Jump to content

Восточный волк

(Перенаправлено с Canis lycaon )

Восточный волк
В провинциальном парке Алгонкин

Под угрозой ( NatureServe ) [ 1 ]
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Млекопитающие
Заказ: Плотоядный
Семья: Псовые
Род: Канис
Разновидность:
К. Ликаон
Биномиальное имя
Канис ликаон
Синий: Распространение восточного волка.
Синонимы
  • Ликаонская волчья собака
  • Canis lupus canadensis из Бленвилля, 1843 г.
  • Canis lupus ungavensis Comeau, 1940 г.
  • Красная собака-ликаон

Восточный волк ( Canis lycaon). [ 5 ] или Canis wolf lycaon [ 6 ] [ 7 ] или Canis rufus lycaon ), также известный как лесной волк , [ 8 ] Алгонкинский волк и восточный лесной волк , [ 9 ] — собака спорной таксономии, обитающая в районе Великих озер и на юго-востоке Канады. Считается, что это либо уникальный подвид или серого волка красного волка , либо отдельный вид от обоих. [ 10 ] Многие исследования показали, что восточный волк является продуктом древней и недавней генетической смеси серого волка и койота . [ 11 ] [ 12 ] в то время как другие исследования обнаружили, что некоторые или все популяции восточного волка, а также койотов, первоначально отделились от общего предка с волком более 1 миллиона лет назад, и что эти популяции восточного волка могут быть тем же видом, что и койоты, или близким к ним видом. виды, родственные красному волку ( Canis lupus rufus или Canis rufus ) на юго-востоке США . [ 13 ] [ 14 ] [ 10 ] Независимо от своего статуса, он считается уникальным и поэтому заслуживает сохранения. [ 15 ] при этом Канада называет популяцию восточной Канады (также известную как «алгонкинский волк») популяцией восточных волков, подлежащей защите. [ 16 ]

Существует две формы: более крупная — волк Великих озер, который обычно встречается в Миннесоте, Висконсине, Верхнем полуострове Мичигана, юго-восточной Манитобе и северном Онтарио, а меньшая — алгонкинский волк, населяющий восточную Канаду. особенно центральный и восточный Онтарио и юго-западный Квебек, с некоторым перекрытием и смешением этих двух типов в южных частях северо-восточного и северо-западного Онтарио. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] Морфология восточного волка находится на полпути между морфологией серого волка и койота. [ 10 ] Мех обычно имеет седой серовато-коричневый цвет с примесью корицы. Затылок, плечи и хвост имеют смесь черного и серого цветов, бока и грудь рыжие или кремовые. [ 18 ] В основном он охотится на белохвостых оленей , но иногда может охотиться на лосей и бобров . [ 20 ]

В третьем издании журнала «Виды млекопитающих мира» , опубликованном в 2005 году, маммолог У. Кристофер Возенкрафт перечислил восточного волка как подвид серого волка. [ 6 ] что подтверждает его более раннюю классификацию, основанную на морфологии в трех исследованиях. [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] Эта таксономическая классификация с тех пор обсуждается, и предложения основаны на анализе ДНК, который включает экотип серого волка , [ 24 ] серый волк с генетической интрогрессией от койота, [ 17 ] гибрид серого волка и койота, [ 25 ] гибрид серого и красного волка, [ 23 ] того же вида, что и красный волк, [ 13 ] или отдельный вид ( Canis lycaon ), близкородственный рыжему волку. [ 13 ] Начавшиеся в 2016 году два исследования с использованием полногеномного секвенирования показывают, что североамериканские серые волки и волкоподобные псовые возникли в результате древнего и сложного смешения серых волков и койотов. [ 11 ] [ 12 ] при этом волк Великих озер имеет 25% предков койотов, а алгонкинский волк имеет 40% предков койотов. [ 12 ]

В США серые волки, в том числе лесной волк, находятся под защитой Закона об исчезающих видах 1973 года , хотя в 2021 году эта защита была снята на федеральном уровне, а затем восстановлена ​​в 2022 году. [ 26 ] В Канаде восточный волк внесен в список Canis lupus lycaon в соответствии с Законом о видах, находящихся под угрозой 2002 года, Приложение 1 Список диких животных, находящихся под угрозой . [ 16 ] В 2015 году Комитет по статусу дикой природы, находящейся под угрозой исчезновения, в Канаде признал восточного волка в центральном и восточном Онтарио и юго-западном Квебеке как Canis cf. ликаон ( виды Canis, считающиеся ликаоном ) [ 27 ] и вид, находящийся под угрозой исчезновения, достойный сохранения. [ 28 ] Основной угрозой для этого волка является человеческая охота и отлов за пределами охраняемых территорий, что приводит к генетической интрогрессии с восточным койотом из-за отсутствия партнеров. Ожидается, что дальнейшее развитие человечества непосредственно за пределами охраняемых территорий и негативное общественное восприятие волков будут препятствовать дальнейшему расширению их ареала. [ 28 ] В 2016 году Комитет по статусу видов, находящихся под угрозой в Онтарио, признал алгонкинского волка Canis sp. ( виды Canis ) отличались от гибридных волков Великих озер, которые, как было обнаружено, были результатом «гибридизации и обратного скрещивания между восточным волком ( Canis lycaon ) (также известным как C. lupus lycaon ), серым волком ( C. lupus ) и койотом (C. lupus) и койотом ( C. lupus lycaon). латранс )». [ 29 ]

Таксономия

[ редактировать ]
Выставка таксидермии восточного волка, убитого 10 февраля 1907 года в округе Ваштено, штат Мичиган.

