Гийярдия

Гийярдия
	Гильардия тета . Изображения, полученные с помощью DAPI -окрашивания, показывают репрезентативные клетки на стадиях клеточного цикла на основе локализации ядра и формы хлоропласта . ДИК – изображения дифференциально-интерференционного контакта; хлоропластов Хл – автофлуоресценция ; Chl/DAPI, объединенные изображения Chl и DAPI. Двойной наконечник стрелки указывает на сужение места деления хлоропласта. Масштабная линейка = 5 мкм
Научная классификация
Сорт:	Криптофиции
Заказ:	Пиреномонадалес
Семья:	Близнецовые
Род:	Гийярдия ; ДРА Хилл и Р. Уэтерби
Разновидность:	Г. тета
Биномиальное имя
	Гильярдия тета ; ДРА Хилл и Р. Уэтерби

Guillardia — род морских двужгутиковых -криптомад водорослей с пластидой, полученной в результате вторичного эндосимбиоза красной водоросли. ^{[ 1 ]}

Первоначально идентифицированная в Коннектикуте Ричардом Гиллардом в 1960-х годах, Guillardia имеет только один описанный вид. ^{[ 2 ]} Этот род редко встречается в дикой природе, но хорошо культивируется и часто изучается с момента его первоначального открытия. Общая морфология маленькой клетки хорошо описана и имеет много общего с другими криптомонадами , хотя содержит уникальную организацию периплазмы . ^{[ 2 ]} Гиллардия — единственная криптомонада, у которой секвенированы все ядро , нуклеоморф и пластидный геном. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}^{[ 4 ]} Эти знания побудили к дальнейшим исследованиям переноса генов между хлоропластом, предковым нуклеоморфом красной водоросли , и ядром. ^{[ 5 ]} а также регуляция фотосинтеза ^{[ 6 ]} и экспрессия генов клеточного цикла внутри пластиды. ^{[ 7 ]} Этот род также важен для исследований в различных биологических дисциплинах; Гиллардия служит модельным организмом при изучении вторичного эндосимбиоза и фотосинтеза у криптомонад благодаря простоте культивирования и секвенированию генома . ^{[ 8 ]} Два родопсина анионных каналов также были выделены из Guillardia theta для применения в нейробиологических исследованиях в качестве оптогенетических ингибиторов. ^{[ 9 ]}

Этимология

Первоначально этот род назывался «Криптомонас тета» или «Жгутиковые тета». ^{[ 2 ]}^{[ 4 ]} Затем Хилл и Уэзерби назвали его Guillardia в честь доктора Роберта Гилларда, исследователя, который первоначально изолировал этот род. ^{[ 2 ]}

Типовой вид : Guillardia theta . ^{[ 10 ]}

История знаний

Криптомонада Guillardia theta была впервые выделена доктором Робертом Гиллардом в Коннектикуте в 1963 году, где он определил ее как «жгутиковую тету» на симпозиуме по органическим источникам азота в морских диатомовых водорослях. ^{[ 2 ]} С тех пор этот организм много раз успешно культивировали. его назвали Cryptomonas theta Когда в начале 1980-х годов , были описаны жгутики и уникальный перипласт . ^{[ 11 ]}^{[ 12 ]} В результате этих исследований пластидный геном . был картирован ^{[ 13 ]} а Хилл и Уэзерби назвали и охарактеризовали этот род в 1990 году. ^{[ 2 ]} до того, как пластидный геном был полностью секвенирован в 1999 году, ^{[ 3 ]} подтверждая общее происхождение пластид с красными водорослями . Со времени этих оригинальных исследований были идентифицированы многие другие аспекты этого организма, включая механизмы деления нуклеоморфов и пластид и их регуляцию. ^{[ 14 ]} и фотосинтетические пигменты , ^{[ 15 ]} механизмы и регулирование. ^{[ 6 ]} так хорошо растет в культуре, Поскольку Guillardia theta ее также часто используют в качестве модельного организма в современных исследованиях, изучающих характеристики криптомонад .

