Максимальная продолжительность жизни
Максимальная продолжительность жизни (или, для людей , максимальный зарегистрированный возраст на момент смерти ) является мерой максимального количества времени, в течение которого один или несколько членов популяции , по наблюдениям, выживали между рождением и смертью . Этот термин также может обозначать оценку максимального количества времени, в течение которого представитель данного вида может выжить между рождением и смертью, при условии, что обстоятельства оптимальны для долголетия этого члена .
У большинства живых видов есть верхний предел числа раз, когда соматические клетки, не экспрессирующие теломеразу, могут делиться . Это называется пределом Хейфлика , хотя это количество делений клеток строго не контролирует продолжительность жизни.
Определение
[ редактировать ]В исследованиях на животных за максимальную продолжительность жизни часто принимают среднюю продолжительность жизни 10% наиболее долгоживущих особей данной когорты . Однако по другому определению максимальная продолжительность жизни соответствует возрасту, в котором самый старый известный представитель вида умер или экспериментальной группы. Расчет максимальной продолжительности жизни в последнем смысле зависит от исходного размера выборки. [ 1 ]
Максимальная продолжительность жизни контрастирует со средней продолжительностью жизни ( средняя продолжительность жизни , ожидаемая продолжительность жизни ) и долголетием . Средняя продолжительность жизни варьируется в зависимости от подверженности болезням, несчастным случаям , самоубийствам и убийствам , тогда как максимальная продолжительность жизни определяется «темпом старения». [ 2 ] [ 3 ] [ не удалось пройти проверку ] Долголетие относится только к характеристикам особенно долгоживущих членов населения, таким как старение или компрессия заболеваемости , а не к конкретной продолжительности жизни человека.
У людей
[ редактировать ]Демографические данные
[ редактировать ]Самым долгоживущим человеком, даты рождения и смерти которого были подтверждены в соответствии с современными нормами Книги рекордов Гиннеса и Исследовательской группы геронтологии, была Жанна Кальман (1875–1997), француженка, которая, как подтверждено, дожила до 122 лет. Самая старая продолжительность жизни среди мужчин только было подтверждено как 116 японцем Дзироэмоном Кимурой . Снижение младенческой смертности стало основной причиной увеличения средней продолжительности жизни , но с 1960-х годов уровень смертности среди людей старше 80 лет снижался примерно на 1,5% в год. «Прогресс, достигнутый в увеличении продолжительности жизни и отсрочке старения , полностью обусловлен усилиями медицины и общественного здравоохранения, повышением уровня жизни, лучшим образованием, более здоровым питанием и более здоровым образом жизни». [ 4 ] Исследования на животных показывают, что дальнейшего увеличения средней продолжительности жизни человека, а также максимальной продолжительности жизни можно достичь с помощью препаратов- миметиков ограничения калорий или путем прямого снижения потребления пищи. [ 5 ] Хотя по состоянию на 2014 год не было доказано, что ограничение калорий увеличивает максимальную продолжительность жизни человека. [update]Результаты продолжающихся исследований на приматах показали, что предположения, сделанные на грызунах, справедливы и для приматов. [ 6 ] [ 7 ]
Было высказано предположение, что сегодня не существует фиксированного теоретического предела продолжительности жизни человека. [ 8 ] [ 9 ] Исследования биодемографии человеческого долголетия указывают на закон замедления смертности в позднем возрасте : уровень смертности в пожилом возрасте выравнивается и переходит на плато смертности в позднем возрасте. То есть не существует фиксированного верхнего предела продолжительности жизни человека или фиксированной максимальной продолжительности жизни человека. [ 10 ] Впервые этот закон был количественно выражен в 1939 году, когда исследователи обнаружили, что годовая вероятность смерти в пожилом возрасте асимптотически приближается к пределу в 44% для женщин и 54% для мужчин. [ 11 ]
Однако эти данные зависят от существования плато и замедления позднего периода жизни, которые у людей и других видов можно объяснить существованием очень редких ошибок. [ 12 ] [ 13 ] Коэффициент ошибок при кодировании возраста ниже 1 на 10 000 достаточен для создания искусственного плато в позднем возрасте, а ошибки ниже 1 на 100 000 могут привести к замедлению смертности в позднем возрасте. Эти уровни ошибок нельзя исключить путем изучения документов. [ 13 ] (стандарт) из-за успешного пенсионного мошенничества, кражи личных данных, подделок и ошибок, не оставляющих документальных подтверждений. Эта способность к ошибкам для объяснения плато позднего периода жизни решает «фундаментальный вопрос в исследованиях старения: обладают ли люди и другие виды неизменным пределом продолжительности жизни» и предполагает, что предел продолжительности человеческой жизни существует. [ 14 ] Теоретическое исследование показало, что максимальная продолжительность жизни человека составляет около 125 лет с использованием модифицированной растянутой экспоненциальной функции для кривых выживания человека. [ 15 ] В другом исследовании исследователи заявили, что существует максимальная продолжительность жизни человека и что максимальная продолжительность жизни человека снижается с 1990-х годов. [ 16 ] Теоретическое исследование также показало, что максимальная ожидаемая продолжительность жизни человека при рождении ограничена характеристическим значением человеческой жизни δ, которое составляет около 104 лет. [ 17 ]
В 2017 году Организация Объединенных Наций провела байесовский анализ чувствительности глобального демографического бремени на основе прогноза ожидаемой продолжительности жизни при рождении в будущие десятилетия. 95%-ный интервал прогнозирования средней продолжительности жизни к 2090 году вырастет до 106 лет, что, если это произойдет, будет оказывать постоянное и многоуровневое воздействие на население и демографию мира. Однако интервал прогнозирования чрезвычайно широк. [ 18 ]
Недемографические данные
[ редактировать ]О максимальной продолжительности жизни свидетельствует и динамика физиологических показателей с возрастом. человека значение VO 2 Например, ученые заметили, что максимальное (показатель объема притока кислорода к сердечной мышце) уменьшается с возрастом. Таким образом, максимальную продолжительность жизни человека можно определить, рассчитав, когда значение VO 2 max у человека падает ниже уровня основного обмена, необходимого для поддержания жизни, который составляет примерно 3 мл на кг в минуту. [ 19 ] [ нужна страница ] На основании этой гипотезы VO 2 ожидается, что спортсмены со значением max от 50 до 60 в возрасте 20 лет «будут жить от 100 до 125 лет при условии, что они сохранят свою физическую активность так, чтобы скорость снижения их VO 2 max оставалась неизменной ». постоянный". [ 20 ]

У животных
[ редактировать ]Мелкие животные, такие как птицы и белки, редко доживают до максимальной продолжительности жизни и обычно умирают от несчастных случаев , болезней или нападения хищников .
