Панцирь брюхоногих моллюсков

«Раковина улитки» перенаправляется сюда. Чтобы узнать о пещере в Теннесси, см. « Пещера ракушек улиток» . Чтобы узнать о песне They Might Be Giants, см. «Джон Генри» (альбом) .

Раковины двух разных видов морских улиток: слева — обычно левосторонняя (левосторонняя) раковина Neptunea angulata , справа — обычно правосторонняя (праворукая) раковина Neptunea despecta.

Раковина большой наземной улитки (вероятно, Helix pomatia ) с отломанными частями, чтобы показать внутреннюю структуру.
1 – пупок
2 – колумеллярная жгут
3 – диафрагма
4 – колумелла
5 – шовный
6 – оборот тела
7 – вершина

Четыре вида раковины Arianta arbustorum : апертуральный вид (вверху слева), вид сбоку (вверху справа), апикальный вид (внизу слева) и вид из пупка (внизу справа).

Раковина брюхоногого — часть тела брюхоногого моллюска или улитки моллюска . Панцирь представляет собой экзоскелет , который защищает от хищников, механических повреждений и обезвоживания, а также служит для прикрепления мышц и хранения кальция. Некоторые брюхоногие моллюски кажутся лишенными панциря ( слизни ), но могут иметь остатки внутри мантии, или в некоторых случаях панцирь уменьшен настолько, что тело невозможно втянуть внутрь ( полуслизень ). У некоторых улиток также есть жаберная крышка, закрывающая отверстие раковины, известная как отверстие , что обеспечивает дополнительную защиту. Изучение раковин моллюсков известно как конхология . Биологическое изучение брюхоногих моллюсков и вообще других моллюсков — это малакология . Термины морфологии раковины различаются в зависимости от группы видов.

Слои оболочки

Основные статьи: мантия (моллюск) , раковина моллюска , перламутр.

Панцирь брюхоногих моллюсков состоит из трех основных слоев, секретируемых мантией . Известковый центральный слой, тракум, обычно состоит из карбоната кальция (CaCO ₃ ), осажденного в органическую матрицу, известную как конхиолин . Самый внешний слой - это периостракум, который устойчив к истиранию и обеспечивает большую часть окраски раковины. Тело улитки соприкасается с самым внутренним гладким слоем, который может состоять из перламутра или перламутра-раковины, плотной горизонтально упакованной формы конхиолина, которая наслаивается на периостракум по мере роста улитки.

Морфология

	|
Морфология типичной спирально закрученной раковины. Раковина Zonitoides nitidus имеет правостороннюю извилистость. наземной улитки Верхнее изображение: вид сверху, показаны завитки и вершина. Центральное изображение: вид сбоку, показывающий профиль корпуса. Нижнее изображение: базальный вид, показывающий пупок в центре.	Фотография раковины Zonitoides nitidus с апикальный вид, апертурный вид и базальный вид

Морфология панциря брюхоногих моллюсков обычно довольно постоянна у особей одного вида. Управляющими переменными являются:

• Скорость роста за оборот вокруг оси намотки. Высокие показатели дают формы с широким ртом, такие как морское ушко , низкие показатели дают сильно свернутые формы, такие как Turritella или некоторые из Planorbidae .
• Форма образующей кривой примерно соответствует форме апертуры. Он может быть круглым, например, у тюрбанной раковины , удлиненным, как у конусной раковины , или иметь неправильную форму с расширением сифонального канала, как у Murex .
• Скорость перемещения образующей кривой вдоль оси навивки, определяющая, насколько высокоспиральной становится полученная оболочка. Он может варьироваться от нуля (плоская плоскоспиральная оболочка) до почти такого же диаметра апертуры.
• Неровности или «скульптуры», такие как ребра, шипы, выступы и варикозные расширения вен, созданные улиткой, регулярно меняют форму образующей кривой в процессе роста, например, у многих видов Murex .
• Онтологический рост меняется по мере достижения животным взрослой жизни. Хорошими примерами являются расширяющаяся губа взрослой раковины и загнутая внутрь губа каури .

