Мраморный электрический скат
Мраморный электрический скат | |
---|---|
![]() | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Хондриктиес |
Подкласс: | Elasmobranchii |
Суперзаказ: | Идея летучей мыши |
Заказ: | Торпединообразные |
Семья: | Торпединиды |
Род: | Торпедо |
Разновидность: | Т. мармората
|
Биномиальное имя | |
Торпедо Мармората А. Риссо , 1810 г.
| |
![]() | |
Диапазон мраморного электрического ската [ 1 ] | |
Синонимы | |
Торпеда Дэви «Диверсиколор», 1834 г. |
Мраморный электрический скат ( Torpedo marmorata ) — вид электрического ската семейства встречающийся Torpedinidae, в прибрежных водах восточной части Атлантического океана от Северного моря до Южной Африки . Эта донная рыба населяет скалистые рифы , заросли морских водорослей , а также песчаные и илистые отмели на мелководье и умеренно глубокой воде. Он может выжить в среде с очень низким содержанием растворенного кислорода , например, в приливных бассейнах . У мраморного электрического ската почти круглый диск грудных плавников и мускулистый хвост с двумя спинными плавниками почти одинакового размера и большим хвостовым плавником . Его можно узнать по длинным пальцеобразным выступам на краях дыхалец , а также по темно-коричневому пятнистому окрасу, хотя некоторые особи имеют однотонную окраску. Самцы и самки обычно достигают 36–38 см (14–15 дюймов) и 55–61 см (22–24 дюйма) в длину соответственно.
Мраморный электрический скат, ведущий ночной образ жизни и ведущий одиночный образ жизни, часто встречается на морском дне , за исключением глаз и дыхалец. Этот медлительный хищник питается почти исключительно мелкими костистыми рыбками , которых он устраивает засады со дна и усмиряет сильными электрическими импульсами. Он защищает себя, поворачиваясь к угрозе, плывя петлей или свернувшись калачиком нижней стороной наружу, одновременно излучая электрический ток, чтобы отогнать потенциального хищника. Его парные электрические органы способны вырабатывать 70–80 вольт электричество напряжением . Этот вид является аплацентарным живородящим , у него развивающиеся эмбрионы поддерживаются желтком и гистотрофом («маточным молоком»), вырабатываемым матерью. Спаривание происходит с ноября по январь, и самки приносят пометы из 3–32 детенышей раз в два года после периода беременности продолжительностью 9–12 месяцев. Новорожденный скат сразу же способен использовать электричество для охоты.
, Удар электрическим током нанесенный мраморным электрическим лучом, может быть серьезным, но не представляет прямой угрозы для жизни. Его электрогенные свойства были известны еще с классической античности , когда живые лучи использовались для лечения таких заболеваний, как хронические головные боли . Этот и другие виды электрических скатов используются в качестве модельных организмов в биомедицинских исследованиях. В ходе различных прибрежных донных промыслов мраморный электрический скат является приловом ; пойманные лучи обычно выбрасывают, поскольку они не имеют коммерческой ценности. Влияние рыболовства на его популяцию неясно, поэтому Международный союз охраны природы (МСОП) причислил этого ската к категории уязвимых. В Средиземном море он остается наиболее распространенным электрическим скатом, и в некоторых районах его численность может увеличиваться.
