Эдвард Трифонов

Эдуард Николаевич Трифонов
Рожденный	31 марта 1937 г. ( 1937-03-31 ) ( 87 лет) Ленинград , СССР
Национальность	Израильский
Альма-матер	Московский физико-технический институт
Известный	Периодичность ДНК, ДНК кривизна нуклеосом , расположение , структура белка , молекулярная эволюция
Научная карьера
Поля	Биоинформатика , геномика , молекулярная биофизика , протеомика
Учреждения	Московский физико-технический институт I. V. Kurchatov Institute of Atomic Energy Научный институт Вейцмана Университет Хайфы
Докторантура	Yuri Semenovich Lazurkin
Докторанты	Хайме Лагунес

Эдуард Николаевич Трифонов ( иврит : אדוארד טריפונוב , русский : Эдуапд Тпифонов российского происхождения ; род. 31 марта 1937) — израильский молекулярный биофизик и основатель израильской биоинформатики . В своих исследованиях он специализируется на распознавании слабых сигналов в биологических последовательностях и известен своими неортодоксальными научными методами.

Он открыл периодичность 3-х и 10-х пар оснований в последовательностях ДНК, а также правила, определяющие кривизну молекул ДНК и их изгиб внутри нуклеосом . Трифонов представил множество новых кодов биологических последовательностей и модульной структуры белков . Он предложил абиогенную теорию происхождения жизни и молекулярной эволюции от отдельных нуклеотидов и аминокислот до современных ДНК и последовательностей белков .

Биография

Трифонов родился в Ленинграде (ныне Санкт-Петербург ), СССР, в 1937 году. Его воспитывали мать Рива и отчим Николай Николаевич Трифонов. В школьные годы он увлекся медициной и физикой . В результате он уехал изучать биофизику в Москву. Свою научную деятельность начал в СССР . В 1976 году совершил алию (иммигрировал как еврей) в Израиль . Его образец для подражания — Грегор Мендель .

Образование и научная карьера

С отказниками и Андреем Сахаровым до 1976 года.

Трифонов окончил В 1961 году получил степень доктора биофизики в Московском физико-техническом институте и в 1970 году получил там степень доктора молекулярной биофизики. С 1961 по 1964 год работал научным сотрудником в Московском физико-техническом институте. Затем перешел на биологический факультет Московского физико-технического института в 1961 году. Курчатова в Москве, где пробыл до 1975 года. После иммиграции в Израиль он поступил на работу в отдел исследований полимеров Научного института Вейцмана в качестве доцента. Он работал там с 1976 по 1991 год, а затем перешел на кафедру структурной биологии в качестве профессора в 1992 году. В 2003 году он был назначен почетным профессором . В это время он также возглавлял Центр структуры и эволюции генома института. доктора молекулярных наук в Пало-Альто, Калифорния (1992–1995).

Трифонов возглавляет Центр разнообразия геномов Института эволюции Хайфского университета в Израиле с 2002 года и профессор Университета Масарика в Брно , Чехия, с 2007 года.

Членство в научных обществах

• Биохимическое общество СССР (1970).
• Израильский национальный комитет CODATA (1987 г.)
• Международное общество молекулярной эволюции (1993)
• Международное общество генной терапии и молекулярной биологии (1997)

Редакционные и консультативные советы

• Редактор разделов микробиологии и биохимии российского журнала «Биологические рефераты» (1970–1975).
• Редактор журнала биомолекулярной структуры и динамики (1988–1995)
• Редакционная коллегия и заместитель редактора Journal of Molecular Evolution (1993–2004).
• Ученый совет Коллегии Иудеи и Самарии ( Кедумим - Ариэль , Западный Берег) (1994–1999)
• Редколлегия журнала «Генная терапия и молекулярная биология» (с 1997 г.).
• Редакционная коллегия журнала OMICS Journal of Integrative Biology (с 2006 г.)
• Редакционно-консультативный совет журнала «Биомолекулярная структура и динамика » (с 2010 г.)

