Луцомия длинная пальпис
Луцомия длинная пальпис | |
---|---|
![]() | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Насекомое |
Заказ: | двукрылые |
Семья: | Психодиды |
Род: | Луцомия |
Разновидность: | Л. лонгипальпис
|
Биномиальное имя | |
Луцомия длинная пальпис (Луц и Нейва, 1912 г.)
|
Lutzomyia longipalpis ( L. longipalpis ) — видовой комплекс москитов, принадлежащих к семейству Psychodidae . Этот вид в основном присутствует в Центральной и Южной Америке , но также появился и в Мексике . Были сообщения о L. longipalpis даже на юге Аргентины , поскольку они встречаются в самых разных экологических условиях. [ 1 ] И самцы, и самки питаются сахарами растений и тли , но только взрослые самки питаются кровью других млекопитающих. Этот вид недавно начал появляться в городских районах по всей Бразилии и служит основным источником распространения паразита Leishmania infantum . [ 1 ] Присутствие этих мух, по-видимому, тесно связано с присутствием домашних кур в Латинской Америке. Первая крупная городская вспышка смертельной эпидемии висцерального лейшмании была обнаружена в Терезине , штат Пиауи, в начале 1980-х годов после массовой посадки акаций . [ 2 ]
История таксономии
[ редактировать ]Лишь недавно (2017 г.) L. longipalpis был признан комплексом родственных видов, а не гетерогенным видом. Ранее существовало много сомнений в том, что L. longipalpis представляет собой один вид из-за его широкого географического распространения в Латинской Америке . Популяции L. longipalpis и москитов, изученные в Бразилии, показали морфологические различия. [ 3 ] У самцов северного региона Бразилии была только одна пара светлых тергальных пятен, а у самцов северо-восточного региона Бразилии - две пары. Таким образом, была выдвинута гипотеза, что этот вид можно разделить на две разные формы. [ 3 ] Эта гипотеза была подтверждена экспериментами по осеменению, поскольку самцы одной формы вида не смогли успешно спариваться с самками другой формы. [ 4 ]
С тех пор в Бразилии было проведено несколько исследований, подтверждающих гипотезу о том, что L. longipalpis представляет собой комплекс видов. Исследования, включающие изоферментный электрофорез , генетического полиморфизма оценку ДНК и мРНК , цитогенетику , анализ вариаций нуклеотидов в субъединице 4 НАДН- дегидрогеназы , а также оценку других митохондриальных генов, - все это часть растущих доказательств, подтверждающих гипотезу комплексности видов. [ 3 ] В 2001 году Lutzomyia psudolongipalpis была охарактеризована исследовательской группой Марии Доры Фелисианжели как один из видов комплекса. Последующие исследования показали, что в комплексе может быть 8 различных видов. [ 5 ]
среда обитания
[ редактировать ]L. longipalpis - наиболее распространенный вид москитов, населяющий северо-восток Бразилии, на долю которого приходится 97,9% всех -флеботоминов присутствующих там москитов . За этим видом в порядке убывания численности следуют L. evandroi, L. lenti и L. sallesi . Л. лонгипальпис. Эти мухи наиболее распространены вблизи приютов для животных, таких как курятники и загоны . Их тоже можно встретить в домах, но лишь в небольшом количестве. [ 6 ]
Физиология
[ редактировать ]У L. longipalpis имеется фермент трипсин в средней кишке , который отвечает за первичное переваривание белков у самок. Активность трипсина естественным образом снижается на 36–46% в течение первых и вторых дней после второго гонадотропного цикла. [ 7 ] Однако присутствие паразита Leishmania внутри москита связано с еще более низким уровнем активности фермента протеазы . Предполагается, что такая модуляция активности трипсина после второго приема крови москитов создает благоприятную физиологическую среду для инфекций Leishmania , чем и пользуется паразит. [ 8 ] Передача и развитие заболевания, следовательно, зависят от доступа москита к многократному питанию кровью. Собаки, которых лечили слюнным белком LJM17 из L. longipalpis, продемонстрировали более мощный клеточный иммунный ответ в ответ на инфекцию. Были обнаружены более высокие уровни провоспалительных цитокинов и хемокинов со специфическим увеличением продукции IFN-γ и IL-10, что указывает на более сильный и продолжительный иммунный ответ на болезненный антиген. Сильная иммунная реакция в ответ на воздействие белка слюны указывает на потенциальное использование белка в полевых условиях в качестве лечения для вакцинации собак, которые затем становятся невосприимчивыми к этой болезни.