Среда обитания и экология

В дикой природе Guillardia theta — редкий планктонный морской организм, и большинство исследований было проведено на культурах. Род был первоначально изолирован в Милфорд-Харборе в Коннектикуте, и с момента его первоначального открытия был обнаружен только в одном месте в Дании. ^{[ 2 ]} Милфорд-Харбор включает в себя множество отдельных территорий, таких как устья рек , илистые отмели , морские бассейны, пристани для яхт, пляжи, болота и прибрежные берега, которые обеспечивают среду обитания для множества различных организмов. ^{[ 16 ]} Хотя точное место изоляции не было зафиксировано, считается, что этот род размножается в виде фитопланктона в стоячей воде морского бассейна. ^{[ 1 ]}

А. Ларсен — единственный исследователь, идентифицировавший гиллардию в дикой природе в Вадденском море в Дании. Однако об этом стало известно только в личном сообщении Хилла и Уэзерби, но оно так и не было опубликовано. ^{[ 2 ]} Еще одна северная морская среда обитания, Ваттовое море, состоит из скопления песчаных отмелей , которые обеспечивают в эстуариях , открытой воде, болотах и песчаных пляжах. среду обитания для местных экосистем ^{[ 17 ]}

Поскольку этот род относительно редок в дикой природе, его роль в экосистемах недостаточно изучена. Гиллардия представляет собой фотосинтетический фитопланктон с двумя пластидами , что указывает на роль в первичном производстве внутри системы. ^{[ 1 ]} Кроме того, инфузории являются известными хищниками этого рода в культуре, что указывает на роль Guillardia как добычи в водных системах. Mesodinium pulex , хорошо изученная фаготрофная инфузория, распространенная в морской, солоноватой и пресноводной среде, потребляемая и произрастающая на культурах Guillardia тета- . ^{[ 18 ]}

Описание

Морфология

Морфология рода Guillardia хорошо описана. Клетка уплощена в дорсо-вентральном направлении и имеет длину примерно 7-11 мкм. ^{[ 2 ]} Как представитель криптомонад , он имеет передний пищевод и содержит ядро с ядрышком , двухлопастную четырехмембранную пластиду с пиреноидом , нуклеоморф, тесно связанный с пластидой, митохондрии , аппарат Гольджи , связанный с двумя жгутиками , отложения крахмала и эжектосомы на пищеводе и перипласте . ^{[ 1 ]} Структура периплазмы , слоя тонких листов, состоящих из пластин неправильной формы, состоящих из кристаллических субъединиц, является определяющей характеристикой рода. гиллардии Внутренняя периплазма состоит из одного листа, примыкающего к плазматической мембране , тогда как внутренняя периплазма других криптомонад состоит из пластинок одинаковой формы. ^{[ 1 ]} В обоих типах периплазмы периплазматические эжектосомы лежат под периплазмой в виде везикул , а некристаллический материал отделяет периплазму от плазматической мембраны. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}

Ээктосомы у Guillardia и других криптомонад в основном используются для защиты и уклонения, выстилая пищевод клетки. У Guillardia неравномерно удлиненные нити лежат внутри везикул , тогда как длина нитей варьируется у других родов криптомонад. Длина нитей колеблется от 200 нм до 3,6 мкм. В ответ на внешние стрессоры, такие как быстрое изменение pH , изменение осмолярности или изменение интенсивности света , катушки выбрасываются из своих пузырьков в окружающую среду. Столкновение нитей эжектосомы с таким объектом, как другой организм, вызывает неравномерное движение гиллардии назад для уклонения от хищника. ^{[ 8 ]}

Пластид

Пластида . в Guillardia возникла в вторичного эндосимбиоза результате красной водоросли l-клетки Как и другие криптомонады, Guillardia является ключом к пониманию вторичного эндосимбиоза, поскольку она сохраняет ядро водорослевого эндосимбионта в форме нуклеоморфа внутри перипластидного компартмента и четырех мембран, окружающих пластидный комплекс. ^{[ 1 ]} Предполагается, что самая внешняя мембрана является остатком предкового фагоцитарного пузырька и является продолжением Guillardia эндоплазматического ретикулума . небольшая перипластидальная цитоплазма Предполагается также, что сохраняет компоненты своего цитоскелета благодаря генам тубулина , локализованным в нуклеоморфе . ^{[ 19 ]} Хотя многие пластидные белки остаются в нуклеоморфе, те, которые подверглись эндосимбиотическому переносу генов в ядро хозяина, направляются обратно через внешнюю мембрану посредством котрансляционной транслокации с двудольной N-концевой сигнальной последовательностью. ^{[ 2 ]}^{[ 7 ]} Каждая последующая мембрана, через которую проходит белок, сохраняет уникальные механизмы транслокации. Внутри пластиды также содержатся эукариотические рибосомы и пиреноид, заполненный крахмальными гранулами, где фиксация CO ₂ происходит посредством фермента RUBISCO . ^{[ 1 ]}

