✖


Jump to content

Развиваемость

(Перенаправлено из Эволюция эволюционности )

Эволюционность определяется как способность системы к адаптивной эволюции . Эволюционность — это способность популяции организмов не просто генерировать генетическое разнообразие , но и генерировать адаптивное генетическое разнообразие и тем самым развиваться посредством естественного отбора . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]

Чтобы биологический организм мог развиваться путем естественного отбора, должна существовать определенная минимальная вероятность того, что новые наследуемые варианты принесут пользу. Ожидается, что случайные мутации , если только они не происходят в нефункциональных последовательностях ДНК , будут в основном вредными. Полезные мутации всегда редки, но если они слишком редки, то адаптация не может произойти. Ранние неудачные попытки разработать компьютерные программы путем случайной мутации и отбора [ 4 ] показал, что эволюционируемость не является чем-то само собой разумеющимся, а зависит от представления программы как структуры данных, поскольку это определяет, как изменения в программе сопоставляются с изменениями в ее поведении. [ 5 ] Аналогично, эволюционность организмов зависит от их генотип-фенотипической карты. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] Это означает, что геномы структурированы таким образом, чтобы сделать полезные изменения более вероятными. Это было воспринято как доказательство того, что эволюция создала более приспособленные популяции организмов, которые лучше способны к эволюции.

Альтернативные определения

[ редактировать ]

Андреас Вагнер [ 9 ] описывает два определения эволюционности. Согласно первому определению, биологическая система эволюционирует:

  • если его свойства демонстрируют наследственную генетическую изменчивость, и
  • если естественный отбор может таким образом изменить эти свойства.

Согласно второму определению, биологическая система эволюционирует:

  • если он сможет приобрести новые функции посредством генетических изменений, функции, которые помогают организму выживать и размножаться.

Например, рассмотрим фермент с несколькими аллелями в популяции. Каждый аллель катализирует одну и ту же реакцию, но с разным уровнем активности. Однако даже после миллионов лет эволюции, изучения множества последовательностей со схожей функцией, не могло существовать никакой мутации, которая давала бы этому ферменту способность катализировать другую реакцию. Таким образом, хотя активность фермента эволюционирует в первом смысле, это не означает, что функция фермента эволюционирует во втором смысле. Однако каждая система, развивающаяся во втором смысле, должна быть также эволюционируемой и в первом.

Массимо Пильуччи [ 10 ] признает три класса определения в зависимости от временного масштаба. Первый соответствует первому Вагнеру и представляет собой очень короткие временные рамки, описываемые количественной генетикой . [ 11 ] [ 12 ] Он делит второе определение Вагнера на две категории: одна представляет собой промежуточные временные рамки, которые можно изучать с помощью популяционной генетики , а другая представляет чрезвычайно редкие долгосрочные инновации формы.

Второе определение эволюционности, данное Пильуччи, включает определение эволюционности Альтенберга. [ 3 ] количественная концепция эволюционности, представляющая собой не одно число, а весь верхний хвост распределения приспособленности потомства, производимого популяцией. Эта величина считалась «локальным» свойством мгновенного состояния популяции, и ее интеграция по эволюционной траектории популяции и по многим возможным популяциям была бы необходима для получения более глобальной меры эволюционности.

Создание большего разнообразия

[ редактировать ]

Более наследственная фенотипическая изменчивость означает большую эволюционность. Хотя мутация является основным источником наследственных вариаций, ее перестановки и комбинации также имеют большое значение. Половое размножение порождает больше вариаций (и, следовательно, эволюционности) по сравнению с бесполым размножением (см. Эволюцию полового размножения ). Эволюционность еще больше увеличивается за счет создания большего количества вариаций, когда организм находится в состоянии стресса. [ 13 ] и, таким образом, он, вероятно, будет менее хорошо адаптирован, но с меньшей изменчивостью, когда организм чувствует себя хорошо. Количество создаваемых вариаций можно регулировать разными способами, например, с помощью частоты мутаций , вероятности полового и бесполого размножения , вероятности ауткроссинга и инбридинга , расселения и доступа к ранее загадочным вариантам посредством переключение эволюционного конденсатора . Большой размер популяции увеличивает приток новых мутаций в каждом поколении. [ 14 ]

Расширение выбора

[ редактировать ]

Вместо того, чтобы создавать больше фенотипических вариаций, некоторые механизмы увеличивают интенсивность и эффективность воздействия отбора на существующие фенотипические вариации. [ 15 ] Например:

Надежность и возможность развития

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Мутационная устойчивость.