Средняя кишка
[ редактировать ]Кислотность средней кишки москитов поддерживается на стабильном гомеостатическом уровне pH ~6 даже в присутствии сильных буферных растворов . Однако для правильного переваривания крови требуется щелочной pH 8,15 в средней кишке брюшной полости, чтобы протеазы, такие как трипсин, функционировали должным образом. [ 9 ] Самки Lutzomyia longipalpis обладают способностью резко изменять свою физиологию, переключая внутреннюю среду средней кишки с кислой на щелочную. Присутствие непереваренных белков служит стимулом, заставляющим самок москитов подвергаться изменению pH в средней кишке брюшной полости. Несмотря на то, что pH средней кишки брюшной полости является щелочным, переваривание углеводов может функционировать эффективно благодаря поддержанию кислого pH средней кишки грудной клетки .
Диета
[ редактировать ]Люди являются важным источником крови для этих мух, но известно, что они также питаются кровью собак , кур и броненосцев . Кровь лошадей , морских свинок и людей обеспечивает лучшие питательные вещества для поддержки самок L. longipalpis в процессах размножения. Интересно, что москиты не питаются кровью кошек или опоссумов Monodelphis Domestica . Большинство научных данных указывают на то, что L. longipalpis питаются эклектично, а это означает, что они получают кровь из нескольких источников. [ 10 ]
Опасности многократного приема крови
[ редактировать ]Хотя кормление кровью важно для созревания яйцеклеток , слишком частое употребление крови также может отрицательно повлиять на продолжительность жизни самок. Lutzomyia Longipalpis , как и большинство других кровососущих организмов, заглатывает большое количество крови за один прием пищи. За одно кормление самка москита съедает в три-десять раз больше своего веса. [ 11 ] Кровь богата белками, состоящими преимущественно из гемоглобина (Hb), на долю которого приходится примерно 60% содержания белков крови. [ 11 ] Переваривание гемоглобина приводит к высвобождению большого количества гема простетической группы. Гем действует как токсичная молекула, которая может генерировать активные формы кислорода и обходить мембраны из-за своей высокой проницаемости. Предполагается, что повышенный уровень гема у самок L. longipalpis является причиной повышенной смертности самок, которые принимали многократный прием крови. [ 11 ]
Патогенез
[ редактировать ]L. longipalpis играет основную роль в передаче Leishmania infantum в нескольких странах Южной Америки . Этот паразит непосредственно вызывает висцеральный лейшманиоз , тяжелое заболевание, поражающее внутренние органы, включая селезенку , печень и костный мозг . Паразитарный патоген передается через укус москита, и хотя человек может заразиться, он не может распространить болезнь дальше. Вместо этого домашние собаки являются основным хозяином амплификации паразита. [ 12 ]
Иммунный ответ
[ редактировать ]Прямой укус инфицированной москиты во время кормления кровью способствует паразитарной передаче висцерального лейшманиоза от L. longipalpis позвоночному хозяину. Слюна москитов содержит мощные физиологические соединения, которые обладают антикоагулянтной , сосудорасширяющей и противовоспалительной активностью, что влияет на иммунный ответ позвоночных-хозяев. [ 13 ] Собаки, которых лечили слюнным белком LJM17 из L. longipalpis, продемонстрировали более мощный клеточный иммунный ответ в ответ на инфекцию. Были обнаружены более высокие уровни провоспалительных цитокинов и хемокинов со специфическим увеличением продукции IFN-γ и IL-10, что указывает на более сильный и продолжительный иммунный ответ на болезненный антиген. [ 13 ] Сильная иммунная реакция в ответ на воздействие белка слюны указывает на потенциальное использование белка в полевых условиях в качестве лечения для вакцинации собак, которые затем становятся невосприимчивыми к этой болезни.