Максимальная продолжительность жизни большинства видов документирована в репозитории AnAge (База данных по старению и долголетию животных). [ 22 ]
Максимальная продолжительность жизни обычно больше у более крупных видов, по крайней мере среди эндотермных животных. [ 23 ] или иметь эффективную защиту от хищников, таких как полет летучих мышей или птиц, [ 24 ] древесность, [ 25 ] химическая защита [ 26 ] или жить в социальных группах. [ 27 ] Среди млекопитающих наличие слепого отростка также коррелирует с большей максимальной продолжительностью жизни. [ 28 ]
Различия в продолжительности жизни между видами демонстрируют роль генетики в определении максимальной продолжительности жизни («скорости старения»). Записи (в годах):
- для обычной домовой мыши , 4 [ 29 ]
- для бурой крысы - 3,8 [ 30 ]
- для собак — 29 (см. Список собак-долгожителей ) [ 31 ]
- для кошек — 38 (см. Список кошек-долгожителей ) [ 32 ]
- для обычных кранов , 43 [ 33 ]
- для белых медведей , 42 [ 34 ] ( Дебби )
- для лошадей , 62 [ 35 ]
- для азиатских слонов , 86 [ 36 ]
Самые долгоживущие позвоночные по-разному описывались как
- Крупные попугаи ( ара и какаду могут жить в неволе до 80–100 лет)
- Кои (японский вид рыб, предположительно живущий до 200 лет, но обычно не превышающий 50 лет - экземпляру по имени Ханако , как сообщается, на момент смерти было 226 лет) [ 37 ] [ 38 ]
- Черепахи ( Сейшельская черепаха ) (192 года) [ 39 ]
- Туатара (новозеландский вид рептилий, возраст 100–200+ лет). [ 40 ] )
- Угри , так называемый угорь-Брантевик (по-шведски: Branteviksålen), как полагают, жили в колодце на юге Швеции с 1859 года, то есть ему более 150 лет. [ 41 ] Сообщалось, что он умер в августе 2014 года в возрасте 155 лет. [ 42 ]
- Киты ( гренландский кит ) ( Balaena mysticetus около 200 лет). Хотя эта идея какое-то время не была доказана, недавние исследования показали, что недавно убитые гренландские киты все еще имели в своих телах гарпуны примерно с 1890 года. [ 43 ] что, наряду с анализом аминокислот , показало, что максимальная продолжительность жизни составляет от «177 до 245 лет». [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]
- Гренландские акулы в настоящее время являются видом позвоночных с самой длинной известной продолжительностью жизни. [ 47 ] Исследование 28 образцов в одном исследовании, опубликованном в 2016 году, с помощью радиоуглеродного датирования определило , что самые старые из отобранных ими животных прожили около 392 ± 120 лет (минимум 272 года и максимум 512 лет). Авторы также пришли к выводу, что этот вид достигает половой зрелости примерно в 150 лет. [ 47 ]
Виды беспозвоночных, которые продолжают расти в течение всей своей жизни ( например, некоторые моллюски, некоторые виды кораллов), иногда могут жить сотни лет:
- Двустворчатый моллюск ( Arctica Islandica ) (он же « Минг ») прожил 507±2 года. [ 48 ] [ 49 ] )
Исключения
[ редактировать ]- Некоторые медуз виды , в том числе Turritopsis dohrnii , Laodicea undulata , [ 50 ] и Аурелия сп.1, [ 51 ] способны вернуться в стадию полипа даже после размножения (так называемый обратимый жизненный цикл), а не умирать, как у других медуз. Следовательно, эти виды считаются биологически бессмертными и не имеют максимальной продолжительности жизни. [ 52 ]
- Возможно, не существует естественного предела продолжительности жизни гидры , но пока неясно, как оценить возраст экземпляра.
- Плоские черви , или Platyhelminthes, известны как «почти бессмертные», поскольку они обладают большой способностью к регенерации, непрерывным ростом и бинарного деления по типу делением клеток . [ 53 ]
- Иногда омаров называют биологически бессмертными, поскольку их плодовитость не замедляется, не ослабевает и не теряется с возрастом. Однако из-за энергии, необходимой для линьки, они не могут жить бесконечно. [ 54 ]
В растениях
[ редактировать ]Растения делятся на однолетние , живущие всего один год, двулетние , живущие два года, и многолетние , живущие дольше. Самые долгоживущие многолетние растения, растения с древесными стволами, такие как деревья и кусты, часто живут сотни и даже тысячи лет (можно задаться вопросом, могут ли они умереть от старости). Гигантская секвойя « Генерал Шерман » жива и здравствует уже третье тысячелетие . Возраст сосны Большого Бассейна Бристлекон под названием Мафусаил составляет 4856 лет. [ 55 ] Другая щетинистая сосна по имени Прометей была еще немного старше, у нее были годичные годичные кольца. Однако точный возраст Прометея остается неизвестным, поскольку вполне вероятно, что годовые кольца образовывались не каждый год из-за суровых условий, в которых он рос, но на момент срубления в 1964 году его возраст оценивался примерно в 4900 лет. [ 56 ] Самым старым известным растением (возможно, самым старым живым существом) является клональная колония деревьев осины дрожащей ( Populus tremuloides ) в Национальном лесу Фишлейк в штате Юта, называемая Пандо, возраст которой составляет около 16 000 лет. Лишайник , симбиотические водоросли и грибковые проторастения, такие как Rhizocarpon geographicum, могут жить более 10 000 лет.