Таксономия
[ редактировать ]
Французский натуралист Антуан Риссо описал мраморного электрического ската как Torpedo marmorata в своей книге «Ихтиология Ниццы» 1810 года, ou histoire naturallle des Poissons du département des Alpes Maritimes ( «Ихтиология Ниццы , или естественная история рыб в Приморских Альпах »). Видовой эпитет marmorata означает «мраморный» на латыни и относится к цветовому рисунку луча. [ 2 ] Поскольку типовые экземпляры неизвестны, в 1999 году Рональд Фрике обозначил оригинальную иллюстрацию Риссо как видовой лектотип . [ 3 ]
В пределах рода Torpedo мраморный электрический скат принадлежит к подроду Torpedo , который отличается от другого подрода Tetronarce наличием бахромчатых краев на дыхалцах и, как правило, декоративной окраской спины. [ 4 ] Другие распространенные названия этого вида включают обыкновенного ската, мраморную торпеду, оцепенелую рыбу и пятнистую торпеду. [ 5 ]
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]
Широко распространенный в восточной части Атлантического океана , мраморный электрический скат встречается от Шотландии и южной части Северного моря на юг до мыса Доброй Надежды и на север, по крайней мере, до Дурбана, а возможно, и дальше. Южная Африка . Кроме того, он присутствует в Средиземном море , с более высокой плотностью в западных районах. [ 6 ] Он предпочитает температуру ниже 20 ° C (68 ° F). [ 1 ] [ 7 ] Этот вид обычно встречается на глубине 10–30 м (33–98 футов) у берегов Великобритании и Ирландии . [ 8 ] На высоте 20–100 м (66–328 футов) от Италии и до 200 м (660 футов) от Туниса . [ 9 ] Это было зарегистрировано на глубине 370 м (1210 футов). [ 5 ] Мраморный электрический скат, как правило, обитает глубже, чем обыкновенная торпеда ( T. torpedo ), которая разделяет южную часть своего ареала. [ 9 ]
В природе обитающий на дне , мраморный электрический скат населяет скалистые рифы и заросли морских водорослей , а также близлежащие участки с песчаным или илистым дном. [ 7 ] Известно, что в теплые летние месяцы беременные самки мигрируют в залив Аркашон на северо-западе Франции , где их обычно можно найти в очень мелких, мутных заводях возле устричных зарослей . [ 10 ] [ 11 ] Летом и осенью этот вид может совершать миграцию на север, в воды Британских островов . [ 8 ]
Описание
[ редактировать ]
Тело мраморного электрического ската мягкое, дряблое, полностью лишено кожных зубчиков . Толстый диск грудных плавников имеет почти круглую форму и составляет около 59–67% общей длины; парные почковидной формы электрические органы видны под кожей, за пределами маленьких глаз. Сразу за каждым глазом находится большое овальное дыхалец с 6–8 длинными пальцеобразными выступами по краю, почти сходящимися в центре. На «затылке» за дыхалцами имеется 5–7 выступающих слизистых пор. Между ноздрями имеется четырехугольная кожная завеса, гораздо более широкая, чем длинная, почти доходящая до маленького изогнутого рта. Зубы маленькие, с одним заостренным острием, расположены в виде квинкунса в виде полосы, напоминающей тротуар, на обеих челюстях. Пять пар жаберных щелей небольшие и расположены под диском. [ 5 ] [ 12 ] [ 13 ]
Два спинных плавника имеют закругленные вершины и расположены близко друг к другу; основание каждого плавника составляет около двух третей его высоты. Задняя часть основания первого спинного плавника расположена позади задней части оснований брюшных плавников . Второй спинной плавник лишь немного меньше первого. [ 5 ] [ 12 ] Короткий, крепкий хвост имеет кожные складки, идущие по обеим сторонам, и заканчивается большим хвостовым плавником в форме треугольника с тупыми углами. [ 7 ] [ 13 ] Верхняя поверхность имеет темный пестрый рисунок на светло- или темно-коричневом фоне; некоторые особи имеют однородный коричневый цвет. [ 12 ] Нижняя сторона однотонная грязно-белая с более темными краями плавников. [ 14 ] Этот вид может вырасти до 1 м (3,3 фута) в длину. [ 5 ] хотя немногие из них превышают 36–38 см (14–15 дюймов) в длину для мужчин и 55–61 см (22–24 дюйма) в длину для женщин. Гораздо большие размеры, которых достигают самки, можно объяснить вложением ресурсов, необходимых для воспроизводства. Кажется, что географические различия в максимальном размере незначительны. [ 15 ] [ 16 ] Максимальный зарегистрированный вес составляет 3 кг (6,6 фунта). [ 5 ]
