✖


Jump to content

переворот оснований ДНК

Мультфильм о ДНК с вывернутым основанием
Двойная спираль ДНК с основанием цитозина перевернулась на 180°.

Переворот оснований ДНК , или переворот нуклеотидов , представляет собой механизм, при котором одно нуклеотидное основание, или нуклеиновое основание , поворачивается за пределы двойной спирали нуклеиновой кислоты. [ 1 ] , обрабатывающему нуклеиновую кислоту, Это происходит, когда ферменту необходим доступ к основанию для выполнения работы над ним, например, его вырезание для замены другим основанием во время репарации ДНК . Впервые это было обнаружено в 1994 году с помощью рентгеновской кристаллографии фермента метилтрансферазы , катализирующего метилирование цитозинового основания в ДНК. С тех пор было показано, что он используется различными ферментами во многих биологических процессах, таких как метилирование ДНК , различные механизмы репарации ДНК и репликация ДНК . Это также может происходить в двойных спиралях РНК. [ 2 ] или в промежуточных продуктах ДНК:РНК, образующихся во время транскрипции РНК .

Переворот оснований ДНК происходит путем разрыва водородных связей между основаниями и отделения основания от соседей. Это может происходить посредством активного процесса, когда фермент связывается с ДНК и затем способствует вращению основания, или пассивного процесса, когда основание самопроизвольно вращается, и это состояние распознается и связывается ферментом. Его можно обнаружить с помощью Рентгеновская кристаллография , ЯМР-спектроскопия , флуоресцентная спектроскопия или гибридизационные зонды .

Открытие

[ редактировать ]

Переворот оснований впервые наблюдался в 1994 году, когда исследователи Климасаускас, Кумар, Робертс и Ченг использовали рентгеновскую кристаллографию, чтобы увидеть промежуточную стадию химической реакции метилтрансферазы, связанной с ДНК . [ 3 ] В качестве метилтрансферазы они использовали C5-цитозинметилтрансферазу Haemophilus haemolyticus (M. HhaI). Этот фермент распознает специфическую последовательность ДНК (5'-GCGC-3') и метилирует первое цитозиновое основание последовательности в ее положении C5. [ 3 ] При кристаллизации комплекса M. HhaI-ДНК они увидели, что целевое цитозиновое основание полностью вывернулось из двойной спирали и расположилось в активном сайте M. HhaI. Он удерживался на месте благодаря многочисленным взаимодействиям между M. HhaI и ДНК. [ 3 ]

Авторы предположили, что переворот оснований является механизмом, используемым многими другими ферментами, такими как хеликазы , ферменты рекомбинации , РНК-полимеразы , ДНК-полимеразы и топоизомеразы типа II . [ 3 ] За годы, прошедшие после этого открытия, было проведено много исследований, и было обнаружено, что переворот оснований — это механизм, используемый во многих биологических процессах, которые предлагают авторы. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]

Механизм

[ редактировать ]
Модель взаимодействия ДНК с перевернутым основанием и метилтрансферазой
Модель Entamoeba histolytica DNMT2 . Демонстрирует основание, вывернутое из двойной спирали в активный центр метилтрансферазы.

Нуклеотиды ДНК удерживаются вместе водородными связями , которые относительно слабы и легко разрываются. Переворот базы происходит за миллисекунды. [ 7 ] разрывая водородные связи между основаниями и отделяя основание от соседей. [ 8 ] Основание повернуто из двойной спирали на 180 градусов. [ 9 ] обычно через большую канавку , [ 10 ] и в активный центр фермента. Это открытие приводит к небольшим конформационным изменениям в остове ДНК. [ 11 ] которые быстро стабилизируются за счет увеличения взаимодействия фермента с ДНК. [ 12 ] Исследования, изучающие профили свободной энергии при перевороте оснований, показали, что барьер свободной энергии для переворота может быть снижен на 17 ккал/моль для M.HhaI в закрытой конформации . [ 10 ]

Существует два механизма переворота оснований ДНК: активный и пассивный. [ 13 ] При активном механизме фермент связывается с ДНК, а затем активно вращает основание, тогда как при пассивном механизме поврежденное основание сначала самопроизвольно вращается, а затем распознается и связывается ферментом. [ 8 ] Исследования продемонстрировали оба механизма: урацил-ДНК-гликозилаза действует по пассивному механизму. [ 8 ] а Tn10 транспозаза следует активному механизму. [ 14 ]

Кроме того, исследования показали, что переворот оснований ДНК используется многими различными ферментами в различных биологических процессах, таких как метилирование ДНК , различные репарации ДНК механизмы , транскрипция РНК и репликация ДНК . [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]

Биологические процессы

[ редактировать ]

Модификация и репарация ДНК

[ редактировать ]
Модель урацил-ДНК-гликозилазы и перевернутый остаток урацила
Остаток урацила вырвался из двойной спирали ДНК и попал в специфичный карман урацил-ДНК-гликозилазы.

