Сульфатредуцирующий микроорганизм
Сульфатредуцирующие микроорганизмы ( SRM ) или сульфатредуцирующие прокариоты ( SRP ) представляют собой группу, состоящую из сульфатредуцирующих бактерий (SRB) и сульфатредуцирующих архей (SRA), которые могут осуществлять анаэробное дыхание с использованием сульфата ( SO). 2−
4 ) в качестве терминального акцептора электронов , восстанавливая его до сероводорода (H 2 S). [1] [2] Следовательно, эти сульфидогенные микроорганизмы «дышат» сульфатом, а не молекулярным кислородом (О 2 ), который является терминальным акцептором электронов, восстанавливающимся до воды (Н 2 О) при аэробном дыхании .
Большинство сульфатредуцирующих микроорганизмов способны также восстанавливать некоторые другие окисленные неорганические серы соединения , например сульфит ( SO 2−
3 ), дитионит ( S
22О 2−
4 ), тиосульфат ( S
22О 2−
3 ), тритионат ( S
33О 2−
6 ), тетратионат ( S
4 Ох 2−
6 ), элементарная сера (S 8 ) и полисульфиды ( S 2−
н ). Помимо сульфатредукции, некоторые сульфатредуцирующие микроорганизмы также способны к другим реакциям, таким как диспропорционирование соединений серы. В зависимости от контекста термин «сульфатвосстанавливающие микроорганизмы» может использоваться в более широком смысле (включая все виды, способные восстанавливать любое из этих соединений серы) или в более узком смысле (включая только виды, восстанавливающие сульфат, и исключая строго тиосульфат и серу). редукторы , например).
Сульфатредуцирующие микроорганизмы появились 3,5 миллиарда лет назад и считаются одними из старейших форм микробов, внесших свой вклад в круговорот серы вскоре после появления жизни на Земле. [3]
Многие организмы восстанавливают небольшие количества сульфатов с целью синтеза серосодержащих компонентов клетки; это известно как ассимиляционная сульфатредукция . Напротив, рассматриваемые здесь сульфатредуцирующие микроорганизмы восстанавливают сульфат в больших количествах для получения энергии и выводят образовавшийся сульфид в качестве отходов; это известно как диссимиляционная сульфатредукция . [4] Они используют сульфат в качестве конечного акцептора электронов в своей цепи переноса электронов . [5] Большинство из них — анаэробы ; однако есть примеры сульфатредуцирующих микроорганизмов, толерантных к кислороду, а некоторые из них могут даже осуществлять аэробное дыхание. [6] Никакого роста не наблюдается, когда в качестве акцептора электронов используется кислород. [7] Кроме того, существуют сульфатредуцирующие микроорганизмы, способные восстанавливать и другие акцепторы электронов, например фумарат , нитрат ( NO −
3 ), нитрит ( NO −
2 ), трехвалентное железо (Fe 3+ ) и диметилсульфоксид (ДМСО). [1] [8]
По донорам электронов в эту группу входят как органотрофы , так и литотрофы . Органотрофы окисляют органические соединения , такие как углеводы , органические кислоты (например , формиат , лактат , ацетат , пропионат и бутират ), спирты ( метанол и этанол ), алифатические углеводороды (включая метан ) и ароматические углеводороды ( бензол , толуол , этилбензол) . и ксилол ). [9] Литотрофы окисляют молекулярный водород (Н 2 ), за который конкурируют с метаногенами и ацетогенами в анаэробных условиях. [9] Некоторые сульфатредуцирующие микроорганизмы могут напрямую использовать металлическое железо (Fe 0 , также известное как нульвалентное железо , или ZVI) в качестве донора электронов, окисляя его до двухвалентного железа (Fe 2+ ). [10]
Экологическое значение и маркеры
[ редактировать ]Сульфат широко встречается в морской воде, отложениях и воде, богатой разлагающимся органическим материалом. [5] Сульфат также встречается в более экстремальных условиях, таких как гидротермальные источники, места дренажа кислых шахт , нефтяные месторождения и глубокие недра. [11] включая старейшие изолированные грунтовые воды в мире. [12] [13] Сульфатредуцирующие микроорганизмы распространены в анаэробных средах, где они способствуют разложению органических материалов. [14] В этих анаэробных средах ферментирующие бактерии извлекают энергию из крупных органических молекул; образующиеся более мелкие соединения, такие как органические кислоты и спирты, дополнительно окисляются ацетогенами и метаногенами , а также конкурирующими сульфатредуцирующими микроорганизмами. [5]
