Вестибулоокулярный рефлекс

Вестибулоокулярный рефлекс ( ВОР ) — это рефлекс , который действует для стабилизации взгляда во время движения головы, при этом движение глаз происходит за счет активации вестибулярной системы , он также известен как шейно-окулярный рефлекс. Рефлекс стабилизирует изображения на сетчатке глаза во время движения головы. Взгляд устойчиво удерживается на определенном месте за счет движений глаз в направлении, противоположном движению головы. Например, когда голова движется вправо, глаза перемещаются влево, а это означает, что изображение, которое видит человек, остается прежним, даже если голова повернулась. Поскольку легкие движения головы присутствуют постоянно, ВОР необходим для стабилизации зрения: людям с нарушенным рефлексом трудно читать печатную информацию, поскольку глаза не стабилизируются при небольшом сотрясении головы, а также потому, что повреждение рефлекса может вызвать нистагм. . ^{[ 1 ]}

VOR не зависит от того, что видно. Его также можно активировать горячей или холодной стимуляцией внутреннего уха , где находится вестибулярная система, и он работает даже в полной темноте или когда глаза закрыты. Однако при наличии света фиксационный рефлекс . к движению присоединяется и ^{[ 2 ]} Большинство признаков ВОР присутствуют у котят, выращенных в полной темноте. ^{[ 3 ]}

У низших животных органы, координирующие равновесие и движение, не являются независимыми от движения глаз. Рыба, например, рефлекторно двигает глазами при движении хвоста. У человека есть полукружные каналы , рецепторы «растяжения» мышц шеи и маточка (орган гравитации). Хотя полукружные каналы вызывают большую часть рефлексов, реагирующих на ускорение, поддержание равновесия опосредуется растяжением мышц шеи и действием силы тяжести на матку (отолитовый орган) внутреннего уха. ^{[ 2 ]}

VOR имеет как вращательный, так и поступательный аспекты. Когда голова вращается вокруг какой-либо оси (горизонтальной, вертикальной или крутильной), отдаленные зрительные образы стабилизируются за счет вращения глаз вокруг той же оси, но в противоположном направлении. ^{[ 4 ]} Когда голова перемещается, например, во время ходьбы, точка зрительной фиксации сохраняется за счет поворота направления взгляда в противоположном направлении. ^{[ 5 ]} на сумму, которая зависит от расстояния. ^{[ 6 ]}

Функция

Вестибулоокулярный рефлекс обусловлен сигналами, исходящими от вестибулярной системы внутреннего уха. Полукружные каналы обнаруживают вращение головы и обеспечивают вращательный компонент, тогда как отолиты обнаруживают перемещение головы и управляют поступательным компонентом. Сигнал горизонтального вращательного компонента проходит по вестибулярному нерву через вестибулярный ганглий и заканчивается в вестибулярных ядрах ствола мозга . От этих ядер волокна переходят к отводящему ядру противоположной стороны мозга. Здесь волокна синапсируют по двум дополнительным путям. Один путь проходит непосредственно к латеральной прямой мышце глаза через отводящий нерв. Другой нервный тракт проходит от отводящего ядра медиальным продольным пучком к глазодвигательному ядру противоположной стороны, которое содержит мотонейроны , которые управляют активностью глазных мышц, в частности, активируя медиальную прямую мышцу глаза через глазодвигательный нерв .

Другой путь (не на рисунке) напрямую проецируется от вестибулярного ядра через восходящий путь Дейтера к медиальной прямой мышцы мотонейрону той же стороны. Кроме того, существуют тормозные вестибулярные пути к ипсилатеральному отводящему ядру. Однако прямого пути от вестибулярного нейрона к медиальному мотонейрону прямой мышцы не существует. ^{[ 7 ]}

Аналогичные пути существуют для вертикальных и крутильных компонентов VOR.

Глазодвигательный интегратор

В дополнение к этим прямым путям, которые определяют скорость вращения глаз, существует непрямой путь, который создает сигнал положения, необходимый для предотвращения откатывания глаза обратно в центр, когда голова перестает двигаться. Этот путь особенно важен, когда голова движется медленно, поскольку здесь сигналы положения доминируют над сигналами скорости. Дэвид А. Робинсон обнаружил, что глазным мышцам требуется этот двойной привод скорости и положения, а также предположил, что он должен возникать в мозге путем математической интеграции сигнала скорости и последующей отправки результирующего сигнала положения мотонейронам. Робинсон был прав: «нейронный интегратор» горизонтального положения глаз был обнаружен в гипоглоссном ядре предлежащего мозга. ^{[ 8 ]} в продолговатом мозге, а нейронный интегратор вертикального и торсионного положения глаза был обнаружен в интерстициальном ядре Кахаля. ^{[ 9 ]} в среднем мозге. Те же нейронные интеграторы также генерируют положение глаз для других сопряженных движений глаз, таких как саккады и плавное преследование .