ДНК может иметь мутации , которые приводят к повреждению основания цепи ДНК. Чтобы обеспечить генетическую целостность ДНК, ферментам необходимо восстанавливать любые повреждения. Существует много типов репарации ДНК . При восстановлении иссечения основания используется переворот основания, чтобы вывернуть поврежденное основание из двойной спирали. [ 5 ] и в карман специфичности гликозилазы , которая гидролизует гликозидную связь и удаляет основание. [ 15 ] ДНК-гликозилазы взаимодействуют с ДНК, переворачивая основания для определения несоответствия. Примером эксцизионной репарации оснований является ситуация, когда цитозиновое основание дезаминируется и становится основанием урацила. Это вызывает неправильное спаривание U:G, которое обнаруживается урацил-ДНК-гликозилазой . Основание урацила переворачивается в активный гликозилазный карман, где оно удаляется из цепи ДНК. [ 16 ] Переворот оснований используется для восстановления таких мутаций, как 8-оксогуанин (oxoG). [ 17 ] и димеры тимина, создаваемые УФ-излучением. [ 15 ] [ 18 ]

Репликация, транскрипция и рекомбинация

[ редактировать ]

Репликация ДНК и транскрипция РНК используют переворот оснований. [ 5 ] ДНК-полимераза – это фермент, осуществляющий репликацию. Его можно рассматривать как руку, сжимающую одноцепочечную матрицу ДНК. [ 15 ] Когда матрица проходит через область ладони полимеразы, основания матрицы выворачиваются из спирали и от места связывания dNTP . [ 19 ] Во время транскрипции РНК-полимераза катализирует синтез РНК. Во время фазы инициации два основания элемента -10 выскакивают из спирали и попадают в два кармана РНК-полимеразы. Эти новые взаимодействия стабилизируют элемент -10 и способствуют разделению или плавлению нитей ДНК. [ 15 ] [ 20 ]

Переворот оснований происходит на последних стадиях рекомбинации . [ 21 ] RecA — белок, который способствует инвазии цепи [ 15 ] в ходе гомологичной рекомбинации . Переворот оснований был предложен как механизм, с помощью которого RecA может позволить одной цепи распознавать гомологию в дуплексной ДНК. [ 22 ] Другие исследования показывают, что он также участвует в рекомбинации V(D)J . [ 23 ]

Метилирование ДНК

[ редактировать ]
Иллюстрация метилирования ДНК
Молекула ДНК, метилированная на обеих цепях центрального цитозина.

Метилирование ДНК — это процесс, при котором метильная группа добавляется либо к цитозину , либо к аденину . [ 24 ] Этот процесс вызывает активацию или инактивацию экспрессии генов , что приводит к регуляции генов в эукариотических клетках. Известно также, что процесс метилирования ДНК участвует в формировании некоторых типов рака . [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] Для того чтобы произошла эта химическая модификация, необходимо, чтобы целевое основание вывернулось из двойной спирали ДНК, чтобы позволить метилтрансферазам катализировать реакцию. [ 5 ]

Распознавание цели эндонуклеазами рестрикции

[ редактировать ]

Эндонуклеазы рестрикции, также известные как ферменты рестрикции , представляют собой ферменты, которые расщепляют сахарофосфатный остов ДНК по определенным нуклеотидным последовательностям, длина которых обычно составляет от четырех до шести нуклеотидов. [ 28 ] Исследования, проведенные Хортоном и его коллегами, показали, что механизм, с помощью которого эти ферменты расщепляют ДНК, включает переворот оснований, а также изгиб ДНК и расширение малой бороздки . [ 29 ] В 2006 году Хортон и его коллеги были представлены данные рентгеновской кристаллографии , показывающие, что эндонуклеаза рестрикции HinP1I использует переворот оснований, чтобы распознать свою целевую последовательность. Известно, что этот фермент расщепляет ДНК по палиндромной тетрануклеотидной последовательности G↓CGC.

