Сульфатредуцирующий микроорганизм

Сульфатредуцирующие микроорганизмы ( SRM ) или сульфатредуцирующие прокариоты ( SRP ) представляют собой группу, состоящую из сульфатредуцирующих бактерий (SRB) и сульфатредуцирующих архей (SRA), которые могут осуществлять анаэробное дыхание с использованием сульфата ( SO). ²⁻
₄ ) в качестве терминального акцептора электронов , восстанавливая его до сероводорода (H ₂ S). ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Следовательно, эти сульфидогенные микроорганизмы «дышат» сульфатом, а не молекулярным кислородом (О ₂ ), который является терминальным акцептором электронов, восстанавливающимся до воды (Н ₂ О) при аэробном дыхании .

Большинство сульфатредуцирующих микроорганизмов способны также восстанавливать некоторые другие окисленные неорганические серы соединения , например сульфит ( SO ²⁻
₃ ), дитионит ( S
₂2О ²⁻
₄ ), тиосульфат ( S
₂2О ²⁻
₃ ), тритионат ( S
₃3О ²⁻
₆ ), тетратионат ( S
₄ Ох ²⁻
₆ ), элементарная сера (S ₈ ) и полисульфиды ( S ²⁻
_н ). Помимо сульфатредукции, некоторые сульфатредуцирующие микроорганизмы также способны к другим реакциям, таким как диспропорционирование соединений серы. В зависимости от контекста термин «сульфатвосстанавливающие микроорганизмы» может использоваться в более широком смысле (включая все виды, способные восстанавливать любое из этих соединений серы) или в более узком смысле (включая только виды, восстанавливающие сульфат, и исключая строго тиосульфат и серу). редукторы , например).

Сульфатредуцирующие микроорганизмы появились 3,5 миллиарда лет назад и считаются одними из старейших форм микробов, внесших свой вклад в круговорот серы вскоре после появления жизни на Земле. ^{[ 3 ]}

Многие организмы восстанавливают небольшие количества сульфатов с целью синтеза серосодержащих компонентов клетки; это известно как ассимиляционная сульфатредукция . Напротив, рассматриваемые здесь сульфатредуцирующие микроорганизмы восстанавливают сульфат в больших количествах для получения энергии и выводят образовавшийся сульфид в виде отходов; это известно как диссимиляционная сульфатредукция . ^{[ 4 ]} Они используют сульфат в качестве терминального акцептора электронов в своей цепи переноса электронов . ^{[ 5 ]} Большинство из них — анаэробы ; однако есть примеры сульфатредуцирующих микроорганизмов, толерантных к кислороду, а некоторые из них могут даже осуществлять аэробное дыхание. ^{[ 6 ]} Никакого роста не наблюдается, когда в качестве акцептора электронов используется кислород. ^{[ 7 ]} Кроме того, существуют сульфатредуцирующие микроорганизмы, способные восстанавливать и другие акцепторы электронов, например фумарат , нитрат ( NO ⁻
₃ ), нитрит ( NO ⁻
₂ ), трехвалентное железо (Fe ³⁺) и диметилсульфоксид (ДМСО). ^{[ 1 ]}^{[ 8 ]}

По донорам электронов в эту группу входят как органотрофы , так и литотрофы . Органотрофы окисляют органические соединения , такие как углеводы , органические кислоты (например , формиат , лактат , ацетат , пропионат и бутират ), спирты ( метанол и этанол ), алифатические углеводороды (включая метан ) и ароматические углеводороды ( бензол , толуол , этилбензол) . и ксилол ). ^{[ 9 ]} Литотрофы окисляют молекулярный водород (Н ₂ ), за который конкурируют с метаногенами и ацетогенами в анаэробных условиях. ^{[ 9 ]} Некоторые сульфатредуцирующие микроорганизмы могут напрямую использовать металлическое железо (Fe ⁰, также известное как нульвалентное железо , или ZVI) в качестве донора электронов, окисляя его до двухвалентного железа (Fe ²⁺). ^{[ 10 ]}

Экологическое значение и маркеры

Сульфат широко встречается в морской воде, отложениях и воде, богатой разлагающимся органическим материалом. ^{[ 5 ]} Сульфат также встречается в более экстремальных условиях, таких как гидротермальные источники, места дренажа кислых шахт , нефтяные месторождения и глубокие недра. ^{[ 11 ]} включая старейшие изолированные грунтовые воды в мире. ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]} Сульфатредуцирующие микроорганизмы распространены в анаэробных средах, где они способствуют разложению органических материалов. ^{[ 14 ]} В этих анаэробных средах ферментирующие бактерии извлекают энергию из крупных органических молекул; образующиеся более мелкие соединения, такие как органические кислоты и спирты, дополнительно окисляются ацетогенами и метаногенами , а также конкурирующими сульфатредуцирующими микроорганизмами. ^{[ 5 ]}

Ил из пруда; черный цвет обусловлен сульфидами металлов, образующимися в результате действия сульфатредуцирующих микроорганизмов.