Ядовитый сероводород — продукт жизнедеятельности сульфатредуцирующих микроорганизмов; запах тухлых яиц часто является маркером присутствия в природе сульфатредуцирующих микроорганизмов. [14] Сульфатредуцирующие микроорганизмы ответственны за сернистый запах солончаков и илистых отмелей. Большая часть сероводорода будет реагировать с ионами металлов в воде с образованием сульфидов металлов . Эти сульфиды металлов, такие как сульфид железа (FeS), нерастворимы и часто имеют черный или коричневый цвет, что приводит к темному цвету осадка. [2]
Во время пермско-триасового вымирания (250 миллионов лет назад), по-видимому, произошло серьезное бескислородное событие , когда эти формы бактерий стали доминирующей силой в океанических экосистемах, производя обильное количество сероводорода. [15]
Сульфатвосстанавливающие бактерии также производят нейротоксичную метилртуть в качестве побочного продукта своего метаболизма путем метилирования неорганической ртути, присутствующей в их среде. Известно, что они являются основным источником этой биоаккумулятивной формы ртути в водных системах. [16]
Использование
[ редактировать ]Некоторые сульфатредуцирующие микроорганизмы способны восстанавливать углеводороды , и их использовали для очистки загрязненных почв. Их использование предлагается и для других видов загрязнений. [3]
Сульфатредуцирующие микроорганизмы рассматриваются как возможный способ борьбы с кислыми шахтными водами , которые продуцируют другие микроорганизмы. [17]
Проблемы, вызванные сульфатредуцирующими микроорганизмами
[ редактировать ]В технике сульфатредуцирующие микроорганизмы могут создавать проблемы при воздействии на металлические конструкции сульфатсодержащей воды: при взаимодействии воды и металла на поверхности металла образуется слой молекулярного водорода; Сульфатредуцирующие микроорганизмы затем окисляют водород, образуя сероводород, что способствует коррозии .
Сероводород сульфатредуцирующих микроорганизмов также играет роль в сульфидной коррозии бетона биогенной . Это также происходит в высокосернистой сырой нефти . [3]
Некоторые сульфатредуцирующие микроорганизмы играют роль в анаэробном окислении метана : [3]
- СН 4 + ТАК 4 2- → ОХС 3 - + ГС − + Н 2 О
Важная часть метана, образуемого метаногенами под морским дном, окисляется сульфатредуцирующими микроорганизмами в переходной зоне, отделяющей метаногенез от сульфатредукционной активности в осадках. Этот процесс также считается основным поглотителем сульфатов в морских отложениях.
При гидроразрыве пласта жидкости используются для гидроразрыва сланцевых пластов с целью извлечения метана ( сланцевого газа ) и углеводородов . Биоциды часто добавляют в воду для подавления микробной активности сульфатредуцирующих микроорганизмов, чтобы, помимо прочего, избежать анаэробного окисления метана и образования сероводорода , что в конечном итоге приводит к минимизации потенциальных производственных потерь.
Биохимия
[ редактировать ]Прежде чем сульфат можно будет использовать в качестве акцептора электронов, его необходимо активировать. Это осуществляется ферментом АТФ-сульфурилазой , которая использует АТФ и сульфат для создания аденозин-5'-фосфосульфата (APS). APS впоследствии восстанавливается до сульфита и AMP . Затем сульфит восстанавливается до сульфида, а АМФ превращается в АДФ с помощью другой молекулы АТФ. Таким образом, весь процесс включает в себя затраты двух молекул энергоносителя АТФ, которые необходимо восстановить в результате восстановления. [1]
Фермент диссимиляционная (би)сульфитредуктаза, dsrAB (EC 1.8.99.5), который катализирует последнюю стадию диссимиляционного восстановления сульфатов, является функциональным геном, наиболее часто используемым в качестве молекулярного маркера для обнаружения присутствия сульфатредуцирующих микроорганизмов. [18]
Филогения
[ редактировать ]сульфатредуцирующие микроорганизмы рассматривались как фенотипическая группа вместе с другими сероредуцирующими бактериями В целях идентификации . Они встречаются в нескольких различных филогенетических линиях. [19] По состоянию на 2009 г. известно 60 родов, содержащих 220 видов сульфатредуцирующих бактерий. [3]
Среди термодесульфобактериотов к отрядам сульфатредуцирующих бактерий относятся Desulfobacterales , Desulfovibrionales и Synтрофobacterales . Сюда относится самая большая группа сульфатредуцирующих бактерий, около 23 родов. [1]
Вторая по величине группа сульфатредуцирующих бактерий встречается среди Bacillota , включая роды Desulfotomaculum , Desulfosporomusa и Desulfosporosinus .
В типе Nitrospirota мы находим сульфатредуцирующие виды Thermodesulfovibrio .
