Бранказавр
| Бранказавр Временной диапазон:
| |
|---|---|
| |
| Образец голотипа | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Суперзаказ: | † Зауроптеригия |
| Заказ: | † Плезиозаврия |
| Род: | † Бранказавр Вегнер, 1914 год. |
| Разновидность: | † Б. Бранкай
|
| Биномиальное имя | |
| † Бранказавр Бранкай Вегнер, 1914 год.
| |
| Синонимы | |
| |
Бранказавр (что означает «ящерица Бранки») — род плезиозавров , который жил в пресноводном озере в раннем мелу на территории современной земли Северный Рейн-Вестфалия , Германия . Имея длинную шею с позвонками, имеющими характерные нервные отростки в форме «акульего плавника» , и относительно небольшую и заостренную голову, Бранказавр внешне похож на Эласмозавра , хотя и меньше по размеру — 3,26 метра (10,7 футов) в длину в подростковом возрасте. .
Типовым видом этого рода является Brancasaurus brancai , впервые названный Теодором Вегнером в 1914 году в честь немецкого палеонтолога Вильгельма фон Бранка . Другой плезиозавр, названный из того же региона, Gronausaurus wegneri , скорее всего, представляет собой синоним этого рода. Традиционно считающийся базальным представителем Elasmosauridae , Brancasaurus совсем недавно был обнаружен как член или близкий родственник Leptocleididae , группы, содержащей множество других пресноводных плезиозавров.
Открытие и присвоение имени
[ редактировать ]
Голотип Brancasaurus brancai — GPMM A3.B4, хранится в Мюнстерском университете . Происходит из глиняного карьера недалеко от города Гронау, Северный Рейн-Вестфалия в Германии . Экземпляр был обнаружен в июле 1910 года рабочими в глиняном карьере, которые раскопали его кирками; при этом они повредили экземпляр (в частности, лобок был разбит на 176 частей) и оставили после себя ряд мелких фрагментов, которые позже были лично собраны палеонтологом Теодором Вегнером, который в 1928 году подробно описал экземпляр. Скелет довольно полный, состоящий из различных частей черепа, большей части позвонков, нескольких изолированных ребер и гастралий , частей грудного и тазового поясов, обеих плечевых костей , одной бедренной кости и различных костей стопы из ласт. Со временем ряд частей был утерян, в том числе несколько частей черепа, зубы, гастралии и хвостовые позвонки, второе бедро, а также лучевая , большеберцовая и малоберцовая кости . Восковая слепка головного мозга типового образца хранится как SMF R4076 в Музей природы Зенкенберга . [ 1 ]
Глиняный карьер, из которого произошел типовой образец, является частью формации Истерберг в группе Бюкеберг . [ 2 ] также известный в прошлом как «немецкая фация Вельдена». [ 3 ] Группа Бюкеберг, разделенная на шесть зон: [ 4 ] к берриасу мела относится , причем граница между берриасом и валанжином находится в верхней части группы. [ 5 ] Части свиты Истерберг, обнаженные в Гронау, относятся к зонам «Wealden 5» и «Wealden 6», которые соответствуют самым верхним берриасам. Вторая, более фрагментарная полувзрослая особь, GZG.BA.0079, состоит из лобковой кости , седалищной кости и нескольких позвоночных компонентов; он берет свое начало из чуть более низкой формации Дейстер («Уилден 3» [ 4 ] ) в группе Бюкеберга и может быть отнесен только к Brancasaurus sp. , поскольку он относительно неполный и отличается некоторыми незначительными позвоночными характеристиками от типа B. brancai . Другие вероятные, но изолированные элементы Brancasaurus происходят из обнажений формаций Истерберг и Фузе в Нижней Саксонии ; последнее образование также входит в группу Бюкеберг. [ 1 ]
Синонимы