Ядовитый сероводород — продукт жизнедеятельности сульфатредуцирующих микроорганизмов; запах тухлых яиц часто является маркером присутствия в природе сульфатредуцирующих микроорганизмов. ^{[ 14 ]} Сульфатредуцирующие микроорганизмы ответственны за сернистый запах солончаков и илистых отмелей. Большая часть сероводорода будет реагировать с ионами металлов в воде с образованием сульфидов металлов . Эти сульфиды металлов, такие как сульфид железа (FeS), нерастворимы и часто имеют черный или коричневый цвет, что приводит к темному цвету осадка. ^{[ 2 ]}

Во время пермско-триасового вымирания (250 миллионов лет назад), по-видимому, произошло серьезное бескислородное событие , когда эти формы бактерий стали доминирующей силой в океанических экосистемах, производя обильное количество сероводорода. ^{[ 15 ]}

Сульфатвосстанавливающие бактерии также производят нейротоксичную метилртуть в качестве побочного продукта своего метаболизма посредством метилирования неорганической ртути, присутствующей в их окружении. Известно, что они являются основным источником этой биоаккумулятивной формы ртути в водных системах. ^{[ 16 ]}

Использование

Некоторые сульфатредуцирующие микроорганизмы способны восстанавливать углеводороды , и их использовали для очистки загрязненных почв. Их использование предлагается и для других видов загрязнений. ^{[ 3 ]}

Сульфатредуцирующие микроорганизмы рассматриваются как возможный способ борьбы с кислыми шахтными водами , которые продуцируют другие микроорганизмы. ^{[ 17 ]}

Проблемы, вызванные сульфатредуцирующими микроорганизмами

В технике сульфатредуцирующие микроорганизмы могут создавать проблемы при воздействии на металлические конструкции сульфатсодержащей воды: при взаимодействии воды и металла на поверхности металла образуется слой молекулярного водорода; Сульфатредуцирующие микроорганизмы затем окисляют водород, образуя сероводород, что способствует коррозии .

Сероводород сульфатредуцирующих микроорганизмов также играет роль в сульфидной коррозии бетона биогенной . Это также происходит в высокосернистой сырой нефти . ^{[ 3 ]}

Некоторые сульфатредуцирующие микроорганизмы играют роль в анаэробном окислении метана : ^{[ 3 ]}

СН ₄ + ТАК ₄^2- → ОХС ₃^- + ГС ⁻ + Н ₂ О

Важная часть метана, образуемого метаногенами под морским дном, окисляется сульфатредуцирующими микроорганизмами в переходной зоне, отделяющей метаногенез от сульфатредукционной активности в осадках. Этот процесс также считается основным поглотителем сульфатов в морских отложениях.

При гидроразрыве пласта жидкости используются для гидроразрыва сланцевых пластов с целью извлечения метана ( сланцевого газа ) и углеводородов . Биоциды часто добавляют в воду для ингибирования микробной активности сульфатредуцирующих микроорганизмов, чтобы, помимо прочего, избежать анаэробного окисления метана и образования сероводорода , что в конечном итоге приводит к минимизации потенциальных производственных потерь.

Биохимия

Прежде чем сульфат можно будет использовать в качестве акцептора электронов, его необходимо активировать. Это осуществляется ферментом АТФ-сульфурилазой , которая использует АТФ и сульфат для создания аденозин-5'-фосфосульфата (APS). APS впоследствии восстанавливается до сульфита и AMP . Затем сульфит восстанавливается до сульфида, а АМФ превращается в АДФ с помощью другой молекулы АТФ. Таким образом, весь процесс включает в себя затраты двух молекул энергоносителя АТФ, которые необходимо восстановить в результате восстановления. ^{[ 1 ]}

