Клубочек (почка)

Клубочек
Клубочек
	Клубочек (красный), капсула Боумена (синий) и проксимальные канальцы (зеленый)
Подробности
Произношение	/ ɡ lə ˈ m ɛr ( j ) al as , ɡ loʊ - /
Предшественник	Метанефрическая бластема
Расположение	Нефрон почки
Идентификаторы
латинский	почечный клубочек
МеШ	D007678
ФМА	15624
	Анатомическая терминология [ править в Викиданных ]

Клубочек капилляров ( мн.: клубочки ) представляет собой сеть мелких кровеносных сосудов ( ) , известных как пучок , расположенных в начале нефрона в почке . В каждой из двух почек содержится около миллиона нефронов. Пучок структурно поддерживается мезангием (пространством между кровеносными сосудами), состоящим из внутриклубочковых мезангиальных клеток . Кровь фильтрат фильтруется через стенки капилляров этого пучка через барьер клубочковой фильтрации, который отдает воды и растворимых веществ в чашеобразный мешочек, известный как капсула Боумена . Фильтрат затем поступает в почечные канальцы нефрона. ^{[ 1 ]}

Клубочек получает кровоснабжение из афферентной артериолы почечного артериального кровообращения. В отличие от большинства капилляров, капилляры клубочков выходят в выносящие артериолы, а не в венулы . Сопротивление выносящих артериол создает достаточное гидростатическое давление внутри клубочка, чтобы обеспечить силу ультрафильтрации .

Клубочек и окружающая его капсула Боумена составляют почечное тельце , основную фильтрационную единицу почки. ^{[ 2 ]} Скорость, с которой кровь фильтруется через все клубочки и, таким образом, является показателем общей функции почек, называется скоростью клубочковой фильтрации .

Структура

Клубочек представляет собой пучок капилляров, расположенный в капсуле Боумена внутри почки. ^{[ 2 ]} Клубочковые мезангиальные клетки структурно поддерживают пучки. Кровь поступает в капилляры клубочка по одной артериоле, называемой приносящей артериолой , и выходит по выносящей артериоле . ^{[ 3 ]} Капилляры состоят из трубки, выстланной эндотелиальными клетками , с центральным просветом . Промежутки между этими эндотелиальными клетками называются фенестрами. Стенки имеют уникальное строение: между клетками имеются поры, которые позволяют воде и растворимым веществам выходить и, пройдя через базальную мембрану клубочка и между ножками подоцитов , поступать в капсулу в виде ультрафильтрата.

Оболочка

Капилляры клубочков выстланы эндотелиальными клетками . Они содержат многочисленные поры, также называемые фенестрами , 50–100 нм . диаметром ^{[ 4 ]} В отличие от других капилляров с фенестрациями, эти фенестрации не перекрыты диафрагмой. ^{[ 4 ]} Они позволяют фильтровать жидкость, растворенные вещества плазмы крови и белок, в то же время предотвращая фильтрацию эритроцитов , лейкоцитов и тромбоцитов .

Клубочек имеет базальную мембрану клубочка, расположенную между клубочковыми капиллярами и подоцитами . Он состоит в основном из ламининов , коллагена IV типа , агрина и нидогена , которые синтезируются и секретируются как эндотелиальными клетками, так и подоцитами. Базальная мембрана клубочков имеет толщину 250–400 нм, что толще базальных мембран других тканей. Это барьер для белков крови, таких как альбумин и глобулин . ^{[ 5 ]}

Часть подоцита, контактирующая с базальной мембраной клубочка, называется ножкой подоцита или ножкой (рис. 3): между ножками имеются промежутки, через которые фильтрат поступает в капсулу Боумена. ^{[ 4 ]} Пространство между соседними ножками подоцитов заполнено щелевыми диафрагмами, состоящими из белкового мата, включая подоцин и нефрин . Кроме того, отростки стоп имеют отрицательно заряженную оболочку ( гликокаликс ), которая отталкивает отрицательно заряженные молекулы, такие как сывороточный альбумин .