Отношения между устойчивостью и эволюционируемостью зависят от того, можно ли игнорировать рекомбинацию. [ 16 ] Рекомбинацию обычно можно игнорировать в бесполых популяциях и для признаков, на которые влияют отдельные гены.

Без рекомбинации

[ редактировать ]

Устойчивость к мутациям не увеличивает эволюционность в первом смысле. У организмов с высоким уровнем устойчивости мутации оказывают меньшие фенотипические эффекты, чем у организмов с низким уровнем устойчивости. Таким образом, устойчивость уменьшает количество наследуемых генетических вариаций, на которые может влиять отбор. Однако устойчивость может позволить исследовать большие области пространства генотипов , увеличивая эволюционность согласно второму смыслу. [ 9 ] [ 16 ] Даже без генетического разнообразия некоторые генотипы обладают более высокой способностью к эволюции, чем другие, и отбор по устойчивости может увеличить «богатство соседства» фенотипов, к которым можно получить доступ из того же исходного генотипа путем мутации. Например, одна из причин, по которой многие белки менее устойчивы к мутациям, заключается в том, что они обладают предельной термодинамической стабильностью , а большинство мутаций еще больше снижают эту стабильность. Белки, которые более термостабильны, могут переносить более широкий спектр мутаций и более легко эволюционируют. [ 17 ] Что касается полигенных признаков, то богатство соседства в большей степени способствует эволюции, чем генетическое разнообразие или «распространение» по пространству генотипов. [ 18 ]

С рекомбинацией

[ редактировать ]

Временная устойчивость, или канализация , может привести к накоплению значительного количества загадочных генетических вариаций. В новой среде или генетическом фоне эта изменчивость может проявиться и иногда носить адаптивный характер. [ 16 ] [ 19 ]

Факторы, влияющие на возможность развития через надежность

[ редактировать ]

Различные генетические коды могут изменить устойчивость и эволюционность за счет изменения эффекта одноосновательных мутационных изменений. [ 20 ] [ 21 ]

Разведка заранее

[ редактировать ]

Когда существует мутационная устойчивость , многие мутанты будут сохраняться в загадочном состоянии. Мутации, как правило, делятся на две категории: оказывают либо очень плохой эффект, либо очень незначительный эффект: лишь немногие мутации попадают где-то посередине. [ 22 ] [ 23 ] Иногда эти мутации не полностью незаметны, но все же имеют редкие последствия с очень низкой пенетрантностью . Когда это происходит, естественный отбор отсеивает очень плохие мутации, оставляя при этом остальные относительно незатронутыми. [ 24 ] [ 25 ] Хотя у эволюции нет возможности «предвидеть», чтобы знать, с какой средой придется столкнуться в будущем, некоторые мутации вызывают серьезные нарушения основного биологического процесса и никогда не будут адаптивными ни в какой среде. Их предварительный отбор приводит к созданию предварительно адаптированных запасов загадочных генетических вариаций.

Еще один способ изучения фенотипов, прежде чем приступить к строгому генетическому определению, — это обучение. Организм, который учится, получает возможность «выбрать» несколько различных фенотипов на раннем этапе своего развития, а затем придерживается того, который работает лучше всего. На более позднем этапе эволюции оптимальный фенотип может быть генетически ассимилирован , так что он становится поведением по умолчанию, а не редким поведением. Это известно как эффект Болдуина , и он может увеличить эволюционность. [ 26 ] [ 27 ]

Обучение смещает фенотипы в выгодном направлении. Но исследовательское выравнивание фитнес-ландшафта также может повысить эволюционность, даже если оно не имеет направления, например, когда выравнивание является результатом случайных ошибок в молекулярных процессах и/или процессах развития. Такое увеличение способности к развитию может произойти, когда эволюция сталкивается с пересечением «долины» в адаптивном ландшафте . Это означает, что существуют две мутации, которые вредны сами по себе, но полезны в сочетании. Эти комбинации могут развиваться легче, если ландшафт сначала выравнивается, а обнаруженный фенотип затем закрепляется путем генетической ассимиляции . [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]