Интегратор негерметичный , с характерным временем утечки 20 с. Например, когда субъект сидит неподвижно и фокусируется на объекте, а свет внезапно выключается, глаза вернутся в нейтральное положение примерно через 40 секунд, даже если субъект пытается сохранить фокус. ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]}

Пример

Например, если голову повернуть по часовой стрелке, как видно сверху, то возбуждающие импульсы отправляются из полукружного канала с правой стороны через вестибулярный нерв через ганглий Скарпы и заканчиваются в правых вестибулярных ядрах ствола мозга. От этого ядра возбуждающие волокна переходят к левому отводящему ядру. Там они проецируются и стимулируют латеральную прямую мышцу левого глаза через отводящий нерв. Кроме того, посредством медиального продольного пучка и глазодвигательных ядер активируют медиальные прямые мышцы правого глаза. В результате оба глаза повернутся против часовой стрелки.

Кроме того, некоторые нейроны правого вестибулярного ядра напрямую стимулируют мотонейроны правой медиальной прямой мышцы и ингибируют правое отводящее ядро.

Интегрированный нейронный контроль

VOR управляется нейронным интегратором. Нейрон каждого горизонтального полукружного канала возбуждается с частотой $(90+0.4{\dot {H}})\;\mathrm {Hz}$ , где ${\dot {H}}$ — измеренная горизонтальная угловая скорость полукружного канала. Мотонейрон , управляющий горизонтальными мышцами глаза, активируется с частотой $(4\;\mathrm {Hz/deg} )\theta +(1.0\;\mathrm {Hz/(deg/sec)} ){\dot {\theta }}$ , где $\theta$ - горизонтальный угол поворота, а ${\dot {\theta }}$ - его горизонтальная угловая скорость. Эти два термина определяют эластичность и вязкость глазной ткани. ^{[ 12 ]}

Вращательный момент инерции глаза пренебрежимо мал, так как у лиц, носящих утяжеленные контактные линзы, увеличивающие вращательный момент инерции почти в 100 раз, сохраняется тот же ВОР (с. 94). ^{[ 13 ]}).

Скорость

Вестибулоокулярный рефлекс должен быть быстрым: для ясного зрения движение головы должно быть компенсировано практически сразу; в противном случае видение соответствует фотографии, сделанной дрожащей рукой. Сигналы передаются из полукружных каналов с использованием только трех нейронов, называемых трехнейронной дугой . Это приводит к тому, что движения глаз отстают от движения головы менее чем на 10 мс. ^{[ 14 ]} Вестибулоокулярный рефлекс – один из самых быстрых рефлексов в организме человека.

Подавление VOR

Когда человек отслеживает движение чего-либо одновременно глазами и головой, VOR контрпродуктивен для сохранения выравнивания взгляда и угла головы. Исследования показывают, что в мозге существуют механизмы подавления VOR с использованием активной зрительной (сетчаточной) обратной связи, получаемой при наблюдении за движущимся объектом. ^{[ 15 ]} При отсутствии визуальной обратной связи, например, когда объект проходит за непрозрачным барьером, люди могут продолжать визуально отслеживать видимое положение объекта, используя упреждающие (экстраретинальные) системы мозга, при этом VOR также подавляется. активность. VOR можно даже когнитивно подавить, например, при слежении за воображаемой целью глазами и головой вместе, хотя эффект имеет тенденцию быть менее драматичным, чем при визуальной обратной связи. ^{[ 16 ]}

Прирост

«Усиление» VOR определяется как изменение угла обзора, деленное на изменение угла головы во время поворота головы. В идеале коэффициент усиления вращающегося VOR составляет 1,0. Усиление горизонтального и вертикального VOR обычно близко к 1,0, но усиление крутильного VOR (вращение вокруг линии визирования) обычно невелико. ^{[ 4 ]} Усиление поступательного VOR необходимо регулировать с учетом расстояния из-за геометрии параллакса движения. При перемещении головы угловое направление ближних целей меняется быстрее, чем угловое направление дальних целей. ^{[ 6 ]}

Если коэффициент усиления VOR неправильный (отличен от 1) — например, если глазные мышцы слабы или если человек надевает новые очки — тогда движение головы приводит к движению изображения на сетчатке, что приводит к нечеткости зрения. . В таких условиях двигательное обучение регулирует усиление VOR для обеспечения более точного движения глаз. Это то, что называется адаптацией VOR.