Микробиом средней кишки
[ редактировать ]Чтобы произошла передача Leishmania , она должна сначала развиться в инфекционную промастиготу. Этот решающий этап развития происходит в средней кишке Lutzomyia longipalpis . Микробиом средней кишки является критическим фактором, влияющим на переход возбудителя в инфекционное состояние. Диеты, богатые сахарозой , приводят к очень разнообразным и стабильным бактериальным микробиомам. Между тем, диеты с кровоскармливанием вызывают заметное снижение микробного богатства, но это снижение в конечном итоге корректируется через короткий период времени. У москитов, инфицированных Leishmania, наблюдается прогрессирующее снижение бактериального разнообразия средней кишки. Интересно, что нарушение микробиома средней кишки из-за введения антибиотиков приводит к тому, что москиты теряют способность поддерживать паразитарный рост возбудителя. [ 9 ] Это подчеркивает бактериальный микробиом средней кишки L. longipalpis как еще одну область интересов, которую можно изучить для борьбы с заболеванием.
Взаимодействие с домашней курицей
[ редактировать ]
Одно исследование, проведенное в штате Баия , Бразилия, показало, что люди, имеющие в своих домах курятники, в 4,21 раза чаще заболевают зоонозным висцеральным лейшманиозом (ЗВЛ) по сравнению с теми, у кого курятников не было. Однако другие исследования не смогли подтвердить эту значительную корреляцию. [ 12 ] Тем не менее, хорошо известно, что L. longipalpis очень многочисленны вблизи курятников, но связь между выращиванием цыплят и ЗВЛ не до конца понятна, поскольку цыплята не способны переносить инфекции, вызываемые паразитом. Хотя куры не могут служить резервуаром заболевания, куры могут играть решающую роль в поддержании популяций москитов-переносчиков заболевания, а также в привлечении других млекопитающих, таких как собаки, для потенциального заражения паразитом. [ 12 ]
Теории объяснения
[ редактировать ]Одним из факторов, возможно, способствующих высокому присутствию L. longipalpis вблизи кур, является кормление москитов куриной кровью . Ночью цыплята спят, поэтому на открытых участках кожи остаются большие участки кожи, уязвимые для кормления мух. Эпидермис . кур относительно тонкий (~0,02 мм), что позволяет москитам легче прокалывать кожу для получения питательных веществ из крови [ 12 ]
С эволюционной точки зрения одна из теорий предполагает, что кровососущие самцы L. longipalpis могли получить значительное преимущество при спаривании, оставаясь рядом с курами и ожидая прибытия самок и кормления. [ 12 ] В любой момент количество мух-самцов намного превышает количество мух-самок, присутствующих на курице-хозяине, что по размеру похоже на их брачный ритуал ухаживания . Таким образом, куры могут играть жизненно важную роль в качестве центра размножения видов мух. [ 12 ]
Другая теория заключается в том, что в целом многие из тех людей, которые выращивают цыплят в курятниках, склонны также выращивать на своих дворах других животных, таких как свиньи и домашний скот . Собак обычно используют в качестве охранников для охраны цыплят, что представляет собой удобную группу хозяев для размножения паразита в пределах концентрированной территории. [ 12 ]
История жизни
[ редактировать ]
Общее время развития каждого поколения составляет около 6–7 недель. L. longipalpis следуют общему жизненному циклу, обычному для москитов, состоящему из яиц, личинок и куколок , а также крылатых взрослых особей. После того, как самка напитается кровяной пищей, откладка яиц происходит в течение 5–9 дней. После откладки яиц им требуется 4–9 дней, чтобы вырасти, прежде чем они вылупятся. Личинки развиваются за 9–24 дня, а куколки — примерно за 10 дней. [ 14 ] Неполовозрелые стадии связаны с ростом в земле, а почвенные ловушки определили курятники как оптимальное место размножения личинок L. longipalpis . [ 15 ] Последствия для проживания этих личинок позволяют предположить, что контроль личинок в курятниках может помочь в борьбе с взрослыми мухами и, таким образом, патогенезом заболеваний, связанных с L. infantum . [ 15 ]
Разработка