Мезангиум

Мезангиум представляет собой пространство, продолжающееся гладкими мышцами артериол. капилляров Он находится вне просвета , но окружен капиллярами. Он находится посередине (мезо) между капиллярами (ангис). Он содержится в базальной мембране, которая окружает как капилляры, так и мезангий.

Мезангиум содержит преимущественно:

Внутриклубочковые мезангиальные клетки . Они не являются частью фильтрационного барьера, а представляют собой специализированные перициты , которые участвуют в регуляции скорости фильтрации путем сокращения или расширения: для этого они содержат актиновые и миозиновые нити. Некоторые мезангиальные клетки находятся в физическом контакте с капиллярами, тогда как другие находятся в физическом контакте с подоцитами. Между мезангиальными клетками, капиллярами и подоцитами происходит двустороннее химическое перекрестное взаимодействие, которое регулирует скорость клубочковой фильтрации.
Мезангиальный матрикс — аморфный материал, похожий на базальную мембрану, секретируемый мезангиальными клетками.

Кровоснабжение

Клубочек получает кровоснабжение из афферентной артериолы почечного артериального кровообращения. В отличие от большинства капилляров, капилляры клубочков выходят в выносящие артериолы, а не в венулы . Сопротивление выносящих артериол создает достаточное гидростатическое давление внутри клубочка, чтобы обеспечить силу ультрафильтрации .

Кровь выходит из капилляров клубочка по выносящей артериоле, а не по венуле , как это наблюдается в большинстве капиллярных систем (рис. 4). ^{[ 3 ]} Это обеспечивает более жесткий контроль над кровотоком через клубочек, поскольку артериолы расширяются и сужаются быстрее, чем венулы, из-за их толстого кругового гладкомышечного слоя ( средней оболочки ). Кровь, выходящая из выносящей артериолы, поступает в почечную венулу , которая, в свою очередь, поступает в почечную междольковую вену , а затем в почечную вену .

Кортикальные нефроны вблизи кортикомедуллярного соединения (15% всех нефронов) называются юкстамедуллярными нефронами . Кровь, выходящая из выносящих артериол этих нефронов, поступает в прямые сосуды — прямые капиллярные ветви, доставляющие кровь в мозговое вещество почки . Эти прямые сосуды примыкают к нисходящей и восходящей петле Генле и участвуют в поддержании противоточной медуллярной системы обмена .

Дренаж фильтрата

Фильтрат, прошедший блок трехслойной фильтрации, поступает в капсулу Боумена. Оттуда она попадает в почечные канальцы — нефрон, который следует по U-образному пути к собирательным трубочкам и, наконец, выходит в почечную чашечку в виде мочи .

Функция

Фильтрация

Основная функция клубочков — фильтрация плазмы с образованием клубочкового фильтрата, который проходит по канальцам нефронов с образованием мочи. Скорость выработки клубочком фильтрата из плазмы ( скорость клубочковой фильтрации ) значительно выше, чем в системных капиллярах, из-за особых анатомических особенностей клубочка. с высоким сопротивлением В отличие от системных капилляров, которые получают кровь из артериол с низким сопротивлением и оттекают в венулы , капилляры клубочка соединены обоими концами с артериолами с высоким сопротивлением: приносящей артериолой и выносящей артериолой . Такое расположение двух артериол последовательно определяет высокое гидростатическое давление на капилляры клубочка, которое является одной из сил, способствующих фильтрации в капсулу Боумена. ^{[ 6 ]}

Если вещество прошло через эндотелиальные клетки капилляров клубочка, базальную мембрану клубочка и подоциты , то оно попадает в просвет канальцев и называется клубочковым фильтратом. В противном случае он выходит из клубочка через выносящую артериолу и продолжает кровообращение, как описано ниже и как показано на рисунке.