Как и у других криптомонад, светособирающие пигменты пластидных хлоропластов представляют собой фикобилипротеины и белки, связывающие хлорофилл a/c , гомологичные белкам, обнаруженным в линиях красных водорослей. В отличие от красных водорослей фикобилипротеиновые антенны у Guillardia локализованы в просветах тилакоидов в виде небольших растворимых белковых комплексов, а не крупных антенн, связанных с тилакоидными мембранами, характерных для фотосинтеза водорослей . ^{[ 15 ]} Механизмы контроля фотосинтетических пигментов у Guillardia различаются в зависимости от стадии роста. На логарифмических стадиях роста Guillardia использует переходы состояний для модуляции затрат энергии, тогда как на стационарной фазе роста клетка использует нефотохимическое тушение — механизм защиты растений и водорослей от высокой интенсивности света. ^{[ 7 ]} Неясно, почему два механизма регуляции поступления энергии дифференцируются на разных фазах роста Guillardia .

Подвижность

Подвижность осуществляется в основном за счет двух асимметричных жгутиков , самый длинный из которых выступает вперед из пищевода, а более короткий жгутик направлен к задней части клетки. ^{[ 1 ]} Подвижности гиллардии способствуют также ризостиль и корневая система . ^{[ 11 ]} Интересно, что механизмы фототаксиса Guillardia theta , которые включают родопсины анионных каналов для инициации реакции движения, использовались в нейробиологии в качестве оптогенетических ингибиторов. ^{[ 9 ]}

клеточное деление

Чтобы правильно делиться бесполым путем , Guillardia должна реплицировать свою клетку, а также нуклеоморф и хлоропласт пластиды. ^{[ 1 ]} Род делится митозом деления никогда не наблюдалось , полового ; однако в ядре были обнаружены гены, связанные с мейозом, что позволяет предположить, что оно обладает такой способностью. ^{[ 5 ]} Митоз у Guillardia начинается после деления пластид с образования митотических веретен и начала деления базального тельца и жгутиков . Как и у многих других жгутиковых протистов, оба ранее существовавших жгутика становятся дочерними локомоционными жгутиками, в то время как новые базальные тельца развиваются в хвостовой жгутик в результате жгутиковой трансформации. В ходе метафазы пластинка ядерной мембраны образуется хроматиновая в результате растворения с туннелями . Во время анафазы проходят веретена микротрубочек через туннели пластинки и прикрепляются к хроматину, разделяя пластинку на две части. ^{[ 1 ]} Остатки ядерной мембраны также, по-видимому, граничат с митотическим веретеном, оставаясь в контакте с эндоплазматической сетью на протяжении всего митоза. ^{[ 14 ]} Цитокинез происходит в Guillardia во время метафазы и анафазы с тонким слоем аморфного материала вместо структур микротрубочек. ^{[ 1 ]}

Деление пластидий происходит до деления жгутиков в препрофазе , а деление нуклеоморфов и хлоропластов происходит один раз за Guillardia . клеточный цикл ^{[ 1 ]} Деление пластид происходит за счет сужения дорсального моста, соединяющего две доли пластиды. До завершения деления хлоропласта нуклеоморф делится, инвагинируя внутреннюю и внешнюю мембраны нуклеоморфа. ^{[ 14 ]} Синхронизация деления хлоропластов, нуклеоморфов и клеток-хозяев жизненно важна для эволюции эндосимбионта красных водорослей в органеллу. Кодируемая ядром мРНК нуклеоморфа HISTONE H2A накапливается во время S-фазы, в то время как кодируемые нуклеоморфом гены, которые регулируют репликацию и деление нуклеоморфов, постоянно экспрессируются. ^{[ 6 ]} Это предполагает, что эндосимбионт потерял способность регулировать транскрипцию, зависимую от цикла репликации , но контроль генов, зависимых от клеточного цикла ядра хозяина, регулирует репликацию и деление нуклеоморфов и хлоропластов.

Характеристики генома

Guillardia theta была первой криптомонадой с полностью секвенированным геномом . Его ядро гаплоидное , с тетраплоидным нуклеоморфом, митохондриями и пластидами с высоким числом копий. ^{[ 20 ]} После первоначального секвенирования геном пластид и нуклеоморфов также был секвенирован и картирован, чтобы лучше понять водорослевое происхождение пластид и таксономическую историю рода. ^{[ 1 ]} Ядерный геном имеет размер примерно 87 мегапар оснований и кодирует 21 000 предсказанных белков, 57% из которых полностью уникальны и не имеют известных гомологов в других организмах. ^{[ 1 ]}^{[ 5 ]} Геном содержит почти все эукариот признаки сложности , включая эндомембранную систему, транскрипцию , РНК процессинг и трансляцию , посттрансляционную модификацию, оборот белка и цитоскелета гены . Также было обнаружено, что ядерный геном Guillardia содержит множество сплайсосомных интронов и большое семейство предполагаемых тирозинкиназ . Было установлено, что из 7451 гена ядра Guillardia 508 происходят от линий водорослей. ^{[ 5 ]} Несмотря на данные, свидетельствующие о том, что большинство этих генов происходят из линий зеленых водорослей , это сравнение ненадежно, поскольку многие базы данных генома склонны отдавать предпочтение генам зеленых водорослей. ^{[ 1 ]}^{[ 5 ]}