[ редактировать ]
Экземпляр ГПММ А3.В2 состоит из зубов, частей челюстей, черепной коробки и других фрагментарных частей черепа, позвонков, фрагментов ребер, части грудного пояса, всего тазового пояса, одной полной и одной частичной плечевой кости, локтевая кость , два бедра, малоберцовая кость и различные кости стопы. Хотя этот экземпляр первоначально был отнесен к Brancasaurus , Хампе (2013) отнес его к новому роду и виду, Gronausaurus wegneri . [ 6 ] Он был обнаружен примерно на 8 метров (26 футов) выше в стратиграфической колонке, чем типовой экземпляр Бранказавра . Более поздний анализ показал, что этот взрослый экземпляр был практически неотличим от типа Brancasaurus , за исключением длины седалищной кости, высоты шейных нервных отростков , ширины шейных центров и наличия дорсальных нервных отростков. сужены у своего основания. Эти незначительные различия, вероятно, можно отнести к индивидуальным или возрастным вариациям, что подтверждает, что G. wegneri является младшим синонимом B. brancai . [ 1 ]
Э. Кокен назвал Plesiosaurus limnophilus в 1887 году на основании изолированных шейных позвонков из обнажений группы Бюкеберг в Нижней Саксонии. Из той же местности Кокен впоследствии назвал еще два вида Plesiosaurus , P. degenhardti и P. kanzleri , а также отнес некоторый материал к P. valdensis . Весь этот материал не имеет особого диагностического значения и частично утерян; таким образом, они считались nomina dubia . Сакс и др. считал, что все они представляют собой останки Brancasaurus, за исключением P. degenhardti , который был сохранен как nomen dubium из-за отсутствия характерных шейных нервных отростков Brancasaurus . [ 1 ]
Описание
[ редактировать ]Бранказавр был плезиозавром среднего размера, голотипа длина составляла 3,26 метра (10,7 футов); Судя по несросшимся швам на позвонках, а также по развитию отростков на конечностях и лобке , этот экземпляр, вероятно, принадлежит малолетнему возрасту. [ 1 ]
Череп
[ редактировать ]
Череп голотипа длиной 23,7 см (9,3 дюйма) длинный и узкий, с конической мордой, наклоненной вниз под углом 15 °. Глазницы были примерно того же размера, что и височные отверстия сразу за ними. Узкий округлый гребень вдоль середины верхней поверхности черепа простирается от передней части предчелюстной кости до задней части глазниц. Лобные кости образуют прямоугольную перемычку, разделяющую глазницы посередине. Выступ, проходящий через перекладину, пересекается с выступающим вперед выступом, образуя выступ в форме кинжала. , Скуловая кость простирающаяся от дна глазницы назад до уровня височных отверстий, снизу целиком граничит с верхней челюстью . Чешуйчатые кости изгибаются, образуя изогнутую заднюю часть черепа, а наверху имеют гребень для прикрепления мышц шеи. В месте слияния двух костей также имеется гребень. На слепке черепной коробки видны отпечатки полукружных каналов. и перепончатое внутреннее ухо, а также каналы подъязычного , добавочного , языкоглоточного и блуждающего нервов , которые можно наблюдать и на костном экзозатылочно-опистотическом отростке черепной коробки. На нижней челюсти несовершенной сохранности венечное возвышение кажется относительно низким, судя по узкому и слегка изогнутому верхнему краю надугловой кости . Хотя зубы утеряны, первоначально они описывались как длинные, тонкие, шиловидной формы с грубыми гребнями на внешних поверхностях. Хотя было высказано предположение, что у Бранказавра были очень редуцированные зубные лунки в предчелюстной кости, как у Leptocleidus . [ 7 ] проверить это невозможно из-за повреждения этой части черепа. [ 1 ]