Экспериментальные подходы к обнаружению

[ редактировать ]

Рентгеновская кристаллография

[ редактировать ]
Рабочий процесс рентгеновской кристаллографии
Рабочий процесс решения структуры молекулы методом рентгеновской кристаллографии

Рентгеновская кристаллография — это метод измерения углов и интенсивности кристаллических атомов с целью определения атомной и молекулярной структуры интересующего кристалла. Кристаллографы затем могут создать трехмерное изображение, на котором можно определить положения атомов , химические связи , а также другие важные характеристики. [ 30 ] Климасаукас и его коллеги использовали эту технику для наблюдения первого явления переворота базы, при этом их экспериментальная процедура включала несколько этапов: [ 3 ]

  1. Очистка
  2. Кристаллизация
  3. Сбор данных
  4. Определение и уточнение структуры

Haemophilus haemolyticus Во время очистки метилтрансфераза была сверхэкспрессирована и очищена с использованием стадии обратной экстракции высоким содержанием соли для селективной солюбилизации M.HhaI с последующей быстрой белковой жидкостной хроматографией ( FPLC ), как это было сделано ранее Кумаром и его коллегами. [ 31 ] Авторы использовали анионообменную колонку Mono-Q для удаления небольшого количества белковых материалов и нежелательной ДНК перед стадией кристаллизации. После успешной очистки M.HhaI образец выращивали с использованием метода смешивания раствора, содержащего комплекс, при температуре 16 °C и метода диффузии пара в виде висячей капли для получения кристаллов. Затем авторы смогли собрать рентгеновские данные в соответствии с методом, использованным Ченгом и его коллегами в 1993 году. [ 32 ] Этот метод включал измерение интенсивности дифракции на детекторе FAST, где время экспозиции при повороте на 0,1° составляло 5 или 10 секунд. Для определения и уточнения структуры Климасаукас и его коллеги использовали молекулярную замену уточненной апо-структуры, описанную Ченгом и его коллегами в 1993 году. [ 32 ] где модели поиска X-PLOR , MERLOT и TRNSUM использовались для решения функций вращения и перевода. [ 33 ] [ 34 ] Эта часть исследования предполагает использование разнообразного программного обеспечения и компьютерных алгоритмов для определения структуры и характеристик интересующего кристалла.

ЯМР-спектроскопия

[ редактировать ]

ЯМР-спектроскопия — это метод, который на протяжении многих лет использовался для изучения важных динамических аспектов переворота оснований. Этот метод позволяет исследователям определять физические и химические свойства атомов и других молекул, используя магнитные свойства атомных ядер . [ 35 ] Кроме того, ЯМР может предоставить разнообразную информацию, включая структуру, состояния реакции , химическое окружение молекул и динамику. [ 36 ] [ 37 ] Во время эксперимента по открытию переворота оснований ДНК исследователи использовали ЯМР-спектроскопию для изучения ферментативного переворота оснований метилтрансферазы HhaI. Для проведения этого эксперимента два остатка 5-фторцитозина были включены в мишень и контрольное положение с ДНК-субстратом, чтобы 19 Можно провести анализ химического сдвига F. Как только 19 Был проведен анализ химического сдвига F , затем был сделан вывод, что комплексы ДНК существуют с несколькими формами целевого 5-фторцитозина по пути переворота оснований. [ 38 ]

Флуоресцентная спектроскопия

[ редактировать ]

Флуоресцентная спектроскопия — это метод, который используется для анализа образца с помощью флуоресцентного зонда. Сами по себе нуклеотиды ДНК не являются хорошими кандидатами для этого метода, поскольку они с трудом переизлучают свет при световом возбуждении. [ 39 ] Для обнаружения переворота оснований необходим флуоресцентный маркер. 2-Аминопурин — это основание, которое структурно похоже на аденин , но очень флуоресцирует при высвобождении из дуплекса ДНК. [ 40 ] Он обычно используется для обнаружения переворота оснований и имеет возбуждение при 305–320 нм и эмиссию при 370 нм, поэтому он хорошо отделен от возбуждений белков и ДНК. Другими флуоресцентными зондами, используемыми для изучения переворота оснований ДНК, являются 6MAP ​​(4-амино-6-метил-7(8H)-птеридон). [ 41 ] и пирроло-C (3-[β-D-2-рибофуранозил]-6-метилпирроло[2,3-d]пиримидин-2(3H)-он). [ 42 ] [ 43 ] Флуоресцентная спектроскопия с временным разрешением также используется для получения более подробной картины степени переворота оснований, а также конформационной динамики, происходящей во время переворота оснований. [ 44 ]

