Препрофаза

Динамика микротрубочек во время препрофазы и профазы митоза растительных клеток, модифицированная из Donukshe et al. ^[1] На изображениях изображена клетка табака BY-2 на первых стадиях митоза (около 12 минут). Растущие концы микротрубочек показаны зеленым цветом (помечены зеленым флуоресцентным белком, слитым с микротрубочкой, плюс связывающим концы белком EB1 *Arabidopsis thaliana* ). N = ядро, V = вакуоль, PPB = полоса препрофазы, MTN = нуклеация микротрубочек начинается в ядерной оболочке, NEB = разрушение ядерной оболочки в начале прометафазы . Также смотрите фильм , соответствующий этому рисунку.

Препрофаза — дополнительная фаза митоза в растительных клетках , которая не встречается у других эукариот, таких как животные или грибы . Он предшествует профазе и характеризуется двумя различными событиями:

Формирование препрофазной полосы — плотного кольца микротрубочек под плазматической мембраной .
Инициация зарождения микротрубочек в ядерной оболочке .

Функция препрофазы в клеточном цикле

Клетки растений фиксированы по отношению к соседним клеткам в тканях, в которых они растут. В отличие от животных, у которых определенные клетки могут мигрировать внутри эмбриона с образованием новых тканей, рост проростков высших растений полностью основан на ориентации клеточного деления и последующее удлинение и дифференциация клеток внутри их клеточных стенок . Поэтому точный контроль плоскостей клеточного деления и размещения будущей клеточной стенки в растительных клетках имеет решающее значение для правильной архитектуры растительных тканей и органов.

Препрофазная стадия митоза соматических растительных клеток служит для установления точного местоположения плоскости деления и будущей клеточной стенки до того, как клетка вступит в профазу . Это достигается за счет формирования временной структуры микротрубочек, препрофазной полосы, и пока неизвестного механизма, с помощью которого клетка способна «запоминать» положение препрофазной полосы, чтобы направлять новую клеточную стенку, растущую во время цитокинеза , в правильное положение. расположение. В тканях гаметофита во время репродуктивной фазы жизненного цикла растения плоскости деления клеток могут устанавливаться без использования препрофазной полосы. ^[2]

В сильно вакуолизированных растительных клетках препрофазе может предшествовать образование фрагмосомы . Функция фрагмосомы заключается в подвешивании клеточного ядра в центре клетки для подготовки к митозу. Если фрагмосома видна, препрофазная полоса появится на ее внешнем крае.

Формирование препрофазной полосы

В начале препрофазы кортикальные микротрубочки растительной клетки исчезают и объединяются в плотное кольцо под плазматической мембраной. Эта препрофазная полоса проходит вокруг экваториальной плоскости будущего митотического веретена и отмечает плоскость клеточного деления и будущего места слияния клеточной пластинки . Он состоит из микротрубочек и микрофиламентов ( актина ) и сохраняется в профазе. Формирование веретена происходит во время профазы с осью, перпендикулярной плоскости, окруженной полосой препрофазы.

Зарождение микротрубочек

В отличие от клеток животных, растительные клетки не обладают центросомами для организации митотических веретен. Вместо этого ядерная оболочка действует как центр организации микротрубочек (MTOC) для формирования веретена во время препрофазы. Первым признаком является появление четкой зоны, свободной от актина, вокруг ядерной оболочки. ^[3] Эта зона заполняется микротрубочками, зарождающимися на поверхности ядра. Препрофазное веретено формируется путем самосборки этих микротрубочек в цитоплазме, окружающей ядерную оболочку. Он усиливается посредством хромосомной ( кинетохорной ) сборки веретена после разрушения ядерной оболочки в начале прометафазы. ^[4]

Переход в профазу

Во время перехода от препрофазы к профазе случайно ориентированные микротрубочки выравниваются параллельно поверхности ядра в соответствии с осью веретена. Эта структура называется профазным веретеном . В результате разрушения ядерной мембраны в начале прометафазы полоса препрофазы исчезает. ^[5] а профазное веретено созревает в метафазное веретено, занимающее пространство бывшего ядра. Эксперименты с препаратами, разрушающими микрофиламенты, показывают, что актин может играть роль в сохранении клеточной «памяти» о положении плоскости деления после распада препрофазной полосы с прямым цитокинезом в телофазе . ^[3]