Увеличение максимальной продолжительности жизни
[ редактировать ]«Максимальная продолжительность жизни» здесь означает среднюю продолжительность жизни 10% наиболее долгоживущих в данной когорте. Еще не доказано, что ограничение калорийности побивает мировые рекорды долголетия среди млекопитающих. Крысы , мыши и хомяки максимально продлевают продолжительность жизни при диете, которая содержит все питательные вещества, но только 40–60% калорий, которые потребляют животные, когда они могут есть столько, сколько хотят. Средняя продолжительность жизни увеличивается на 65%, а максимальная продолжительность жизни увеличивается на 50%, если ограничение калорий начинается непосредственно перед половым созреванием . [ 57 ] Для плодовых мух преимущества ограничения калорий, продлевающие жизнь, проявляются сразу же в любом возрасте после начала ограничения калорий и прекращаются сразу же в любом возрасте после возобновления полноценного питания. [ 58 ]
Большинство биомедицинских геронтологов полагают, что биомедицинская молекулярная инженерия в конечном итоге продлит максимальную продолжительность жизни и даже приведет к омоложению . [ 59 ] Антивозрастные препараты являются потенциальным инструментом продления жизни. [ 60 ]
Обри де Грей , геронтолог-теоретик, предположил, что старение можно обратить вспять с помощью стратегий искусственного незначительного старения . Де Грей учредил премию Мафусаила Мауса , чтобы присуждать деньги исследователям, которые смогут продлить максимальную продолжительность жизни мышей. На данный момент было вручено три Мышиных премии: одна за побитие рекордов долголетия доктору Анджею Бартке из Университета Южного Иллинойса (с использованием мышей с нокаутом GhR); один по стратегиям омоложения с поздним началом — доктору Стивену Спиндлеру из Калифорнийского университета (с использованием ограничения калорий, начатого в позднем возрасте); и один д-ру З. Дэйву Шарпу за его работу с фармацевтическим рапамицином . [ 61 ]
Корреляция со способностью репарации ДНК
[ редактировать ]Накопленные повреждения ДНК, по-видимому, являются ограничивающим фактором в определении максимальной продолжительности жизни. Теория о том, что повреждение ДНК является основной причиной старения и, следовательно, основным фактором, определяющим максимальную продолжительность жизни, в последние годы привлекла повышенный интерес. Частично это основано на доказательствах того, что у людей и мышей унаследованные дефекты генов репарации ДНК часто вызывают ускоренное старение. [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] Существуют также убедительные доказательства того, что повреждения ДНК накапливаются с возрастом в тканях млекопитающих, таких как мозг, мышцы, печень и почки (обзор Bernstein et al. [ 65 ] и см. теорию старения повреждений ДНК и повреждения ДНК (естественные) . Одно из ожиданий теории (повреждение ДНК является основной причиной старения) состоит в том, что среди видов с разной максимальной продолжительностью жизни способность восстанавливать повреждения ДНК должна коррелировать с продолжительностью жизни. Первую экспериментальную проверку этой идеи провели Харт и Сетлоу. [ 66 ] которые измерили способность клеток семи различных видов млекопитающих осуществлять репарацию ДНК. Они обнаружили, что способность к эксцизионной репарации нуклеотидов систематически увеличивается с увеличением продолжительности жизни вида. Эта корреляция была поразительной и стимулировала серию из 11 дополнительных экспериментов в различных лабораториях в последующие годы по взаимосвязи эксцизионной репарации нуклеотидов и продолжительности жизни у видов млекопитающих (обзор Бернштейна и Бернштейна [ 67 ] ). В целом результаты этих исследований показали хорошую корреляцию между способностью к эксцизионной репарации нуклеотидов и продолжительностью жизни. Связь между способностью к эксцизионной репарации нуклеотидов и продолжительностью жизни подтверждается доказательствами того, что дефекты в белках эксцизионной репарации нуклеотидов у людей и грызунов вызывают признаки преждевременного старения, как показал Дидерих. [ 63 ]
Дальнейшее подтверждение теории о том, что повреждение ДНК является основной причиной старения, получено в результате изучения поли-АДФ-рибозо-полимеразы (PARP). PARPs — это ферменты, которые активируются разрывами цепей ДНК и играют роль в эксцизионной репарации оснований ДНК. Беркл и др. рассмотрели доказательства того, что PARP, и особенно PARP-1 , участвуют в поддержании долголетия млекопитающих. [ 68 ] Продолжительность жизни 13 видов млекопитающих коррелировала со способностью поли(АДФ-рибозил)ирования, измеренной в мононуклеарных клетках. Кроме того, лимфобластоидные клеточные линии из лимфоцитов периферической крови людей старше 100 лет имели значительно более высокую способность к поли(АДФ-рибозил)ированию, чем контрольные клеточные линии более молодых людей.