Некоторые из этих факторов можно смоделировать математически, и существуют программы для создания чрезвычайно реалистичных изображений. Ранние работы Дэвида Раупа над аналоговым компьютером также выявили множество возможных комбинаций, которые никогда не были приняты ни одним реальным брюхоногим моллюском.

Некоторые формы раковин чаще встречаются в определенных средах, хотя есть много исключений. В средах с высокой энергией, омываемых волнами, таких как скалистая приливная зона, обычно обитают улитки, чьи раковины имеют широкое отверстие, относительно небольшую площадь поверхности и высокую скорость роста за один оборот. Высокие шпильки и скульптурные формы становятся все более распространенными в тихой водной среде. Раковина роющих форм, таких как олива и теребра , гладкая, удлиненная и лишена сложной скульптуры, чтобы уменьшить сопротивление при движении по песку. На суше улитки с высокими шпильками часто ассоциируются с вертикальными поверхностями, тогда как улитки с плоской раковиной, как правило, живут на земле.

Некоторые брюхоногие моллюски, например Vermetidae , прикрепляют панцирь к твердым поверхностям, таким как камни или другие раковины, и растут вдоль них.

Хиральность

Раковины большинства брюхоногих моллюсков спирально закручены. Большинство (более 90%) видов брюхоногих моллюсков имеют правосторонние (правосторонние) раковины, но небольшое меньшинство видов и родов практически всегда являются левосторонними (левосторонними), и очень немногие виды (например, Amphidromus perversus ) показывают смесь правосторонних и левосторонних особей. Встречаются также аберрантно левосторонние формы правосторонних видов, и некоторые из них очень востребованы коллекционерами раковин.

Леворукая туррида ( Antiplanes vinosa )

Если держать свернутую раковину брюхоногих моллюсков шпилем вверх и отверстием, более или менее обращенным к наблюдателю, то в правосторонней раковине отверстие будет с правой стороны, а в левосторонней раковине отверстие будет с левой стороны. . Эту хиральность брюхоногих моллюсков иногда упускают из виду, когда фотографии свернутых брюхоногих моллюсков «переворачиваются» неспециалистом перед использованием в публикации. Это «переворачивание» изображения приводит к тому, что нормальный правосторонний брюхоногий моллюск оказывается редким или аномальным левым.

Левистральность возникала самостоятельно 19 раз среди морских брюхоногих моллюсков с начала кайнозоя . Эта леворукость, по-видимому, более распространена у пресноводных и наземных легочных животных. Но все же правосторонние виды у брюхоногих моллюсков, по-видимому, составляют 99% от общей численности.

Хиральность у брюхоногих проявляется при раннем дроблении ( спиральном дроблении ген NODAL . ) и в этом участвует Более недавнее исследование (2013) коррелирует асимметричное скручивание раковины с асимметричной лево-правой экспрессией декапентаплегического гена в мантии.

Смешанные популяции намоток

В некоторых случаях в одной и той же популяции обнаруживаются как левостороннее, так и правостороннее накручивание. Левые мутанты обычно правосторонних видов и правосторонние мутанты обычно левосторонних видов - редкие, но хорошо документированные случаи среди наземных улиток в целом. Популяции или виды с нормально смешанной спиральностью встречаются гораздо реже и, насколько известно, приурочены, за одним исключением, к нескольким родам древесных тропических улиток. Кроме Amphidromus кубинский Liguus vittatus (Swainson), гаитянский Liguus Virgineus (Linnaeus) (семейство Orthalicidae ), некоторые гавайские Partulina и многие гавайские ахатинеллы (семейство Achatinellidae ), а также несколько видов тихоокеанских островов Partula (семейство Partulidae , известны ). иметь смешанные право-левосторонние популяции.

Возможное исключение может касаться некоторых европейских клаузилиид подсемейства Alopiinae . Это облигатные кальцифилы, живущие изолированными колониями на обнажениях известняков. Некоторые группы видов различаются только направлением скручивания, но данные о том, живут ли вместе левые и правые раковины, неубедительны. Ас (1928, стр. 372–385). обобщили предыдущие обсуждения проблемы и пришли к выводу, что правосторонние и левосторонние популяции представляют собой отдельные виды. Другие заявляли, что эти популяции не были отдельными, и вопрос еще далек от решения. Перуанская клаузилиида, Nenia callistoglypta Pilsbry (1949, стр. 216–217), также был описан как разновидность амфидромина.