Близорукие люди, которые обычно носят очки с отрицательным эффектом, имеют более низкий коэффициент усиления VOR. Дальнозоркие люди или афаки , которые обычно носят позитивные очки, имеют более высокий коэффициент усиления VOR. У людей, которые обычно носят контактные линзы, не наблюдается изменений в усилении VOR. Монокулярная, несопряженная адаптация ВОР возможна, например, после экстраокулярных мышц паралича . (стр. 27 ^{[ 17 ]})

Фаза VOR также может адаптироваться. ^{[ 18 ]}

Утечка

Глазодвигательный интегратор является интегратором с утечкой, с характерным временем утечки ~20 с. Если время утечки слишком мало, происходит некоторая форма адаптации, позволяющая «устранить утечку» и увеличить время утечки. Предполагается, что вытекающий интегратор построен по схеме обратной связи с коэффициентом усиления чуть ниже 1, а адаптация происходит путем регулировки коэффициента усиления цепи обратной связи. Гипотеза проверяется с помощью оптокинетического барабана со специальным рисунком , который имитирует визуальный эффект очень неплотного глазодвигательного интегратора. После 1 часа просмотра интегратор становится «анти-протекающим», то есть его ценность растет в геометрической прогрессии даже при отсутствии ввода. Движение глаза становится положительной обратной связью, а это означает, что, если он находится немного левее цели фиксации, он будет смещаться еще дальше влево, и аналогично вправо. Это также сопровождается тошнотой. ^{[ 19 ]} (стр. 84 ^{[ 13 ]})

Разрушение этанолом

Потребление этанола может нарушить VOR, снижая динамическую остроту зрения. ^{[ 20 ]} В нормальных условиях купула и эндолимфа имеют одинаковую плотность (обе). После приема этанола он диффундирует в купулу, а затем в эндолимфу, поскольку она находится ближе к кровеносным капиллярам. Это делает купулу временно легче. В этом состоянии, если человек ложится так, что правая щека касается земли, то купула левого уха будет плавать влево, создавая иллюзорное ощущение медленного вращения головы слева направо. Чтобы компенсировать это, VOR медленно перемещает глаза влево, пока не достигнет предела, а глаза быстро тянут вправо (нистагм). Это позиционный алкогольный нистагм I фазы (PAN I). Необычная вестибулярная стимуляция также вызвала симптомы морской болезни: иллюзию вращения тела, головокружение и тошноту. Эти симптомы исчезают через несколько секунд после принятия вертикального положения. ^{[ 21 ]}

Через некоторое время плотность купулы и эндолимфы выравнивается, устраняя эффект нистагма. После того, как этанол полностью метаболизируется, купула сначала возвращается к нормальной плотности, создавая нистагм в противоположном направлении (ПАН II) во время похмелья . ^{[ 21 ]}

Как и предполагалось, потребление тяжелой воды (плотность воды 1,1) имеет совершенно противоположный эффект нистагма по сравнению с потреблением этанола. Употребление смеси тяжелой воды ( $4\;\mathrm {ml/kg}$ ) и этанол ( $2\;\mathrm {ml/kg}$ ) в значительной степени нивелирует эффект. ^{[ 21 ]} Макроглобулинемия , или потребление глицерина (плотность воды 1,26), оказывает такое же воздействие, как и тяжелая вода. ^{[ 22 ]}^{[ 23 ]}^{[ 24 ]}

Клиническое значение

Тестирование

Этот рефлекс можно проверить с помощью быстрого импульсного теста головы или теста Хальмадьи-Кертойса , при котором голова с силой быстро перемещается в сторону и контролируется, если глазам удается продолжать смотреть в том же направлении. Когда функция системы правильного баланса снижается из-за болезни или несчастного случая, быстрое движение головы вправо больше не может быть правильно воспринято. Как следствие, не возникает компенсаторного движения глаз, и пациент не может зафиксировать точку в пространстве во время этого быстрого движения головы.