Данные исследования
[ редактировать ]- Сравнение митохондрий сердца крыс (максимальная продолжительность жизни 7 лет) и голубей (максимальная продолжительность жизни 35 лет) показало, что митохондрии голубя выделяют меньше свободных радикалов, чем митохондрии крысы, несмотря на то, что оба животных имеют одинаковую скорость метаболизма и сердечный выброс [ 69 ]
- Для млекопитающих существует прямая связь между насыщением митохондриальной мембраны жирными кислотами и максимальной продолжительностью жизни. [ 70 ]
- Исследования печени липидов млекопитающих двойных и птицы (голубя) показывают обратную зависимость между максимальной продолжительностью жизни и количеством связей. [ 71 ]
- Отдельные виды птиц и млекопитающих демонстрируют обратную зависимость между теломер и максимальной продолжительностью жизни. скоростью изменения (укорочения) [ 72 ]
- Максимальная продолжительность жизни отрицательно коррелирует с уровнем антиоксидантных ферментов и выработкой свободных радикалов и положительно со скоростью восстановления ДНК. [ 73 ]
- Самки млекопитающих экспрессируют больше антиоксидантных ферментов Mn-SOD и глутатионпероксидазы, чем самцы. Предполагается, что это причина того, что они живут дольше. [ 74 ] Однако у мышей, полностью лишенных глутатионпероксидазы 1, не наблюдается сокращения продолжительности жизни.
- Максимальная продолжительность жизни трансгенных мышей была увеличена примерно на 20% за счет сверхэкспрессии человеческой каталазы, направленной на митохондрии. [ 75 ]
- Сравнение семи млекопитающих, не являющихся приматами (мышь, хомяк, крыса, морская свинка, кролик, свинья и корова), показало, что скорость выработки митохондриального супероксида и перекиси водорода в сердце и почках обратно коррелирует с максимальной продолжительностью жизни. [ 76 ]
- Исследование 8 млекопитающих, не являющихся приматами, показало обратную корреляцию между максимальной продолжительностью жизни и окислительным повреждением мтДНК ( митохондриальной ДНК ) в сердце и мозге. [ 77 ]
- Исследование нескольких видов млекопитающих и птицы (голубя) выявило линейную зависимость между окислительным повреждением белка и максимальной продолжительностью жизни. [ 78 ]
- Существует прямая корреляция между восстановлением ДНК и максимальной продолжительностью жизни млекопитающих . [ 79 ]
- Дрозофила (дрозофилы), разводившаяся в течение 15 поколений с использованием только яиц, отложенных ближе к концу репродуктивной жизни, достигла максимальной продолжительности жизни на 30% большей, чем у контрольной группы. [ 80 ]
- Сверхэкспрессия фермента, синтезирующего глутатион , у долгоживущих трансгенных дрозофил (плодовых мух) увеличила максимальную продолжительность жизни почти на 50%. [ 81 ]
- Мутация в age-1 гене нематодного червя Caenorhabditis elegans увеличила среднюю продолжительность жизни на 65% и максимальную продолжительность жизни на 110%. [ 82 ] Однако степень увеличения продолжительности жизни в относительном выражении как за счет мутаций age-1, так и daf-2 сильно зависит от температуры окружающей среды: продление на ≈10% при 16 ° C и продление на 65% при 27 ° C.
- жироспецифичных инсулиновых рецепторов У мышей с нокаутом (FIRKO) снижена жировая масса, нормальное потребление калорий и увеличена максимальная продолжительность жизни на 18%. [ 83 ]
- Способность млекопитающих детоксицировать канцерогенное химическое вещество бензо[а]пирен до водорастворимой формы также хорошо коррелирует с максимальной продолжительностью жизни. [ 84 ]
- Кратковременная индукция окислительного стресса из-за ограничения калорий увеличивает продолжительность жизни Caenorhabditis elegans , способствуя защите от стресса, в частности, индуцируя фермент, называемый каталазой. Как показали Майкл Ристоу и его коллеги, пищевые антиоксиданты полностью устраняют это увеличение продолжительности жизни, ингибируя процесс, называемый митогормезисом . [ 85 ]
См. также
[ редактировать ]- Геронтология (отслеживание экстремального долголетия)
- Генетика старения
- Коэффициент долговечности
- Стратегии искусственного незначительного старения (SENS)
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Гаврилов Л.А., Гаврилова Н.С. (1991). Биология продолжительности жизни: количественный подход . Нью-Йорк: Харвуд Академик. ISBN 978-3-7186-4983-9 . [ нужна страница ]
- ^ Броуди Дж. Э. (25 августа 2008 г.). «Жить дольше, в добром здравии до конца» . Нью-Йорк Таймс . п. Д7.
- ^ Леви, Дж; Левин, Б (2022). «Эволюционная модель причинно-следственной связи заболеваний, связанных со старением, и внутренней смертности: объяснительные свойства и последствия для здорового старения» . Границы общественного здравоохранения . 10 : 774668. дои : 10.3389/fpubh.2022.774668 . ПМЦ 8894190 . ПМИД 35252084 .
- ^ Ваупель Дж.В. (март 2010 г.). «Биодемография старения человека» . Природа . 464 (7288): 536–42. Бибкод : 2010Natur.464..536V . дои : 10.1038/nature08984 . ПМК 4010874 . ПМИД 20336136 .
- ^ Бен-Хаим М.С., Канфи Ю., Митчелл С.Дж., Маоз Н., Воан К.Л., Амариглио Н., Леррер Б., де Кабо Р., Речави Г., Коэн Х.Ю. (октябрь 2018 г.). «Разрушение потолка максимальной продолжительности жизни человека» . Журналы геронтологии. Серия А, Биологические и медицинские науки . 73 (11): 1465–1471. дои : 10.1093/gerona/glx219 . ПМК 6454488 . ПМИД 29121176 .
- ↑ Природа , 1 апреля 2014 г.
- ^ Ингрэм Д.К., Рот Г.С., Лейн М.А., Оттингер М.А., Зу С., де Кабо Р., Мэттисон Дж.А. (июнь 2006 г.). «Потенциал диетических ограничений для увеличения продолжительности жизни людей: экстраполяция исследований на обезьянах» . Биогеронтология . 7 (3): 143–8. дои : 10.1007/s10522-006-9013-2 . ПМИД 16732404 . S2CID 2859875 .