Генетика обратного скручивания у редкого правостороннего мутанта другой клаузилииды, Alinda biplicata (Montagu), изучалась Дегнером (1952). Механизм тот же, что и у Radix peregra (Müller), направление накручивания определяется простым менделевским рецессивом.

Стандартные способы просмотра оболочки

• 
  Апертурный вид раковины Valvata sinra
• 
  Абапертуральный вид раковины Valvata sinra
• 
  Пупочный вид раковины Valvata sinra
• 
  На этом виде сверху живого животного Calliostoma bairdii также виден апикальный вид его панциря.

На фотографиях или иллюстрациях раковину брюхоногих моллюсков можно показать ориентированной несколькими стандартными способами:

• апертурный вид : это наиболее распространенный угол обзора. Раковина показана целиком, отверстием обращенным к зрителю, вершиной вверху. Если при таком взгляде отверстие находится с правой стороны, то навивка оболочки «правая» или правая; если при таком взгляде отверстие находится с левой стороны, раковина имеет «левостороннее» или левостороннее закручивание раковины.
• абапертурный вид (или вид сверху ): раковина показана отверстием на 180 ° от зрителя и вершиной вверх.
• вид на пупок (или вид на базальную часть ): раковина показана, если смотреть прямо снизу. В большинстве случаев, когда есть пупок, он хорошо виден.
• апикальный вид : раковина показана смотрящей вниз прямо на вершину.

Описание

Спиральная башенная раковина Epitonium scalare .

Раковина начинается с личиночной оболочки, (обычно) мельчайших эмбриональных оборотов, известных как протоконх , которые часто сильно отличаются от остальной части раковины и не имеют линий роста. От протоконха, образующего вершину шпиля , постепенно увеличиваются в размерах витки или завитки раковины. Обычно мутовки имеют круглое или эллиптическое сечение. Шпиль может быть высоким или низким, широким или тонким, в зависимости от того, как расположены витки раковины, и соответственно варьируется угол вершины раковины. Иногда мутовки свободно опираются друг на друга (как у Epitonium scalare ). Они также могут перекрывать более ранние обороты, так что более ранние обороты могут быть в значительной степени или полностью покрыты более поздними. Когда происходит ангуляция, пространство между ним и швом над ним образует область, известную как «плечо» раковины. Угол плеча может быть гладким или килеватым, иногда может иметь узлы или шипы.

Самая простая форма скульптуры панциря брюхоногих моллюсков состоит из продольных и/или поперечных гребней. Первичные спирали могут появляться в регулярной последовательности по обе стороны от первой первичной спирали, которая обычно становится углом плеча, если происходит ангуляция. Вторичные спирали могут возникать путем вставок между первичными и обычно отсутствуют в молодой оболочке, за исключением некоторых высокоускоренных типов. У более специализированных видов третичные спирали вставляются между предыдущими группами. Ребра представляют собой правильные поперечные складки раковины, которые обычно простираются от шва к шву. Обычно они расположены равномерно и пересекаются спиралями. У специализированных типов при формировании плечевого угла они концентрируются в виде узлов на этом угле, исчезая из плеча сверху и тела снизу. Шипы могут заменить узлы на более поздних стадиях. Они образуют выемки по краю раковины и впоследствии оставляются, часто оставаясь открытыми спереди. Неправильные шипы могут возникать и на различных участках поверхности раковины (см. Платицерас ).

Когда на краю или внешней губе раковины в период покоя образуется ряд шипов, этот признак иногда сохраняется в виде варикса , как у ( Murex ) и многих Ranellidae . Варикозное расширение вен также может образоваться в результате простого расширения внешней губы и последующего возобновления роста основания расширения.