Тест импульсов головы можно проводить у кровати и использовать в качестве инструмента выявления проблем с вестибулярной системой человека. ^{[ 25 ]} Его также можно диагностически проверить, выполнив импульсный тест видеоголовки (VHIT). При этом диагностическом тесте человек носит высокочувствительные очки, которые обнаруживают быстрые изменения в движении глаз. Этот тест может предоставить конкретную информацию о вестибулярной системе и ее функциях. ^{[ 26 ]}

Другим способом проверки реакции VOR является тест калорического рефлекса , который представляет собой попытку вызвать нистагм (компенсаторное движение глаз при отсутствии движения головы) путем вливания в ухо холодной или теплой воды. Также доступны битермальные воздушные калорические орошения, при которых в ухо подается теплый и прохладный воздух. ^{[ 27 ]}

Вестибулоокулярный рефлекс можно проверить с помощью вышеупомянутого теста калорического рефлекса ; это играет важную роль в подтверждении диагноза смерти ствола мозга. В этом процессе необходимо следовать кодексу практики, а именно кодексу Академии медицинских королевских колледжей. ^{[ 28 ]}

Связанные термины

Шейно-глазной рефлекс

Резюме: Шейно-окулярный рефлекс, также известный под аббревиатурой COR, предполагает достижение стабилизации зрительной цели, ^{[ 29 ]} и изображение на сетчатке посредством корректировки взгляда под воздействием движений или вращений шеи и/или головы. Этот процесс работает совместно с вестибулоокулярным рефлексом (ВОР). ^{[ 30 ]} Это заметно у некоторых животных, которые не могут сильно двигать глазами, например у сов. ^{[ 31 ]}

См. также

Мозжечок - структура в задней части мозга позвоночных, под головным мозгом.
Обусловливание моргания – классическое обусловливание, включающее сочетание стимула со стимулом, вызывающим моргание.
Нистагм – нарушение движения глаз
Движение преследования — тип движения глаз, используемый для внимательного слежения за движущимся объектом.
Саккада – движение глаз.
Вестибулоцеребеллярный синдром - неврологическое расстройство.