Исследование гибридизации

[ редактировать ]

Зонды гибридизации можно использовать для обнаружения переворота оснований. В этом методе используется молекула, последовательность которой комплементарна той последовательности, которую вы хотите обнаружить, и которая связывается с одноцепочечной ДНК или РНК. Для обнаружения переворота оснований было использовано несколько зондов гибридизации. Перманганат калия используется для обнаружения остатков тимина , которые были выброшены метилтрансферазами цитозин-C5 и аденин-N6 . [ 45 ] Хлороацетальдегид используется для обнаружения остатков цитозина , выброшенных ДНК-цитозин-5-метилтрансферазой HhaI (M. HhaI). [ 46 ]

ДНК с зондом гибридизации
К молекуле ДНК добавляется гибридизационный зонд.

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Робертс, Р.Дж.; Ченг, X (1998). «Переворот базы». Ежегодный обзор биохимии . 67 (1): 181–198. doi : 10.1146/annurev.biochem.67.1.181 . ПМИД   9759487 .
  2. ^ Рейтер, Нью-Джерси; Блад, Х; Абильдгаард, Ф; Мясник, ЮВ (2004). «Динамика внутримолекулярной стволовой петли U6 РНК: конформационное изменение с переворачиванием оснований». Биохимия . 43 (43): 13739–47. дои : 10.1021/bi048815y . ПМИД   15504036 . S2CID   25391616 .
  3. ^ Перейти обратно: а б с д и Климасаускас, Саулюс; Кумар, Санджай; Робертс, Ричард Дж.; Ченг, Сяодун (январь 1994 г.). «Hhal-метилтрансфераза выворачивает целевое основание из спирали ДНК». Клетка . 76 (2): 357–369. дои : 10.1016/0092-8674(94)90342-5 . ПМИД   8293469 . S2CID   23161543 .
  4. ^ Перейти обратно: а б Браун, Том. «Книга нуклеиновых кислот» . ATDBio . Проверено 26 февраля 2014 г.
  5. ^ Перейти обратно: а б с д и Хуанг, Ню; Нилеш К. Банавали; Александр Д. МакКерелл (7 января 2003 г.). «Облегченный белком переворот оснований в ДНК цитозин-5-метилтрансферазой» . ПНАС . 100 (1): 68–73. Бибкод : 2003PNAS..100...68H . дои : 10.1073/pnas.0135427100 . ПМК   140885 . ПМИД   12506195 .
  6. ^ Перейти обратно: а б Грубмюллер, Гельмут. «Переворот базы ДНК» . Архивировано из оригинала 4 февраля 2017 года . Проверено 26 февраля 2014 г.
  7. ^ Бувье, Бенджамин; Грубмюллер, Хельмут (август 2007 г.). «Молекулярно-динамическое исследование медленного переворота оснований в ДНК с использованием конформационного наводнения» (PDF) . Биофизический журнал . 93 (3): 770–786. Бибкод : 2007BpJ....93..770B . doi : 10.1529/biophysj.106.091751 . ЧВК   1913169 . ПМИД   17496048 . Архивировано из оригинала (PDF) 9 августа 2017 г. Проверено 15 марта 2014 г.
  8. ^ Перейти обратно: а б с Ларивьер, Л. (23 июня 2004 г.). «Структурные доказательства пассивного механизма переворота оснований глюкозилтрансферазы» . Журнал биологической химии . 279 (33): 34715–34720. дои : 10.1074/jbc.M404394200 . ПМИД   15178685 .
  9. ^ Грожан, [под редакцией] Анри (2009). Ферменты модификации ДНК и РНК: структура, механизм, функции и эволюция . Остин, Техас: Landes Bioscience. ISBN  978-1-58706-329-9 . Архивировано из оригинала 7 апреля 2014 г. Проверено 10 марта 2014 г. {{cite book}}: |first= имеет общее имя ( справка )
  10. ^ Перейти обратно: а б Хуанг, Н.; Банавали, Северная Каролина; МакКерелл, AD (27 декабря 2002 г.). «Облегченный белком переворот оснований в ДНК цитозин-5-метилтрансферазой» . Труды Национальной академии наук . 100 (1): 68–73. дои : 10.1073/pnas.0135427100 . ПМК   140885 . ПМИД   12506195 .