Отверстие или перистом раковины может быть простым или различным образом модифицированным. Обычно различают наружную и внутреннюю (колумеллярную) губу. Они могут быть непрерывными друг с другом или могут быть разделены передней выемкой. Он у некоторых типов ( Fusinus и др.) вытягивается в передний сифональный канал большей или меньшей длины.

У некоторых таксонов имеется верхняя или задняя вырезка, что может приводить к образованию гребня или выступа рядом с швом ( Clavilithes ). У некоторых типов (Pleurotomidae, Pleurotomaridae, Bellerophontidae и др.) встречается наружная (боковая) выемка или выемка, иногда продолженная в щель, и постепенное смыкание этой щели может привести к образованию четко выраженной щелевой полосы. В некоторых случаях щель забрасывают и оставляют в виде отверстия ( Fissurellidae ) или путем периодического обновления в виде последовательности отверстий ( Haliotis ). Наружная выемка часто обозначается только отраженным ходом линий роста на раковине.

На внутренней стороне внешней губы иногда встречаются различные гребни или складки, называемые лирами , иногда они могут быть сильными и зубчатыми ( Ninea ). Подобные гребни, колумеллярные складки или складки чаще обнаруживаются на внутренней губе, рядом с колумеллой или центральным спиральным завитком. Они могут быть наклонными или перпендикулярными оси намотки (горизонтальными), немногочисленными или многочисленными, хорошо видимыми или находиться далеко внутри скорлупы, так что они невидимы, за исключением сломанных скорлуп. Когда ось навивки полая (перфорированный шпиль), отверстие в основании образует пупок . Пупок сильно различается по размерам и может быть полностью или частично покрыт расширением или мозолью внутренней губы ( Natica ).

Многие современные раковины, когда животное живо или раковина только что пуста, имеют самый верхний слой раковины из рогового, гладкого или волосатого эпидермиса или периостракума , белкового слоя, который иногда достаточно толстый, чтобы скрыть цветные отметины на поверхности раковины. оболочка. Периостракум, как и окраска, лишь изредка сохраняется в ископаемых раковинах.

Устьевым концом раковины брюхоногих моллюсков является передний конец, ближайший к голове животного; вершина шпиля часто является задним концом или, по крайней мере, дорсальной стороной. Большинство авторов изображают раковины вершиной шпиля вверх. В жизни, когда мягкие части этих улиток втянуты, у некоторых групп отверстие раковины закрывается с помощью роговой или известковой покрышки , дверцеобразной структуры, которая выделяется и прикрепляется к верхней поверхности улитки. задняя часть стопы. Жаберная крышка имеет очень разнообразную форму у разных групп улиток, у которых она есть.

Части оболочки

Рисунок аномальной скаляридной формы раковины садовой улитки Cornu aspersum.

Терминология, используемая для описания панцирей брюхоногих моллюсков, включает:

• Апертура : отверстие оболочки
• Губа : перистом : край апертуры.
• Вершина : несколько самых маленьких оборотов раковины.
• Оборот тела (или последний оборот): самый крупный оборот, в котором находится основная часть висцеральной массы моллюска.
• Колумелла : «колонна» на оси вращения раковины.
• Operculum : «люк» раковины.
• Теменная мозоль : гребень на внутренней губе отверстия у некоторых брюхоногих моллюсков.
• Периостракум : тонкий слой органической «кожи», образующий внешний слой панциря многих видов.
• Перистом : часть раковины, расположенная непосредственно вокруг отверстия, также известная как губа.
• Коса : складки на колумелле.
• Протоконх : ядерный или эмбриональный оборот; личиночная оболочка часто остается на месте даже на взрослой раковине
• Скульптура : орнамент на внешней поверхности раковины.
  • Лира : выпуклые линии или гребни на поверхности раковины.
• Сифональный канал : расширение отверстия у некоторых брюхоногих моллюсков.
• Шпиль : часть раковины над оборотом тела.
• Шов : место соединения оборотов большинства брюхоногих моллюсков.
• Телеоконх: вся раковина без протоконха; постъядерные обороты.
• Пупок : в раковинах, где обороты по мере роста раздвигаются, на нижней стороне раковины имеется глубокая впадина, доходящая до шпиля; это пупок
• Варикс : на раковинах некоторых моллюсков приподнятые и утолщенные вертикальные ребра обозначают конец периода быстрого роста; это варикоз
• Завиток : каждый из полных оборотов спирали раковины.