Ссылки

^ «Вестибулярный нистагм» . www.dizziness-and-balance.com .
^ Перейти обратно: ^а ^б «Сенсорная рецепция: Человеческое зрение: Структура и функции человеческого глаза», том. 27, с. 179 Британская энциклопедия, 1987 г.
^ Бертоз А., Жаннерод М., Виталь-Дюран Ф., Оливерас Х.Л. (01.10.1975). «Развитие вестибулоокулярных реакций у котят с депривацией зрения» . Экспериментальное исследование мозга . 23 (4): 425–442. дои : 10.1007/BF00238024 . ISSN 1432-1106 . ПМИД 1183513 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Кроуфорд Дж. Д., Вилис Т. (март 1991 г.). «Оси вращения глаз и закон Листинга при поворотах головы». Журнал нейрофизиологии . 65 (3): 407–23. дои : 10.1152/jn.1991.65.3.407 . ПМИД 2051188 .
^ «ВОР (Медленно и быстро) | РОМАНА – Золотая коллекция Дэниела» . Collections.lib.utah.edu . Проверено 3 октября 2019 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Анжелаки Д.Е. (июль 2004 г.). «Глаза на цель: что должны делать нейроны для вестибулоокулярного рефлекса во время линейного движения». Журнал нейрофизиологии . 92 (1): 20–35. дои : 10.1152/jn.00047.2004 . ПМИД 15212435 . S2CID 15755814 .
^ Страка Х., Дирингер Н. (июль 2004 г.). «Основные принципы организации ВОР: уроки лягушек». Прогресс нейробиологии . 73 (4): 259–309. doi : 10.1016/j.pneurobio.2004.05.003 . ПМИД 15261395 . S2CID 38651254 .
^ Кэннон СК, Робинсон Д.А. (май 1987 г.). «Потеря нервного интегратора глазодвигательной системы в результате поражения ствола головного мозга у обезьян». Журнал нейрофизиологии . 57 (5): 1383–409. дои : 10.1152/jn.1987.57.5.1383 . ПМИД 3585473 .
^ Кроуфорд Дж.Д., Кадера В., Вилис Т. (июнь 1991 г.). «Генерация сигналов торсионного и вертикального положения глаз интерстициальным ядром Кахаля». Наука . 252 (5012): 1551–3. Бибкод : 1991Sci...252.1551C . дои : 10.1126/science.2047862 . ПМИД 2047862 . S2CID 15724175 .
^ Робинсон Д.А. (март 1989 г.). «Интеграция с нейронами» . Ежегодный обзор неврологии . 12 (1): 33–45. дои : 10.1146/annurev.ne.12.030189.000341 . ISSN 0147-006X . ПМИД 2648952 .
^ Санчес К., Роу Ф.Дж. (март 2018 г.). «Роль нейронных интеграторов в глазодвигательных системах: систематический обзор литературы» . Акта офтальмологическая . 96 (2): e111–e118. дои : 10.1111/aos.13307 . ISSN 1755-375X . ПМИД 27874249 .
^ Робинсон Д.А. (март 1989 г.). «Интеграция с нейронами» . Ежегодный обзор неврологии . 12 (1): 33–45. дои : 10.1146/annurev.ne.12.030189.000341 . ISSN 0147-006X . ПМИД 2648952 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Твид Д (2003). Микрокосмы мозга: что сенсомоторные системы рассказывают о разуме . Оксфорд; Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-850735-2 .
^ Ау С.Т., Халмаджи Г.М., Хаслвантер Т., Куртхойс И.С., Явор Р.А., Тодд М.Дж. (декабрь 1996 г.). «Трехмерный векторный анализ вестибулоокулярного рефлекса человека в ответ на быстрое вращение головы. II. Реакция у субъектов с односторонней вестибулярной потерей и селективной окклюзией полукружного канала». Журнал нейрофизиологии . 76 (6): 4021–30. дои : 10.1152/jn.1996.76.6.4021 . ПМИД 8985897 .
^ «ПсикНЕТ» . psycnet.apa.org . Проверено 15 мая 2018 г.
^ Акерли Р., Барнс Г.Р. (апрель 2011 г.). «Взаимодействие зрительных, вестибулярных и экстраретинальных механизмов при контроле головы и взгляда во время преследования без головы» . Журнал физиологии . 589 (Часть 7): 1627–42. дои : 10.1113/jphysicalol.2010.199471 . ПМК 3099020 . ПМИД 21300755 .
^ Ли Р.Дж., Зи Д.С. (1991). Неврология движений глаз . Серия «Современная неврология» (2-е изд.). Филадельфия: ISBN FA Davis Co. 978-0-8036-5528-7 .
^ Крамер П., Шелхамер М., Зи Д. (1995). «Кратковременная адаптация фазы вестибулоокулярного рефлекса (ВОР) у нормальных людей» . Экспериментальное исследование мозга . 106 (2): 318–326. дои : 10.1007/BF00241127 . ISSN 0014-4819 . ПМИД 8566196 .
^ Крамер П.Д., Шелхамер М., Зи Д.С. (1 января 1995 г.). «Кратковременная адаптация фазы вестибулоокулярного рефлекса (ВОР) у нормальных людей» . Экспериментальное исследование мозга . 106 (2): 318–326. дои : 10.1007/BF00241127 . ISSN 1432-1106 .
^ Шмэль Ф., Тиде О., Столл В. (сентябрь 2003 г.). «Влияние этанола на зрительно-вестибулярные взаимодействия при вертикальном линейном ускорении тела» . Алкоголизм: клинические и экспериментальные исследования . 27 (9): 1520–6. дои : 10.1097/01.ALC.0000087085.98504.8C . ПМИД 14506414 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Мани К.Е., Майлз В.С. (февраль 1974 г.). «Сильный водный нистагм и воздействие алкоголя» . Природа . 247 (5440): 404–405. дои : 10.1038/247404a0 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 4544739 .
^ Брандт Т. (1991). «ЧЕЛОВЕК В ДВИЖЕНИИ: ИСТОРИЧЕСКИЕ И КЛИНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ВЕСТИБУЛЯРНОЙ ФУНКЦИИ: ОБЗОР» . Мозг . 114 (5): 2159–2174. дои : 10.1093/мозг/114.5.2159 . ISSN 0006-8950 . ПМИД 1933240 .
^ Брандт Т. (2003), Брандт Т. (ред.), «Позиционный нистагм/головокружение с разницей удельного веса между купулой и эндолимфой (гипотеза плавучести)» , Головокружение: его мультисенсорные синдромы , Нью-Йорк, Нью-Йорк: Springer, стр. 285–289. , doi : 10.1007/978-1-4757-3801-8_17 , ISBN 978-1-4757-3801-8 , получено 6 июля 2024 г.
^ Ритц Р., Троя Б.В., Йонкерс А.Дж., Норрис Т.В. (сентябрь 1987 г.). «Позиционный нистагм, вызванный глицерином, у людей» . Отоларингология – хирургия головы и шеи . 97 (3): 282–287. дои : 10.1177/019459988709700306 . ISSN 0194-5998 .
^ Золотой Д. «ВОР (Медленно и Быстро)» . Виртуальная образовательная библиотека нейроофтальмологии (РОМАНТ): Коллекция Дэниела Голда. Библиотека медицинских наук Спенсера С. Экклса . Проверено 20 ноября 2019 г.
^ МакГарви Л.А., МакДугалл Х.Г., Халмаджи Г.М., Берджесс А.М., Вебер К.П., Куртхойс И.С. (08 июля 2015 г.). «Видеоимпульсный тест головы (vHIT) функции полукружного канала - возрастные нормативные значения усиления VOR у здоровых субъектов» . Границы в неврологии . 6 : 154. doi : 10.3389/fneur.2015.00154 . ПМЦ 4495346 . ПМИД 26217301 .
^ Шепард Н., Джейкобсон Г. (2016), Калорический ирригационный тест , Справочник по клинической неврологии, том. 137, Elsevier, стр. 119–131, doi : 10.1016/b978-0-444-63437-5.00009-1 , ISBN. 978-0-444-63437-5 , PMID 27638067 , получено 6 июля 2024 г.
^ Орам Дж., Мерфи П. (1 июня 2011 г.). «Диагноз смерти» . Непрерывное образование в области анестезии, интенсивной терапии и боли . 11 (3): 77–81. doi : 10.1093/bjaceaccp/mkr008 . ISSN 1743-1816 .
^ Шуберт, Майкл К. (декабрь 2010 г.) «Шейно-глазной рефлекс». Справочник по клинической нейрофизиологии. [1]
^ Келдерс, WPA; Кляйнренцинк; Г.Дж., ван дер Гест, Дж.Н.; Окно, Л ; Море, CI ; Френс, М. (ноябрь 2003 г.). Компенсаторное повышение шейно-глазного рефлекса с возрастом у здоровых людей. [2]
^ Мани К., Коррейя М. (июнь 1972 г.). «Вестибулярный аппарат совы» . Сравнительная биохимия и физиология. Часть А: Физиология . 42 (2): 353–358. дои : 10.1016/0300-9629(72)90116-8 . ПМИД 4404369 .