[ редактировать ]После выхода из куколок и самцы, и самки L. longipalpis первоначально питаются сахарами растений и тлей , но по мере развития только взрослые самки становятся гематофагами. Оба пола будут потреблять продукты, богатые сахаром, такие как нектар , медвяная роса и сок растений , но самки будут питаться широким спектром позвоночных животных, включая собак, кур, лошадей и людей. [ 16 ] служит важным этапом созревания яичников . Кровяная мука Выпив достаточное количество крови, самка приступает к ее пищеварению, на которое уходит три-четыре дня. [ 16 ] Самки являются ааутогенными насекомыми, поэтому развитие яиц происходит только после питания кровью. Откладка яиц начинается через шесть дней после приема крови и обычно длится шесть дней. [ 17 ] Однако для начала нового цикла пищеварения и откладки яиц требуется второе приток крови. [ 18 ]
Спаривание
[ редактировать ]У этого вида общее соотношение полов самцов и самок составляет 2:1, поэтому самцов больше, чем самок. [ 6 ] Самцов этого видового комплекса привлекают позвоночных запахи хозяев- , называемые кайромонами ночные скопления, называемые леками , и они вместе образуют рядом с хозяевами . Самки, в отличие от самцов, являются гематофагами , и их привлекают к току как кайромоны, выделяемые хозяином, так и половые феромоны, выделяемые самцами. [ 1 ]
Мужчины
[ редактировать ]У самцов есть железы, выделяющие феромоны для привлечения самок, которые могут действовать на расстоянии до 240 см. После рождения биосинтез феромонов происходит через 12 часов, а самцам требуется 24 часа, чтобы стать половозрелыми. Поведение ухаживания самцов включает в себя скопление самцов, которые конкурируют друг с другом, производя половые феромоны. [ 19 ] Самцы окружают самок и используют вибрирующие движения и взмахи крыльев, чтобы издавать слышимые звуки. Эти сигнальные частоты перед спариванием напоминают песню, которую самцы используют, чтобы привлечь самок и ухаживать за ними. [ 3 ]
Экология
[ редактировать ]несколько абиотических факторов, таких как температура , осадки и влажность, Было показано, что влияют на плотность популяции этих москитов. Количество осадков является наиболее влиятельной переменной, учитывающей размер населения, поскольку документально подтвержденное увеличение численности населения происходит в дождливые месяцы и непосредственно после периода дождей. [ 20 ] Более высокая относительная влажность также значительно коррелирует с более высокой численностью популяции этого вида. [ 6 ]
Флора
[ редактировать ]
Поскольку разнообразие и количество диких растений во многом связаны с качеством и доступностью ресурсов, которые могут использовать насекомые, акации стали объектом интереса в связи с их участием в L. longipalpis и распространении его заболевания. [ 21 ] Деревья акации привлекают этих москитов своей способностью обеспечивать защиту от хищников, позволяя мухам размножаться. Песчаным мухам также требуется сахар из растений в качестве источника энергии. Растения семейства Fabaceae предпочтительно выбираются для включения в кормовой рацион L. longipalpis , в то время как другие виды деревьев, которые могут быть более многочисленными, такие как семейства Anacardiacea и Meliaceae, не являются предпочтительными для видов мух. [ 2 ] Семейство бобовых широко известно как бобовые и содержит смесь углеводов, от простых сахаров до сложных гетерополисахаридов . Виды москитов привлекают специфический углеводный состав этого вида растений больше, чем других.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Шпигель, Каролина Н.; Диас, Дениз Б. душ Сантуш; Араки, Алехандра С.; Гамильтон, Джеймс Г.С.; Бразилия, Реджинальдо П.; Джонс, Тереза М. (14 ноября 2016 г.). «Комплекс Lutzomyia longipalpis: краткая естественная история коммуникации агрегационно-половых феромонов» . Паразиты и переносчики . 9 (1): 580. doi : 10.1186/s13071-016-1866-x . ПМК 5109651 . ПМИД 27842601 .
- ^ Jump up to: а б Лима Л., Мескита М., Скрип Л. и др. Штрих-код ДНК для идентификации предпочтений москитной мухи Lutzomyia longipalpis в питании растений в тропической городской среде. Научный выпуск 6, 29742 (2016) два : 10.1038/srep29742
- ^ Jump up to: а б с д СОУЗА, Наталья А; БРАЗИЛИЯ, Реджинальдо П; Араки, Алехандра С (2017). «Современное состояние видового комплекса Lutzomyia longipalpis (Diptera: Psychodidae: Phlebotominae)» . Воспоминания об Институте Освальдо Круза . 112 (3): 161–174. дои : 10.1590/0074-02760160463 . ПМЦ 5319373 . ПМИД 28225906 .