Биология и экология
[ редактировать ]
Одинокий и медлительный, [ 14 ] мраморный электрический скат может оставаться неподвижным в течение нескольких дней. [ 10 ] Он более активен ночью и большую часть дня проводит, зарывшись в отложения, и видны только глаза и дыхальца. [ 1 ] В соответствии со своим медлительным характером, мраморный электрический скат имеет низкую пропускную способность кислорода в крови и частоту сердечных сокращений (10–15 ударов в минуту), а также потребляет меньше кислорода, чем другие акулы и скаты аналогичного размера. [ 10 ] Он очень толерантен к недостатку кислорода ( гипоксии ), что позволяет ему справляться с лишенными кислорода придонными водами или застревать в небольших водоемах из-за падающего прилива . Скат полностью перестает дышать, когда парциальное давление кислорода в воде падает ниже 10–15 Торр , и может пережить такое состояние не менее пяти часов. Он борется с крайней гипоксией, соединяя анаэробный гликолиз с дополнительными путями производства энергии в митохондриях , что замедляет накопление потенциально вредного лактата внутри клеток . [ 17 ]
Как и другие представители своего семейства, мраморный электрический скат может производить сильный электрический удар для нападения и защиты, производимый парой электрических органов, полученных из мышечной ткани . Каждый электрический орган состоит из 400–600 вертикальных колонн, каждая из которых состоит из стопки примерно из 400 заполненных желе «электропластин», которые по сути действуют как батарея . [ 11 ] Было измерено, что этот луч производит напряжение до 70–80 вольт , а максимальный потенциал электрического разряда оценивается в 200 вольт. Сила электрического удара постепенно снижается по мере утомления луча. [ 13 ] Эксперименты in vitro показали, что нервы, иннервирующие электрический орган, практически перестают функционировать при температуре ниже 15 °C (59 °F). Поскольку зимой температура воды в дикой природе регулярно падает ниже этого порога, возможно, что скат какое-то время не использует свой электрический орган. С другой стороны, у скатов может быть еще неизвестный физиологический механизм адаптации электрических функций органов к холоду. [ 18 ]
Известные паразиты мраморного электрического ската включают ленточных червей Anthocephalum gracile. [ 19 ] и Calyptrobothrium riggii , [ 20 ] пиявки Pontobdella muricata и Trachelobdella lubrica , [ 21 ] моногенеи Amphibdella torpedinis , [ 22 ] Амфибделлоидес кехемираен , [ 23 ] А. МакКаллум , [ 22 ] А. Валлей , [ 23 ] Empruthotrema rayae , Е. торпеда , [ 24 ] и Squalonchocotyle torpedinis , [ 25 ] и нематоды Ascaris torpedinis и Mawsonascaris Pastinacae . [ 7 ]
Кормление
[ редактировать ]
Мраморный электрический скат — хищник, устраивающий засаду и использующий электричество для поимки добычи. Зрение не имеет большого значения в охоте, так как глаза ската часто затенены, поскольку он зарыт на дне. Вместо этого он, вероятно, полагается на механорецепторы своей боковой линии , поскольку атакует только движущуюся добычу. Электрорецепторные также ампулы Лоренцини могут способствовать обнаружению добычи. [ 26 ]
Мелкие донные костистые рыбы составляют более 90% рациона мраморного электрического ската по весу; [ 27 ] относятся бычки , хеки , морские окуни , кефали , ставриды , морские лещи , барашки , к ним , стрекозы губаны , морские угри и камбалы . [ 5 ] [ 9 ] [ 12 ] Головоногие моллюски, такие как европейский кальмар ( Loligo vulgaris ) и изящная каракатица ( Sepia elegans ), являются второстепенным вторичным источником пищи. Есть единственная запись о том, что человек проглотил пенеидную креветку Penaeus kerathurus . [ 27 ] а исследование скатов в неволе показало, что они отвергают живых -макроподий крабов . [ 28 ] У южной Франции , безусловно, наиболее важным видом добычи является кефаль ( Liza saliens ). [ 27 ] Продукты питания проглатываются целиком; есть запись о скате длиной 41 см (16 дюймов), который съел трехбородого роклинга ( Gaidropsarus vulgaris ) длиной 34 см (13 дюймов). [ 12 ]