Внешние ссылки

(Видео) Сайт Head Impulse Testing (vHIT) Сайт с подробной информацией о vHIT
Двигательное обучение мышей с помощью VOR на edboyden.org
ent / 482 в электронной медицине - «Тестирование вестибулоокулярного рефлекса»
Изображение окулоцефальных и калорических рефлексов.
Видео животных, демонстрирующих VOR

[1] «Вестибулярный нистагм» . www.dizziness-and-balance.com .

[eb-2] Перейти обратно: ^а ^б «Сенсорная рецепция: Человеческое зрение: Структура и функции человеческого глаза», том. 27, с. 179 Британская энциклопедия, 1987 г.

[3] Бертоз А., Жаннерод М., Виталь-Дюран Ф., Оливерас Х.Л. (01.10.1975). «Развитие вестибулоокулярных реакций у котят с депривацией зрения» . Экспериментальное исследование мозга . 23 (4): 425–442. дои : 10.1007/BF00238024 . ISSN 1432-1106 . ПМИД 1183513 .

[Crawford1991-4] Перейти обратно: ^а ^б Кроуфорд Дж. Д., Вилис Т. (март 1991 г.). «Оси вращения глаз и закон Листинга при поворотах головы». Журнал нейрофизиологии . 65 (3): 407–23. дои : 10.1152/jn.1991.65.3.407 . ПМИД 2051188 .

[5] «ВОР (Медленно и быстро) | РОМАНА – Золотая коллекция Дэниела» . Collections.lib.utah.edu . Проверено 3 октября 2019 г.

[Angelaki2004-6] Перейти обратно: ^а ^б Анжелаки Д.Е. (июль 2004 г.). «Глаза на цель: что должны делать нейроны для вестибулоокулярного рефлекса во время линейного движения». Журнал нейрофизиологии . 92 (1): 20–35. дои : 10.1152/jn.00047.2004 . ПМИД 15212435 . S2CID 15755814 .

[7] Страка Х., Дирингер Н. (июль 2004 г.). «Основные принципы организации ВОР: уроки лягушек». Прогресс нейробиологии . 73 (4): 259–309. doi : 10.1016/j.pneurobio.2004.05.003 . ПМИД 15261395 . S2CID 38651254 .