Исследовать

В начале своей научной карьеры Трифонов изучал характеристики ДНК биофизическими методами. После переезда в Израиль в 1976 году он переключился на биоинформатику и основал первую исследовательскую группу по этой дисциплине в стране. Он известен своим новаторским пониманием мира биологических последовательностей .

Области исследований

Периодичность в биологических последовательностях

Трифонов был пионером в применении методов цифровой обработки сигналов к биологическим последовательностям. В 1980 году он и Джоэл Сассман использовали автокорреляцию для анализа хроматина . последовательностей ДНК Они были первыми, кто обнаружил два периодических паттерна в последовательностях ДНК, а именно периодичность 3 п.о. и 10-11 п.о. (10,4).

Структура хроматина

С начала своей израильской научной деятельности Трифонов занимается изучением структуры хроматина . исследование того, как определенные сегменты ДНК упакованы внутри клеток в комплексы белок-ДНК, называемые нуклеосомами . В нуклеосоме ДНК наматывается вокруг гистонового белкового компонента. Принцип этой обмотки (и, следовательно, правила определения положения нуклеосом) не был известен в начале 1980-х годов, хотя множество моделей . было предложено В их число вошли

• «Шарнирная» модель: молекула ДНК предполагалась как жесткая стержнеобразная структура, прерванная резкими изломами (до 90°), причем прямых участков кратна 10 п.н. длина
• «Изотропная» модель: молекула ДНК плавно изогнута по своей длине с одинаковым углом между всеми двумя парами оснований .
• Модель «мини-перегибов»: аналогична шарнирной модели, но с более плавными изломами через каждые 5 пар оснований .

Трифонов поддержал концепцию плавного изгиба ДНК. Однако он предположил, что углы между парами оснований не равны, а их размер зависит от конкретных соседних пар оснований, что представляет собой «анизотропную» или «клиновую» модель.

Эта модель была основана на работах Трифонова и Джоэла Сассмана, которые показали в 1980 году некоторые из динуклеотидов ( нуклеотидных димеров ) часто располагаются на регулярных (периодических) расстояниях друг от друга в хроматиновой ДНК. Это было прорывное открытие инициируя поиск последовательностей в ДНК хроматина. Они также отметили, что эти динуклеотиды повторяются с тем же периодом, что и предполагаемый шаг (длина одного повтора спирали ДНК) хроматиновой ДНК (10,4 п.н. ).

Так, в своей модели клина Трифонов предположил, что каждая комбинация соседних пар оснований образует определенный угол (специфичный для этих пар оснований). Он назвал эту особенность кривизной. Более того, он предположил, что помимо кривизны каждая ступенька пары оснований может деформироваться в разной степени, будучи связанной с октамером гистона , и назвал это изгибом. Эти две особенности ДНК, присутствующие в нуклеосомах – кривизна и изгиб , теперь считаются основными факторами, играющими роль в позиционировании нуклеосом. Периодичность других динуклеотидов была позже подтверждена Александром Большим и сотрудниками. Наконец, идеальная последовательность нуклеосомной ДНК была получена в 2009 году Габданком, Барашем и Трифоновым. Предложенная последовательность CGRAAATTTYCG (R означает пурин : A или G, Y означает пиримидин : C или T) отражает предпочтительный порядок динуклеотидов в последовательности нуклеосомной ДНК. Однако эти выводы оспариваются некоторыми учёными.

Еще одним вопросом, тесно связанным со структурой хроматина, на который пытался ответить Трифонов, была длина спирального повтора (витка) ДНК внутри нуклеосом. Известно, что в свободной ДНК (т.е. ДНК, не входящей в состав нуклеосомы) спираль ДНК закручивается на 360° примерно за п.н. 10,5 В 1979 году Трифонов и Томас Беттекен оценили длина повтора нуклеосомной ДНК составляет п.н. 10,33–10,4 значение было окончательно подтверждено и уточнено до 10,4 п.н. кристаллографическим Это анализом в 2006 году.