У мраморного электрического ската наблюдались два различных типа поведения при захвате добычи. Первый - «прыжковый», используемый скатами для нападения на рыбу-жертву , которая плавает близко к его голове, обычно не дальше, чем на 4 см (1,6 дюйма). В «прыжке» скат оттягивает голову назад, а затем толкает диск вверх, поднимаясь со дна примерно в два-три раза выше, чем добыча. Одновременно он совершает одиночный удар хвостом и производит высокочастотный (230–430 Гц , увеличивающийся с температурой) всплеск электричества. Первоначальный электрический взрыв очень короткий, содержит всего 10–64 импульса, но все же достаточно силен, чтобы вызвать тетаническое сокращение тела рыбы-жертвы, часто ломающее ее позвоночник . Когда луч скользит вперед, движение прыжка подметает под себя уже парализованную добычу, после чего она окутывается диском и направляется ко рту. Во время этого процесса продолжают производиться электрические взрывы; общее количество электрических импульсов за один прыжок увеличивается с размером: от 66 у новорожденного длиной 12 см (4,7 дюйма) до 340 у взрослого человека длиной 45 см (18 дюймов). Прыжок длится не более двух секунд. [ 26 ] [ 28 ]
Второй тип поведения при захвате добычи - «ползучий», используемый скатами для ловли неподвижной или медленно движущейся добычи; сюда входит и оглушенная добыча, которая могла оказаться вне досягаемости в результате атаки в прыжке. Ползая, скат совершает небольшие движения диска вверх и вниз в сочетании с небольшими взмахами хвоста. Поднятие диска втягивает под себя воду и притягивает добычу к лучу, а опускание диска и удары хвоста небольшими шагами перемещают луч к добыче. Достигнув добычи, скат открывает рот, чтобы всосать ее. Короткие электрические импульсы производятся по мере необходимости, в зависимости от движения добычи, и продолжаются при проглатывании. [ 28 ]
Оборона
[ редактировать ]
Из-за своего размера и электрической защиты мраморный электрический скат не часто становится жертвой других животных, таких как акулы . [ 7 ] Этот вид демонстрирует различное защитное поведение в зависимости от того, схватит ли потенциальный хищник его за диск или за хвост. Луч, коснувшийся диска, быстро повернется в сторону угрозы, вызывая поражение электрическим током; после этого он убегает по прямой, после чего может заново закопаться. Луч, коснувшийся хвоста, поднимется вверх и превратится в петлю; если после маневра он не убежал, скат свернется в кольцо брюхом наружу, чтобы представить область своего тела с наибольшим градиентом электрического поля (нижнюю сторону электрических органов) в сторону угрозы; такое поведение сопровождается короткими сильными ударами электрическим током. Скат имеет тенденцию производить больше электрических разрядов, защищая свой хвост, чем защищая свой диск. [ 28 ]
История жизни
[ редактировать ]Мраморный электрический скат демонстрирует аплацентарное живорождение , при котором развивающиеся эмбрионы первоначально питаются желтком , который позже дополняется питательными веществами богатым гистотрофом («маточным молоком»), вырабатываемым матерью. Взрослые самки имеют два функциональных яичника и матку ; внутренняя оболочка матки имеет ряд параллельных продольных складок. [ 29 ] Репродуктивный цикл самок, вероятно, двухгодичный, а самцы способны спариваться каждый год. Спаривание происходит с ноября по январь, а детеныши рождаются на следующий год после периода беременности продолжительностью 9–12 месяцев. [ 15 ] [ 16 ] Размер помета колеблется от 3 до 32 и увеличивается с ростом самки. [ 12 ] [ 16 ]