  11. ^ Джудиче, Э. (1 марта 2003 г.). «Открытие пары оснований в B-ДНК: пути свободной энергии для пар GC и AT на основе моделирования зонтичного отбора проб» . Исследования нуклеиновых кислот . 31 (5): 1434–1443. дои : 10.1093/нар/gkg239 . ПМК   149832 . ПМИД   12595551 .
  12. ^ Хуанг, Н.; Банавали, Северная Каролина; МакКерелл, AD (27 декабря 2002 г.). «Облегченный белком переворот оснований в ДНК цитозин-5-метилтрансферазой» . Труды Национальной академии наук . 100 (1): 68–73. дои : 10.1073/pnas.0135427100 . ПМК   140885 . ПМИД   12506195 .
  13. ^ О'Нил, Лорен. Переворот оснований в ДНК: обнаружение, структура и энергетика: Диссертация . ISBN  9780549590743 . Проверено 15 марта 2014 г. [ постоянная мертвая ссылка ]
  14. ^ Бишерур, Жюльен; Чалмерс, Рональд; Белинский, Аня-Катрин (10 июля 2009 г.). «Переворот базы при транспозиции Tn10: механизм активного переворота и захвата» . ПЛОС ОДИН . 4 (7): е6201. Бибкод : 2009PLoSO...4.6201B . дои : 10.1371/journal.pone.0006201 . ПМК   2705183 . ПМИД   19593448 .
  15. ^ Перейти обратно: а б с д и Университет, Джеймс Д. Уотсон, Лаборатория Колд-Спринг-Харбор, Таня А. Бейкер, Массачусетский технологический институт, Александр Ганн, Лаборатория Колд-Спринг-Харбор, Майкл Левин, Калифорнийский университет, Беркли, Ричард Лосик, Гарвард (2014). Молекулярная биология гена (Седьмое изд.). Бостон: Пирсон/CSH Press. ISBN  978-0-321-76243-6 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  16. ^ Крокан, Ханс Э; Драблёс, Финн; Слупфауг, Гейр (16 декабря 2002 г.). «Урацил в ДНК – возникновение, последствия и восстановление». Онкоген . 21 (58): 8935–8948. дои : 10.1038/sj.onc.1205996 . ПМИД   12483510 .
  17. ^ Банерджи, Анирбан; Ян, Вэй; Карплюс, Мартин; Вердин, Грегори Л. (31 марта 2005 г.). «Структура репарационного фермента, опрашивающего неповрежденную ДНК, позволяет распознавать поврежденную ДНК». Природа . 434 (7033): 612–618. Бибкод : 2005Natur.434..612B . дои : 10.1038/nature03458 . ПМИД   15800616 . S2CID   4426014 .
  18. ^ Фуксрайтер, Моника; Ло, Нин; Едловский, Пал; Саймон, Иштван; Осман, Роман (ноябрь 2002 г.). «Роль переворота оснований в специфическом распознавании поврежденной ДНК репарирующими ферментами». Журнал молекулярной биологии . 323 (5): 823–834. дои : 10.1016/S0022-2836(02)00999-3 . ПМИД   12417196 .
  19. ^ Патель, Премал Х.; Сузуки, Мотоши; Адман, Элинор; Синкай, Акео; Леб, Лоуренс А. (май 2001 г.). «Прокариотическая ДНК-полимераза I: эволюция, структура и механизм «переворота оснований» для отбора нуклеотидов». Журнал молекулярной биологии . 308 (5): 823–837. дои : 10.1006/jmbi.2001.4619 . ПМИД   11352575 . S2CID   16277925 .
  20. ^ Лим, ХМ; Ли, HJ; Рой, С.; Адхья, С. (4 декабря 2001 г.). «Мастер» в распарывании оснований при изомеризации промотора при связывании РНК-полимеразы» . Труды Национальной академии наук . 98 (26): 14849–14852. Бибкод : 2001PNAS...9814849L . дои : 10.1073/pnas.261517398 . ПМК   64947 . ПМИД   11734629 .
  21. ^ Волошин Олег Н.; Камерини-Отеро, Р. Дэниел (сентябрь 2004 г.). «Возвращение к синаптическому комплексу» . Молекулярная клетка . 15 (6): 846–847. doi : 10.1016/j.molcel.2004.09.010 . ПМИД   15383274 .