Фермент диссимиляционная (би)сульфитредуктаза, dsrAB (EC 1.8.99.5), который катализирует последнюю стадию диссимиляционного восстановления сульфатов, является функциональным геном, наиболее часто используемым в качестве молекулярного маркера для обнаружения присутствия сульфатредуцирующих микроорганизмов. ^{[ 18 ]}

Филогения

сульфатредуцирующие микроорганизмы рассматривались как фенотипическая группа вместе с другими сероредуцирующими бактериями В целях идентификации . Они встречаются в нескольких различных филогенетических линиях. ^{[ 19 ]} По состоянию на 2009 г. известно 60 родов, содержащих 220 видов сульфатредуцирующих бактерий. ^{[ 3 ]}

Среди термодесульфобактерий к отряду сульфатвосстанавливающих бактерий относятся Desulfobacterales , Desulfovibrionales и Synтрофobacterales . Сюда относится самая большая группа сульфатредуцирующих бактерий, около 23 родов. ^{[ 1 ]}

Вторая по величине группа сульфатредуцирующих бактерий встречается среди Bacillota , включая роды Desulfotomaculum , Desulfosporomusa и Desulfosporosinus .

В типе Nitrospirota мы находим сульфатредуцирующие виды Thermodesulfovibrio .

Еще две группы, включающие термофильные сульфатредуцирующие бактерии, имеют собственные типы: Thermodesulfobacteriota и Thermodesulfobium .

Известны также три рода сульфатредуцирующих архей: Archaeoglobus , Thermocladium и Caldivirga . Они встречаются в гидротермальных источниках, нефтяных месторождениях и горячих источниках.

В июле 2019 года в ходе научного исследования на шахте Кидд в Канаде были обнаружены сульфатредуцирующие микроорганизмы, живущие на глубине 7900 футов (2400 м) под поверхностью. Восстановители сульфатов, обнаруженные на шахте Кидд, являются литотрофами, получающими энергию за счет окисления минералов, таких как пирит, а не органических соединений. ^{[ 20 ]}^{[ 21 ]}^{[ 22 ]} Кидд Майн также является местом обнаружения старейшей известной воды на Земле. ^{[ 23 ]}