- ^ Гаврилов Л.А., Гаврилова Н.С. (1991). Биология продолжительности жизни: количественный подход . Нью-Йорк : Академическое издательство Starwood. [ нужна страница ]
- ^ Гаврилов Л.А., Гаврилова Н.С. (июнь 2000 г.). «Рецензии на книгу: подтверждение исключительного долголетия » (PDF) . Население Дев преп . 26 (2): 403–04 . Проверено 18 мая 2009 г.
- ^ Гаврилов Л.А. (5 марта 2004 г.). «Биодемография долголетия человека» . Международная конференция по долголетию . Проверено 13 января 2018 г.
- ^ Гринвуд М., Ирвин Дж.О. (1939). «Биостатика старости» (PDF) . Биология человека . 11 :1–23 . Проверено 18 мая 2009 г.
- ^ Гаврилова Н.С., Гаврилов Л.А. (2014). «Траектории смертности в глубокой старости: сравнительное исследование различных источников данных о смертности в старости в США» . Жить до 100 Монография . 2014 . ПМЦ 4318539 . ПМИД 25664347 .
- ^ Перейти обратно: а б Ньюман С.Дж. (декабрь 2018 г.). «Ошибки как основная причина замедления и плато смертности в пожилом возрасте» . ПЛОС Биология . 16 (12): e2006776. дои : 10.1371/journal.pbio.2006776 . ПМК 6301557 . ПМИД 30571676 .
- ^ Уилмот-младший, Диган Л.Дж., Лундстрем Х., Хориучи С. (сентябрь 2000 г.). «Увеличение максимальной продолжительности жизни в Швеции, 1861-1999». Наука . 289 (5488): 2366–8. Бибкод : 2000Sci...289.2366W . дои : 10.1126/science.289.5488.2366 . ПМИД 11009426 .
- ^ Веон Б.М., Дже Дж.Х. (февраль 2009 г.). «Теоретическая оценка максимальной продолжительности жизни человека». Биогеронтология . 10 (1): 65–71. дои : 10.1007/s10522-008-9156-4 . ПМИД 18560989 . S2CID 8554128 .
- ^ Донг X, Милхолланд Б, Видж Дж (октябрь 2016 г.). «Доказательства ограничения продолжительности жизни человека». Природа . 538 (7624): 257–259. Бибкод : 2016Natur.538..257D . дои : 10.1038/nature19793 . ПМИД 27706136 . S2CID 3623127 .
- ^ Лю X (декабрь 2015 г.). «Уравнения жизни для процесса старения» . Отчеты по биохимии и биофизике . 4 : 228–233. arXiv : 1502.00759 . дои : 10.1016/j.bbrep.2015.09.020 . ПМК 5669524 . ПМИД 29124208 .
- ^ Кастанейра, Х., Пеллетье, Ф. и Рибейро, И. (2017). Анализ чувствительности байесовской системы прогнозирования ожидаемой продолжительности жизни при рождении, Отдел народонаселения ООН, Технический документ № 7. Нью-Йорк: Организация Объединенных Наций.
- ^ Ноукс Т. (1985). Знание бега . Издательство Оксфордского университета.
- ^ Ноукс (1985) с. 84.
- ^ Герасимов ИГ, Игнатов ДЮ (2004). «Возрастная динамика массы тела и продолжительности жизни человека». Журнал эволюционной биохимии и физиологии . 40 (3): 343–349. дои : 10.1023/B:JOEY.0000042639.72529.e1 . S2CID 9070790 .
- ^ «База данных о старении и долголетии животных» . Анаж .
- ^ Шайнер, Дж. С.; Юлингер, Германия (декабрь 2001 г.). «Индекс массы тела: показатель долголетия» . Медицинские гипотезы . 57 (6): 780–783. дои : 10.1054/mehy.2001.1493 . ISSN 0306-9877 .
- ^ Хили К., Гильерм Т., Финли С., Кейн А., Келли С.Б., МакКлин Д., Келли Д.Д., Донохью И., Джексон А.Л., Купер Н. (июнь 2014 г.). «Экология и образ жизни объясняют различия в продолжительности жизни птиц и млекопитающих» . Слушания. Биологические науки . 281 (1784): 20140298. doi : 10.1098/rspb.2014.0298 . ПМК 4043093 . ПМИД 24741018 .
- ^ Шаттук, Милена Р.; Уильямс, Скотт А. (9 марта 2010 г.). «Древесность позволила увеличить продолжительность жизни млекопитающих» . Труды Национальной академии наук . 107 (10): 4635–4639. дои : 10.1073/pnas.0911439107 . ISSN 0027-8424 . ПМК 2842055 .
- ^ Хасси Т.Дж., Хассал К., Ни В., Шерратт Т.Н. (июль 2013 г.). «Виды, обладающие химической защитой, но не обладающие химической атакой, живут дольше» . Журнал эволюционной биологии . 26 (7): 1598–602. дои : 10.1111/jeb.12143 . ПМИД 23638626 .
- ^ Краузе Дж., Ракстон Дж. (19 декабря 2002 г.). Жизнь в группах (1-е изд.). Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780198508182 .
- ^ Коллард, Максим К.; Барден, Жереми; Лорен, Мишель; Ожье-Дени, Эрик (ноябрь 2021 г.). «Слепой отросток коррелирует с большей максимальной продолжительностью жизни у млекопитающих» . Журнал анатомии . 239 (5): 1157–1169. дои : 10.1111/joa.13501 . ISSN 0021-8782 . ПМЦ 8546507 .
- ^ «Запись AnAge для мышц мышц » . База данных AnAge по старению и долголетию животных . Проверено 13 августа 2009 г.
- ^ «Норвежская крыса (Rattus norvegicus) долголетие, старение и история жизни» . genomics.senescent.info . Проверено 15 марта 2017 г.
- ^ «Максу не хватает титула «Самая старая собака в мире»» . iberianet.com . 21 мая 2013 г.
