 .
- ^ Лю Цзюньчан и Дэвид ВЕ Хоун (2012). «Новый китайский анурогнатидный птерозавр и эволюция длины хвоста птерозавров» . Акта Геологика Синика . 86 (6): 1317–1325. дои : 10.1111/1755-6724.12002 . S2CID 140741278 .
- ^ Jump up to: а б Лю, Дж.; Мэн, К.; Ван, Б.; Лю, Д.; Шен, К.; Чжан, Ю. (2017). «Краткая заметка о новом анурогнатидном птерозавре со свидетельствами его поведения на насесте из Цзяньчана, провинция Ляонин, Китай». Ин Хон, DWE; Уиттон, член парламента; Мартилл, Д.М. (ред.). Новые взгляды на палеобиологию птерозавров (PDF) . Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации. Том. 455. Лондон: Лондонское геологическое общество. стр. 95–104. дои : 10.1144/SP455.16 . S2CID 219196969 .
- ^ Беннетт, С. Кристофер (2007). «Повторная оценка Utahdactylus из юрской формации Моррисон в штате Юта». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (1): 257–260. doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[257:ROUFTJ]2.0.CO;2 . JSTOR 4524687 . S2CID 129729571 .
- ^ Спрэг, М. и Маклейн, Массачусетс (2018). Раскрытие комплекса Mesadactylus в карьере Сухая Меса, формация Моррисон, Колорадо. Журнал палеонтологии позвоночных , программа и тезисы, 2018, с. 220.
- ^ Анвин, Д.М. и Бахурина, Н.Н. (2000): Птерозавры из России, Средней Азии и Монголии. – В: М. Дж. Бентон, М. А. Шишкин, Д. М. Анвин и Е. Н. Курочин (редакторы), Возраст динозавров в России и Монголии; Кембридж (издательство Кембриджского университета), 420–433.
- ^ Барретт, Пол М.; Батлер, Ричард Дж.; Эдвардс, Николас П.; Милнер, Эндрю Р. (2008). «Распределение птерозавров во времени и пространстве: атлас» (PDF) . Зиттелиана . 28 : 61–107. дои : 10.5282/ubm/epub.12007 .
- ^ Гао, К.-К.; Ли, К.-Г.; Вэй, М.-Р.; Пак, Х.; Пак, И. (2009). «Птицы и птерозавры раннего мела из серии Синыйджу и географическое распространение биоты Джэхоль на Корейский полуостров» . Журнал Палеонтологического общества Кореи . 25 (1): 57–61. ISSN 1225-0929 .
- ^ Итак, КС; Ким, PH; Выигран, CG (2024). «Первый сочлененный рамфоринхоидный птерозавр из раннего мела Корейской Народно-Демократической Республики». Палеонтологический журнал . 57 (1 дополнение): S90–S94. дои : 10.1134/S003103012360018X .
- ^ Нопца, Ф (1928). «Роды рептилий» (PDF) . Палеобиология . 1 (1): 163–188.
- ^ Jump up to: а б Келлнер, Александр В.А. (1 января 2003 г.). «Филогения птерозавров и комментарии к эволюционной истории группы» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 217 (1): 105–137. дои : 10.1144/ГСЛ.СП.2003.217.01.10 . S2CID 128892642 .
- ^ Андрес, Брайан; Кларк, Джеймс М.; Син, Сюй (2010). «Новый рамфоринхидный птерозавр из верхней юры Синьцзяна, Китай, и филогенетические отношения базальных птерозавров» . Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (1): 163–187. дои : 10.1080/02724630903409220 .
- ^ Веккья, Фабио Марко Далла (25 июля 2019 г.). « Seazzadactylus venieri gen. et sp. nov., новый птерозавр (Diapsida: Pterosauria) из верхнего триаса (норийского периода) северо-востока Италии» . ПерДж . 7 : е7363. дои : 10.7717/peerj.7363 . ПМК 6661147 . ПМИД 31380153 .