См. также

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Мейзер, Г.; Стамс, AJ (июнь 2008 г.). «Экология и биотехнология сульфатредуцирующих бактерий» (PDF) . Обзоры природы Микробиология . 6 (6): 441–454. дои : 10.1038/nrmicro1892 . ПМИД 18461075 . S2CID 22775967 . Архивировано из оригинала (PDF) 25 апреля 2012 г.
^ Jump up to: ^а ^б Эрнст-Детлеф Шульце; Гарольд А. Муни (1993), Биоразнообразие и функция экосистемы , Springer-Verlag, стр. 88–90, ISBN. 9783540581031
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Бартон, Ларри Л. и Фок, Гай Д. (2009). Биохимия, физиология и биотехнология сульфатредуцирующих бактерий . Том. 68. стр. 41–98. дои : 10.1016/s0065-2164(09)01202-7 . ISBN 9780123748034 . ПМИД 19426853 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )
^ Рюкерт, Кристиан (2016). «Сульфатредукция микроорганизмов - последние достижения и биотехнологические применения». Современное мнение в микробиологии . 33 : 140–146. дои : 10.1016/j.mib.2016.07.007 . ПМИД 27461928 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Ларри Бартон, изд. (1995), Сульфатредуцирующие бактерии , Springer, ISBN. 9780306448577
^ Каспер У. Кьельдсен; Кэтрин Джулиан и Кьельд Ингворсен (2004). «Кислородная толерантность сульфатредуцирующих бактерий в активном иле». Экологические науки и технологии . 38 (7): 2038–2043. Бибкод : 2004EnST...38.2038K . дои : 10.1021/es034777e . ПМИД 15112804 .
^ " Симона Данненберг; Майкл Кродер; Диллинг Вальтрауд и Гериберт Ципионка (1992). «Окисление H ₂ , органических соединений и неорганических соединений серы в сочетании с восстановлением O 2 или нитрата сульфатредуцирующими бактериями». Архив микробиологии . 158 (2): 93–99. дои : 10.1007/BF00245211 . S2CID 36923153 .
^ Плагг, Кэролайн М.; Чжан, Вэйвэнь; Шолтен, Йоханнес CM; Стамс, Альфонс Дж. М. (2011). «Метаболическая гибкость сульфатредуцирующих бактерий» . Границы микробиологии . 2 : 81. дои : 10.3389/fmicb.2011.00081 . ISSN 1664-302X . ПМК 3119409 . ПМИД 21734907 .
^ Jump up to: ^а ^б Лиамлим, Варунсак; Анначатре, Аджит П. (2007). «Доноры электронов для биологической сульфатредукции». Достижения биотехнологии . 25 (5): 452–463. doi : 10.1016/j.biotechadv.2007.05.002 . ПМИД 17572039 .
^ Като, Соитиро (01 марта 2016 г.). «Микробный внеклеточный перенос электронов и его значение для коррозии железа» . Микробная биотехнология . 9 (2): 141–148. дои : 10.1111/1751-7915.12340 . ISSN 1751-7915 . ПМЦ 4767289 . ПМИД 26863985 .
^ Мьюзер Г., Стамс А.Дж. (июнь 2008 г.). «Экология и биотехнология сульфатредуцирующих бактерий». Обзоры природы. Микробиология . 6 (6): 441–54. дои : 10.1038/nrmicro1892 . ПМИД 18461075 . S2CID 22775967 .
^ Лоллар, Гранат С.; Уорр, Оливер; Рассказываю, Джон; Осберн, Магдалена Р.; Лоллар, Барбара Шервуд (18 июля 2019 г.). « Следуй за водой: гидрогеохимические ограничения на микробные исследования на глубине 2,4 км под поверхностью в Обсерватории глубоких жидкостей и глубокой жизни Кидд-Крик». Геомикробиологический журнал . 36 (10): 859–872. дои : 10.1080/01490451.2019.1641770 . S2CID 199636268 .
^ «Старейшие в мире подземные воды поддерживают жизнь посредством химии воды и камней» . Глубокая углеродная обсерватория . 29 июля 2019 года . Проверено 13 сентября 2019 г.
^ Jump up to: ^а ^б Декстер Дайер, Бетси (2003). Полевое руководство по бактериям . Comstock Publishing Associates/Издательство Корнельского университета.
^ Питер Д. Уорд (октябрь 2006 г.), «Воздействие из глубины» , Scientific American
^ GC Compeau & R. Bartha (август 1985 г.), «Сульфатвосстанавливающие бактерии: основные метилаторы ртути в бескислородных эстуарных отложениях», Applied and Environmental Microbiology , 50 (2): 498–502, Bibcode : 1985ApEnM..50..498C , doi : 10.1128/AEM.50.2.498-502.1985 , PMC 238649 , PMID 16346866
^ Аянгбенро, Аянсина С.; Оланреваху, Васейи С.; Бабалола, О. (22 августа 2018 г.). «Сульфатвосстанавливающие бактерии как эффективный инструмент устойчивой биоремедиации кислых шахт» . Границы микробиологии . 9 : 1986. doi : 10.3389/fmicb.2018.01986 . ПМК 6113391 . ПМИД 30186280 .
^ Мюллер, Альберт Леопольд; Кьельдсен, Каспер Уруп; Раттей, Томас; Пестер, Майкл; Лой, Александр (24 октября 2014 г.). «Филогенетическое и экологическое разнообразие DsrAB диссимиляционных (би)сульфитредуктаз -типа» . Журнал ISME . 9 (5): 1152–1165. дои : 10.1038/ismej.2014.208 . ISSN 1751-7370 . ПМК 4351914 . ПМИД 25343514 .
^ Пфенниг Н.; Бибель Х. (1986), «Диссимиляционные сульфатредуцирующие бактерии», у Старра; и др. (ред.), Прокариоты: справочник по средам обитания, изоляции и идентификации бактерий , Спрингер.
^ «Следуй за водой»: гидрогеохимические ограничения на микробные исследования на глубине 2,4 км под поверхностью в Обсерватории глубоких жидкостей и глубокой жизни Кидд-Крик , Гранат С. Лоллар, Оливер Уорр, Джон Теллинг, Магдалена Р. Осберн и Барбара Шервуд Лоллар, получено 15 января. 2019, Принято 1 июля 2019 г., Опубликовано в Интернете: 18 июля 2019 г.
^ Старейшие в мире подземные воды поддерживают жизнь посредством химии воды и камней , 29 июля 2019 г., deepcarbon.net.
↑ Странные формы жизни, обнаруженные глубоко в шахте, указывают на огромные «подземные Галапагосские острова» , Кори С. Пауэлл, 7 сентября 2019 г., nbcnews.com.
^ Самая старая вода на Земле найдена глубоко внутри Канадского щита , 14 декабря 2016 г., Мэгги Ромулд