- ^ Книга рекордов Гиннеса 2010 . Петух. 2010. с. 320 . ISBN 978-0-553-59337-2 .
Самым старым котом на свете был Крем Пафф, который родился 3 августа 1967 года и прожил до 6 августа 2005 года — всего 38 лет и 3 дня.
- ^ Митчелл, ПК (1911). «О долголетии и относительной жизнеспособности млекопитающих и птиц; с примечанием к теории долголетия» . Труды Лондонского зоологического общества . 81 (2): 425–548. дои : 10.1111/j.1096-3642.1911.tb01942.x .
- ^ «Самый старый белый медведь в мире» . Архивировано из оригинала 3 августа 2009 года . Проверено 19 ноября 2008 г.
- ^ Энсмингер, Мэн (1990). Лошади и верховая езда: серия о сельском хозяйстве животных (шестое изд.). Дэнвилл, Индиана: Межгосударственные издательства. ISBN 978-0-8134-2883-3 . OCLC 21977751 . , стр. 46–50.
- ^ «Линь Ван, азиатский слон ( Elephas maximus ) в зоопарке Тайбэя» . Проверено 13 августа 2009 г.
- ^ «Международный центр продвижения Нисикигои-генеалогия» . Japan-nishikigoi.org . Проверено 11 апреля 2009 г.
- ^ Бартон Л. (12 апреля 2007 г.). «Ты меня еще покормишь…?» . Хранитель . Лондон . Проверено 11 апреля 2009 г.
- ^ «Неделя науки: 23.06 – 29.06» . Семя . 31 октября 2007 г. Архивировано из оригинала 31 октября 2007 г.
{{cite web}}
: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка ) - ^ Туатара # цитируйте примечание-43
- ^ «Брантевикские угри, возможно, самые старые в мире» . 11 апреля 2008 г. Архивировано из оригинала 13 августа 2010 г.
- ^ «Самый старый в мире мертвый Ик - прожил 155 лет в колодце (статья на шведском языке)» . 8 августа 2014 г.
- ^ «Осколок бомбы Нью-Бедфорда, построенной 125 лет назад, найден в теле гренландского кита на Аляске» . Архивировано из оригинала 28 июля 2011 года.
- ^ «Гренландские киты могут быть старейшими млекопитающими в мире» . 2001. Архивировано из оригинала 9 декабря 2009 г. Проверено 5 января 2019 г.
- ^ «Гренландские киты могут быть старейшими млекопитающими в мире» . 2007 [2001].
- ^ Джордж Дж.К., Бада Дж., Зех Дж., Скотт Л., Браун С.Э., О'хара Т., Суйдам Р. (1999). «Оценка возраста и роста гренландских китов ( Balaena mysticetus ) с помощью рацемизации аспарагиновой кислоты». Канадский журнал зоологии . 77 (4): 571–580. дои : 10.1139/cjz-77-4-571 .
- ^ Перейти обратно: а б Нильсен Дж., Хедехольм Р.Б., Хайнемайер Дж., Бушнелл П.Г., Кристиансен Дж.С., Олсен Дж., Рэмси CB, Брилл Р.В., Саймон М., Стеффенсен К.Ф., Стеффенсен Дж.Ф. (август 2016 г.). «Радиоуглеродный анализ хрусталика глаза показывает многовековое долголетие гренландской акулы (Somniosus microcephalus)» . Наука . 353 (6300): 702–4. Бибкод : 2016Sci...353..702N . doi : 10.1126/science.aaf1703 . hdl : 2022/26597 . ПМИД 27516602 . S2CID 206647043 .
- Энрико де Лазаро (12 августа 2016 г.). «Гренландские акулы — самые долгоживущие позвоночные на Земле, говорят морские биологи» . Новости науки .
- ^ Батлер П.Г., Ванамейкер А.Д., Скурсс Дж.Д., Ричардсон Калифорния, Рейнольдс DJ (март 2013 г.). «Изменчивость морского климата на шельфе Северной Исландии в прокси-архиве за 1357 лет, основанном на приросте роста двустворчатого моллюска Arctica Islandica». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 373 : 141–51. Бибкод : 2013PPP...373..141B . дои : 10.1016/j.palaeo.2012.01.016 .
- ^ Брикс Л. (6 ноября 2013 г.). «Новый рекорд: самому старому животному в мире 507 лет» . Сайенсордик . Архивировано из оригинала 15 ноября 2013 года . Проверено 14 ноября 2013 г.
- ^ Де Вито Д., Пираино С., Шмих Дж., Буйон Дж., Боэро Ф. (2006). «Свидетельства обратного развития у Leptomedusae (Cnidaria, Hydrozoa): случай Laodicea undulata (Forbes and Goodsir 1851)» Морская биология . 149 (2): 339–346. Бибкод : 2006Вторник.149..339D . дои : 10.1007/ s00227-005-0182-3 S2CID 84325535 .
- ^ Хэ Дж, Чжэн Л, Чжан В, Линь Ю (21 декабря 2015 г.). «Обращение жизненного цикла у Aurelia sp.1 (Cnidaria, Scyphozoa)» . ПЛОС ОДИН . 10 (12): e0145314. Бибкод : 2015PLoSO..1045314H . дои : 10.1371/journal.pone.0145314 . ПМЦ 4687044 . ПМИД 26690755 .
- ^ Пираино С., Боэро Ф., Эшбах Б., Шмид В. (июнь 1996 г.). «Обращение жизненного цикла: медузы превращаются в полипы и трансдифференцировка клеток у Turritopsis nutricula (Cnidaria, Hydrozoa)». Биологический вестник . 190 (3): 302–312. дои : 10.2307/1543022 . JSTOR 1543022 . ПМИД 29227703 .