Проницаемость

Структуры слоев определяют их проницаемость -селективность ( permselectivity ). Факторами, влияющими на пермселективность, являются отрицательный заряд базальной мембраны и подоцитарного эпителия, а также эффективный размер пор стенки клубочка (8 нм). В результате крупные и/или отрицательно заряженные молекулы будут проходить гораздо реже, чем маленькие и/или положительно заряженные. ^{[ 7 ]} Например, небольшие ионы, такие как натрий и калий, проходят свободно, тогда как более крупные белки, такие как гемоглобин и альбумин, практически не имеют проницаемости.

Онкотическое давление на капилляры клубочков является одной из сил, препятствующих фильтрации. Поскольку крупные и отрицательно заряженные белки имеют низкую проницаемость, они не могут легко фильтроваться в капсулу Боумена. Следовательно, концентрация этих белков имеет тенденцию к увеличению по мере того, как капилляры клубочков фильтруют плазму, увеличивая онкотическое давление вдоль капилляров клубочков. ^{[ 6 ]}

Уравнение Старлинга

Скорость фильтрации из клубочка в капсулу Боумена определяется (как и в системных капиллярах) уравнением Старлинга : ^{[ 6 ]}

\ GFR=K_{\mathrm {f} }((P_{\mathrm {gc} }-P_{\mathrm {bc} })-(\pi _{\mathrm {gc} }-\pi _{\mathrm {bc} }))

$СКФ$ – скорость клубочковой фильтрации.
$K f$ – коэффициент фильтрации – константа пропорциональности
$P gc$ в капиллярах клубочков. – гидростатическое давление
$P bc$ — гидростатическое давление в капсуле Боумена.
$π gc$ — клубочково-капиллярное онкотическое давление.
$π bc$ — онкотическое давление в капсуле Боумена.

Регуляция артериального давления

Стенки афферентной артериолы содержат специализированные гладкомышечные клетки, синтезирующие ренин . Эти юкстагломерулярные клетки играют важную роль в ренин-ангиотензиновой системе , которая помогает регулировать объем крови и давление .

Клиническое значение

Повреждение клубочка заболеванием может привести к прохождению через барьер клубочковой фильтрации эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов и белков крови, таких как альбумин и глобулин. Основные причины повреждения клубочков могут быть воспалительными, токсическими или метаболическими. ^{[ 8 ]} Их можно увидеть в моче ( анализ мочи ) при микроскопическом и химическом исследовании (измерительный щуп). К гломерулярным заболеваниям относятся диабетическая болезнь почек , гломерулонефрит (воспаление), гломерулосклероз (уплотнение клубочков) и IgA-нефропатия . ^{[ 9 ]}

Из-за связи между клубочком и скоростью клубочковой фильтрации скорость клубочковой фильтрации имеет клиническое значение при подозрении на заболевание почек, при наблюдении за пациентом с известным заболеванием почек или при риске развития поражения почек, например, при начале приема лекарств. с известной нефротоксичностью . ^{[ 10 ]}

История

В 1666 году итальянский биолог и анатом Марчелло Мальпиги впервые описал клубочки и продемонстрировал их непрерывность с сосудистой сетью почек (281,282). Примерно 175 лет спустя хирург и анатом Уильям Боуман подробно объяснил капиллярную архитектуру клубочка и непрерывность между окружающей его капсулой и проксимальным канальцем. ^{[ 11 ]}

См. также

Дополнительные изображения

на сканирующем электронном микроскопе (увеличение 1000 раз) Изображение клубочка мыши, полученное
на сканирующем электронном микроскопе (5000-кратное увеличение) Изображение клубочка мыши, полученное
на сканирующем электронном микроскопе (увеличение в 10 000 раз) Изображение клубочка мыши, полученное
Петлевидные капилляры клубочка между артериолами