Позвоночник
[ редактировать ]
Вся шея имеет 37 шейных позвонков и имеет длину примерно 1,18 метра (3 фута 10 дюймов). Центры . позвонков шире, чем их высота или длина Оба конца каждого позвонка слегка вогнуты, что означает, что позвонки амфицельные. Бока позвонков также слабо вогнуты; в отличие от многих других плезиозавров с длинной шеей, у них не было гребня сбоку (хотя на это может влиять возраст). Нервные отростки позвонков имеют характерную форму акульих плавников: высокие и треугольные. На переходе шея-тело имеются три грудных позвонка, слабовогнутые, более высокие, чем длинные, с нервными отростками прямоугольной формы, направленными несколько назад. Шейные и грудные позвонки имеют глубокие углубления, через которые проходила хорда . [ 1 ]
19 спинных позвонков подобны грудным позвонкам, они слабо вогнуты и выше, чем длинные, но нервные отростки пропорционально выше центральных. Одноглавые спинные ребра округлые, но слегка уплощенные в поперечном сечении, некоторые имеют зубчатый выступ на верхнем конце; их суставные поверхности слегка вогнуты. Внизу имеется не менее десяти пар гастралий , каждая из которых сужается к бокам и имеет центральную бороздку на нижней поверхности. Три крестцовых позвонка похожи, но имеют гораздо меньшие, более тупые и овальные ребра. Сравнительно меньшее первое крестцовое ребро направлено дальше наружу и назад, чем два других ребра. Первоначально сохранилось 25 хвостовых позвонков, из которых 22 все еще учитываются. Последние несколько хвостовых позвонков частично слиты в пигостилеподобную структуру. Сохранившиеся хвостовые ребра уплощенные, треугольные, сужаются к кончику хвоста. [ 1 ]
Конечности и пояса конечностей
[ редактировать ]
Межключица представляет собой крупную пластинку с гладкой верхней поверхностью и выраженной бороздкой на нижней поверхности. Он также имеет небольшой заостренный выступ на заднем конце. Лопатки ) имеют выступающие полки с каждой стороны (диагностика лептоклеидид и поликотилидов , но не сильно дифференцированы у эласмозаврид , а их суставные хрящи явно вогнуты, с шероховатыми креплениями для хрящей. Два коракоида изгибаются наружу посередине и соприкасаются на концах, образуя отверстие посередине, хотя точная морфология этого отверстия неизвестна. Области, где соприкасаются коракоиды, сводчатые и утолщены, образуя слабый гребневидный выступ, сравнимый с таковым но, вероятно, конвергентно у эласмозаврид, приобретенный. Лобковые кости образуют несколько прямоугольную тарелку с выпуклым передним краем и вогнутым наружным краем, а седалищные кости плоские, треугольные и пластинчатые. Края лобковой кости в месте соприкосновения с седалищной костью изгибаются внутрь от средней линии в каждую сторону. Соответствующие края седалищной кости имеют аналогичную форму: изогнутые края костей вместе образуют два закругленных окна, которые соединены в центре небольшим ромбовидным отверстием, как также видно на рисунке. FutabasaurusФутабазавр [ 8 ] Подвздошные кости палочковидные, изогнутые, с тупыми выступами посередине наружного края; на верхнем конце они сплющены в веерообразную форму. [ 1 ]