  22. ^ Фольта-Стогнев, Э; О'Мэлли, С; Гупта, Р; Андерсон, Канзас; Раддинг, КМ (24 сентября 2004 г.). «Обмен парами оснований ДНК, который совпадает с распознаванием гомологии, поддерживаемой белком RecA E. coli» . Молекулярная клетка . 15 (6): 965–75. doi : 10.1016/j.molcel.2004.08.017 . ПМИД   15383285 .
  23. ^ Бишерур, Дж.; Лу, К.; Рот, Д.Б.; Чалмерс, Р. (31 августа 2009 г.). «Переворот оснований при рекомбинации V (D) J: понимание механизма образования шпильки, правила 12/23 и координации двухцепочечных разрывов» . Молекулярная и клеточная биология . 29 (21): 5889–5899. дои : 10.1128/MCB.00187-09 . ПМЦ   2772739 . ПМИД   19720743 .
  24. ^ Клозе, Роберт Дж.; Адриан П. Берд (2006). «Метилирование геномной ДНК: метка и ее медиаторы». Тенденции биохимических наук . 31 (2): 89–97. дои : 10.1016/j.tibs.2005.12.008 . ISSN   0968-0004 . ПМИД   16403636 .
  25. ^ Накао, М. (2001). «Эпигенетика: взаимодействие метилирования ДНК и хроматина». Джин . 278 (1–2): 25–31. дои : 10.1016/s0378-1119(01)00721-1 . ПМИД   11707319 .
  26. ^ Пласс, С; Солоуэй, П.Д. (2002). «Метилирование ДНК, импринтинг и рак» . Eur J Hum Genet . 10 (1): 6–16. дои : 10.1038/sj.ejhg.5200768 . ПМИД   11896451 .
  27. ^ Эстеллер, М; Герман, Дж.Г. (2002). «Рак как эпигенетическое заболевание: метилирование ДНК и изменения хроматина в опухолях человека». Дж. Патол . 196 (1): 1–7. дои : 10.1002/путь.1024 . ПМИД   11748635 . S2CID   35380651 .
  28. ^ «Биология и активность эндонуклеаз рестрикции» . Архивировано из оригинала 18 апреля 2014 г. Проверено 3 апреля 2014 г.
  29. ^ Хортон, Джон Р.; Чжан, Син; Маунус, Роберт; Ян, Чжэ; Уилсон, Джеффри; Робертс, Ричард; Ченг, Сяодун (2006). «Никкинг ДНК эндонуклеазой HinP1I: изгиб, переворачивание основания и незначительное расширение канавок» . Исследования нуклеиновых кислот . 34 (3): 939–948. дои : 10.1093/nar/gkj484 . ПМЦ   1363774 . ПМИД   16473850 .
  30. ^ Рентгеновская кристаллография
  31. ^ Кумар, С; Ченг, X; Пфлуграт, JW; Робертс, Р.Дж. (1992). «Очистка, кристаллизация и предварительный рентгеноструктурный анализ комплекса M.HhaI-AdoMet». Биохимия . 31 (36): 8648–8653. дои : 10.1021/bi00151a035 . ПМИД   1390649 .
  32. ^ Перейти обратно: а б Ченг, X; Кумар, С; Посфаи, Дж; Пфлуграт, JW; Робертс, Р.Дж. (1993). «Кристаллическая структура ДНК-метилтрансферазы HhaI в комплексе с S-аденозил-L-метионином». Клетка . 74 (2): 299–307. дои : 10.1016/0092-8674(93)90421-л . ПМИД   8343957 . S2CID   54238106 .
  33. ^ Brunger AT (1992) «X-PLOR, версия 3.1: система рентгеновской кристаллографии и ЯМР» (Нью-Хейвен, Коннектикут: издательство Йельского университета)
  34. ^ Фицджеральд, PMD (1988). «МЕРЛОТ, комплексный пакет компьютерных программ для определения кристаллической структуры методом молекулярного замещения». Дж. Прил. Кристаллогр . 21 (3): 273–288. дои : 10.1107/s0021889887012299 .
  35. ^ ЯМР-спектроскопия
  36. ^ Герон, М. и Дж. Лерой. 1995. Исследования кинетики пар оснований методом ЯМР-измерения протонного обмена. В ядерном магнитном резонансе и нуклеиновых кислотах. Academic Press, Сан-Диего, Калифорния.