Электрические органы впервые появляются, когда эмбрион достигает длины 1,9–2,3 см (0,75–0,91 дюйма), когда у него появляются отчетливые глаза, грудные и тазовые плавники, а также наружные жабры . При эмбриональной длине 2,0–2,7 мм (0,079–0,106 дюйма) жаберные щели закрываются дорсально, оставляя жаберные щели под диском, как и у всех лучей. В то же время четыре блока первичных клеток, составляющих каждый электрический орган, быстро сливаются вместе. Грудные плавники эмбриона увеличиваются и сливаются с мордой на длину 2,8–3,7 см (1,1–1,5 дюйма), придавая ему типичную форму круглого электрического луча. Когда длина эмбриона составляет 3,5–5,5 см (1,4–2,2 дюйма), наружные жабры резорбируются и развивается пигментация . Эмбрион может производить электрические разряды длиной 6,6–7,3 см (2,6–2,9 дюйма). Сила разряда увеличивается на величину 10 5 в течение беременности, достигая 47–55 вольт при длине эмбриона 8,6–13 см (3,4–5,1 дюйма), что близко к длине взрослого человека. [ 11 ]
Новорожденные имеют длину примерно 10–14 см (3,9–5,5 дюйма). [ 1 ] и сразу же способны выполнять характерное хищническое и защитное поведение. [ 11 ] Самцы созревают половозрелыми при длине примерно 21–29 см (8,3–11,4 дюйма) в возрасте пяти лет, тогда как самки созревают значительно крупнее и старше при длине 31–39 см (12–15 дюймов) в возрасте двенадцати лет. Максимальная продолжительность жизни составляет 12–13 лет для мужчин и около 20 лет для женщин. [ 1 ]
Человеческое взаимодействие
[ редактировать ]Удар, наносимый мраморным электрическим скатом, может быть болезненным, но редко опасным для жизни, хотя существует опасность того, что шокированный дайвер дезориентируется под водой. [ 7 ] Ее электрогенные свойства были известны еще с классической античности ее и других электрических рыб , что привело к использованию в медицине . Древние греки и римляне применяли живые лучи к тем, кто страдал такими заболеваниями, как хронические головные боли и подагра , и рекомендовали употреблять их мясо эпилептикам . [ 14 ] [ 30 ]
Мраморный электрический скат случайно ловится донными тралами , траловыми сетями и донными ярусами ; он имеет небольшую экономическую ценность и при захвате в основном выбрасывается в море. Международный союз охраны природы (МСОП) оценивает его как уязвимый. По крайней мере, в северном Средиземноморье исследования показали, что он остается наиболее распространенным электрическим скатом и, возможно, становится все более многочисленным в итальянских водах. [ 1 ] Этот и другие виды электрических скатов используются в качестве модельных организмов в биомедицинских исследованиях, поскольку их электрические органы богаты рецепторами ацетилхолина , которые играют важную роль в нервной системе человека . [ 31 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г Финуччи, Б.; Чартрен, Э.; Деррик, Д.; Досса, Дж.; Пакуро, Н.; Вандеррайт, WJ; Уильямс, AB (2021). « Торпедо Мармората » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2021 : e.T161328A124466265. doi : 10.2305/IUCN.UK.2021-2.RLTS.T161328A124466265.en . Проверено 16 ноября 2021 г.
- ^ Риссо, А. (1810). Ихтиология Ниццы, или естественная история рыб в департаменте Приморские Альпы . Париж. стр. 21–22.
- ^ Фрике, Р. (15 июля 1999 г.). «Аннотированный контрольный список морских и эстуарных рыб Германии с примечаниями об их таксономической идентичности». Штутгартер Beiträge zur Naturkunde, Серия А (Биология) . 587 : 1–67.
- ^ Фаулер, HW (1911). «Заметки о батоидных рыбах». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 62 (2): 468–475. JSTOR 4063435 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Фрёзе, Райнер ; Поли, Дэниел (ред.). « Торпедо Мармората » . ФишБаза . Версия за апрель 2011 года.
- ^ Путеводитель по средиземноморским конькам и скатам ( Torpedo marmorata ). Октябрь 2022 г. Мендес Л., Баке А. и Ф. Бриан. http://www.ciesm.org/Guide/skatesandrays/torpedo-marmorata
- ^ Jump up to: а б с д и ж Бестер, К. Биологические профили: мраморный электрический скат . Флоридский музей естественной истории, отдел ихтиологии. Проверено 28 апреля 2010 г.
- ^ Jump up to: а б Пиктон, Бельгия; Морроу, CC (2010). Торпедо Мармората . Энциклопедия морской жизни Великобритании и Ирландии. Проверено 28 апреля 2010 г.