Модульность

[ редактировать ]

Если бы каждая мутация влияла на каждый признак, то мутация, улучшающая один признак, была бы недостатком для других признаков. Это означает, что в целом почти никакие мутации не принесут пользы. Но если плейотропия ограничена функциональными модулями , тогда мутации затрагивают только один признак одновременно, и адаптация оказывается гораздо менее ограниченной. Например, в модульной генной сети ген, который индуцирует ограниченный набор других генов, контролирующих конкретный признак, подвергаемый селекции, может развиваться быстрее, чем тот, который также индуцирует другие генные пути, контролирующие признаки, не подвергающиеся селекции. [ 15 ] Отдельные гены также демонстрируют модульность. Мутация в одном цис-регуляторном элементе промоторной области гена может позволить изменить экспрессию гена только в определенных тканях, стадиях развития или условиях окружающей среды, а не изменить активность гена во всем организме одновременно. [ 15 ]

Эволюция эволюционности

[ редактировать ]

Хотя вариации, обеспечивающие высокую степень эволюционности, могут быть полезны в долгосрочной перспективе, в краткосрочной перспективе большая часть этих вариаций, вероятно, станет недостатком. Например, наивно могло показаться, что увеличение частоты мутаций посредством аллели-мутатора увеличит эволюционность. Но в качестве крайнего примера: если уровень мутаций слишком высок, все особи умрут или, по крайней мере, несут тяжелую мутационную нагрузку . Краткосрочный отбор на низкую изменчивость в большинстве случаев, вероятно, будет более мощным, чем долгосрочный отбор на эволюционность, что затрудняет естественный отбор, вызывающий эволюцию эволюционности. На возникновение вариаций влияют и другие силы отбора; например, мутация и рекомбинация могут частично быть побочными продуктами механизмов борьбы с повреждением ДНК. [ 31 ]

Когда рекомбинация низкая, аллели-мутаторы все еще могут иногда путешествовать автостопом в зависимости от успеха вызываемых ими адаптивных мутаций. В этом случае отбор может происходить на уровне рода. [ 32 ] Это может объяснить, почему мутаторы часто наблюдаются во время экспериментальной эволюции микробов. Аллели-мутаторы также могут развиваться легче, если они увеличивают скорость мутаций только в близлежащих последовательностях ДНК, а не во всем геноме: это известно как локус непредвиденных обстоятельств.

Эволюция эволюционности менее противоречива, если она происходит через эволюцию полового размножения или через тенденцию механизмов, генерирующих вариации, становиться более активными, когда организм подвергается стрессу. Дрожжевой прион [PSI+] также может быть примером эволюции способности к эволюции посредством эволюционной емкости . [ 33 ] [ 34 ] Эволюционный конденсатор — это переключатель, который включает и выключает генетическую изменчивость. Это очень похоже на хеджирование ставок на риск того, что будущая среда будет такой же или другой. [ 35 ] Теоретические модели также предсказывают эволюцию эволюционности через модульность. [ 36 ] Когда затраты на эволюционирование достаточно кратковременны, более эволюционирующие линии могут оказаться наиболее успешными в долгосрочной перспективе. [ 37 ] Однако гипотеза о том, что эволюционность является адаптацией, часто отвергается в пользу альтернативных гипотез, например, минимизации затрат. [ 10 ]

Приложения

[ редактировать ]

Явления эволюционности имеют практическое применение. В белковой инженерии мы хотим повысить способность к эволюции, а в медицине и сельском хозяйстве мы хотим ее уменьшить. Эволюционность белка определяется как способность белка приобретать разнообразие последовательностей и конформационную гибкость, которые могут позволить ему развиваться в направлении новой функции. [ 38 ]

В белковой инженерии подходы как рационального проектирования, так и направленной эволюции направлены на быстрое создание изменений посредством мутаций с большими эффектами. [ 39 ] [ 40 ] Однако такие мутации обычно разрушают функцию фермента или, по крайней мере, снижают толерантность к дальнейшим мутациям . [ 41 ] [ 42 ] Идентификация эволюционирующих белков и управление их эволюционируемостью становится все более необходимым для достижения еще большей функциональной модификации ферментов. [ 43 ] Белки также часто изучаются как часть фундаментальной науки об эволюции, поскольку биофизические свойства и химические функции можно легко изменить с помощью нескольких мутаций. [ 44 ] [ 45 ] Более эволюционирующие белки могут переносить более широкий диапазон аминокислотных изменений и позволять им развиваться в направлении новых функций. Изучение эволюционности имеет фундаментальное значение для понимания долговременной эволюции суперсемейств белков . [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ]