Множественные генетические коды

Трифонов выступает за представление о том, что биологические последовательности несут множество кодов, противоречащих общепризнанному одному генетическому коду (кодирующему порядку аминокислот ). Он также был первым, кто продемонстрировал присутствует несколько кодов что в ДНК . Он указывает, что даже так называемая некодирующая ДНК имеет функцию, т.е. содержит коды, хотя и отличные от триплетного кода .

Трифонов признает специфические коды в ДНК , РНК и белках :

1. в последовательностях ДНК

   код хроматина ( Трифонов 1980 )

   представляет собой набор правил, отвечающих за расположение нуклеосом.

2. в последовательностях РНК

   Код трансляции РНК в белок ( триплетный код )

   Каждый триплет в последовательности РНК соответствует ( транслируется ) определенной аминокислоте .

   код сращивания

   — код, отвечающий за сплайсинг РНК ; еще плохо идентифицированы.

   код кадрирования ( Трифонов 1987 )

   Консенсусной последовательностью мРНК является (GCU) _n , которая комплементарна (xxC) _n в рибосомах .

   Он поддерживает правильную рамку считывания во время мРНК трансляции .

   код приостановки перевода ( Махул и Трифонов 2002 )

   Кластеры редких кодонов расположены на расстоянии 150 п.н. друг от друга.

   Время трансляции этих кодонов больше, чем у их синонимичных свежесинтезированного сегмента белка аналогов, что замедляет процесс трансляции и, таким образом, дает время для правильной складки .

3. в белковых последовательностях

   код сворачивания белка ( Березовский, Гросберг и Трифонов 2000 )

   Белки состоят из модулей.

   Вновь синтезированный белок сворачивается модуль за модулем, а не целиком.

4. коды быстрой адаптации ( Трифонов 1989 )
   • присутствуют во всех трех типах биологических последовательностей .
   • Они представлены тандемными повторами (AB...MN) _n .
   • Число повторов (n) может изменяться в клеточном геноме в ответ на стресс , который может (а может и не помочь) клетке адаптироваться среды к давлению окружающей .
5. коды эволюционного прошлого

   двоичный код ( Трифонов 2006 )

   произошли остальные кодоны Первыми древними кодонами были GGC и GCC, от которых в результате серии точечных мутаций . Сегодня мы можем видеть это в современных генах как «мини-гены», содержащие пурин в средней позиции кодонов, чередующиеся с сегментами, имеющими пиримидин в средних нуклеотидах .

   код сегментации генома ( Колкер и Трифонов 1995 )

   Метионины имеют тенденцию встречаться каждые 400 пар оснований в современных последовательностях ДНК в результате слияния древних независимых последовательностей.

Коды могут перекрываться друг друга, так что в одной последовательности ДНК можно идентифицировать до 4 различных кодов (в частности, последовательности, входящей в состав нуклеосомы ). По словам Трифонова, другие коды еще предстоит открыть.

Модульная структура белков

Трифонова Концепция белковых модулей пытается решить вопросы эволюции и сворачивания белков . В 2000 году Трифонов вместе с Березовским и Гросбергом учился белковые последовательности и попытались идентифицировать простые последовательные элементы в белках. Они постулировали, что структурно разнообразные замкнутые петли из 25–30 аминокислотных остатков являются универсальными строительными блоками белковых складок.

Они предположили, что в начале эволюции существовали короткие полипептидные цепи , которые позже образовали эти замкнутые петли. Они предполагали что структура петель обеспечивала большую стабильность последовательности и, таким образом, имела преимущество в эволюции. Современные белки, вероятно, представляют собой группу замкнутых петель, слитых вместе.

Чтобы проследить эволюцию последовательностей, Трифонов и Захария Френкель ввели концепция белковых пространства последовательностей , основанная на белковых модулях. Это сетевое последовательности расположение фрагментов длиной 20 аминокислот, полученных из коллекции полностью секвенированных геномов . Каждый фрагмент представлен как узел. Два фрагмента с определенной степенью сходства друг с другом соединяются ребром. Этот подход должен позволить определить функцию неохарактеризованных белков.