Плечевые кости длиной около 24 см (9,4 дюйма) имеют овальное поперечное сечение и примерно вдвое короче своей длины в самом широком месте. Их передние края изогнуты в S-образной форме, эта черта также наблюдается у Leptocleidus , Hastanectes , поликотилид и эласмозаврид Wapuskanectes , но не у Nichollssaura . [ 7 ] [ 9 ] Единственное бедро доступное в настоящее время имеет длину 21,5 сантиметра (8,5 дюйма); один край вогнут, тогда как другой край прямой вверху, но резко изгибается внизу. Остальные длинные кости конечности утрачены. Предположительно, лучевая кость , но была меньше и прямее была похожа на большеберцовую кость имелось отверстие , а между большеберцовой и малоберцовой костями . 14 сохранившихся фаланг , которые, вероятно, включают в себя элементы как передних, так и задних конечностей, длинные и имеют форму песочных часов. [ 1 ]
Возможно мягкие ткани
[ редактировать ]Мягкие ткани, по-видимому, сохранились вместе с образцом, но впоследствии были удалены во время подготовки. Конечности и остальную часть тела покрывал слой гладкого многослойного кальцита , что первоначально интерпретировалось как сохранение разлагающейся кожи. Кроме того, скопление осадка в брюшной области могло представлять собой содержимое кишечника, содержащее как гастролиты , так и переваренные кости. Однако, поскольку оба образца предполагаемых мягких тканей больше не доступны, проверить эти интерпретации невозможно. [ 1 ]
Классификация
[ редактировать ]
Первоначально Бранказавра отнес к Elasmosauridae Вегнер . Однако он отметил, что у него была более короткая шея и более узкая голова, а также различные отличительные морфологии крыши черепа, зубов и позвонков (особенно нервных отростков шейных позвонков в форме «акульего плавника») по сравнению с другими видами. члены известной в то время группы. Ряд последующих исследований рассматривали Бранказавра как базального представителя Elasmosauridae. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] некоторые даже использовали Бранказавра для определения клада . [ 11 ] Тем не менее, был высказан ряд противоположных таксономических мнений; в частности, Теодор Э. Уайт создал новое семейство Brancasauridae , в которое вошли Brancasaurus , Seeleyosaurus и «Thaumatosaurus», несуществующий род, виды которого теперь принадлежат Rhomaleosaurus и Meyerasaurus . [ 14 ] [ 1 ]
Альтернативная филогенетическая гипотеза, получившая значительную популярность, помещает Brancasaurus в кладу Leptocleididae . [ 15 ] [ 7 ] [ 16 ] наряду с другими лептоклеидидами, включая сам Leptocleidus , Vectocleidus , Umoonasaurus , Nichollssaura , а также, возможно, Hastanectes . [ 16 ] Этот результат был получен с помощью филогении Бенсона и др. , которые также отметили ряд морфологических черт, которые связывают Бранказавра с более общими лептоклейдиями . [ 7 ] [ 1 ]
Филогенетический анализ 2016 года, проведенный Sachs et al. обнаружил два одинаково сильных альтернативных места размещения Brancasaurus (включая Gronausaurus ): внутри Leptocleididae; или как сестринский таксон клады, содержащей как Leptocleididae, так и Polycotylidae , причем клада, содержащая все вышеупомянутые таксоны, является сестринским таксоном Elasmosauridae. Исследование пришло к выводу, что в настоящее время нет достаточного набора филогенетических данных, чтобы определить родственные связи бранказавра . В дополнение к тому факту, что типовой экземпляр является полувзрослым, такое несоответствие результатов можно объяснить сочетанием характеристик лептоклейдидов, поликотилидов и эласмозаврид, которое наблюдается у Бранказавра . [ 16 ] Кладограммы ниже иллюстрируют альтернативные варианты расположения. [ 1 ]
|
Топология A: Бранказавр из семейства Leptocleididae , по данным Benson et al. (2013) [ 7 ] |
Топология B: Brancasaurus вне Leptocleididae , на основе Benson & Druckenmiller (2014). [ 16 ] |
|