Многие болезни человека способны к эволюции. Вирусы , бактерии, грибки и рак развиваются, чтобы стать устойчивыми к иммунной защите хозяина , а также к фармацевтическим лекарствам . [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] Те же самые проблемы возникают в сельском хозяйстве с использованием пестицидов. [ 54 ] и гербицид [ 55 ] сопротивление. Вполне возможно, что мы приближаемся к концу срока действия большинства доступных антибиотиков . [ 56 ] Прогнозирование эволюции и эволюционируемости [ 57 ] наших патогенов и разработка стратегий, позволяющих замедлить или обойти развитие устойчивости, требует более глубокого знания сложных сил, движущих эволюцию на молекулярном уровне. [ 58 ]

Лучшее понимание эволюционности предлагается стать частью расширенного эволюционного синтеза . [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Коулгрейв Н., Коллинз С. (май 2008 г.). «Экспериментальная эволюция: экспериментальная эволюция и эволюционность» . Наследственность . 100 (5): 464–70. дои : 10.1038/sj.hdy.6801095 . ПМИД   18212804 .
  2. ^ Киршнер М., Герхарт Дж. (июль 1998 г.). «Эволюционируемость» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (15): 8420–7. Бибкод : 1998PNAS...95.8420K . дои : 10.1073/pnas.95.15.8420 . ПМК   33871 . ПМИД   9671692 .
  3. ^ Перейти обратно: а б Альтенберг Л. (1995). «Рост генома и эволюция карты генотип-фенотип». Эволюция и биовычисления . Конспекты лекций по информатике. Том. 899. стр. 205–259. CiteSeerX   10.1.1.493.6534 . дои : 10.1007/3-540-59046-3_11 . ISBN  978-3-540-59046-0 .
  4. ^ Фридберг Р.М. (1958). «Обучающаяся машина: Часть I |». Журнал исследований и разработок IBM . 2 (1): 2–13. дои : 10.1147/рд.21.0002 .
  5. ^ Альтенберг Л. (1994). Киннер, Кеннет (ред.). «Эволюция эволюционности в генетическом программировании» . Достижения в области генетического программирования : 47–74.
  6. ^ Вагнер Г.П., Альтенберг Л. (июнь 1996 г.). «Перспектива: сложные адаптации и эволюция эволюционности» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 50 (3): 967–976. дои : 10.1111/j.1558-5646.1996.tb02339.x . JSTOR   2410639 . ПМИД   28565291 . S2CID   21040413 .
  7. ^ Бьянко, Симона (1 апреля 2022 г.). «Искусственный интеллект: лучший друг биоинженеров». ОБЩ Биотехнология . 1 (2). Мэри Энн Либерт : 140–141. doi : 10.1089/genbio.2022.29027.sbi . ISSN   2768-1572 . S2CID   248313305 .
  8. ^ Вайшнав Э.Д., де Бур К.Г., Молине Дж., Яссур М., Фан Л., Адиконис X, Томпсон Д.А., Левин Дж.З., Кубильос Ф.А., Регев А. (март 2022 г.). «Эволюция, эволюционность и инженерия генной регуляторной ДНК» . Природа . 603 (7901): 455–463. Бибкод : 2022Природа.603..455В . дои : 10.1038/s41586-022-04506-6 . ПМЦ   8934302 . PMID   35264797 .
  9. ^ Перейти обратно: а б Вагнер А (2005). Устойчивость и эволюционность живых систем . Принстонские исследования сложности. Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0-691-12240-3 .
  10. ^ Перейти обратно: а б Пильуччи М. (январь 2008 г.). «Можно ли эволюционировать?» (PDF) . Обзоры природы Генетика . 9 (1): 75–82. дои : 10.1038/nrg2278 . ПМИД   18059367 . S2CID   3164124 .
  11. ^ Хоул Д. (январь 1992 г.). «Сравнение эволюционности и изменчивости количественных признаков» . Генетика . 130 (1): 195–204. дои : 10.1093/генетика/130.1.195 . ПМЦ   1204793 . ПМИД   1732160 .