Секвенирование нуклеоморфов показывает относительно небольшой геном с 487 белковыми генами, небольшим количеством генов домашнего хозяйства и только 31 ген, нацеленный на пластиду. ^{[ 5 ]} Ясно, что нуклеоморф значительно уменьшился в размерах и почти полностью полагается на нацеливание белка на перипластидный комплекс. Ядерный геном хозяина кодирует белки, связанные с транскрипцией, которые предположительно регулируют экспрессию генов в нуклеоморфе, а также белки репликации ДНК и протеинкиназы, связанные с репликацией клеток . ^{[ 1 ]}^{[ 5 ]}^{[ 8 ]} Перенос этих генов в геном хозяина ясно свидетельствует о потере самодостаточности пластидного эндосимбионта. Однако полное секвенирование как ядерного, так и нуклеоморфного генома показывает, что в ходе переноса генов эндосимбионтов белки часто берут на себя новые функции и занимают разные компартменты, поэтому функция не может быть определена на основе истории эволюции. Геном Guillardia содержит высокий уровень мозаицизма с генами, полученными из ядра хозяина, нуклеоморфа, пластиды и других белков, полученных из чужеродных водорослей. ^{[ 5 ]}

Пластидный геном Guillardia theta также был первой пластидой из организма, содержащего нуклеоморф, который был физически картирован и секвенирован для выяснения эндосимбиотического происхождения пластиды. ^{[ 5 ]}^{[ 1 ]} Геном состоит из 121 тысячи пар оснований, из которых 4 т.п.н. кодируют два цистрона рРНК для производства рибосом. В кодирующих областях 46 генов отвечают за фотосинтез, 10 — за гены биосинтеза, репликации и деления, 44 — за кодирование рибосомальных белков и 7 — за транскрипцию и трансляцию. ^{[ 3 ]} нет интронов , что делает его довольно компактным. Некоторые гены перекрываются, и в геноме ^{[ 13 ]} Кроме того, существует множество полицистронных генов, идентичных тем, которые идентифицированы в пластиде красной водоросли Porphyra purpurea . ^{[ 3 ]} Это предполагает общее происхождение пластид как у Guillardia , так и у Porphyra .

Практическая значимость

Гиллардию часто использовали в качестве модельной криптомонады для геномики эндосимбионтов водорослей и многих других исследований криптомонад. Поскольку этот род так хорошо культивируется, это была первая криптомонада, у которой секвенирован весь ее ядерный, нуклеоморфный и пластидный геном. ^{[ 1 ]} Информация, полученная из этих данных, помогла выяснить механизмы вторичного эндосимбиоза, присутствующего в линиях протистов , содержащих эндосимбиотические пластиды красных водорослей . ^{[ 3 ]} Помимо молекулярного секвенирования, механизмы репликации и фотосинтетические механизмы, встроенные в пластиду организмов Guillardia, были хорошо изучены в качестве модели для других видов криптофитов. Этот род также использовался в качестве модели для изучения синтеза перипластного крахмала у криптофитов, продемонстрировав, что перипласт Guillardia theta использует путь, основанный на УДФ-глюкозе, для синтеза крахмала. ^{[ 21 ]}

Кроме того, белки родопсина анионных каналов из Guillardia theta анализах было обнаружено, что индуцируют гиперполяризацию в оптогенетических нейронов . ^{[ 9 ]} Каналродопсины представляют собой светозависимые анионные каналы, которые вызывают движение жгутиков к источникам света в водорослях. В исследованиях на людях родопсины анионных каналов могут быть использованы для индукции гиперполяризации, вызванной хлоридами, заставляя замолчать целевые нейроны в определенные моменты времени. ^{[ 22 ]} Это позволяет нейробиологам изучать нейронные схемы путем фотоподавления определенных нейронов. До открытия родопсинов анионных каналов у Guillardia методы оптогенетического молчания нейронов были менее эффективными и точными. Хотя это открытие продолжает оставаться невероятно полезным для нейробиологических исследований, дальнейшие исследования показали, что родопсин анионных каналов Rhodomonas salina имеет уменьшенное время отклика между стимуляцией и открытием канала. ^{[ 22 ]} Таким образом, канальнородопсины Guillardia больше не используются так часто в нейробиологических исследованиях.