Палеоэкология
[ редактировать ]
Группа Бюкеберг, от которой произошел Бранказавр , вероятно, представляла собой большое континентальное пресноводное озеро, в которое впадали окружающие возвышенности. В свою очередь, само озеро было временно соединено с Северным морем проходом на запад. За время отложения слоев «Уилден 5» и «Уилден 6» озеро расширилось и стало более солоноватым в результате морской трансгрессии . [ 17 ] Отложившиеся отложения, вероятно, представляют собой бедную кислородом придонную часть озера, причем плезиозавры группы Бюкеберг предположительно сохранились после того, как они опустились сквозь толщу воды на дно. [ 1 ]
Помимо Brancasaurus , другие представители группы Bückeberg — донные беспозвоночные, в том числе двустворчатые моллюски неомиодонтиды ; [ 1 ] акулы-гибодонты , в том числе Hybodus , Egertonodus , Lonchidion и Lissodus ; актиноптеригические рыбы Caturus , Lepidotes , Coelodus , Sphaerodus , Ionoscopus и Callopterus , [ 6 ] на которого Бранказавр охотился в поверхностных водах; [ 18 ] черепаха Десмемис ; [ 6 ] крокодилы , включая Goniopholis , Pholidosaurus и Theriosuchus ; теропод Альтиспинакс ; маргиноцефалический Stenopelix ; и анкилозавр, относящийся к Hylaeosaurus . [ 19 ] [ 20 ] Другие неопределенные останки были отнесены к птерозаврам ; клады крокодилов Hylaeochampsidae и Eusuria ; и клады динозавров Dryosauridae , Ankylopollexia , Troodontidae и Macronaria . [ 20 ]
См. также
[ редактировать ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п Сакс, С.; Хорнунг, Джей-Джей; Кир, BP (2016). «Переоценка наиболее полного плезиозавра раннего мела в Европе: Brancasaurus brancai Wegner, 1914 из «Вельденской фации» Германии» . ПерДж . 4 : е2813. дои : 10.7717/peerj.2813 . ПМЦ 5183163 . ПМИД 28028478 .
- ^ Кейси, Р.; Аллен, П.; Дёрхёфер, Г.; Граманн, Ф.; Хьюз, Н.Ф.; Кемпер, Э.; Роусон, ПФ; Сурлык, Ф. (1975). «Стратиграфическое подразделение пограничных отложений юры и мела на северо-западе Германии». Информационные бюллетени по стратиграфии . 4 (1): 4–5. дои : 10.1127/номер/4/1975/4 .
- ^ Аллен, П. (1955). «Эпоха вельденов в Северо-Западной Европе» . Геологический журнал . 92 (4): 265–281. Бибкод : 1955ГеоМ...92..265А . дои : 10.1017/S0016756800064311 . S2CID 129186916 .
- ^ Jump up to: а б Эльстнер, Ф.; Муттерлоуз, Дж. (1996). «Нижний мел (берриас и валанжин) на северо-западе Германии». Меловые исследования . 17 (1): 119–133. дои : 10.1006/cres.1996.0010 .
- ^ Муттерлоуз, Дж.; Бодин, С.; Фанрич, Л. (2014). «Стратиграфия изотопов стронция раннего мела (валанжин – баррем): значение для корреляции Бореала и Тетиса и палеоклимата». Меловые исследования . 50 (4): 252–263. дои : 10.1016/j.cretres.2014.03.027 .
- ^ Jump up to: а б с Хампе, О. (2013). «Забытые останки плезиозавра лептоклидида (Sauropterygia: Plesiosauroidea) из раннего мела Гронау (Мюнстерланд, Вестфалия, Германия)». Палеонтологический журнал . 78 (4): 473–491. дои : 10.1007/s12542-013-0175-3 . S2CID 129834688 .
- ^ Jump up to: а б с д и Бенсон, РБЖ; Кетчум, HF; Нэйш, Д.; Тернер, Л.Э. (2013). «Новый лептоклейдид (Sauropterygia, Plesiosauria) из формации Вектис (ранний баррем – ранний апт; ранний мел) острова Уайт и эволюция Leptocleididae, спорной клады». Журнал систематической палеонтологии . 11 (2): 233–250. дои : 10.1080/14772019.2011.634444 . S2CID 18562271 .
- ^ Сато, Тамаки; Хасэгава, Ю.; Манабе, М. (2006). «Новый плезиозавр-эласмозавр из верхнего мела Фукусимы, Япония» . Палеонтология . 49 (3): 467–484. дои : 10.1111/j.1475-4983.2006.00554.x .