  12. ^ Хансен Т.Ф., Пелабон К., Уль Д. (сентябрь 2011 г.). «Наследственность — это не эволюционность». Эволюционная биология . 38 (3): 258–277. Бибкод : 2011EvBio..38..258H . дои : 10.1007/s11692-011-9127-6 . S2CID   11359207 .
  13. ^ Рам Ю, Хадани Л (июль 2012 г.). «Эволюция вызванной стрессом гипермутации в бесполых популяциях» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 66 (7): 2315–28. дои : 10.1111/j.1558-5646.2012.01576.x . ПМИД   22759304 . S2CID   35770307 .
  14. ^ Карасов Т., Мессер П.В., Петров Д.А. (июнь 2010 г.). «Доказательства того, что адаптация дрозофилы не ограничивается мутациями в отдельных участках» . ПЛОС Генетика . 6 (6): e1000924. дои : 10.1371/journal.pgen.1000924 . ПМК   2887467 . ПМИД   20585551 .
  15. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Олсон-Мэннинг CF, Вагнер MR, Митчелл-Олдс Т (декабрь 2012 г.). «Адаптивная эволюция: оценка эмпирической поддержки теоретических предсказаний» . Обзоры природы Генетика . 13 (12): 867–77. дои : 10.1038/nrg3322 . ПМЦ   3748133 . ПМИД   23154809 .
  16. ^ Перейти обратно: а б с Масел Дж. , Троттер М.В. (сентябрь 2010 г.). «Надежность и развиваемость» . Тенденции в генетике . 26 (9): 406–14. дои : 10.1016/j.tig.2010.06.002 . ПМК   3198833 . ПМИД   20598394 .
  17. ^ Блум Дж.Д., Лабтавикул С.Т., Оти Ч.Р., Арнольд Ф.Х. (апрель 2006 г.). «Стабильность белка способствует развитию» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (15): 5869–74. Бибкод : 2006PNAS..103.5869B . дои : 10.1073/pnas.0510098103 . ПМЦ   1458665 . ПМИД   16581913 .
  18. ^ Раджон Э., Масел Дж. (апрель 2013 г.). «Компенсаторная эволюция и истоки инноваций» . Генетика . 193 (4): 1209–20. дои : 10.1534/genetics.112.148627 . ПМК   3606098 . ПМИД   23335336 .
  19. ^ Уитакр Дж., Бендер А. (март 2010 г.). «Вырождение: принцип проектирования для достижения устойчивости и способности к развитию». Журнал теоретической биологии . 263 (1): 143–53. arXiv : 0907.0510 . Бибкод : 2010JThBi.263..143W . дои : 10.1016/j.jtbi.2009.11.008 . ПМИД   19925810 . S2CID   11511132 .
  20. ^ Фирнберг Э., Остермайер М (август 2013 г.). «Генетический код ограничивает, но облегчает дарвиновскую эволюцию» . Исследования нуклеиновых кислот . 41 (15): 7420–8. дои : 10.1093/нар/gkt536 . ПМЦ   3753648 . ПМИД   23754851 .
  21. ^ Пайнс Дж., Винклер Дж.Д., Пайнс А., Гилл RT (ноябрь 2017 г.). «Рефакторинг генетического кода для повышения эволюционности» . мБио . 8 (6). дои : 10.1128/mBio.01654-17 . ПМЦ   5686537 . ПМИД   29138304 .
  22. ^ Эйр-Уокер А., Кейтли П.Д. (август 2007 г.). «Распределение фитнес-эффектов новых мутаций». Обзоры природы Генетика . 8 (8): 610–8. дои : 10.1038/nrg2146 . ПМИД   17637733 . S2CID   10868777 .
  23. ^ Фудала А., Корона Р. (август 2009 г.). «Низкая частота мутаций с сильно вредными, но несмертельными последствиями для фитнеса». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 63 (8): 2164–71. дои : 10.1111/j.1558-5646.2009.00713.x . ПМИД   19473394 . S2CID   12103318 .
  24. ^ Мазель Дж. (март 2006 г.). «Загадочные генетические вариации обогащаются для потенциальных адаптаций» . Генетика . 172 (3): 1985–91. дои : 10.1534/genetics.105.051649 . ПМЦ   1456269 . ПМИД   16387877 .