- ^ Jump up to: а б с Романелли, М.; Консальво, И.; Вакки, М.; Финойя, М.Г. (2006). «Питание Torpedo Torpedo и Torpedo Marmorata в прибрежной зоне Центральной Западной Италии (Средиземное море)» (PDF) . Морская жизнь . 16 :21–30. Архивировано из оригинала (PDF) 22 марта 2012 г. Проверено 29 апреля 2011 г.
- ^ Jump up to: а б с Хьюз, генеральный директор (1978). «О дыхании Торпедо Мармората ». Журнал экспериментальной биологии . 73 : 85–105. дои : 10.1242/jeb.73.1.85 . ПМИД 650150 .
- ^ Jump up to: а б с д Меллингер, Дж.; Бельбенуа, П.; Равай, М.; Сабо, Т. (1978). «Развитие электрических органов у Torpedo marmorata , Chondrichthyes». Биология развития . 67 (1): 167–188. дои : 10.1016/0012-1606(78)90307-X . ПМИД 720752 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Майкл, SW (1993). Рифовые акулы и скаты мира . Морские претенденты. п. 77. ИСБН 0-930118-18-9 .
- ^ Jump up to: а б с Бигелоу, Х.Б. и У.К. Шредер (1953). Рыбы западной части Северной Атлантики, Часть 2 . Фонд морских исследований Сирса, Йельский университет. стр. 80–96.
- ^ Jump up to: а б с Литгоу, Дж.; Литгоу, Г. (1991). Рыбы моря: Северная Атлантика и Средиземноморье . Блэндфорд Пресс. п. 32. ISBN 0-262-12162-Х .
- ^ Jump up to: а б Абдель-Азиз, SH (1994). «Наблюдения по биологии торпеды обыкновенной ( Torpedo torpedo , Linnaeus, 1758) и мраморного электрического ската ( Torpedo marmorata , Risso, 1810) из египетских вод Средиземного моря» . Австралийский журнал исследований морской и пресной воды . 45 (4): 693–704. дои : 10.1071/MF9940693 .
- ^ Jump up to: а б с Консальво, И.; Скакко, У.; Романелли, М.; Вакки, М. (июнь 2007 г.). «Сравнительное исследование репродуктивной биологии Torpedo torpedo (Linnaeus, 1758) и T. marmorata (Risso, 1810) в центральной части Средиземного моря» . Морская наука . 71 (2): 213–222. дои : 10.3989/scimar.2007.71n2213 .
- ^ Хьюз, генеральный менеджер; Джонстон, Айова (1978). «Некоторые реакции электрического ската ( Torpedo marmorata ) на низкое напряжение кислорода в окружающей среде» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 73 : 107–117. дои : 10.1242/jeb.73.1.107 . ПМИД 25940 . Архивировано из оригинала (PDF) 7 октября 2012 г.
- ^ Радиусы-Вейсса, Т; Ковачевич, Н. (1970). «Влияние низкой температуры на механизм разряда электрических рыб Torpedo marmorata и T. ocellata ». Морская биология . 5 (1): 18–21. Бибкод : 1970МарБи...5...18R . дои : 10.1007/bf00352488 . S2CID 84215332 .
- ^ Рунке, Т.Р. (ноябрь 1994 г.). «Воскрешение Anthocephalum Linton, 1890 (Cestoda: Tetraphyllidea) и таксономическая информация о пяти предложенных членах». Систематическая паразитология . 29 (3): 159–176. дои : 10.1007/bf00009673 . S2CID 45969813 .
- ^ Тазерути, Ф.; Юзет, Л.; Кечемир-Иссад, Н. (июль 2007 г.). «Переописание трех видов Calyptrobothrium Monticelli, 1893 (Tetraphyllidea: Phyllobothriidae), паразитов Torpedo marmorata и T. nobiliana (Elasmobranchii: Torpedinidae). Комментарии об их паразитической специфичности и таксономическом положении видов, ранее отнесенных к C. riggii Monticelli, 1893» . Систематическая паразитология . 67 (3): 175–185. дои : 10.1007/s11230-006-9088-9 . ПМИД 17516135 . S2CID 36105477 .