- ^ Олбрайт, LB; Джилетт, Д.Д.; Титус, Ал. (2007). «Плезиозавры из тропических сланцев верхнего мела (сеноман-турон) Южной Юты, часть 2: Polycotylidae» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (1): 41–58. doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[41:pftucc]2.0.co;2 . JSTOR 4524666 . S2CID 130268187 .
- ^ Браун, Д.С. (1981). «Английские верхнеюрские Plesiosauroidea (Reptilia) и обзор филогении и классификации Plesiosauria» . Бюллетень Британского музея . 35 : 253–347.
- ^ Jump up to: а б О'Киф, Франция (2001). «Кладистический анализ и таксономический пересмотр плезиозаврии (Reptilia: Sauropterygia)» . Акта Зоологика Фенника . 213 : 1–63.
- ^ О'Киф, Франция (2004). «Предварительное описание и филогенетическое положение нового плезиозавра (Reptilia: Sauropterygia) из тоара Хольцмадена, Германия» (PDF) . Журнал палеонтологии . 78 (5): 973–988. doi : 10.1666/0022-3360(2004)078<0973:PDAPPO>2.0.CO;2 . S2CID 53590349 .
- ^ Гроссман, Ф. (2007). «Таксономическое и филогенетическое положение Plesiosauroidea из нижнеюрских сланцев Posidonia на юго-западе Германии» . Палеонтология . 50 (3): 545–564. дои : 10.1111/j.1475-4983.2007.00654.x .
- ^ Уайт, Т.Е. (1940). «Голотип Plesiosaurus longirostris Blake и классификация плезиозавров». Журнал палеонтологии . 14 (5): 451–467. JSTOR 1298550 .
- ^ Кетчум, HF; Бенсон, RBJ (2010). «Глобальные взаимосвязи Plesiosauria (Reptilia, Sauropterygia) и ключевая роль отбора проб таксонов в определении результатов филогенетического анализа». Биологические обзоры . 85 (2): 361–392. дои : 10.1111/j.1469-185X.2009.00107.x . ПМИД 20002391 . S2CID 12193439 .
- ^ Jump up to: а б с д Бенсон, РБЖ; Дракенмиллер, PS (2014). «Фаунистический оборот морских четвероногих во время юрско-мелового перехода». Биологические обзоры . 89 (1): 1–23. дои : 10.1111/brv.12038 . ПМИД 23581455 . S2CID 19710180 .
- ^ Муттерлоуз, Дж.; Борнеманн, А. (2000). «Распределение и фациальные особенности нижнемеловых отложений северной Германии: обзор». Меловые исследования . 21 (6): 733–759. дои : 10.1006/cres.2000.0232 .
- ^ Холстед, Л.Б. (1989). «Передвижение плезиозавра» . Журнал Геологического общества . 146 (1): 37–40. Бибкод : 1989JGSoc.146...37H . дои : 10.1144/gsjgs.146.1.0037 . S2CID 219541473 .
- ^ Сакс, С.; Хорнунг, Джей-Джей (2013). «Останки анкилозавра из раннего мела (валанжин) Северо-Западной Германии» . ПЛОС ОДИН . 8 (4): e60571. Бибкод : 2013PLoSO...860571S . дои : 10.1371/journal.pone.0060571 . ПМЦ 3616133 . ПМИД 23560099 .
- ^ Jump up to: а б Хорнунг, Джей-Джей (2013). Вклад в палеобиологию архозавров (Reptilia: Diapsida) из формации Бюкеберг («Северо-западный немецкий вельден» – берриас-валанжин, нижний мел) северной Германии (Dr. rer. nat.). Научная школа Университета Георга-Августа . стр. 318–351. hdl : 11858/00-1735-0000-0001-BACB-5 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Бранказавр в Справочнике плезиозавров