Модульность белка также может дать ответ на парадокс Левинталя , то есть на вопрос, как белковая последовательность может сворачиваться за очень короткое время.

Молекулярная эволюция и происхождение жизни

В 1996 году Томас Беттекен немецкий генетик заметил что большинство болезней триплетного расширения можно отнести только к двум триплетам: GCU и GCC, а остальные являются их перестановками или комплементарными аналогами. Он обсудил это открытие со своим другом и коллегой Трифоновым. Трифонов ранее обнаружил, что (GCU) _n представляет собой скрытую мРНК консенсусную последовательность . Таким образом, сочетание этих двух фактов привело их к идее, что (GCU) _n может отражать структуру древних последовательностей мРНК .

Первые тройки

Поскольку GCU и GCC оказались наиболее расширяемыми (или наиболее «агрессивными») тройками, Трифонов и Беттекен пришли к выводу, что они могут быть первыми двумя кодонами . Их способность быстро расширяться по сравнению с другими тройняшками дала бы им эволюционное преимущество. Одноточечные мутации этих двоих дали бы начало 14 другим тройкам.

Консенсусный временной порядок аминокислот

Имея предполагаемые первые две тройки, они размышляли, какие аминокислоты появились первыми или, в более общем смысле, в каком порядке появились все протеиногенные аминокислоты . Для решения этого вопроса они прибегли к трем, по их мнению, наиболее естественным гипотезам:

1. Самые ранние аминокислоты были химически самыми простыми.
2. Они будут присутствовать среди продуктов эксперимента Миллера -Юри .
3. Они будут связаны с более старым из двух известных классов аминоацил-тРНК-синтетаз .

Позже Трифонов собрал еще 101 критерий. для порядка аминокислот. Каждый критерий можно представить в виде вектора длиной 20 (для 20 основных аминокислот). Трифонов усреднил их и получил предполагаемый временной порядок появления аминокислот, глицин и аланин первыми из которых были .

Результаты и прогнозы

Трифонов развил эти концепции и предложил эти понятия:

• Эволюционная таблица триплетного кода .
• Содержание глицина в белке можно использовать как меру возраста соответствующего белка ( глициновые часы ).
• Белки состоят из коротких олигопептидов, полученных из древних последовательностей, представляющих собой либо олигоаланин , либо олигоглицин (таким образом, два «алфавита»).
• Эти два алфавита, отличающиеся типом нуклеотидов в средних позициях внутри триплетов ( пурины или пиримидины ), дают нам «двоичный код», который можно использовать для более точного анализа родства белков.

Определение жизни

Часть работы Трифонова по молекулярной эволюции — это его цель найти краткое определение жизни . Он собрал 123 определения других авторов. Вместо того, чтобы заниматься логическими или философскими аргументами, он проанализировал словарь существующих определений. Используя подход, близкий к анализу главных компонентов , он вывел общепринятое определение: « Жизнь — это самовоспроизведение с вариациями ». Эта работа получила множество критических замечаний.

Методы и подходы исследования

Сложность лингвистической последовательности

Дополнительная информация: Сложность лингвистической последовательности.

Сложность лингвистической последовательности (LC) — мера, введенная Трифоновым в 1990 году. Она используется для анализа и характеристики биологических последовательностей . LC последовательности определяется как «богатство» ее словаря, т.е. сколько различных подстрок определенной длины присутствует в последовательности.

Терминология

Кривизна ДНК против изгиба ДНК

Трифонов строго различает между двумя понятиями:

кривизна

свойство свободной ДНК иметь криволинейную форму из-за небольшой разницы в углах между соседними парами оснований.

изгиб

деформация ДНК в результате связывания с белками (например, с октамером гистонов )

Обе эти особенности управляются конкретной последовательностью ДНК .

(Несколько) Генетических кодов

Хотя научное сообщество признает один генетический код , Трифонов продвигает идею множественных генетических кодов . Он обращается к повторяющимся событиям открытия еще одного «второго» генетического кода.

