Парасексуальный цикл
Парасексуальный цикл , процесс, ограниченный грибами и одноклеточными организмами , представляет собой неполовой механизм парасексуальности для передачи генетического материала без мейоза или развития половых структур. [1] Впервые он был описан итальянским генетиком Гвидо Понтекорво в 1956 году во время исследований Aspergillus nidulans (также называемого Emericella nidulans , когда речь идет о его половой форме, или телеоморфе ). Парасексуальный цикл начинается слиянием гиф ( анастомоз ), при котором ядра и другие компоненты цитоплазмы занимают одну и ту же клетку (гетерокариоз и плазмогамия ). Слияние разнородных ядер в клетке гетерокариона приводит к образованию диплоидного ядра ( кариогамии ), которое считается нестабильным и может образовывать сегреганты путем рекомбинации, включающей митотический кроссинговер и гаплоидизацию . Митотический кроссинговер может привести к обмену генов на хромосомах ; в то время как гаплоидизация, вероятно, включает митотические нерасхождения, которые случайным образом реассортируют хромосомы и приводят к образованию анеуплоидных и гаплоидных клеток. Подобно половому циклу, парасексуальность дает виду возможность рекомбинировать геном и производить новые генотипы у своего потомства. В отличие от полового цикла, этот процесс лишен координации и носит исключительно митотический характер.
Парасексуальный цикл напоминает половое размножение. В обоих случаях, в отличие от гиф (или их модификаций), они могут сливаться (плазмогамия) и их ядра будут занимать одну и ту же клетку. Разнородные ядра сливаются (кариогамия) с образованием диплоидного (зиготы) ядра. В отличие от полового цикла, в парасексуальном цикле рекомбинация происходит во время митоза с последующей гаплоидизацией (но без мейоза). Рекомбинированные гаплоидные ядра появляются среди вегетативных клеток, генетически отличающихся от таковых родительского мицелия.
И гетерокариоз, и парасексуальный цикл очень важны для тех грибов, у которых нет полового размножения. Эти циклы обеспечивают соматическую изменчивость вегетативной фазы их жизненного цикла . Это также верно для грибов, у которых присутствует половая фаза, хотя в этом случае половое размножение включает дополнительные и значительные вариации.
Этапы
[ редактировать ]Диплоидизация
[ редактировать ]Иногда два гаплоидных ядра сливаются, образуя диплоидное ядро с двумя гомологичными копиями каждой хромосомы. Механизм в значительной степени неизвестен, и это, по-видимому, относительно редкое событие, но как только диплоидное ядро сформировано, оно может быть очень стабильным и делиться с образованием дальнейших диплоидных ядер наряду с нормальными гаплоидными ядрами. Таким образом, гетерокарион состоит из смеси двух исходных гаплоидных ядерных типов, а также диплоидных ядер слияния. [2]
Образование митотической хиазмы
[ редактировать ]Образование хиазм часто встречается при мейозе, когда две гомологичные хромосомы разрываются и воссоединяются, что приводит к образованию хромосом, которые являются гибридами родительских типов. Это также может происходить во время митоза, но с гораздо меньшей частотой, поскольку хромосомы не образуют пары в правильном порядке. Тем не менее, когда это произойдет, результат будет тот же — рекомбинация генов . [2]
Гаплоидизация
[ редактировать ]Иногда при делении диплоидного ядра происходит нерасхождение хромосом, так что в одном из дочерних ядер имеется на одну хромосому больше (2n+1), а в другом — на одну хромосому меньше (2n–1). Такие ядра с неполным кратным гаплоидному числу называются анеуплоидными , поскольку они не имеют четных наборов чисел хромосом, таких как n или 2n. Они имеют тенденцию быть нестабильными и терять дополнительные хромосомы во время последующих митотических делений, пока ядра 2n+1 и 2n-1 постепенно не вернутся к n. В соответствии с этим у E. nidulans (где обычно n=8) были обнаружены ядра с 17 (2n+1), 16 (2n), 15 (2n–1), 12, 11, 10 и 9 хромосомами. [2]
Каждое из этих событий относительно редко и не представляет собой регулярный цикл, подобный половому циклу. Но результат будет аналогичным. Как только диплоидное ядро образуется в результате слияния двух гаплоидных ядер от разных родителей, родительские гены потенциально могут рекомбинировать. А хромосомы, которые теряются из анеуплоидного ядра во время его реверсии в эуплоидное, могут быть смесью хромосом родительского штамма. [2]
Организмы
[ редактировать ]Возможность парасексуального цикла в лабораторных условиях была продемонстрирована у многих видов мицелиальных грибов, включая Fusarium monoliforme . [3] кисть рокфор [4] (используется при изготовлении голубых сыров [5] ), Verticillium dahliae , [6] [7] Вертициллиум альбоатрум , [8] псевдоцеркоспорелла герпотрихоидес , [9] Устилаго скабиозное , [10] Магнапорте гризеа , [11] желтый Кладоспориум [12] [13] и патогены человека Candida albicans [14] и Кандида тропическая . [15]
виды Кандида
[ редактировать ]Исследование эволюции полового размножения у шести видов Candida пришло к выводу, что в последнее время произошли потери компонентов основного пути образования мейотического кроссовера , но сохранен второстепенный путь. [16] Было высказано предположение, что если виды Candida подвергаются мейозу, то это происходит с уменьшенным механизмом или с другим механизмом, а также что у многих видов могут существовать нераспознанные мейотические циклы. [16]
Значение
[ редактировать ]Парасексуальность стала полезным инструментом для промышленных микологов для создания штаммов с желаемой комбинацией свойств. Его значение в природе во многом неизвестно и будет зависеть от частоты гетерокариоза, определяемой барьерами цитоплазматической несовместимости, а также полезно в технологии рДНК. [2]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Алексополус (1996) и др ., стр. 196–97.