Еще две группы, включающие термофильные сульфатредуцирующие бактерии, имеют собственные типы: Thermodesulfobacteriota и Thermodesulfobium .
Известны также три рода сульфатредуцирующих архей: Archaeoglobus , Thermocladium и Caldivirga . Они встречаются в гидротермальных источниках, нефтяных месторождениях и горячих источниках.
В июле 2019 года в ходе научного исследования на шахте Кидд в Канаде были обнаружены сульфатредуцирующие микроорганизмы, живущие на глубине 7900 футов (2400 м) под поверхностью земли. Восстановители сульфатов, обнаруженные в шахте Кидд, являются литотрофами, получающими энергию за счет окисления минералов, таких как пирит, а не органических соединений. [20] [21] [22] Кидд Майн также является местом обнаружения старейшей известной воды на Земле. [23]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д Мейзер, Г.; Стамс, AJ (июнь 2008 г.). «Экология и биотехнология сульфатредуцирующих бактерий» (PDF) . Обзоры природы Микробиология . 6 (6): 441–454. дои : 10.1038/nrmicro1892 . ПМИД 18461075 . S2CID 22775967 . Архивировано из оригинала (PDF) 25 апреля 2012 г.
- ^ Jump up to: а б Эрнст-Детлеф Шульце; Гарольд А. Муни (1993), Биоразнообразие и функция экосистемы , Springer-Verlag, стр. 88–90, ISBN. 9783540581031
- ^ Jump up to: а б с д и Бартон, Ларри Л. и Фок, Гай Д. (2009). Биохимия, физиология и биотехнология сульфатредуцирующих бактерий . Том. 68. стр. 41–98. дои : 10.1016/s0065-2164(09)01202-7 . ISBN 9780123748034 . ПМИД 19426853 .
{{cite book}}:|journal=игнорируется ( помогите ) - ^ Рюкерт, Кристиан (2016). «Сульфатредукция микроорганизмов - последние достижения и биотехнологические применения». Современное мнение в микробиологии . 33 : 140–146. дои : 10.1016/j.mib.2016.07.007 . ПМИД 27461928 .
- ^ Jump up to: а б с Ларри Бартон, изд. (1995), Сульфатредуцирующие бактерии , Springer, ISBN. 9780306448577
- ^ Каспер У. Кьельдсен; Кэтрин Джулиан и Кьельд Ингворсен (2004). «Кислородная толерантность сульфатредуцирующих бактерий в активном иле». Экологические науки и технологии . 38 (7): 2038–2043. Бибкод : 2004EnST...38.2038K . дои : 10.1021/es034777e . ПМИД 15112804 .
- ^ " Симона Данненберг; Майкл Кродер; Диллинг Вальтрауд и Гериберт Ципионка (1992). «Окисление H 2 , органических соединений и неорганических соединений серы в сочетании с восстановлением O 2 или нитрата сульфатредуцирующими бактериями». Архив микробиологии . 158 (2): 93–99. дои : 10.1007/BF00245211 . S2CID 36923153 .
- ^ Плагг, Кэролайн М.; Чжан, Вэйвэнь; Шолтен, Йоханнес CM; Стамс, Альфонс Дж. М. (2011). «Метаболическая гибкость сульфатредуцирующих бактерий» . Границы микробиологии . 2 : 81. дои : 10.3389/fmicb.2011.00081 . ISSN 1664-302X . ПМК 3119409 . ПМИД 21734907 .
- ^ Jump up to: а б Лиамлим, Варунсак; Анначатре, Аджит П. (2007). «Доноры электронов для биологической сульфатредукции». Достижения биотехнологии . 25 (5): 452–463. doi : 10.1016/j.biotechadv.2007.05.002 . ПМИД 17572039 .
- ^ Като, Соитиро (01 марта 2016 г.). «Микробный внеклеточный перенос электронов и его значение для коррозии железа» . Микробная биотехнология . 9 (2): 141–148. дои : 10.1111/1751-7915.12340 . ISSN 1751-7915 . ПМЦ 4767289 . ПМИД 26863985 .
- ^ Мьюзер Г., Стамс А.Дж. (июнь 2008 г.). «Экология и биотехнология сульфатредуцирующих бактерий». Обзоры природы. Микробиология . 6 (6): 441–54. дои : 10.1038/nrmicro1892 . ПМИД 18461075 . S2CID 22775967 .
- ^ Лоллар, Гранат С.; Уорр, Оливер; Рассказываю, Джон; Осберн, Магдалена Р.; Лоллар, Барбара Шервуд (18 июля 2019 г.). « «Следуй за водой»: гидрогеохимические ограничения на микробные исследования на глубине 2,4 км под поверхностью в Обсерватории глубоких жидкостей и глубокой жизни Кидд-Крик». Геомикробиологический журнал . 36 (10): 859–872. дои : 10.1080/01490451.2019.1641770 . S2CID 199636268 .