- ^ Jump up to: а б Вэй, Сюэфан; Пегас, Родриго Варгас; Шен, Цайчжи; Го, Яньфан; Ма, Вайсум; Сунь, Дэю; Чжоу, Сюаньюй (31 марта 2021 г.). « Sinomacrops Bondei , новый анурогнатидный птерозавр из юры Китая и комментарии к группе» . ПерДж . 9 : е11161. дои : 10.7717/peerj.11161 . ПМК 8019321 . ПМИД 33850665 .
- ^ Jump up to: а б Ян, Цзысяо; Бентон, Майкл Дж.; Хоун, Дэвид МЫ; Сюй, Син; Макнамара, Мария Э.; Цзян, Баоюй (3 марта 2022 г.). «Аллометрический анализ проливает свет на систематику и онтогенез анурогнатидных птерозавров» . Журнал палеонтологии позвоночных . 41 (5): e2028796. дои : 10.1080/02724634.2021.2028796 . hdl : 10468/12968 . S2CID 247262846 .
- ^ Бествик, Иордания; Анвин, Дэвид М.; Батлер, Ричард Дж.; Хендерсон, Дональд М.; Пурнелл, Марк А. (ноябрь 2018 г.). «Диетические гипотезы птерозавров: обзор идей и подходов» . Биологические обзоры . 93 (4): 2021–2048. дои : 10.1111/brv.12431 . ПМК 6849529 . ПМИД 29877021 .
- ^ Ян, Цзысяо; Цзян, Баоюй; Макнамара, Мария Э.; Кернс, Стюарт Л.; Питтман, Майкл; Кэй, Томас Г.; Орр, Патрик Дж.; Сюй, Син; Бентон, Майкл Дж. (январь 2019 г.). «Покровные структуры птерозавра со сложным перистым ветвлением» . Экология и эволюция природы . 3 (1): 24–30. дои : 10.1038/s41559-018-0728-7 . hdl : 1983/1f7893a1-924d-4cb3-a4bf-c4b1592356e9 . ПМИД 30568282 . S2CID 56480710 .
- ^ Бриггс, Хелен (17 декабря 2018 г.). «Мех летит над новыми окаменелостями птерозавров» . Новости Би-би-си . Проверено 19 декабря 2018 г.
- ^ Анвин, Дэвид М.; Мартилл, Дэвид М. (декабрь 2020 г.). «У птерозавров нет протоперьев». Экология и эволюция природы . 4 (12): 1590–1591. дои : 10.1038/s41559-020-01308-9 . ПМИД 32989266 . S2CID 222168569 .
- ^ Келлнер; и др. (2009). «Мягкая ткань Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) и строение мембраны крыла птерозавра» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 277 (1679): 321–29. дои : 10.1098/rspb.2009.0846 . ПМЦ 2842671 . ПМИД 19656798 .
- ^ Анвин, Дэвид М.; Бахурина, Наташа Н. (сентябрь 1994 г.). «Sordes pilosus и природа летного аппарата птерозавров». Природа . 371 (6492): 62–64. Бибкод : 1994Natur.371...62U . дои : 10.1038/371062a0 . S2CID 4314989 .
- ^ Ян, Цзысяо; Цзян, Баоюй; Макнамара, Мария Э.; Кернс, Стюарт Л.; Питтман, Майкл; Кэй, Томас Г.; Орр, Патрик Дж.; Сюй, Син; Бентон, Майкл Дж. (декабрь 2020 г.). «Ответ на: У птерозавров нет протоперьев». Экология и эволюция природы . 4 (12): 1592–1593. дои : 10.1038/s41559-020-01309-8 . hdl : 10468/11874 . ПМИД 32989267 . S2CID 222163211 .
- ^ Д'Альба, Лилиана (январь 2019 г.). «Оперение птерозавра» . Экология и эволюция природы . 3 (1): 12–13. дои : 10.1038/s41559-018-0767-0 . ПМИД 30568284 . S2CID 56480834 .