- ^ Уорд, Ричард Д.; Рибейро, Армандо Л.; Вот и все, Пол Д.; Мурта, Анджела; Уорд, Ричард Д.; Рибейро, Армандо Л.; Вот и все, Пол Д.; Мурта, Анджела (1983). «Репродуктивная изоляция между различными формами Lutzomyia longipalpis (Lutz & Neiva) (Diptera: Psychodidae), переносчиком Leishmania donovani chagasi Cunha & Chagas и ее значение для распространения кала-азара в Южной Америке» . Воспоминания об Институте Освальдо Круза . 78 (3): 269–280. дои : 10.1590/S0074-02761983000300005 .
- ^ Контрерас Гутьеррес, Мария Анхелика; ОйосЛопес, Ричард Оналби; другие соавторы и пять (2021 г.). «Штрих-кодирование ДНК комплекса видов Lutzomyia longipalpis (Diptera: Psychodidae) предполагает существование 8 видов-кандидатов» . Акта Тропика . 221 : 105983. doi : 10.1016/j.actatropica.2021.105983 . ПМИД 34048789 . Проверено 7 апреля 2022 г.
- ^ Jump up to: а б с КОСТА, Пьетра Лемос; Дантас-Торрес, Фелипе; да Силва, Фернандо Хосе; ГИМАРЬЕС, Ванесса Кристина Фитипальди Велозу; Гауденсио, Камила; Брандао-Филью, Синвал Пинто (май 2013 г.). «Экология Lutzomyia longipalpis в зоне передачи висцерального лейшманиоза на северо-востоке Бразилии» . Акта Тропика . 126 (2): 99–102. doi : 10.1016/j.actatropica.2013.01.011 . ПМИД 23369878 .
- ^ EL Telleria, APO de Araújo, NF Secundino, CM d'Avila-Levy и YM Traub-Csekö, «Трипсиноподобные сериновые протеазы в Lutzomyia longipalpis - экспрессия, активность и возможная модуляция Leishmania infantum chagasi», PLoS ONE, том . 5, нет. 5, номер статьи e10697, 2010 г.
- ^ К.С. Мораес, К. Агиар-Мартинс, С.Г. Коста, П.А. Бейтс, Р.Дж. Диллон и Ф.А. Гента, «Вторая кровяная трапеза самки Lutzomyia longipalpis: улучшение за счет яйцекладки и ее влияние на пищеварение, продолжительность жизни и инфекцию Leishmania», BioMed Research Международный, том. 2018, Номер статьи 2472508, 10 стр., 2018 г. дои : 10.1155/2018/2472508 .
- ^ Jump up to: а б Келли, Патрик Х. и др. «Кишечный микробиом вектора Lutzomyia Longipalpis необходим для выживания Leishmania infantum». МБио , вып. 8, нет. 1, 2017, дои : 10.1128/run.01121-16
- ^ Маседо-Сильва, Вирджиния П.; МАРТИНС, Даниэлла Р.А.; Де Кейрос, Паула Вивиан Соуза; Пиньейру, Маркос Паулу Дж.; Фрейре, Кайо CM; Кейруш, Хосе В.; Дупник, Кэтрин М.; Пирсон, Ричард Д.; Уилсон, Мэри Э.; Херонимо, Сельма МБ; Хименес, Мария Де Фатима FM (1 января 2014 г.). «Пищевые предпочтения Lutzomyia longipalpis (Diptera: Psychodidae), переносчика песчаных мух, для Leishmania infantum (Kinetoplastida: Trypanosomatidae)» . Журнал медицинской энтомологии . 51 (1): 237–244. дои : 10.1603/me12131 . ПМК 4277188 . ПМИД 24605474 .