Почести

• Курчатовская премия для молодых ученых (1969).
• Курчатовская премия за фундаментальные исследования (1971).
• Климан, профессор молекулярной биофизики (1982–2002 гг.)
• Адъюнкт-профессор Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова (1999).
• Лекция памяти Станислава Улама на встрече RECOMB 2003 г., Берлин (2003 г.)
• Лекция Менделя, Брно, аббатство Св. Фомы , (2004 г.)
• Награда за выдающееся членство ISBCB (2008)
• Почетный научный сотрудник Университета Индианы, Саут-Бенд , Саут-Бенд, Индиана, США (2009 г.)

Ссылки

Книги

• Трифонов, Эдвард Н. (2006). «Теория ранней молекулярной эволюции: предсказания и подтверждения» . В Эйзенхабере, Франк (ред.). Открытие биомолекулярных механизмов с помощью вычислительной биологии . Спрингер. ISBN  978-0-387-34527-7 . Проверено 22 марта 2012 г.
• Трифонов, Эдвард Н. (2008a). «Коды биопоследовательностей». В Барбьери, Марчелло (ред.). Коды жизни . Биосемиотика. Том. 1. Спрингер (опубликовано в 2008 г.). стр. 3–14. дои : 10.1007/978-1-4020-6340-4_1 . ISBN  978-1-4020-6339-8 .
• Попцова, Мария С. (2014). Попцова, Мария С. (ред.). Геномный анализ: современные процедуры и приложения . Норфолк: Caister Academic Press. ISBN  9781908230294 .