- ^ Сало Э (май 2006 г.). «Сила регенерации и царство стволовых клеток: пресноводные планарий (Platyhelminthes)» . Биоэссе . 28 (5): 546–59. дои : 10.1002/bies.20416 . ПМИД 16615086 .
- ^ Марина Корень (3 июня 2013 г.). «Не слушайте шумиху: омары на самом деле не бессмертны» . Смитсоновский институт.com.
- ^ «Описание Pinus longaeva (сосна щетинистая Большого бассейна) - База данных голосеменных растений» . www.conifers.org . Проверено 01 марта 2021 г.
- ^ Бейкер, почтовый адрес: 100 Национальный парк Грейт-Бейсин; pm, NV 89311 Телефон: 775-234-7331 Доступен с 8:00 до 4:00; День Благодарения, с понедельника по пятницу: выходной; Рождество; Мы, Новогодний контакт. «История Прометея - Национальный парк Грейт-Бейсин (Служба национальных парков США)» . www.nps.gov . Проверено 20 марта 2022 г.
{{cite web}}
: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ) - ^ Кубова Дж., Гуаренте Л. (февраль 2003 г.). «Как работает ограничение калорий?» . Гены и развитие . 17 (3): 313–21. дои : 10.1101/gad.1052903 . ПМИД 12569120 .
- ^ Майр В., Гоймер П., Плетчер С.Д., Партридж Л. (сентябрь 2003 г.). «Демография диетических ограничений и смерти дрозофилы». Наука . 301 (5640): 1731–3. Бибкод : 2003Sci...301.1731M . дои : 10.1126/science.1086016 . ПМИД 14500985 . S2CID 27653353 .
- ^ Старение, Комитет Института медицины (США) по национальной программе исследований; Лонерган, Эдмунд Т. (1991). Фундаментальные биомедицинские исследования . Издательство национальных академий (США) . Проверено 20 января 2023 г.
- ^ Каеберляйн М. (февраль 2010 г.). «Ресвератрол и рапамицин: лекарства против старения?». Биоэссе . 32 (2): 96–9. doi : 10.1002/bies.200900171 . ПМИД 20091754 . S2CID 16882387 .
- ^ "Работа" . Фонд Мафусаила. Архивировано из оригинала 14 февраля 2015 г. Проверено 10 декабря 2018 г.
- ^ Хоймейкерс Дж. Х. (октябрь 2009 г.). «Повреждение ДНК, старение и рак». Медицинский журнал Новой Англии . 361 (15): 1475–85. дои : 10.1056/NEJMra0804615 . ПМИД 19812404 .
- ^ Перейти обратно: а б Дидерих К., Аланази М., Хоймейкерс Дж.Х. (июль 2011 г.). «Преждевременное старение и рак при нарушениях эксцизионной репарации нуклеотидов» . Восстановление ДНК . 10 (7): 772–80. дои : 10.1016/j.dnarep.2011.04.025 . ПМК 4128095 . ПМИД 21680258 .
- ^ Фрейтас А.А., де Магальяйнс ЖП (2011). «Обзор и оценка теории старения, связанной с повреждением ДНК». Мутационные исследования . 728 (1–2): 12–22. дои : 10.1016/j.mrrev.2011.05.001 . ПМИД 21600302 .
- ^ Бернштейн Х., Пейн С.М., Бернштейн С., Гаревал Х., Дворжак К. (2008). «Глава 1: Рак и старение как последствия невосстановленного повреждения ДНК». Кимура Х, Сузуки А (ред.). Новое исследование повреждений ДНК . Нью-Йорк: Nova Science Publishers, Inc., стр. 1–47. ISBN 978-1-60456-581-2 .
- ^ Харт Р.В., Сетлоу Р.Б. (июнь 1974 г.). «Корреляция между эксцизионным восстановлением дезоксирибонуклеиновой кислоты и продолжительностью жизни у ряда видов млекопитающих» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 71 (6): 2169–73. Бибкод : 1974PNAS...71.2169H . дои : 10.1073/pnas.71.6.2169 . ПМЦ 388412 . ПМИД 4526202 .
- ^ Бернштейн С., Бернштейн Х. (1991). Старение, пол и восстановление ДНК . Сан-Диего: Академическая пресса. ISBN 978-0-12-092860-6 .
- ^ Бюркле А., Брабек С., Дифенбах Дж., Бенеке С. (май 2005 г.). «Новая роль поли(АДФ-рибозы) полимеразы-1 в долголетии». Международный журнал биохимии и клеточной биологии . 37 (5): 1043–53. дои : 10.1016/j.biocel.2004.10.006 . ПМИД 15743677 .
- ^ Эрреро А., Барха Г. (ноябрь 1997 г.). «Сайты и механизмы, ответственные за низкую скорость образования свободных радикалов митохондрий сердца у голубя-долгожителя». Механизмы старения и развития . 98 (2): 95–111. дои : 10.1016/S0047-6374(97)00076-6 . ПМИД 9379714 . S2CID 20424838 .
- ^ Памплона Р., Портеро-Отин М., Риба Д., Руис К., Прат Дж., Беллмунт М.Дж., Барха Г. (октябрь 1998 г.). «Индекс пероксидируемости митохондриальной мембраны обратно пропорционален максимальной продолжительности жизни млекопитающих» . Журнал исследований липидов . 39 (10): 1989–94. дои : 10.1016/S0022-2275(20)32497-4 . ПМИД 9788245 .
- ^ Памплона Р., Портеро-Отин М., Риба Д., Рекена Дж.Р., Торп С.Р., Лопес-Торрес М., Барха Г. (июнь 2000 г.). «Низкая ненасыщенность жирных кислот: механизм снижения липопероксидантной модификации тканевых белков у видов млекопитающих с большой продолжительностью жизни» . Журналы геронтологии. Серия А, Биологические и медицинские науки . 55 (6): B286–91. дои : 10.1093/gerona/55.6.b286 . ПМИД 10843345 .