Кроме того, его использовали в качестве добычи для культивирования и изучения других организмов, таких как инфузории Mesodinium . ^{[ 8 ]}^{[ 18 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с Хоф-Эмден, Керстин; Арчибальд, Джон М. (2016), Арчибальд, Джон М.; Симпсон, Аластер ГБ; Сламовиц, Клаудио Х.; Маргулис, Линн (ред.), «Cryptophyta (криптомонады)» , Справочник протистов , Cham: Springer International Publishing, стр. 1–41, doi : 10.1007/978-3-319-32669-6_35-1 , ISBN 978-3-319-32669-6 , получено 28 апреля 2023 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Хилл, Дэвид Р.А.; Уэтерби, Ричард (1 сентября 1990 г.). «Guillardia theta gen. et sp.nov. (Cryptophyceae)» . Канадский журнал ботаники (на французском языке). 68 (9): 1873–1876. дои : 10.1139/b90-245 . ISSN 0008-4026 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Дуглас, Сьюзен Э.; Пенни, Сюзанна Л. (1 февраля 1999 г.). «Пластидный геном водоросли-криптофита Guillardia theta: полная последовательность и консервативные группы синтении подтверждают его общее происхождение с красными водорослями» . Журнал молекулярной эволюции . 48 (2): 236–244. Бибкод : 1999JMolE..48..236D . дои : 10.1007/PL00006462 . ISSN 1432-1432 . ПМИД 9929392 . S2CID 2005223 .
^ Jump up to: ^а ^б Гиллотт, Марсель А.; Гиббс, Сара П. (декабрь 1980 г.). «НУКЛЕОМОРФ КРИПТОМОНАДЫ: ЕГО УЛЬТРАСТРУКТУРА И ЭВОЛЮЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ» ¹ j.1529-8817.1980.tb03074.x / Журнал Phycology . 16 (4): 558–568. doi : 10.1111 . S2CID 84702891 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Кертис, Брюс А.; Танифудзи, Горо; Бурки, Фабьен; Грубер, Ансгар; Иримия, Мануэль; Маруяма, Шиничиро; Ариас, Мэри К.; Болл, Стивен Г.; Гилле, Джиллиан Х.; Хиракава, Ёсихиса; Хопкинс, Джулия Ф.; Куо, Алан; Ренсинг, Стивен А.; Шмутц, Джереми; Симеонид, Айкатерини (декабрь 2012 г.). «Геномы водорослей раскрывают эволюционный мозаицизм и судьбу нуклеоморфов» . Природа 492 (7427): 59–65. Бибкод : 2012Природа.492...59C . дои : 10.1038/nature11681 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 23201678 . S2CID 4380094 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Онума, Ре; Мишра, Неха; Миягисима, Син-я (24 мая 2017 г.). «Регуляция репликации хлоропластов и нуклеоморфов клеточным циклом криптофита Guillardia theta» . Научные отчеты . 7 (1): 2345. Бибкод : 2017НатСР...7.2345О . дои : 10.1038/s41598-017-02668-2 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 5443833 . ПМИД 28539635 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Череги, Отилия; Котабова, Ева; Прашил, Ондржей; Шредер, Вольфганг П.; Каня, Радек; Функ, Кристиана (6 августа 2015 г.). «Наличие переходов состояний у криптофитной водоросли Guillardia theta » . Журнал экспериментальной ботаники . 66 (20): 6461–6470. дои : 10.1093/jxb/erv362 . ISSN 0022-0957 . ПМЦ 4588893 . ПМИД 26254328 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Вилчис, Мария Консепсьон Лора (6 сентября 2022 г.). «Криптофит: биология, культура и биотехнологические приложения» . Прогресс в исследованиях микроводорослей – путь к формированию устойчивого будущего . ИнтехОпен. doi : 10.5772/intechopen.107009 . ISBN 978-1-80356-024-3 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Говорунова Елена Георгиевна; Синещеков Олег А.; Хеммати, Рахеле; Янц, Роджер; Морель, Оливье; Мелконян, Михаил; Вонг, Гейн К.-С.; Спудич, Джон Л. (1 мая 2018 г.). «Расширение временного интервала молчания нейронов с помощью криптофитных анионных каналородопсинов» . эНейро . 5 (3). дои : 10.1523/ENEURO.0174-18.2018 . ISSN 2373-2822 . ПМК 6051594 . ПМИД 30027111 .