Научные статьи

• Цуй, Фэн; Журкин, Виктор Борисович (2010). «Структурный анализ образцов последовательностей ДНК, определяющих позиционирование нуклеосом in vitro» . Журнал биомолекулярной структуры и динамики . 27 (6): 821–841. дои : 10.1080/073911010010524947 . ISSN   0739-1102 . ПМЦ   2993692 . ПМИД   20232936 .
• Ди Мауро, Эрнесто (2012). «Комментарий к метаопределению жизни Трифонова» (PDF) . Журнал биомолекулярной структуры и динамики . 29 (4): 601–602. дои : 10.1080/073911012010524999 . ISSN   0739-1102 . ПМИД   22208252 .
• Кунин, Евгений В. (2012). «Комментарий, определяющий жизнь: упражнение в семантике или путь к биологическим открытиям?» (PDF) . Журнал биомолекулярной структуры и динамики . 29 (4): 603–605. дои : 10.1080/073911012010525000 . ISSN   0739-1102 . ПМИД   22208253 . S2CID   1732987 .
• Миттал, Адитья (2012). «Комментарий: Самогенерируемая и воспроизводимая динамика в «генных годах» представляет жизнь» . Журнал биомолекулярной структуры и динамики . 29 (4): 609–611. дои : 10.1080/073911012010525002 . ISSN   0739-1102 . ПМИД   22208255 .
• Охяма, Такаши (2001). «Внутренние изгибы ДНК: организатор локальной структуры хроматина для транскрипции». Биоэссе . 23 (8): 708–715. дои : 10.1002/bies.1100 . ISSN   0265-9247 . ПМИД   11494319 . S2CID   32669357 .
• Перес-Мартин, Хосе; Рохо, Фернандо; де Лоренцо, Виктор (1994). «Промоторы, реагирующие на изгиб ДНК – общая тема экспрессии генов прокариот» . Микробиологические обзоры . 58 (2): 268–290. дои : 10.1128/MMBR.58.2.268-290.1994 . ISSN   0146-0749 . ПМК   372964 . ПМИД   8078436 .
• Сарма, Рамасвами Х. (2012). «Разговор об определении жизни» (PDF) . Журнал биомолекулярной структуры и динамики . 29 (4): 597–598. дои : 10.1080/073911012010524997 . ISSN   0739-1102 . ПМИД   22208249 . S2CID   22483508 .
• Сигал, Эран; Видом, Джонатан (2009). «Что контролирует положение нуклеосом?» (PDF) . Тенденции в генетике . 25 (8): 335–343. дои : 10.1016/j.tig.2009.06.002 . ISSN   0168-9525 . ПМК   2810357 . ПМИД   19596482 .
• Шостак, Джек В. (2012). «Попытки комментариев дать определение жизни не помогают понять происхождение жизни» (PDF) . Журнал биомолекулярной структуры и динамики . 29 (4): 599–600. дои : 10.1080/073911012010524998 . ISSN   0739-1102 . ПМК   4208307 . ПМИД   22208251 .
• Трэверс, Эндрю (2011). «Природа предпочтений последовательностей ДНК для позиционирования нуклеосом. Комментарий Трифонова к книге «Взлом кода хроматина: точное правило позиционирования нуклеосомы». Обзоры физики жизни . 8 (1): 53–55. Бибкод : 2011PhLRv...8...53T . дои : 10.1016/j.plrev.2011.01.010 . ISSN   1571-0645 . ПМИД   21292572 .
• Трифонов, Эдвард Н. (2011б). «Взлом кода хроматина: точное правило расположения нуклеосом». Обзоры физики жизни . 8 (1): 39–50. Бибкод : 2011PhLRv...8...39T . дои : 10.1016/j.plrev.2011.01.004 . ISSN   1571-0645 . ПМИД   21295529 .
• Троянская Ольга Георгиевна; Арбелл, Ора; Корен, Иегуда; Ландау, Гад М.; Большой, Александр (2002). «Профили сложности последовательностей геномных последовательностей прокариот: быстрый алгоритм расчета лингвистической сложности» . Биоинформатика . 18 (5): 679–688. дои : 10.1093/биоинформатика/18.5.679 . ISSN   1367-4803 . ПМИД   12050064 .
• Вайдьянатан, ПП; Юн, Бён Джун (2004). «Роль концепций обработки сигналов в геномике и протеомике». Журнал Института Франклина . 341 (1–2): 111–135. CiteSeerX   10.1.1.72.6984 . дои : 10.1016/j.jfranklin.2003.12.001 .
• Журкин, Виктор Борисович (2011). «Первые тридцать лет позиционирования нуклеосом – Комментарий Трифонова к книге «Взлом кода хроматина: точное правило позиционирования нуклеосомы» . Обзоры физики жизни . 8 (1): 64–66. Бибкод : 2011PhLRv...8...64Z . дои : 10.1016/j.plrev.2011.02.001 . ISSN   1571-0645 . ПМИД   21330223 .
• Журкин Виктор Борисович; Лысов Юрий П.; Иванов, Валерий Иванович (1979). «Анизотропная гибкость ДНК и нуклеосомная структура» . Исследования нуклеиновых кислот . 6 (3): 1081–1096. дои : 10.1093/нар/6.3.1081 . ПМК   327755 . ПМИД   440969 .