- ^ Осман М.Ф., Винклер Д.В., О'Рейли К.М., Хантингтон К.Э., Нисбет И.С., Флек К.М. (июль 2003 г.). «Теломеры укорачиваются медленнее у долгоживущих птиц и млекопитающих, чем у недолговечных» . Слушания. Биологические науки . 270 (1522): 1387–92. дои : 10.1098/rspb.2003.2385 . ПМК 1691385 . ПМИД 12965030 .
- ^ Перес-Кампо Р., Лопес-Торрес М., Каденас С., Рохас К., Барха Г. (апрель 1998 г.). «Скорость производства свободных радикалов как фактор, определяющий скорость старения: данные сравнительного подхода». Журнал сравнительной физиологии B: Биохимическая, системная и физиология окружающей среды . 168 (3): 149–58. дои : 10.1007/s003600050131 . ПМИД 9591361 . S2CID 12080649 .
- ^ Винья Х, Боррас К., Гамбини Х., Састре Х., Паллардо Ф.В. (май 2005 г.). «Почему женщины живут дольше, чем мужчины? Важность активации генов, связанных с долголетием, с помощью эстрогенных соединений» . Письма ФЭБС . 579 (12): 2541–5. doi : 10.1016/j.febslet.2005.03.090 . ПМИД 15862287 .
- ^ Шрайнер С.Е., Линфорд, Нью-Джерси, Мартин Г.М., Трейтинг П., Огберн С.Э., Эмонд М., Коскун П.Е., Ладигес В., Вольф Н., Ван Реммен Х., Уоллес Д.К., Рабинович П.С. (июнь 2005 г.). «Продление продолжительности жизни мышей за счет сверхэкспрессии каталазы, направленной на митохондрии». Наука . 308 (5730): 1909–11. Бибкод : 2005Sci...308.1909S . дои : 10.1126/science.1106653 . ПМИД 15879174 . S2CID 38568666 .
- ^ Ку Х.Х., Брунк, Юта, Сохал Р.С. (декабрь 1993 г.). «Связь между производством митохондриального супероксида и перекиси водорода и долголетием видов млекопитающих». Свободно-радикальная биология и медицина . 15 (6): 621–7. дои : 10.1016/0891-5849(93)90165-Q . ПМИД 8138188 .
- ^ Барха Г., Эрреро А. (февраль 2000 г.). «Окислительное повреждение митохондриальной ДНК обратно пропорционально связано с максимальной продолжительностью жизни сердца и мозга млекопитающих» . Журнал ФАСЭБ . 14 (2): 312–8. дои : 10.1096/fasebj.14.2.312 . ПМИД 10657987 . S2CID 14826037 .
- ^ Агарвал С., Сохал Р.С. (1996). «Связь между восприимчивостью к окислению белков, старением и максимальной продолжительностью жизни разных видов». Экспериментальная геронтология . 31 (3): 365–72. дои : 10.1016/0531-5565(95)02039-X . ПМИД 9415119 . S2CID 21564827 .
- ^ Кортопасси Г.А., Ван Э (ноябрь 1996 г.). «Существует существенное согласие между межвидовыми оценками активности репарации ДНК». Механизмы старения и развития . 91 (3): 211–8. дои : 10.1016/S0047-6374(96)01788-5 . ПМИД 9055244 . S2CID 24364141 .
- ^ Курапати Р., Пассананти Х.Б., Роуз М.Р., Башня J (ноябрь 2000 г.). «Повышение уровня РНК hsp22 в линиях дрозофилы, генетически отобранных для увеличения продолжительности жизни» . Журналы геронтологии. Серия А, Биологические и медицинские науки . 55 (11): B552–9. дои : 10.1093/gerona/55.11.b552 . ПМИД 11078089 .
- ^ Орр В.К., Радюк С.Н., Прабхудесай Л., Торосер Д., Бенеш Дж.Дж., Лучак Дж.М., Моккетт Р.Дж., Ребрин И., Хаббард Дж.Г., Сохал Р.С. (ноябрь 2005 г.). «Сверхэкспрессия глутамат-цистеиновой лигазы продлевает продолжительность жизни Drosophila melanogaster» . Журнал биологической химии . 280 (45): 37331–8. дои : 10.1074/jbc.M508272200 . ПМИД 16148000 .
- ^ Фридман Д.Б., Джонсон Т.Э. (январь 1988 г.). «Мутация в гене age-1 у Caenorhabditis elegans удлиняет жизнь и снижает плодовитость гермафродитов» . Генетика . 118 (1): 75–86. дои : 10.1093/генетика/118.1.75 . ПМЦ 1203268 . ПМИД 8608934 .
- ^ Блюхер М., Кан Б.Б., Кан Ч.Р. (январь 2003 г.). «Увеличенная продолжительность жизни у мышей, у которых отсутствует рецептор инсулина в жировой ткани». Наука . 299 (5606): 572–4. Бибкод : 2003Sci...299..572B . дои : 10.1126/science.1078223 . ПМИД 12543978 . S2CID 24114184 .
- ^ Мур CJ, Schwartz AG (октябрь 1978 г.). «Обратная корреляция между продолжительностью жизни видов и способностью культивируемых фибробластов превращать бензо(а)пирен в водорастворимые метаболиты». Экспериментальные исследования клеток . 116 (2): 359–64. дои : 10.1016/0014-4827(78)90459-7 . ПМИД 101383 .
- ^ Шульц Т.Дж., Зарс К., Фойгт А., Урбан Н., Бирринджер М., Ристоу М. (октябрь 2007 г.). «Ограничение глюкозы продлевает продолжительность жизни Caenorhabditis elegans за счет индуцирования митохондриального дыхания и увеличения окислительного стресса» . Клеточный метаболизм . 6 (4): 280–293. дои : 10.1016/j.cmet.2007.08.011 . ПМИД 17908557 .