^ «AlgaeBase:: Список водорослей мира» . www.algaebase.org . Проверено 28 апреля 2023 г.
^ Jump up to: ^а ^б Гиллотт, Марсель А.; Гиббс, Сара П. (1 июля 1983 г.). «Сравнение жгутиковых корешков и перипласта у двух морских криптомонад» . Канадский журнал ботаники . 61 (7): 1964–1978. дои : 10.1139/b83-212 . ISSN 0008-4026 .
^ Уэтерби, Ричард; Хилл, Дэвид Р.А.; Бретт, Стивен Дж. (1 мая 1987 г.). «Строение компонентов перипласта и их связь с плазматической мембраной жгутиконосцев криптомонады» . Канадский журнал ботаники (на французском языке). 65 (5): 1019–1026. дои : 10.1139/b87-141 . ISSN 0008-4026 .
^ Jump up to: ^а ^б Дуглас, Сьюзен Э. (1 декабря 1988 г.). «Физическое картирование пластидного генома хлорофилл c-содержащей водоросли Cryptomonas Φ» . Современная генетика . 14 (6): 591–598. дои : 10.1007/BF00434085 . ISSN 1432-0983 . S2CID 33335861 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с МакКеррачер, Лиза; Гиббс, Сара П. (1 декабря 1982 г.). «Деление клеток и нуклеоморфов водоросли Cryptomonas» . Канадский журнал ботаники . 60 (11): 2440–2452. дои : 10.1139/b82-296 . ISSN 0008-4026 .
^ Jump up to: ^а ^б Кизельбах, Томас; Череги, Отилия; Грин, Беверли Р.; Функ, Кристиана (1 марта 2018 г.). «Протеомный анализ фикобилипротеиновой антенны криптофитной водоросли Guillardia theta, культивируемой при различной интенсивности света» . Исследования фотосинтеза . 135 (1): 149–163. дои : 10.1007/s11120-017-0400-0 . ISSN 1573-5079 . ПМК 5784005 . ПМИД 28540588 .
^ «Милфорд Пойнт» . Одюбон, Коннектикут . 2 июля 2015 года . Проверено 28 апреля 2023 г.
^ «Дания | Ваттовое море» . www.waddensea-worldheritage.org . Проверено 28 апреля 2023 г.
^ Jump up to: ^а ^б Тарангкун, Ворапорн; Хансен, Пер Жюэль (4 января 2011 г.). «Выбор добычи, поедание и ростовые реакции обыкновенной морской инфузории Mesodinium pulex на свету и в темноте» . Водная микробная экология . 62 (1): 25–38. дои : 10.3354/ame01455 . ISSN 0948-3055 .
^ Килинг, ПиДжей; Дин, Дж.А.; Хинк-Шауэр, К.; Дуглас, ЮВ; Майер, У.Г.; Макфадден, солдат (1 сентября 1999 г.). «Вторичный эндосимбионт криптомонады Guillardia theta содержит гены альфа-, бета- и гамма-тубулина » Молекулярная биология и эволюция . 16 (9): 1308–1313. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026221 . ISSN 0737-4038 . ПМИД 10486984 .
^ Хиракава, Ёсихиса; Исида, Кен-Ичиро (апрель 2014 г.). «Полиплоидия эндосимбиотических геномов сложных водорослей» . Геномная биология и эволюция . 6 (4): 974–980. дои : 10.1093/gbe/evu071 . ISSN 1759-6653 . ПМЦ 4007541 . ПМИД 24709562 .
^ Дешам, Филипп; Хаферкамп, Илька; Довилле, Дэвид; Хебель, Софи; Стеуп, Мартин; Булеон, Ален; Пюто, Жан-Люк; Коллеони, Кристоф; д'Юльст, Кристоф; Планке, Шарлотта; Гулд, Свен; Майер, Уве; Нойхаус, Х. Эккехард; Болл, Стивен (июнь 2006 г.). «Природа перипластидного пути синтеза крахмала у криптофита Guillardia theta» . Эукариотическая клетка . 5 (6): 954–963. doi : 10.1128/EC.00380-05 . ISSN 1535-9778 . ПМК 1489276 . ПМИД 16757743 .
^ Jump up to: ^а ^б Дейсерот, Карл; Хегеманн, Питер (15 сентября 2017 г.). «Форма и функция канального родопсина» . Наука . 357 (6356): eaan5544. дои : 10.1126/science.aan5544 . ISSN 0036-8075 . ПМЦ 5723383 . ПМИД 28912215 .