Форма корпуса

Общая форма раковины варьируется. Например, по соотношению высоты и ширины можно выделить три группы:

• продолговатая форма – высота намного больше ширины
• шаровидная или коническая раковина – высота и ширина раковины примерно одинаковы.
• вдавленный – ширина намного больше высоты

• 
  продолговатая раковина Bulgarica denticulata
• 
  шаровидная оболочка Sphincterochila candidissima.
• 
  вдавленная раковина Эскаргот де Кемпер

Ниже приведены основные изменения формы панциря брюхоногих моллюсков.

• Регулярно по спирали:
  • в форме пузыря. Буллоид: Булла
  • Целоконоид — слегка вогнутая коническая раковина, угол приращения которой постепенно увеличивается в процессе роста (см.: Каллиостома ).
  • Конусовидная, противоконическая. Конус
  • Contabulate, короткие, с плечевыми завитками.
  • Конволюта: отверстие такой же длины, как и раковина, почти или полностью скрывающее шпиль. Кипрея
  • Цилиндрическая, куколковидная. Лиоплакс , Куколка
  • Циртоконоид: приближающийся к конической форме, но с выпуклыми сторонами (см. Гиббула ).
  • Вдавленный, линзовидный. Эталия карнеолата
  • Дискоидальный. Элахорбис
  • Ушной формы. Галиотис
  • Удлинённая, шиловидная, приподнятая. Теребра
  • Маломутовчатый. Helix pomatia .
  • Веретеновидная, веретенообразная. Фузинус
  • Гиббус. Обороты выходили за пределы нормального контура увеличения (обычно со стороны устья). Стрептаксис .
  • Шаровидный. Ягодица
  • Многовитковый. Миллереликс перегрина .
  • Короткие, щековидные. Буцинум
  • Трохиформные, пирамидальные, конические с плоским основанием. Трохус
  • Раковинные: конические, с закругленным основанием. Турбо
  • Башенчатые, туррикальные, вавилонские; удлиненная раковина с угловатыми или плечевыми оборотами в верхней части. Туррителла
  • Лестничные, мутовки не сомкнутые. Эпитоний скалярный
• Неравномерно спирально, эволюционно. Силиквария , Верметус
• Трубчатый.
• В форме щита. Зонтик
• В форме лодочки, в форме тапочки. Крепидула
• Коническая или в форме блюда. Пателла
• Биконическая: имеет форму двух конических фигур, соприкасающихся основаниями и сужающихся на обоих концах: Fasciolaria tulipa.
• Грушевидная: сочетание двух форм: овально-конической и конической. Фикус

Детальное различие формы может быть:

• 
  форма крышки
• 
  форма ушей
• 
  неритиформный
• 
  планиспиральный
• 
  депрессивный трохиформный или вальватиформный
• 
  трохиформный
• 
  овально-конический
• 
  конический
• 
  удлиненно-коническая, турриформная или винтовая форма
• 
  верхняя форма
• 
  веретенообразная форма – морская улитка Syrinx aruanus имеет самый крупный панцирь среди всех ныне живущих брюхоногих моллюсков.
• 
  булавовидная форма - Venus Comb Murex
• 
  форма яйца
• 
  неправильная форма

Схематическое изображение апикального, апертурального и базального вида раковины, показывающее 14 различных часто используемых измерений. Пунктирные линии обозначают оси ориентации (кроме нижнего изображения).

Размеры

Наиболее часто используемые размеры панциря брюхоногих моллюсков: высота панциря , ширина раковины, высота и ширина апертуры. Также часто используется количество оборотов.

В этом контексте высота (или длина) оболочки — это ее максимальное измерение вдоль центральной оси. Ширина (или ширина, или диаметр) — это максимальный размер оболочки под прямым углом к ​​центральной оси. Оба термина относятся только к описанию панциря, а не к ориентации панциря на живом животном.

Самая большая высота любой раковины наблюдается у морских улиток Syrinx aruanus , которая может достигать 91 см.