- ^ Jump up to: а б с Граса-Соуза, К. Майя-Монтейро, Г.О. Пайва-Сильва и др., «Адаптации против токсичности гема у кровососущих членистоногих», Биохимия насекомых и молекулярная биология, том. 36, нет. 4, стр. 322–335, 2006.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Александр, Брюс; Лопес де Карвалью, Рената; МакКаллум, Хэмиш; Перейра, Маркос Орасио (декабрь 2002 г.). «Роль домашней курицы (Gallus Gallus) в эпидемиологии городского висцерального лейшманиоза в Бразилии» . Новые инфекционные заболевания . 8 (12): 1480–1485. дои : 10.3201/eid0812.010485 . ПМЦ 2738513 . ПМИД 12498667 .
- ^ Jump up to: а б Аббехусен, Мелисса Моура Коста и др. «Иммунизация экспериментальных собак белками слюны Lutzomyia Longipalpis с использованием ДНК и рекомбинантного вируса канареечной оспы вызывает иммунные реакции, соответствующие защите от Leishmania infantum». Границы в иммунологии , том. 9, 2018, два : 10.3389/fimmu.2018.02558
- ^ Карраскилья, Мария К. «Избранные существа: Lutzomyia Longipalpis». Кафедра энтомологии и нематологии, Университет Флориды , Университет Флориды, май 2015 г., entnemdept.ufl.edu/creatures/misc/flies/Lutzomyia_longipalpis.htm.
- ^ Jump up to: а б Казанова, Клаудио; Андригетти, Мария ТМ; Сампайо, член парламента Сьюзи; Маркорис, Мария Л.Г.; Колла-Жак, Фернанда Э.; Прадо, Анжело П. (19 сентября 2013 г.). «Места размножения личинок Lutzomyia longipalpis (Diptera: Psychodidae) в городских районах, эндемичных по висцеральному лейшманиозу, на юго-востоке Бразилии» . PLOS Забытые тропические болезни . 7 (9): e2443. дои : 10.1371/journal.pntd.0002443 . ISSN 1935-2735 . ПМЦ 3777886 . ПМИД 24069494 .
- ^ Jump up to: а б НФК Секундино, И. Эгер-Мангрич, Э.М. Брага, М.М. Санторо и ПФП Пимента, «Перитрофическая матрица Lutzomyia longipalpis: формирование, структура и химический состав», Журнал медицинской энтомологии, том. 42, нет. 6, с. 928–938,
- ^ RS Milleron, CR Meneses, DA Elnaiem и GC Lanzaro, «Влияние различной влажности на яйценоскость и продолжительность жизни Lutzomyia longipalpis (Diptera: Psychodidae)», Journal of Medical Entomology, vol. 45, нет. 1, стр. 160–165, 2008.
- ^ Доктор медицинских наук. Бюшер, LC. Ратледж, Дж. Робертс и Дж. Х. Нельсон, Наблюдения за многократным питанием Lutzomyia longipalpis в лаборатории (Diptera: Psychodidae), Mosquito News, 1984.
- ^ Мортон, IE; Уорд, РД (июль 1989 г.). «Лабораторная реакция самок москитов Lutzomyia longipalpis на источник феромонов хозяина и самца на расстоянии». Медицинская и ветеринарная энтомология . 3 (3): 219–23. дои : 10.1111/j.1365-2915.1989.tb00218.x . ПМИД 2519666 . S2CID 22550221 .
- ^ Михальский, Эрика Монтейро; Фортес-Диас, Консуэло Латорре; Франса-Сильва, Жоау Карлуш; Роша, Марилия Фонсека; Барата, Рикардо Андраде; Диас, Эдельберто Сантос (декабрь 2009 г.). «Связь плотности популяции Lutzomyia longipalpis (Diptera: Psychodidae) с климатическими переменными в Монтес-Кларос, районе передачи американского висцерального лейшманиоза в штате Минас-Жерайс, Бразилия» . Воспоминания об Институте Освальдо Круза . 104 (8): 1191–1193. дои : 10.1590/S0074-02762009000800020 . hdl : 1807/58031 . ПМИД 20140384 .
- ^ Коста, Ф.В., Сикейра Невес, Ф., Оливейра Сильва, Дж. и Фагундес, М. Взаимосвязь между развитием растений, концентрацией танина и насекомыми, связанными с Copaifera langsdorffii (Fabaceae). Взаимодействие членистоногих и растений 5 , 9–18 (2010).