Внешние ссылки

«Следуй за водой»: гидрогеохимические ограничения при микробных исследованиях на глубине 2,4 км под поверхностью в Обсерватории глубоких флюидов и глубокой жизни Кидд-Крик , Гранат С. Лоллар, Оливер Уорр, Джон Теллинг, Магдалена Р. Осберн и Барбара Шервуд Лоллар, получено 15 января 2019 г. , Принято 1 июля 2019 г., Опубликовано в Интернете: 18 июля 2019 г.
Жидкости глубокого разрыва, изолированные в земной коре с докембрийской эпохи , Г. Холланд, Б. Шервуд Лоллар, Л. Ли, Г. Лакрамп-Кулум, Г. Ф. Слейтер и К. Дж. Баллентайн, том Nature 497, страницы 357–360 (16 мая 2013 г.)
Независимое от массы серы фракционирование в подземных трещинных водах указывает на длительный цикл серы в докембрийских породах , авторы: Л. Ли, Б. А. Винг, Т. Х. Буй, Дж. М. Макдермотт, Г. Ф. Слейтер, С. Вей, Г. Лакрамп-Кулум и Б. Шервуд. Лоллар, 27 октября 2016 г. Nature Communications, том 7, номер статьи: 13252 (2016 г.)
Загадочная «глубинная биосфера» Земли может содержать миллионы неоткрытых видов . Автор: Брэндон Спектор, Live Science, 11 декабря 2018 г., опубликовано на сайте nbcnews.com.

[NR-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Мейзер, Г.; Стамс, AJ (июнь 2008 г.). «Экология и биотехнология сульфатредуцирующих бактерий» (PDF) . Обзоры природы Микробиология . 6 (6): 441–454. дои : 10.1038/nrmicro1892 . ПМИД 18461075 . S2CID 22775967 . Архивировано из оригинала (PDF) 25 апреля 2012 г.

[schulze-2] Jump up to: ^а ^б Эрнст-Детлеф Шульце; Гарольд А. Муни (1993), Биоразнообразие и функция экосистемы , Springer-Verlag, стр. 88–90, ISBN. 9783540581031

[BF-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Бартон, Ларри Л. и Фок, Гай Д. (2009). Биохимия, физиология и биотехнология сульфатредуцирующих бактерий . Том. 68. стр. 41–98. дои : 10.1016/s0065-2164(09)01202-7 . ISBN 9780123748034 . ПМИД 19426853 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )

[4] Рюкерт, Кристиан (2016). «Сульфатредукция микроорганизмов - последние достижения и биотехнологические применения». Современное мнение в микробиологии . 33 : 140–146. дои : 10.1016/j.mib.2016.07.007 . ПМИД 27461928 .

[barton-5] Jump up to: ^а ^б ^с Ларри Бартон, изд. (1995), Сульфатредуцирующие бактерии , Springer, ISBN. 9780306448577

[Kjeldsen-6] Каспер У. Кьельдсен; Кэтрин Джулиан и Кьельд Ингворсен (2004). «Кислородная толерантность сульфатредуцирующих бактерий в активном иле». Экологические науки и технологии . 38 (7): 2038–2043. Бибкод : 2004EnST...38.2038K . дои : 10.1021/es034777e . ПМИД 15112804 .

[Dannenberg-7] " Симона Данненберг; Майкл Кродер; Диллинг Вальтрауд и Гериберт Ципионка (1992). «Окисление H ₂ , органических соединений и неорганических соединений серы в сочетании с восстановлением O 2 или нитрата сульфатредуцирующими бактериями». Архив микробиологии . 158 (2): 93–99. дои : 10.1007/BF00245211 . S2CID 36923153 .

[8] Плагг, Кэролайн М.; Чжан, Вэйвэнь; Шолтен, Йоханнес CM; Стамс, Альфонс Дж. М. (2011). «Метаболическая гибкость сульфатредуцирующих бактерий» . Границы микробиологии . 2 : 81. дои : 10.3389/fmicb.2011.00081 . ISSN 1664-302X . ПМК 3119409 . ПМИД 21734907 .