[:0-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с Хоф-Эмден, Керстин; Арчибальд, Джон М. (2016), Арчибальд, Джон М.; Симпсон, Аластер ГБ; Сламовиц, Клаудио Х.; Маргулис, Линн (ред.), «Cryptophyta (криптомонады)» , Справочник протистов , Cham: Springer International Publishing, стр. 1–41, doi : 10.1007/978-3-319-32669-6_35-1 , ISBN 978-3-319-32669-6 , получено 28 апреля 2023 г.

[:1-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Хилл, Дэвид Р.А.; Уэтерби, Ричард (1 сентября 1990 г.). «Guillardia theta gen. et sp.nov. (Cryptophyceae)» . Канадский журнал ботаники (на французском языке). 68 (9): 1873–1876. дои : 10.1139/b90-245 . ISSN 0008-4026 .

[:2-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Дуглас, Сьюзен Э.; Пенни, Сюзанна Л. (1 февраля 1999 г.). «Пластидный геном водоросли-криптофита Guillardia theta: полная последовательность и консервативные группы синтении подтверждают его общее происхождение с красными водорослями» . Журнал молекулярной эволюции . 48 (2): 236–244. Бибкод : 1999JMolE..48..236D . дои : 10.1007/PL00006462 . ISSN 1432-1432 . ПМИД 9929392 . S2CID 2005223 .

[:3-4] Jump up to: ^а ^б Гиллотт, Марсель А.; Гиббс, Сара П. (декабрь 1980 г.). «НУКЛЕОМОРФ КРИПТОМОНАДЫ: ЕГО УЛЬТРАСТРУКТУРА И ЭВОЛЮЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ» ¹ j.1529-8817.1980.tb03074.x / Журнал Phycology . 16 (4): 558–568. doi : 10.1111 . S2CID 84702891 .

[:4-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Кертис, Брюс А.; Танифудзи, Горо; Бурки, Фабьен; Грубер, Ансгар; Иримия, Мануэль; Маруяма, Шиничиро; Ариас, Мэри К.; Болл, Стивен Г.; Гилле, Джиллиан Х.; Хиракава, Ёсихиса; Хопкинс, Джулия Ф.; Куо, Алан; Ренсинг, Стивен А.; Шмутц, Джереми; Симеонид, Айкатерини (декабрь 2012 г.). «Геномы водорослей раскрывают эволюционный мозаицизм и судьбу нуклеоморфов» . Природа 492 (7427): 59–65. Бибкод : 2012Природа.492...59C . дои : 10.1038/nature11681 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 23201678 . S2CID 4380094 .

[:5-6] Jump up to: ^а ^б ^с Онума, Ре; Мишра, Неха; Миягисима, Син-я (24 мая 2017 г.). «Регуляция репликации хлоропластов и нуклеоморфов клеточным циклом криптофита Guillardia theta» . Научные отчеты . 7 (1): 2345. Бибкод : 2017НатСР...7.2345О . дои : 10.1038/s41598-017-02668-2 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 5443833 . ПМИД 28539635 .

[:6-7] Jump up to: ^а ^б ^с Череги, Отилия; Котабова, Ева; Прашил, Ондржей; Шредер, Вольфганг П.; Каня, Радек; Функ, Кристиана (6 августа 2015 г.). «Наличие переходов состояний у криптофитной водоросли Guillardia theta » . Журнал экспериментальной ботаники . 66 (20): 6461–6470. дои : 10.1093/jxb/erv362 . ISSN 0022-0957 . ПМЦ 4588893 . ПМИД 26254328 .

[:7-8] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Вилчис, Мария Консепсьон Лора (6 сентября 2022 г.). «Криптофит: биология, культура и биотехнологические приложения» . Прогресс в исследованиях микроводорослей – путь к формированию устойчивого будущего . ИнтехОпен. doi : 10.5772/intechopen.107009 . ISBN 978-1-80356-024-3 .

[:8-9] Jump up to: ^а ^б ^с Говорунова Елена Георгиевна; Синещеков Олег А.; Хеммати, Рахеле; Янц, Роджер; Морель, Оливье; Мелконян, Михаил; Вонг, Гейн К.-С.; Спудич, Джон Л. (1 мая 2018 г.). «Расширение временного интервала молчания нейронов с помощью криптофитных анионных каналородопсинов» . эНейро . 5 (3). дои : 10.1523/ENEURO.0174-18.2018 . ISSN 2373-2822 . ПМК 6051594 . ПМИД 30027111 .