- ^ «Самые старые подземные воды в мире поддерживают жизнь посредством химии воды и камней» . Глубокая углеродная обсерватория . 29 июля 2019 года . Проверено 13 сентября 2019 г.
- ^ Jump up to: а б Декстер Дайер, Бетси (2003). Полевое руководство по бактериям . Comstock Publishing Associates/Издательство Корнельского университета.
- ^ Питер Д. Уорд (октябрь 2006 г.), «Воздействие из глубины» , Scientific American
- ^ GC Compeau & R. Bartha (август 1985 г.), «Сульфатвосстанавливающие бактерии: основные метилаторы ртути в бескислородных эстуарных отложениях», Applied and Environmental Microbiology , 50 (2): 498–502, Bibcode : 1985ApEnM..50..498C , doi : 10.1128/AEM.50.2.498-502.1985 , PMC 238649 , PMID 16346866
- ^ Аянгбенро, Аянсина С.; Оланреваху, Васейи С.; Бабалола, О. (22 августа 2018 г.). «Сульфатвосстанавливающие бактерии как эффективный инструмент устойчивой биоремедиации кислых шахт» . Границы микробиологии . 9 : 1986. doi : 10.3389/fmicb.2018.01986 . ПМК 6113391 . ПМИД 30186280 .
- ^ Мюллер, Альберт Леопольд; Кьельдсен, Каспер Уруп; Раттей, Томас; Пестер, Майкл; Лой, Александр (24 октября 2014 г.). «Филогенетическое и экологическое разнообразие DsrAB диссимиляционных (би)сульфитредуктаз -типа» . Журнал ISME . 9 (5): 1152–1165. дои : 10.1038/ismej.2014.208 . ISSN 1751-7370 . ПМК 4351914 . ПМИД 25343514 .
- ^ Пфенниг Н.; Бибель Х. (1986), «Диссимиляционные сульфатредуцирующие бактерии», у Старра; и др. (ред.), Прокариоты: справочник по средам обитания, изоляции и идентификации бактерий , Спрингер.
- ^ «Следуй за водой»: гидрогеохимические ограничения на микробные исследования на глубине 2,4 км под поверхностью в Обсерватории глубоких жидкостей и глубокой жизни Кидд-Крик , Гранат С. Лоллар, Оливер Уорр, Джон Теллинг, Магдалена Р. Осберн и Барбара Шервуд Лоллар, получено 15 января. 2019, Принято 1 июля 2019 г., Опубликовано в Интернете: 18 июля 2019 г.
- ^ Старейшие в мире подземные воды поддерживают жизнь посредством химии воды и камней , 29 июля 2019 г., deepcarbon.net.
- ↑ Странные формы жизни, обнаруженные глубоко в шахте, указывают на огромные «подземные Галапагосские острова» , Кори С. Пауэлл, 7 сентября 2019 г., nbcnews.com.
- ^ Самая старая вода на Земле найдена глубоко внутри Канадского щита , 14 декабря 2016 г., Мэгги Ромулд
Внешние ссылки
[ редактировать ]- «Следуй за водой»: гидрогеохимические ограничения при микробных исследованиях на глубине 2,4 км под поверхностью в Обсерватории глубоких жидкостей и глубокой жизни Кидд-Крик , Гранат С. Лоллар, Оливер Уорр, Джон Теллинг, Магдалена Р. Осберн и Барбара Шервуд Лоллар, получено 15 января 2019 г. , Принято 1 июля 2019 г., Опубликовано в Интернете: 18 июля 2019 г.
- Жидкости глубокого разрыва, изолированные в земной коре с докембрийской эпохи , Г. Холланд, Б. Шервуд Лоллар, Л. Ли, Г. Лакрамп-Кулум, Г. Ф. Слейтер и К. Дж. Баллентайн, том Nature 497, страницы 357–360 (16 мая 2013 г.)
- Независимое от массы серы фракционирование в подземных трещинных водах указывает на длительный цикл серы в докембрийских породах , авторы: Л. Ли, Б. А. Винг, Т. Х. Буй, Дж. М. Макдермотт, Г. Ф. Слейтер, С. Вей, Г. Лакрамп-Кулум и Б. Шервуд. Лоллар, 27 октября 2016 г. Nature Communications, том 7, номер статьи: 13252 (2016 г.)
- Загадочная «глубинная биосфера» Земли может содержать миллионы неоткрытых видов . Автор: Брэндон Спектор, Live Science, 11 декабря 2018 г., опубликовано на сайте nbcnews.com.
| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