Примечания и ссылки

^ Дхонукше П., Матур Дж., Хюльскамп М., Гаделла, TWJ (2005). «Плюс-концы микротрубочек обнаруживают существенные связи между внутриклеточной поляризацией и локализованной модуляцией эндоцитоза во время установления плоскости деления в растительных клетках» . БМК Биология . 3:11 . дои : 10.1186/1741-7007-3-11 . ПМЦ 1087477 . ПМИД 15831100 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Отеги М., Штелин Л.А. (2000). «Цитокинез цветковых растений: несколько способов деления клетки». Современное мнение в области биологии растений . 3 (6): 493–502. дои : 10.1016/S1369-5266(00)00119-9 . ПМИД 11074381 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Хосино Х., Йонеда А., Кумагай Ф., Хасадзава С. (2003). «Роль зоны, обедненной актином, и препрофазной полосы в определении места деления клеток высших растений, клеточной линии табака BY-2, экспрессирующей GFP-тубулин». Протоплазма . 222 (3–4): 157–165. дои : 10.1007/s00709-003-0012-8 . ПМИД 14714204 . S2CID 23455621 .
^ Смирнова Е.А., Баер А.С. (1998). «Ранние стадии формирования веретена и независимость циклов хромосом и микротрубочек в эндосперме Haemantus ». Сотовый Мотиль. Цитоскелет . 40 (1): 22–37. doi : 10.1002/(SICI)1097-0169(1998)40:1<22::AID-CM3>3.0.CO;2-H . ПМИД 9605969 .
^ Диксит Р., Сир Р.Дж. (2002). «Пространственно-временная связь между разрушением ядерной мембраны и исчезновением препрофазной полосы в культивируемых клетках табака». Протоплазма . 219 (1–2): 116–121. дои : 10.1007/s007090200012 . ПМИД 11926062 . S2CID 7708417 .

Библиография

PH Raven, RF Evert, SE Eichhorn (2005): Биология растений , 7-е издание, WH Freeman and Company Publishers, Нью-Йорк, ISBN 0-7167-1007-2

[Dhonukshe-1] Дхонукше П., Матур Дж., Хюльскамп М., Гаделла, TWJ (2005). «Плюс-концы микротрубочек обнаруживают существенные связи между внутриклеточной поляризацией и локализованной модуляцией эндоцитоза во время установления плоскости деления в растительных клетках» . БМК Биология . 3:11 . дои : 10.1186/1741-7007-3-11 . ПМЦ 1087477 . ПМИД 15831100 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[Otegui-2] Отеги М., Штелин Л.А. (2000). «Цитокинез цветковых растений: несколько способов деления клетки». Современное мнение в области биологии растений . 3 (6): 493–502. дои : 10.1016/S1369-5266(00)00119-9 . ПМИД 11074381 .

[Hoshino-3] Перейти обратно: ^а ^б Хосино Х., Йонеда А., Кумагай Ф., Хасадзава С. (2003). «Роль зоны, обедненной актином, и препрофазной полосы в определении места деления клеток высших растений, клеточной линии табака BY-2, экспрессирующей GFP-тубулин». Протоплазма . 222 (3–4): 157–165. дои : 10.1007/s00709-003-0012-8 . ПМИД 14714204 . S2CID 23455621 .

[Smirnova-4] Смирнова Е.А., Баер А.С. (1998). «Ранние стадии формирования веретена и независимость циклов хромосом и микротрубочек в эндосперме Haemantus ». Сотовый Мотиль. Цитоскелет . 40 (1): 22–37. doi : 10.1002/(SICI)1097-0169(1998)40:1<22::AID-CM3>3.0.CO;2-H . ПМИД 9605969 .

[Dixit-5] Диксит Р., Сир Р.Дж. (2002). «Пространственно-временная связь между разрушением ядерной мембраны и исчезновением препрофазной полосы в культивируемых клетках табака». Протоплазма . 219 (1–2): 116–121. дои : 10.1007/s007090200012 . ПМИД 11926062 . S2CID 7708417 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]