Центральная ось — это воображаемая ось по длине раковины, вокруг которой в спиральной раковине закручиваются обороты. Центральная ось проходит через колумеллу, центральный столб раковины.

Эволюционные изменения

Среди предполагаемых ролей изменчивости раковин в ходе эволюции можно назвать механическую стабильность, защита от хищников и климатический отбор.

редуцировались или частично редуцировались Раковины некоторых брюхоногих моллюсков в ходе эволюции . Это снижение можно наблюдать у всех слизней , полуслизней и различных других морских и неморских брюхоногих моллюсков. Иногда уменьшение панциря связано с хищническим способом питания.

Некоторые таксоны в ходе эволюции утратили спиральность панциря. Согласно закону Долло , восстановить намотку снаряда после его потери невозможно. есть несколько родов, Несмотря на это, в семействе Calyptraeidae которые изменили сроки своего развития ( гетерохрония ) и вернули ( реэволюцию ) свернутую раковину из предыдущего состояния развернутой раковины, похожей на блюдечко .

Тафономические последствия

В достаточно больших количествах раковины брюхоногих моллюсков могут оказать достаточное влияние на условия окружающей среды, чтобы повлиять на способность органических остатков в местной среде окаменеть. Например, в формации «Парк динозавров » ископаемая яичная скорлупа гадрозавров встречается редко. Это связано с тем, что распад дубильных веществ местной хвойной растительности привел к тому, что древние воды стали кислыми. Фрагменты яичной скорлупы присутствуют только в двух участках микрофоссилий , в обоих из которых преобладают сохранившиеся раковины беспозвоночных, включая брюхоногих моллюсков. Именно медленное растворение этих скорлуп, высвобождающих карбонат кальция воды в воду, подняло pH настолько высоко, что фрагменты яичной скорлупы не растворились до того, как они смогли окаменеть.

Разнообразие форм

• 
  Turritella communis , многовитковая раковина башенной улитки.
• 
  Рентгеновское изображение Туррителлы
• 
  Раковина морской улитки каури — Cypraea nebrites.
• 
  Helix поматия
• 
  скалярного эпитония Спиральная оболочка

• 
  Рентгеновское изображение Ципреи
• 
  Рентгеновское изображение раковины Tonna galea.
• 
  Харония
• 
  Мурекс гребешок
• 
  Тонкий срез в плоскополяризованном свете микроскопической раковины брюхоногих моллюсков из голоценовых отложений лагуны залива Райс, остров Сан-Сальвадор , Багамские острова. Масштабная линейка 500 мкм.

Ссылки

В эту статью включен текст, являющийся общественным достоянием, из ссылок, и текст CC-BY-2.0 из ссылки.

Дальнейшее чтение

О киральности

• ван Батенбург1 FHD и Гиттенбергер Э. (1996). «Легкость фиксации изменения намотки: компьютерные эксперименты по киральности на улитках». Наследственность 76 : 278–286. два : 10.1038/hdy.1996.41 .
• Вандельт Дж. и Надь Л.М. (24 августа 2004 г.) «Асимметрия слева и справа: больше, чем один способ свернуть оболочку». Текущая биология 14 (16): R654–R656. два : 10.1016/j.cub.2004.08.010

Внешние ссылки

• Брюхоногие моллюски Дж. Х. Лила - Информация о некоторых брюхоногих моллюсках тропической части Западной Атлантики, особенно Карибского моря, имеющая отношение к рыболовству в этом регионе.
• Радиоуглеродное датирование раковин брюхоногих моллюсков.
• Наир К.К. и Мут П.Т. (18 ноября 1961 г.) «Влияние рибонуклеазы на регенерацию скорлупы у Ariophanta sp». . Природа 192 : 674–675. два : 10.1038/192674b0 .
• (на испанском языке) Антонио Руис Руис, Анхель Каркаба Посо, Ана И. Поррас Кревиллен и Хосе Р. Арребола Бургос Наземные улитки Андалусии. Руководство по идентификации и руководство . 303 стр., ISBN   84-935194-2-1 . ( с сайта )