  25. ^ Раджон Э., Масел Дж. (январь 2011 г.). «Эволюция частоты молекулярных ошибок и последствия для эволюционности» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (3): 1082–7. Бибкод : 2011PNAS..108.1082R . дои : 10.1073/pnas.1012918108 . ПМК   3024668 . ПМИД   21199946 .
  26. ^ Хинтон Дж.Э., Ноулан С.Дж. (1987). «Как обучение может направлять эволюцию». Сложные системы . 1 : 495–502.
  27. ^ Боренштейн Э., Мейлиджсон И., Руппин Э. (сентябрь 2006 г.). «Влияние фенотипической пластичности на эволюцию многоконечных фитнес-ландшафтов» . Журнал эволюционной биологии . 19 (5): 1555–70. дои : 10.1111/j.1420-9101.2006.01125.x . ПМИД   16910985 . S2CID   6964065 .
  28. ^ Ким Ю (август 2007 г.). «Скорость адаптивных пиковых сдвигов с частичной генетической устойчивостью». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 61 (8): 1847–56. дои : 10.1111/j.1558-5646.2007.00166.x . ПМИД   17683428 . S2CID   13150906 .
  29. ^ Уайтхед DJ, Wilke CO, Верназобрес D, Борнберг-Бауэр E (май 2008 г.). «Прогнозный эффект фенотипических мутаций» . Биология Директ . 3 (1): 18. дои : 10.1186/1745-6150-3-18 . ПМЦ   2423361 . ПМИД   18479505 .
  30. ^ Грисволд К.К., Мэйсел Дж. (июнь 2009 г.). «Сложные адаптации могут стимулировать эволюцию конденсатора [PSI] даже при реалистичных показателях пола дрожжей» . ПЛОС Генетика . 5 (6): e1000517. дои : 10.1371/journal.pgen.1000517 . ПМК   2686163 . ПМИД   19521499 .
  31. ^ Мишод Р.Э. (1986). «О приспособленности и приспособленности и их роли в эволюционном объяснении». Журнал истории биологии . 19 (2): 289–302. дои : 10.1007/bf00138880 . ПМИД   11611993 . S2CID   42288730 .
  32. ^ Эшель I (1973). «Отбор клонов и оптимальные скорости мутаций». Журнал прикладной вероятности . 10 (4): 728–738. дои : 10.2307/3212376 . JSTOR   3212376 . S2CID   123907349 .
  33. ^ Мазель Дж. , Бергман А. (июль 2003 г.). «Эволюция свойств эволюционируемости дрожжевого приона [PSI +]». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 57 (7): 1498–512. дои : 10.1111/j.0014-3820.2003.tb00358.x . ПМИД   12940355 . S2CID   30954684 .
  34. ^ Ланкастер А.К., Бардилл Дж.П., Тру Х.Л., Мэйсел Дж. (февраль 2010 г.). «Скорость спонтанного появления дрожжевого приона [PSI+] и ее влияние на эволюцию свойств эволюционируемости системы [PSI+]» . Генетика . 184 (2): 393–400. дои : 10.1534/genetics.109.110213 . ПМЦ   2828720 . ПМИД   19917766 .
  35. ^ Кинг О.Д., Масел Дж. (декабрь 2007 г.). «Эволюция адаптации хеджирования ставок к редким сценариям» . Теоретическая популяционная биология . 72 (4): 560–75. Бибкод : 2007TPBio..72..560K . дои : 10.1016/j.tpb.2007.08.006 . ПМК   2118055 . ПМИД   17915273 .
  36. ^ Драги Дж., Вагнер GP (февраль 2008 г.). «Эволюция эволюционности в модели развития». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 62 (2): 301–15. дои : 10.1111/j.1558-5646.2007.00303.x . ПМИД   18031304 . S2CID   11560256 .
  37. ^ Вудс Р.Дж., Баррик Дж.Э., Купер Т.Ф., Шреста У., Каут М.Р., Ленски Р.Э. (март 2011 г.). «Отбор второго порядка на эволюционность в большой популяции Escherichia coli» . Наука . 331 (6023): 1433–6. Бибкод : 2011Sci...331.1433W . дои : 10.1126/science.1198914 . ПМК   3176658 . ПМИД   21415350 .