- ^ Саглам, Н.; Огуз, МК; Челик, ЕС; Доюк, С.А.; Уста, А. (2003). « Pontobdella muricata и Trachelobdella lubrica (Hirudinea: Piscicolidae) на некоторых морских рыбах Дарданелл, Турция» (PDF) . Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 83 (6): 1315–1316. Бибкод : 2003JMBUK..83.1315S . дои : 10.1017/s0025315403008749 . S2CID 86234515 . Архивировано из оригинала (PDF) 23 марта 2012 г.
- ^ Jump up to: а б Ллевеллин, Дж. (1960). «Амфибделлидные (моногенеевые) паразиты электрических скатов (Torpedinidae)» . Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 39 (3): 561–589. Бибкод : 1960JMBUK..39..561L . дои : 10.1017/S0025315400013552 . S2CID 53601268 .
- ^ Jump up to: а б Тазерути, Ф.; Нейфар, Л.; Юзет, Л. (2006). «Новые паразиты Amphibdellatidae (Platyhelminthes, Monogenea, Monopisthocotylea) Torpedinidae (Pisces, Elasmobranchii) в Средиземноморье» (PDF ) Зоосистема . 28 (3): 607–616. Архивировано из оригинала (PDF) 1 марта 2012 г.
- ^ Кирн, GC (1976). «Наблюдения за моногенейными паразитами из носовых ямок европейских скатов: Empruthotrema raiae (Maccallum, 1916) Johnston and Tiegs, 1922 и E. torpedinis sp.nov. из Torpedo marmorata ». Труды Института биологии и почвоведения, Владивосток, СССР . 34 (137): 45–54.
- ^ Спростон, Н.Г. (1946). «Краткий обзор моногенетических трематод». Труды Лондонского зоологического общества . 25 (4): 185–600. дои : 10.1111/j.1096-3642.1946.tb00218.x . S2CID 83754688 .
- ^ Jump up to: а б Бельбенуа, П.; Бауэр, Р. (1972). «Видеозаписи поведения при захвате добычи и связанного с этим разряда электрических органов Torpedo marmorata (Chondrichthyes)». Морская биология . 17 (2): 93–99. Бибкод : 1972МарБи..17...93Б . дои : 10.1007/BF00347299 . S2CID 83314839 .
- ^ Jump up to: а б с Капепе, К.; Крузе, С.; Клемент, К.; Вернь, Ю.; Гелорже, О. (2007). «Диета мраморного электрического ската Torpedo marmorata (Chondrichthyes: Torpedinidae) побережья Лангедока (юг Франции, северное Средиземноморье)» (PDF) . Серия «Анналы» Historia Naturalis . 17 (1): 17–22. [ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Jump up to: а б с д Бельбенуа, П. (1986). «Тонкий анализ хищнических и защитных двигательных событий у Torpedo marmorata (Рыбы)» . Журнал экспериментальной биологии . 121 : 197–226. дои : 10.1242/jeb.121.1.197 . Архивировано из оригинала 17 сентября 2012 г. Проверено 29 апреля 2011 г.
- ^ Дэви, Дж. (1834). «Наблюдения за торпедой с отчетом о некоторых дополнительных опытах по ее электричеству» . Философские труды Лондонского королевского общества . 124 : 531–550. дои : 10.1098/rstl.1834.0026 . JSTOR 108075 . S2CID 109091189 .
- ^ Яррелл, В. (1841). История британских рыб: иллюстрированная 500 гравюрами на дереве (второе изд.). Джон Ван Вурст, Патерностер Роу. п. 545.
- ^ Шеридан, Миннесота (1965). «Тонкое строение электрического органа Torpedo marmorata » (PDF) . Журнал клеточной биологии . 24 (1): 129–141. дои : 10.1083/jcb.24.1.129 . ПМК 2106563 . ПМИД 14286287 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
- Torpedo marmorata , Мраморный электрический скат на FishBase
- Torpedo marmorata (пятнистая торпеда, мраморный электрический скат, мраморная торпеда) в Красном списке МСОП
- Биологические профили: мраморный электрический скат в Отделе ихтиологии Музея естественной истории Флориды
- Фотографии мраморного электрического ската из коллекции Sealife.