Ссылки

^ Павенштадт Х; Криж В; Крецлер М (2003). «Клеточная биология клубочковых подоцитов». Физиологические обзоры . 83 (1): 253–307. doi : 10.1152/physrev.00020.2002 . ПМИД 12506131 .
^ Jump up to: ^а ^б Уитер 2006 , с. 304.
^ Jump up to: ^а ^б Уитер 2006 , с. 307.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Уитер 2006 , с. 310.
^ Эх, Дж. Х.; Майнер, Дж. Х. (2013). «Базальная мембрана клубочка как барьер для альбумина» . Обзоры природы. Нефрология . 9 (8): 470–477. дои : 10.1038/nrneph.2013.109 . ПМЦ 3839671 . ПМИД 23774818 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Бор, ВФ .; Булапеп, Эл. (2012). Медицинская физиология (2-е изд.). Филадельфия: Сондерс. стр. 771, 774. ISBN. 978-1437717532 .
^ Гайтон, Артур К.; Холл, Джон Э. (2006). Учебник медицинской физиологии . Филадельфия: Эльзевир Сондерс. стр. 316–317 . ISBN 978-0-7216-0240-0 .
^ Виггинс, Р.К. (2007). «Спектр подоцитопатий: объединяющий взгляд на заболевания клубочков» . Почки Интернешнл . 71 (12): 1205–1214. дои : 10.1038/sj.ki.5002222 . ПМИД 17410103 .
^ «Гломерулярные заболевания: что это такое, причины, симптомы и лечение» . Кливлендская клиника . Проверено 27 июля 2022 г.
^ Джерард Дж. Тортора, Брайан Дерриксон [1] Архивировано 17 декабря 2019 г. в Wayback Machine Принципы анатомии и физиологии, 14-е изд. ISBN 978-1-118-34500-9
^ "Гистология Липпикотта при патологиях; Сэтси Э. Миллс

Источники

Холл, Артур К. Гайтон, Джон Э. (2005). Учебник медицинской физиологии (11-е изд.). Филадельфия: У. Б. Сондерс. п. Глава 26. ISBN 978-0-7216-0240-0 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
Дикин, Барбара Янг ... []; рисунки Филипа Дж.; и др. (2006). Функциональная гистология Уитера: текстовый и цветной атлас (5-е изд.). [Эдинбург?]: Черчилль Ливингстон/Эльзевир. п. Глава 16. ISBN 978-0-443068508 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[1] Павенштадт Х; Криж В; Крецлер М (2003). «Клеточная биология клубочковых подоцитов». Физиологические обзоры . 83 (1): 253–307. doi : 10.1152/physrev.00020.2002 . ПМИД 12506131 .

[FOOTNOTEWheater2006304-2] Jump up to: ^а ^б Уитер 2006 , с. 304.

[FOOTNOTEWheater2006307-3] Jump up to: ^а ^б Уитер 2006 , с. 307.

[FOOTNOTEWheater2006310-4] Jump up to: ^а ^б ^с Уитер 2006 , с. 310.

[suh-5] Эх, Дж. Х.; Майнер, Дж. Х. (2013). «Базальная мембрана клубочка как барьер для альбумина» . Обзоры природы. Нефрология . 9 (8): 470–477. дои : 10.1038/nrneph.2013.109 . ПМЦ 3839671 . ПМИД 23774818 .

[boron-6] Jump up to: ^а ^б ^с Бор, ВФ .; Булапеп, Эл. (2012). Медицинская физиология (2-е изд.). Филадельфия: Сондерс. стр. 771, 774. ISBN. 978-1437717532 .

[guyton11-7] Гайтон, Артур К.; Холл, Джон Э. (2006). Учебник медицинской физиологии . Филадельфия: Эльзевир Сондерс. стр. 316–317 . ISBN 978-0-7216-0240-0 .

[8] Виггинс, Р.К. (2007). «Спектр подоцитопатий: объединяющий взгляд на заболевания клубочков» . Почки Интернешнл . 71 (12): 1205–1214. дои : 10.1038/sj.ki.5002222 . ПМИД 17410103 .

[9] «Гломерулярные заболевания: что это такое, причины, симптомы и лечение» . Кливлендская клиника . Проверено 27 июля 2022 г.

[10] Джерард Дж. Тортора, Брайан Дерриксон [1] Архивировано 17 декабря 2019 г. в Wayback Machine Принципы анатомии и физиологии, 14-е изд. ISBN 978-1-118-34500-9

[eb-11] "Гистология Липпикотта при патологиях; Сэтси Э. Миллс

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]