[10] «AlgaeBase:: Список водорослей мира» . www.algaebase.org . Проверено 28 апреля 2023 г.

[:9-11] Jump up to: ^а ^б Гиллотт, Марсель А.; Гиббс, Сара П. (1 июля 1983 г.). «Сравнение жгутиковых корешков и перипласта у двух морских криптомонад» . Канадский журнал ботаники . 61 (7): 1964–1978. дои : 10.1139/b83-212 . ISSN 0008-4026 .

[12] Уэтерби, Ричард; Хилл, Дэвид Р.А.; Бретт, Стивен Дж. (1 мая 1987 г.). «Строение компонентов перипласта и их связь с плазматической мембраной жгутиконосцев криптомонады» . Канадский журнал ботаники (на французском языке). 65 (5): 1019–1026. дои : 10.1139/b87-141 . ISSN 0008-4026 .

[:10-13] Jump up to: ^а ^б Дуглас, Сьюзен Э. (1 декабря 1988 г.). «Физическое картирование пластидного генома хлорофилл c-содержащей водоросли Cryptomonas Φ» . Современная генетика . 14 (6): 591–598. дои : 10.1007/BF00434085 . ISSN 1432-0983 . S2CID 33335861 .

[:11-14] Jump up to: ^а ^б ^с МакКеррачер, Лиза; Гиббс, Сара П. (1 декабря 1982 г.). «Деление клеток и нуклеоморфов водоросли Cryptomonas» . Канадский журнал ботаники . 60 (11): 2440–2452. дои : 10.1139/b82-296 . ISSN 0008-4026 .

[:12-15] Jump up to: ^а ^б Кизельбах, Томас; Череги, Отилия; Грин, Беверли Р.; Функ, Кристиана (1 марта 2018 г.). «Протеомный анализ фикобилипротеиновой антенны криптофитной водоросли Guillardia theta, культивируемой при различной интенсивности света» . Исследования фотосинтеза . 135 (1): 149–163. дои : 10.1007/s11120-017-0400-0 . ISSN 1573-5079 . ПМК 5784005 . ПМИД 28540588 .

[16] «Милфорд Пойнт» . Одюбон, Коннектикут . 2 июля 2015 года . Проверено 28 апреля 2023 г.

[17] «Дания | Ваттовое море» . www.waddensea-worldheritage.org . Проверено 28 апреля 2023 г.

[:13-18] Jump up to: ^а ^б Тарангкун, Ворапорн; Хансен, Пер Жюэль (4 января 2011 г.). «Выбор добычи, поедание и ростовые реакции обыкновенной морской инфузории Mesodinium pulex на свету и в темноте» . Водная микробная экология . 62 (1): 25–38. дои : 10.3354/ame01455 . ISSN 0948-3055 .

[19] Килинг, ПиДжей; Дин, Дж.А.; Хинк-Шауэр, К.; Дуглас, ЮВ; Майер, У.Г.; Макфадден, солдат (1 сентября 1999 г.). «Вторичный эндосимбионт криптомонады Guillardia theta содержит гены альфа-, бета- и гамма-тубулина » Молекулярная биология и эволюция . 16 (9): 1308–1313. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026221 . ISSN 0737-4038 . ПМИД 10486984 .

[20] Хиракава, Ёсихиса; Исида, Кен-Ичиро (апрель 2014 г.). «Полиплоидия эндосимбиотических геномов сложных водорослей» . Геномная биология и эволюция . 6 (4): 974–980. дои : 10.1093/gbe/evu071 . ISSN 1759-6653 . ПМЦ 4007541 . ПМИД 24709562 .

[21] Дешам, Филипп; Хаферкамп, Илька; Довилле, Дэвид; Хебель, Софи; Стеуп, Мартин; Булеон, Ален; Пюто, Жан-Люк; Коллеони, Кристоф; д'Юльст, Кристоф; Планке, Шарлотта; Гулд, Свен; Майер, Уве; Нойхаус, Х. Эккехард; Болл, Стивен (июнь 2006 г.). «Природа перипластидного пути синтеза крахмала у криптофита Guillardia theta» . Эукариотическая клетка . 5 (6): 954–963. doi : 10.1128/EC.00380-05 . ISSN 1535-9778 . ПМК 1489276 . ПМИД 16757743 .

[:14-22] Jump up to: ^а ^б Дейсерот, Карл; Хегеманн, Питер (15 сентября 2017 г.). «Форма и функция канального родопсина» . Наука . 357 (6356): eaan5544. дои : 10.1126/science.aan5544 . ISSN 0036-8075 . ПМЦ 5723383 . ПМИД 28912215 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]