  38. ^ Соскин М., Тауфик Д.С. (август 2010 г.). «Мутационные эффекты и эволюция новых функций белка». Обзоры природы Генетика . 11 (8): 572–82. дои : 10.1038/nrg2808 . ПМИД   20634811 . S2CID   8951755 .
  39. ^ Картер П.Дж. (май 2011 г.). «Введение в нынешние и будущие белковые терапии: взгляд на белковую инженерию». Экспериментальные исследования клеток . 317 (9): 1261–9. дои : 10.1016/j.yexcr.2011.02.013 . ПМИД   21371474 .
  40. ^ Боммариус А.С., Блюм Дж.К., Абрахамсон М.Дж. (апрель 2011 г.). «Состояние белковой инженерии для биокатализаторов: как создать промышленно полезный биокатализатор». Современное мнение в области химической биологии . 15 (2): 194–200. дои : 10.1016/j.cbpa.2010.11.011 . ПМИД   21115265 .
  41. ^ Токурики Н., Тауфик Д.С. (октябрь 2009 г.). «Эффекты стабильности мутаций и эволюции белков». Современное мнение в области структурной биологии . 19 (5): 596–604. дои : 10.1016/j.sbi.2009.08.003 . ПМИД   19765975 .
  42. ^ Ван Х, Минасов Г, Шойчет Б.К. (июнь 2002 г.). «Эволюция фермента устойчивости к антибиотикам, ограниченная компромиссом между стабильностью и активностью». Журнал молекулярной биологии . 320 (1): 85–95. дои : 10.1016/s0022-2836(02)00400-x . ПМИД   12079336 .
  43. ^ О'Локлин Т.Л., Патрик В.М., Мацумура I (октябрь 2006 г.). «Естественная история как предиктор эволюции белков» . Белковая инженерия, проектирование и отбор . 19 (10): 439–42. дои : 10.1093/протеин/gzl029 . ПМИД   16868005 .
  44. ^ Сальверда М.Л., Деллус Э., Гортер Ф.А., Дебетс А.Дж., ван дер Ост Дж., Хоекстра Р.Ф., Тауфик Д.С., де Виссер Дж.А. (март 2011 г.). «Первоначальные мутации направляют альтернативные пути эволюции белков» . ПЛОС Генетика . 7 (3): e1001321. дои : 10.1371/journal.pgen.1001321 . ПМК   3048372 . ПМИД   21408208 .
  45. ^ Блум Дж.Д., Лабтавикул С.Т., Оти Ч.Р., Арнольд Ф.Х. (апрель 2006 г.). «Стабильность белка способствует развитию» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (15): 5869–74. Бибкод : 2006PNAS..103.5869B . дои : 10.1073/pnas.0510098103 . ПМЦ   1458665 . ПМИД   16581913 .
  46. ^ Ранеа Дж.А., Силлеро А., Торнтон Дж.М., Оренго, Калифорния (октябрь 2006 г.). «Эволюция суперсемейства белков и последний универсальный общий предок (LUCA)». Журнал молекулярной эволюции . 63 (4): 513–25. Бибкод : 2006JMolE..63..513R . дои : 10.1007/s00239-005-0289-7 . ПМИД   17021929 . S2CID   25258028 .
  47. ^ Деллус-Гур Э, Тот-Петрочи А, Элиас М, Тауфик Д.С. (июль 2013 г.). «Что делает складку белка поддающейся функциональным инновациям? Компромиссы между полярностью складки и стабильностью». Журнал молекулярной биологии . 425 (14): 2609–21. дои : 10.1016/j.jmb.2013.03.033 . ПМИД   23542341 .
  48. ^ Вагнер А. (14 июля 2011 г.). Истоки эволюционных инноваций: теория преобразующих изменений в живых системах . Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-969259-0 .
  49. ^ Минелли А., Боксхолл Дж., Фуско Дж. (23 апреля 2013 г.). Биология и эволюция членистоногих: молекулы, развитие, морфология . Спрингер. ISBN  978-3-642-36159-3 .
  50. ^ Пильуччи М. (январь 2008 г.). «Можно ли эволюционировать?» (PDF) . Обзоры природы Генетика . 9 (1): 75–82. дои : 10.1038/nrg2278 . ПМИД   18059367 . S2CID   3164124 .