[Cannon1987-8] Кэннон СК, Робинсон Д.А. (май 1987 г.). «Потеря нервного интегратора глазодвигательной системы в результате поражения ствола головного мозга у обезьян». Журнал нейрофизиологии . 57 (5): 1383–409. дои : 10.1152/jn.1987.57.5.1383 . ПМИД 3585473 .

[Crawford1991#2-9] Кроуфорд Дж.Д., Кадера В., Вилис Т. (июнь 1991 г.). «Генерация сигналов торсионного и вертикального положения глаз интерстициальным ядром Кахаля». Наука . 252 (5012): 1551–3. Бибкод : 1991Sci...252.1551C . дои : 10.1126/science.2047862 . ПМИД 2047862 . S2CID 15724175 .

[10] Робинсон Д.А. (март 1989 г.). «Интеграция с нейронами» . Ежегодный обзор неврологии . 12 (1): 33–45. дои : 10.1146/annurev.ne.12.030189.000341 . ISSN 0147-006X . ПМИД 2648952 .

[11] Санчес К., Роу Ф.Дж. (март 2018 г.). «Роль нейронных интеграторов в глазодвигательных системах: систематический обзор литературы» . Акта офтальмологическая . 96 (2): e111–e118. дои : 10.1111/aos.13307 . ISSN 1755-375X . ПМИД 27874249 .

[12] Робинсон Д.А. (март 1989 г.). «Интеграция с нейронами» . Ежегодный обзор неврологии . 12 (1): 33–45. дои : 10.1146/annurev.ne.12.030189.000341 . ISSN 0147-006X . ПМИД 2648952 .

[:1-13] Перейти обратно: ^а ^б Твид Д (2003). Микрокосмы мозга: что сенсомоторные системы рассказывают о разуме . Оксфорд; Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-850735-2 .

[14] Ау С.Т., Халмаджи Г.М., Хаслвантер Т., Куртхойс И.С., Явор Р.А., Тодд М.Дж. (декабрь 1996 г.). «Трехмерный векторный анализ вестибулоокулярного рефлекса человека в ответ на быстрое вращение головы. II. Реакция у субъектов с односторонней вестибулярной потерей и селективной окклюзией полукружного канала». Журнал нейрофизиологии . 76 (6): 4021–30. дои : 10.1152/jn.1996.76.6.4021 . ПМИД 8985897 .

[15] «ПсикНЕТ» . psycnet.apa.org . Проверено 15 мая 2018 г.

[16] Акерли Р., Барнс Г.Р. (апрель 2011 г.). «Взаимодействие зрительных, вестибулярных и экстраретинальных механизмов при контроле головы и взгляда во время преследования без головы» . Журнал физиологии . 589 (Часть 7): 1627–42. дои : 10.1113/jphysicalol.2010.199471 . ПМК 3099020 . ПМИД 21300755 .

[17] Ли Р.Дж., Зи Д.С. (1991). Неврология движений глаз . Серия «Современная неврология» (2-е изд.). Филадельфия: ISBN FA Davis Co. 978-0-8036-5528-7 .

[18] Крамер П., Шелхамер М., Зи Д. (1995). «Кратковременная адаптация фазы вестибулоокулярного рефлекса (ВОР) у нормальных людей» . Экспериментальное исследование мозга . 106 (2): 318–326. дои : 10.1007/BF00241127 . ISSN 0014-4819 . ПМИД 8566196 .

[19] Крамер П.Д., Шелхамер М., Зи Д.С. (1 января 1995 г.). «Кратковременная адаптация фазы вестибулоокулярного рефлекса (ВОР) у нормальных людей» . Экспериментальное исследование мозга . 106 (2): 318–326. дои : 10.1007/BF00241127 . ISSN 1432-1106 .

[20] Шмэль Ф., Тиде О., Столл В. (сентябрь 2003 г.). «Влияние этанола на зрительно-вестибулярные взаимодействия при вертикальном линейном ускорении тела» . Алкоголизм: клинические и экспериментальные исследования . 27 (9): 1520–6. дои : 10.1097/01.ALC.0000087085.98504.8C . ПМИД 14506414 .

[:0-21] Перейти обратно: ^а ^б ^с Мани К.Е., Майлз В.С. (февраль 1974 г.). «Сильный водный нистагм и воздействие алкоголя» . Природа . 247 (5440): 404–405. дои : 10.1038/247404a0 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 4544739 .

[22] Брандт Т. (1991). «ЧЕЛОВЕК В ДВИЖЕНИИ: ИСТОРИЧЕСКИЕ И КЛИНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ВЕСТИБУЛЯРНОЙ ФУНКЦИИ: ОБЗОР» . Мозг . 114 (5): 2159–2174. дои : 10.1093/мозг/114.5.2159 . ISSN 0006-8950 . ПМИД 1933240 .