Научные статьи – первоисточники

• Трифонов, Эдвард Н.; Беттекен, Томас (1979). «Нецелый шаг и нуклеазная чувствительность хроматиновой ДНК». Биохимия . 18 (3): 454–456. дои : 10.1021/bi00570a011 . ISSN   0006-2960 . ПМИД   420792 .
• Трифонов, Эдвард Н.; Сассман, Джоэл Л. (1980). «Шаг хроматиновой ДНК отражается в ее нуклеотидной последовательности» . Труды Национальной академии наук . 77 (7): 3816–3820. Бибкод : 1980PNAS...77.3816T . дои : 10.1073/pnas.77.7.3816 . ПМК   349717 . ПМИД   6933438 .
• Трифонов, Эдвард Н. (1980). «Последовательность-зависимая деформационная анизотропия хроматиновой ДНК» . Исследования нуклеиновых кислот . 8 (17): 4041–4054. дои : 10.1093/нар/8.17.4041 . ISSN   0305-1048 . ПМК   324213 . ПМИД   7443521 .
• Трифонов, Эдвард Н. (1987). «Код кадрирования трансляции и механизм мониторинга рамки, предложенный анализом нуклеотидных последовательностей мРНК и 16 S рРНК». Журнал молекулярной биологии . 194 (4): 643–652. дои : 10.1016/0022-2836(87)90241-5 . ISSN   0022-2836 . ПМИД   2443708 .
• Трифонов, Эдвард Н. (1989). «Множественные коды нуклеотидных последовательностей». Бюллетень математической биологии . 51 (4): 417–432. дои : 10.1007/BF02460081 . ISSN   0092-8240 . ПМИД   2673451 . S2CID   189884626 .
• Трифонов, Эдвард Н. (1990). «Понимание генома человека». Структура и методы, Vol. 1. Инициатива по геному человека и рекомбинация ДНК; Материалы шестой беседы по дисциплине биомолекулярная стереодинамика . Олбани, Нью-Йорк, США: Adenine Press. стр. 69–78. ISBN  0-940030-29-2 .
• Большой, Александр; Макнамара, Питер; Харрингтон, Роберт Э.; Трифонов, Эдвард Н. (1991). «Искривленная ДНК без АА: экспериментальная оценка всех 16 углов клина ДНК» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 88 (6): 2312–6. Бибкод : 1991PNAS...88.2312B . дои : 10.1073/pnas.88.6.2312 . ISSN   0027-8424 . ПМК   51221 . ПМИД   2006170 .
• Колкер, Юджин; Трифонов, Эдвард Н. (1995). «Периодическое возвращение метионинов: ископаемое слияния генов?» . Труды Национальной академии наук . 92 (2): 557–560. Бибкод : 1995ПНАС...92..557К . дои : 10.1073/pnas.92.2.557 . ISSN   0027-8424 . ПМК   42780 . ПМИД   7831328 .
• Трифонов, Эдвард Н. (1999). «Глициновые часы: сначала эубактерии, затем археи, протоктисты, грибы, растения и наконец животные». Генная терапия и молекулярная биология . 4 : 313–322.
• Березовский Игорь Н.; Гросберг, Александр Ю.; Трифонов, Эдвард Н. (2000). «Замкнутые петли почти стандартного размера: общий базовый элемент структуры белка». Письма ФЭБС . 466 (2–3): 283–286. дои : 10.1016/S0014-5793(00)01091-7 . ISSN   0014-5793 . ПМИД   10682844 .
• Березовский Игорь Н.; Трифонов, Эдвард Н. (2002). «Петлеобразная структура белков: разрешение парадокса Левинталя» (PDF) . Журнал биомолекулярной структуры и динамики . 20 (1): 5–6. дои : 10.1080/07391102.2002.10506817 . ISSN   0739-1102 . ПМИД   12144347 . S2CID   33174198 . Архивировано из оригинала (PDF) 12 февраля 2005 г.
• Махул, Кэмел Х.; Трифонов, Эдвард Н. (2002). «Распределение редких триплетов вдоль мРНК и их связь со сворачиванием белка». Журнал биомолекулярной структуры и динамики . 20 (3): 413–420. дои : 10.1080/07391102.2002.10506859 . ISSN   0739-1102 . ПМИД   12437379 . S2CID   21978672 .
• Трифонов, Эдвард Н.; Березовский, Игорь Н. (2003). «Эволюционные аспекты структуры и сворачивания белков». Современное мнение в области структурной биологии . 13 (1): 110–114. дои : 10.1016/S0959-440X(03)00005-8 . ISSN   0959-440X . ПМИД   12581667 . ISI: 000181133300015.
• Коэним, Амир Б.; Трифонов, Эдвард Н.; Каши, Ечезкель (2006). «Специфическое давление отбора в третьих позициях кодонов: вклад в периодичность от 10 до 11 оснований в геномах прокариот». Журнал молекулярной эволюции . 63 (3): 393–400. Бибкод : 2006JMolE..63..393C . дои : 10.1007/s00239-005-0258-1 . ISSN   0022-2844 . ПМИД   16897261 . S2CID   32737768 .
• Френкель, Захария М.; Трифонов, Эдвард Н. (2007). «Прогулка по пространству белковых последовательностей: к новому поколению моделирования гомологии» . Белки: структура, функции и биоинформатика . 67 (2): 271–284. дои : 10.1002/прот.21325 . ISSN   0887-3585 . ПМИД   17286283 . S2CID   23415265 .
• Френкель, Захария М.; Трифонов, Эдвард Н. (2008). «От пространства белковых последовательностей к элементарным белковым модулям». Джин . 408 (1–2): 64–71. дои : 10.1016/j.gene.2007.10.024 . ISSN   0378-1119 . ПМИД   18022768 .
• Трифонов, Эдвард Н. (2008b). «Прослеживая жизнь до элементов». Обзоры физики жизни . 5 (2): 121–132. Бибкод : 2008PhLRv...5..121T . дои : 10.1016/j.plrev.2008.03.001 . ISSN   1571-0645 .
• Габданк, Идан; Бараш, Дэнни; Трифонов, Эдвард Н. (2009). «Матрица изгибаемости нуклеосомной ДНК (C-elegans)» . Журнал биомолекулярной структуры и динамики . 26 (4): 403–411. дои : 10.1080/07391102.2009.10507255 . ISSN   0739-1102 . ПМИД   19108579 .
• Трифонов, Эдвард Н. (2011а). «Словарь определений жизни предлагает определение» (PDF) . Журнал биомолекулярной структуры и динамики . 29 (2): 259–266. дои : 10.1080/073911011010524992 . ISSN   0739-1102 . ПМИД   21875147 . S2CID   38476092 .