  51. ^ Мерло Л.М., Пеппер Дж.В., Рид Б.Дж., Мэйли CC (декабрь 2006 г.). «Рак как эволюционный и экологический процесс». Обзоры природы. Рак . 6 (12): 924–35. дои : 10.1038/nrc2013 . ПМИД   17109012 . S2CID   8040576 .
  52. ^ Пан Д., Сюэ В., Чжан В., Лю Х., Яо Икс (октябрь 2012 г.). «Понимание механизма лекарственной устойчивости вируса гепатита С от NS3/4A до ITMN-191 из-за мутаций R155K, A156V, D168A/E: компьютерное исследование». Biochimica et Biophysical Acta (BBA) – Общие предметы . 1820 (10): 1526–34. дои : 10.1016/j.bbagen.2012.06.001 . ПМИД   22698669 .
  53. ^ Вудфорд Н., Эллингтон MJ (январь 2007 г.). «Появление устойчивости к антибиотикам путем мутации» . Клиническая микробиология и инфекции . 13 (1): 5–18. дои : 10.1111/j.1469-0691.2006.01492.x . ПМИД   17184282 .
  54. ^ Лаббе П., Бертикат С., Бертомье А., Унал С., Бернар С., Вейль М., Ленорман Т. (ноябрь 2007 г.). «Сорок лет беспорядочной эволюции устойчивости к инсектицидам у комаров Culex pipiens» . ПЛОС Генетика . 3 (11): е205. дои : 10.1371/journal.pgen.0030205 . ПМК   2077897 . ПМИД   18020711 .
  55. ^ Неве П. (октябрь 2007 г.). «Проблемы развития и управления устойчивостью к гербицидам: 50 лет после Харпера». Исследования сорняков . 47 (5): 365–369. Бибкод : 2007WeedR..47..365N . дои : 10.1111/j.1365-3180.2007.00581.x .
  56. ^ Родригес-Рохас А., Родригес-Бельтран Х., Коус А., Бласкес Х. (август 2013 г.). «Антибиотики и устойчивость к антибиотикам: ожесточенная борьба с эволюцией». Международный журнал медицинской микробиологии . 303 (6–7): 293–7. дои : 10.1016/j.ijmm.2013.02.004 . ПМИД   23517688 .
  57. ^ Шенк М.Ф., Сзендро И.Г., Круг Дж., де Виссер Дж.А. (июнь 2012 г.). «Количественная оценка адаптивного потенциала фермента устойчивости к антибиотикам» . ПЛОС Генетика . 8 (6): e1002783. дои : 10.1371/journal.pgen.1002783 . ПМЦ   3386231 . ПМИД   22761587 .
  58. ^ Прочтите А.Ф., Линч П.А., Томас М.Б. (апрель 2009 г.). «Как создать устойчивые к эволюции инсектициды для борьбы с малярией» . ПЛОС Биология . 7 (4): e1000058. дои : 10.1371/journal.pbio.1000058 . ПМК   3279047 . ПМИД   19355786 .
  59. ^ Пильуччи М. (декабрь 2007 г.). «Нужен ли нам расширенный эволюционный синтез?» (PDF) . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 61 (12): 2743–9. дои : 10.1111/j.1558-5646.2007.00246.x . ПМИД   17924956 . S2CID   2703146 ​​.
  60. ^ Пильуччи М. (июнь 2009 г.). «Расширенный синтез эволюционной биологии» (PDF) . Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1168 (1): 218–28. Бибкод : 2009NYASA1168..218P . дои : 10.1111/j.1749-6632.2009.04578.x . ПМИД   19566710 . S2CID   5710484 .
  61. ^ Данчин Э, Шармантье А, Шампань ФА, Месуди А, Пужоль Б, Бланше С (июнь 2011 г.). «За пределами ДНК: интеграция инклюзивного наследования в расширенную теорию эволюции». Обзоры природы Генетика . 12 (7): 475–86. дои : 10.1038/nrg3028 . ПМИД   21681209 . S2CID   8837202 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Evolvability&oldid=1227749262#Evolution_of_evolvability"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 3a4b6f1c63bd9d0765f1962908298d5e__1717765320
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/3a/5e/3a4b6f1c63bd9d0765f1962908298d5e.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Evolvability - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)