  37. ^ Лейон, М.; Граслунд, А. (1992). «Влияние последовательности и длины на имино-протонный обмен и кинетику открытия пар оснований в дуплексах ДНК-олигонуклеотидов» . Нуклеиновые кислоты Рез . 20 (20): 5339–5343. дои : 10.1093/нар/20.20.5339 . ПМЦ   334339 . ПМИД   1331987 .
  38. ^ Климасаукас, Салюс и Зита Люткевичюте. «Экспериментальные подходы к изучению переворота оснований ДНК». Ферменты модификации ДНК и РНК: структура, механизм, функции и эволюция. Landes Bioscience, 2009. 37–50. Веб. 16 марта 2014 г. < https://www.landesbioscience.com/pdf/04GrosjeanKlimasauskas.pdf. Архивировано 7 апреля 2014 г. в Wayback Machine >.
  39. ^ Грожан, [под редакцией] Анри (2009). Ферменты модификации ДНК и РНК: структура, механизм, функции и эволюция (PDF) . Остин, Техас: Landes Bioscience. п. 43. ИСБН  978-1-58706-329-9 . {{cite book}}: |first= имеет общее имя ( справка )
  40. ^ Хольц, Б. (15 февраля 1998 г.). «2-Аминопурин как флуоресцентный зонд для переворота оснований ДНК метилтрансферазами» . Исследования нуклеиновых кислот . 26 (4): 1076–1083. дои : 10.1093/нар/26.4.1076 . ПМК   147370 . ПМИД   9461471 .
  41. ^ Ян, К; Мацика, С; Стэнли, Р.Дж. (6 сентября 2007 г.). «6MAP, флуоресцентный аналог аденина, представляет собой зонд переворота оснований ДНК-фотолиазой». Журнал физической химии Б. 111 (35): 10615–25. дои : 10.1021/jp071035p . ПМИД   17696385 . S2CID   4998287 .
  42. ^ Ян, К; Стэнли, Р.Дж. (май – июнь 2008 г.). «Степень деформации ДНК в комплексах ДНК-фотолиаза-субстрат: исследование флуоресценции в состоянии раствора». Фотохимия и фотобиология . 84 (3): 741–9. дои : 10.1111/j.1751-1097.2007.00251.x . ПМИД   18086248 . S2CID   44506405 .
  43. ^ Берри, Дэвид А.; Юнг, Ки-Ён; Уайз, Дин С.; Серсель, Энтони Д.; Пирсон, Уильям Х.; Маки, Хью; Рэндольф, Джон Б.; Сомерс, Роберт Л. (март 2004 г.). «Пирроло-dC и пирроло-C: флуоресцентные аналоги цитидина и 2'-дезоксицитидина для изучения олигонуклеотидов». Буквы тетраэдра . 45 (11): 2457–2461. дои : 10.1016/j.tetlet.2004.01.108 .
  44. ^ Нили, Р.К.; Тамулайтис Г.; Чен, К.; Кубала, М.; Сикснис, В.; Джонс, AC (8 сентября 2009 г.). «Флуоресцентные исследования с временным разрешением переворота нуклеотидов ферментами рестрикции» . Исследования нуклеиновых кислот . 37 (20): 6859–6870. дои : 10.1093/нар/gkp688 . ПМК   2777440 . ПМИД   19740769 .
  45. ^ Серва, С. (1 августа 1998 г.). «Химическое отображение остатков тимина, вызванных ДНК-метилтрансферазами» . Исследования нуклеиновых кислот . 26 (15): 3473–3479. дои : 10.1093/нар/26.15.3473 . ПМЦ   147733 . ПМИД   9671807 .
  46. ^ Даухотит, Д.; Люткявичюте, З.; Тамулайтис Г.; Климасаускас, С. (15 апреля 2008 г.). «Химическое картирование цитозинов, ферментативно вывернутых из спирали ДНК» . Исследования нуклеиновых кислот . 36 (10): е57. дои : 10.1093/нар/gkn200 . ПМЦ   2425465 . ПМИД   18450817 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=DNA_base_flipping&oldid=1193494646"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 2035f25eecf4c1e4cbde1cf69b58ed89__1704326160
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/20/89/2035f25eecf4c1e4cbde1cf69b58ed89.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
DNA base flipping - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)