[23] Брандт Т. (2003), Брандт Т. (ред.), «Позиционный нистагм/головокружение с разницей удельного веса между купулой и эндолимфой (гипотеза плавучести)» , Головокружение: его мультисенсорные синдромы , Нью-Йорк, Нью-Йорк: Springer, стр. 285–289. , doi : 10.1007/978-1-4757-3801-8_17 , ISBN 978-1-4757-3801-8 , получено 6 июля 2024 г.

[24] Ритц Р., Троя Б.В., Йонкерс А.Дж., Норрис Т.В. (сентябрь 1987 г.). «Позиционный нистагм, вызванный глицерином, у людей» . Отоларингология – хирургия головы и шеи . 97 (3): 282–287. дои : 10.1177/019459988709700306 . ISSN 0194-5998 .

[25] Золотой Д. «ВОР (Медленно и Быстро)» . Виртуальная образовательная библиотека нейроофтальмологии (РОМАНТ): Коллекция Дэниела Голда. Библиотека медицинских наук Спенсера С. Экклса . Проверено 20 ноября 2019 г.

[26] МакГарви Л.А., МакДугалл Х.Г., Халмаджи Г.М., Берджесс А.М., Вебер К.П., Куртхойс И.С. (08 июля 2015 г.). «Видеоимпульсный тест головы (vHIT) функции полукружного канала - возрастные нормативные значения усиления VOR у здоровых субъектов» . Границы в неврологии . 6 : 154. doi : 10.3389/fneur.2015.00154 . ПМЦ 4495346 . ПМИД 26217301 .

[27] Шепард Н., Джейкобсон Г. (2016), Калорический ирригационный тест , Справочник по клинической неврологии, том. 137, Elsevier, стр. 119–131, doi : 10.1016/b978-0-444-63437-5.00009-1 , ISBN. 978-0-444-63437-5 , PMID 27638067 , получено 6 июля 2024 г.

[28] Орам Дж., Мерфи П. (1 июня 2011 г.). «Диагноз смерти» . Непрерывное образование в области анестезии, интенсивной терапии и боли . 11 (3): 77–81. doi : 10.1093/bjaceaccp/mkr008 . ISSN 1743-1816 .

[29] Шуберт, Майкл К. (декабрь 2010 г.) «Шейно-глазной рефлекс». Справочник по клинической нейрофизиологии. [1]

[30] Келдерс, WPA; Кляйнренцинк; Г.Дж., ван дер Гест, Дж.Н.; Окно, Л ; Море, CI ; Френс, М. (ноябрь 2003 г.). Компенсаторное повышение шейно-глазного рефлекса с возрастом у здоровых людей. [2]

[31] Мани К., Коррейя М. (июнь 1972 г.). «Вестибулярный аппарат совы» . Сравнительная биохимия и физиология. Часть А: Физиология . 42 (2): 353–358. дои : 10.1016/0300-9629(72)90116-8 . ПМИД 4404369 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

v т и Рефлексы
Черепно-мозговой нерв	Зрачковый рефлекс на свет Рефлекс аккомодации Рефлекторный рефлекс челюсти Роговичный рефлекс Калорический рефлекс / Вестибулоокулярный рефлекс / Окулоцефальный рефлекс Глоточный (рвотный) рефлекс
Рефлексы на растяжение	Рука Рефлекс бицепса Плечелучевой рефлекс Рефлекс трицепса Нога Пателлярный рефлекс Рефлекс голеностопного сустава Подошвенный рефлекс
Примитивные рефлексы	Галантный Желудочно-колический Понять Моро Укоренение Степпинг Сосание Тоник для шеи Парашют
Поверхностные рефлексы	Брюшной рефлекс Кремастерный рефлекс
Сердечно-сосудистый	Рефлекс Бейнбриджа Рефлекс Безольда-Яриша Коронарный рефлекс Рефлекс Кушинга Ныряющий рефлекс Окулокардиальный рефлекс Барорефлекс Рефлекторная брадикардия Рефлекторная тахикардия Дыхательная система Рефлекс Черчилля – Коупа
Другой	Список рефлексов Акустический рефлекс Н-рефлекс Сухожильный рефлекс Гольджи Оптокинетический Реакция испуга Рефлекс отмены Перекрещенный разгибательный рефлекс Симметричный тонический шейный рефлекс.