[:0-9] Jump up to: ^а ^б Лиамлим, Варунсак; Анначатре, Аджит П. (2007). «Доноры электронов для биологической сульфатредукции». Достижения биотехнологии . 25 (5): 452–463. doi : 10.1016/j.biotechadv.2007.05.002 . ПМИД 17572039 .

[10] Като, Соитиро (01 марта 2016 г.). «Микробный внеклеточный перенос электронов и его значение для коррозии железа» . Микробная биотехнология . 9 (2): 141–148. дои : 10.1111/1751-7915.12340 . ISSN 1751-7915 . ПМЦ 4767289 . ПМИД 26863985 .

[Muyzer2008-11] Мьюзер Г., Стамс А.Дж. (июнь 2008 г.). «Экология и биотехнология сульфатредуцирующих бактерий». Обзоры природы. Микробиология . 6 (6): 441–54. дои : 10.1038/nrmicro1892 . ПМИД 18461075 . S2CID 22775967 .

[Lollar2019-12] Лоллар, Гранат С.; Уорр, Оливер; Рассказываю, Джон; Осберн, Магдалена Р.; Лоллар, Барбара Шервуд (18 июля 2019 г.). « Следуй за водой: гидрогеохимические ограничения на микробные исследования на глубине 2,4 км под поверхностью в Обсерватории глубоких жидкостей и глубокой жизни Кидд-Крик». Геомикробиологический журнал . 36 (10): 859–872. дои : 10.1080/01490451.2019.1641770 . S2CID 199636268 .

[13] «Старейшие в мире подземные воды поддерживают жизнь посредством химии воды и камней» . Глубокая углеродная обсерватория . 29 июля 2019 года . Проверено 13 сентября 2019 г.

[Dyer-14] Jump up to: ^а ^б Декстер Дайер, Бетси (2003). Полевое руководство по бактериям . Comstock Publishing Associates/Издательство Корнельского университета.

[15] Питер Д. Уорд (октябрь 2006 г.), «Воздействие из глубины» , Scientific American

[16] GC Compeau & R. Bartha (август 1985 г.), «Сульфатвосстанавливающие бактерии: основные метилаторы ртути в бескислородных эстуарных отложениях», Applied and Environmental Microbiology , 50 (2): 498–502, Bibcode : 1985ApEnM..50..498C , doi : 10.1128/AEM.50.2.498-502.1985 , PMC 238649 , PMID 16346866

[17] Аянгбенро, Аянсина С.; Оланреваху, Васейи С.; Бабалола, О. (22 августа 2018 г.). «Сульфатвосстанавливающие бактерии как эффективный инструмент устойчивой биоремедиации кислых шахт» . Границы микробиологии . 9 : 1986. doi : 10.3389/fmicb.2018.01986 . ПМК 6113391 . ПМИД 30186280 .

[18] Мюллер, Альберт Леопольд; Кьельдсен, Каспер Уруп; Раттей, Томас; Пестер, Майкл; Лой, Александр (24 октября 2014 г.). «Филогенетическое и экологическое разнообразие DsrAB диссимиляционных (би)сульфитредуктаз -типа» . Журнал ISME . 9 (5): 1152–1165. дои : 10.1038/ismej.2014.208 . ISSN 1751-7370 . ПМК 4351914 . ПМИД 25343514 .

[19] Пфенниг Н.; Бибель Х. (1986), «Диссимиляционные сульфатредуцирующие бактерии», у Старра; и др. (ред.), Прокариоты: справочник по средам обитания, изоляции и идентификации бактерий , Спрингер.

[20] «Следуй за водой»: гидрогеохимические ограничения на микробные исследования на глубине 2,4 км под поверхностью в Обсерватории глубоких жидкостей и глубокой жизни Кидд-Крик , Гранат С. Лоллар, Оливер Уорр, Джон Теллинг, Магдалена Р. Осберн и Барбара Шервуд Лоллар, получено 15 января. 2019, Принято 1 июля 2019 г., Опубликовано в Интернете: 18 июля 2019 г.

[21] Старейшие в мире подземные воды поддерживают жизнь посредством химии воды и камней , 29 июля 2019 г., deepcarbon.net.

[22] Странные формы жизни, обнаруженные глубоко в шахте, указывают на огромные «подземные Галапагосские острова» , Кори С. Пауэлл, 7 сентября 2019 г., nbcnews.com.

[23] Самая старая вода на Земле найдена глубоко внутри Канадского щита , 14 декабря 2016 г., Мэгги Ромулд

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]