Журналы

• «Первое генетическое слово» . Журнал «Интерфейс» . Весна – лето 1999 г. Архивировано из оригинала 15 июня 2022 г. Проверено 10 мая 2012 г.
• Трифонов, Эдвард Н. (апрель 2010 г.). «Волшебный поводок» (PDF) . Информационные листы (36): 2–3. Архивировано из оригинала (PDF) 5 января 2011 года.

СМИ

• Ученые начали картировать ДНК растений в трех измерениях [ Учёные начали картировать ДНК растений в трёх измерениях ] (на чешском языке). Брно, Чехия: Чешское телевидение . 2011 . Проверено 22 марта 2012 г.

Веб-сайты

• «ISBCB вручает награду за выдающееся членство профессору Эдварду Трифонову» (PDF) . Израильское общество биоинформатики и вычислительной биологии. 2008. Архивировано из оригинала (PDF) 10 января 2012 года . Проверено 20 марта 2012 г.
• «Отчет об 11-м Израильском симпозиуме по биоинформатике, апрель 2008 г.» . Израильское общество биоинформатики и вычислительной биологии. 2008. Архивировано из оригинала 20 марта 2012 года . Проверено 20 марта 2012 г.
• «Добро пожаловать на домашнюю страницу Израильского общества биоинформатики и вычислительной биологии» . Израильское общество биоинформатики и вычислительной биологии. 2008. Архивировано из оригинала 10 мая 2009 г. Проверено 20 марта 2012 г.
• Трифонов Эдуард Николаевич «Эдвард Николаевич Трифонов к.м.н.» Институт эволюции Хайфского университета. Архивировано из оригинала 20 февраля 2012 года . Проверено 20 марта 2012 г.
• Трифонов, Эдуард Н. «(Curriculum Vitae)» . Институт эволюции Хайфского университета. Архивировано из оригинала 28 сентября 2013 года . Проверено 20 марта 2012 г.
• Трифонов, Эдуард Н. "(список публикаций Эдуарда Н. Трифонова)" . Институт эволюции Хайфского университета. Архивировано из оригинала 28 сентября 2013 года . Проверено 20 марта 2012 г.
• Циммер, Карл. «Может ли наука определить жизнь в трех словах?» . Наука 2.0. Архивировано из оригинала 16 марта 2012 года . Проверено 22 марта 2012 г.

Внешние ссылки

• Трифонов Эдуард Николаевич (преподаватель) (2010). Второй, третий, четвёртый... генетические коды. Один из ярких случаев скученности кодов . Прага, Чехия. Архивировано из оригинала (mp3) г. 10 октября 2010 Проверено 26 марта 2012 г.