- ^ Jump up to: а б с д и Дьякон Дж. (2005). Грибковая биология . Кембридж, Массачусетс: Издательство Blackwell. стр. 167–68. ISBN 1-4051-3066-0 .
- ^ Сидху Г.С. (1983). «Половая и парасексуальная изменчивость почвенных грибов с особым упором на Fusarium moniliforme ». Фитопатология . 73 (6): 952–55. дои : 10.1094/phyto-73-952 .
- ^ Дюран Н., Реймонд П., Февр М. (1992). «Передача и модификация маркеров трансформации во время индуцированного парасексуального цикла у Penicillium roqueforti ». Современная генетика . 21 (4–5): 377–83. дои : 10.1007/bf00351698 . S2CID 30871714 .
- ^ Алексополус (1996) и др ., с. 12.
- ^ Пулхалла Дж. Э., Мэйфилд Дж. Э. (1974). «Механизм гетерокариотического роста Verticillium dahliae » . Генетика . 76 (3): 411–422. ПМЦ 1213075 . ПМИД 17248647 .
- ^ О'Гарро Л.В., Кларксон Дж.М. (1992). «Изменение патогенности на томатах среди парасексуальных рекомбинантов Verticillium dahliae ». Патология растений . 41 (2): 141–47. дои : 10.1111/j.1365-3059.1992.tb02331.x .
- ^ Хасти AC. (1964). «Парасексуальный цикл Verticillium albo-atrum » . Генетические исследования . 5 (2): 305–15. дои : 10.1017/s0016672300001245 .
- ^ Хокарт М.Дж., Лукас Дж.А. и Пеберди Дж.Ф. «Парасексуальная рекомбинация между патотипами W и R Pseudocercosporella herpotrichoides посредством слияния протопластов». Микологические исследования. август 1993 г.;97(8):977-983.
- ^ Гарбер ЭД, Руддат М (1992). «Парасексуальный цикл Ustilago scabiosae (Ustilaginales)». Международный журнал наук о растениях . 153 : 98–101. дои : 10.1086/297010 .
- ^ Зейглер Р.С., Скотт Р.П., Люнг Х., Бордеос А.А., Кумар Дж., Нельсон Р.Дж. (1997). «Свидетельства парасексуального обмена ДНК у рисового гриба ставят под сомнение его исключительную клональность» . Фитопатология . 87 (3): 284–94. дои : 10.1094/phyto.1997.87.3.284 . ПМИД 18945171 .
- ^ Хиггинс В.Дж., Мяо В., Холландс Дж. (1987). «Использование маркеров устойчивости к беномилу и циклогексимиду в изучении развития рас возбудителя листовой плесени Cladosporium fulvum ». Канадский журнал патологии растений . 9 : 14–19. дои : 10.1080/07060668709501905 .
- ^ Арнару Дж., Оливер Р.П. (1993). «Наследование и изменение трансформированной ДНК во время индуцированного парасексуального цикла у несовершенного гриба Cladosporium fulvum ». Современная генетика . 23 (5–6): 508–11. дои : 10.1007/bf00312643 . ПМИД 8319310 . S2CID 25780981 .
- ^ Беннетт Р.Дж. и Джонсон А.Д. «Завершение парасексуального цикла у Candida albicans путем индуцированной потери хромосом у тетраплоидных штаммов». EMBO J. 15 мая 2003 г.; 22 (10): 2505-15.
- ^ Сирваи РНХ, Нокс С.К.Дж., Хиракава М.К., Порман А.М. и Беннетт Р.Дж. «Парасексуальность и изменение плоидности у Candida тропического». Эукариотическая клетка. 2013 декабрь; 12 (12): 1629–1640.
- ^ Jump up to: а б Батлер Г., Расмуссен М.Д., Лин М.Ф., Сантос М.А., Сактикумар С., Манро К.А. и др. (июнь 2009 г.). «Эволюция патогенности и полового размножения в восьми геномах Candida». Природа. 459 (7247): 657–662. Бибкод:2009Natur.459..657B. doi: 10.1038/nature08064. ПМЦ 2834264. ПМИД 19465905
Цитируемый текст
[ редактировать ]- Алексопулос CJ, Мимс CW, Блэквелл М (1996). Вводная микология . Джон Уайли и сыновья. стр. 196–97. ISBN 0-471-52229-5 .
| Биологический условия | |
|---|---|
| Сексуальный воспроизводство | |
| Сексуальность | |