Первое опубликованное название таксона, принадлежащего к роду Canis из Северной Америки, — Canis lycaon . Он был опубликован в 1775 году немецким натуралистом Иоганном Шребером , который основывал его на более раннем описании и иллюстрации одного экземпляра, который, как предполагалось, был пойман недалеко от Квебека. реклассифицировал его как подвид серого волка Позже Эдвард Голдман . [ 30 ]

В третьем издании журнала «Виды млекопитающих мира» , опубликованном в 2005 году, маммолог У. Кристофер Возенкрафт перечислил восточного волка как подвид серого волка. [ 6 ] что подтверждает его более раннюю классификацию, основанную на морфологии в трех исследованиях. [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] Эта таксономическая классификация с тех пор обсуждается.

В 2021 году Американское общество маммологов признало восточного волка отдельным видом ( Canis lycaon ). [ 5 ]

Таксономические дебаты

[ редактировать ]

Когда европейские поселенцы впервые прибыли в Северную Америку, ареал койота ограничивался западной половиной континента. Они существовали в засушливых районах и на открытых равнинах, включая прерии штатов Среднего Запада. Ранние исследователи нашли некоторые из них в Индиане и Висконсине. С середины 1800-х годов койоты начали расширяться за пределы своего первоначального ареала. [ 31 ]

Таксономические дебаты относительно североамериканских волков можно резюмировать следующим образом:

Есть две преобладающие модели эволюции североамериканских собак :

(i) двухвидовая модель
который идентифицирует серых волков ( C. lupus ) и (западных) койотов ( Canis latrans ) как отдельные виды, которые дали начало различным гибридам, включая бореального волка Великих озер (также известного как волк Великих озер), восточного койота (также известного как койволк / кустарниковый волк / твидовый волк), красный волк и восточный волк;

или

(ii) трехвидовая модель
который идентифицирует серого волка, западного койота и восточного волка ( C. lycaon ) как отдельные виды, где бореальные волки Великих озер являются продуктом гибридизации серого волка × восточного волка, восточные койоты являются результатом гибридизации восточного волка × западного койота. , а красные волки исторически считаются тем же видом, что и восточный волк, хотя их современные генетические характеристики разошлись из-за узкого места, связанного с разведением в неволе. [ 32 ]

Биолог-эволюционист Роберт К. Уэйн, чья команда участвует в постоянных научных дебатах с командой под руководством Линды К. Ратледж, описывает разницу между этими двумя эволюционными моделями: «В некотором смысле, это все семантика. Они называют это вид, мы называем это экотипом». [ 10 ]

Археологические свидетельства

[ редактировать ]

Некоторые из самых ранних экземпляров Canis были обнаружены в отстойнике Криппл-Крик, Фэрбенкс , Аляска, в слоях возрастом 810 000 лет. Стоматологические размеры образцов явно соответствуют историческим образцам Canis lycaon из Миннесоты. [ 33 ]

Генетические доказательства

[ редактировать ]

Митохондриальная ДНК (мДНК) передается по материнской линии и может возникать тысячи лет назад. [ 10 ]

В 1991 году исследование последовательностей митохондриальной ДНК (мДНК) волков и койотов со всей Северной Америки показало, что волки регионов Миннесота, Онтарио и Квебек обладали генотипами койотов . Исследование предполагает, что расселяющиеся самцы серых волков спаривались с самками койотов в обезлесенных районах, граничащих с волчьей территорией. Распределение генотипов койотов среди волков соответствовало фенотипическим различиям между этими волками, обнаруженным в более раннем исследовании: более крупный волк Великих озер был обнаружен в Миннесоте, меньший алгонкинский тип ( Провинциальный парк ) обнаружен в центральном Онтарио, а самый маленький и более койотный тип был обнаружен в Миннесоте. как твидовый волк или тип восточного койота, населяющий части юго-восточного Онтарио и южного Квебека. [ 17 ]

В 2000 году в исследовании изучались красные волки и восточные волки из восточной Канады и Миннесоты. Исследование показало, что эти два волка легко скрещиваются с койотом. В исследовании использовалось 8 микросателлитов (генетических маркеров, взятых из всего генома особи). Филогенетическое древо, созданное на основе генетических последовательностей, показало тесную связь между красными волками и восточными волками из Алгонкин-парка, южного Квебека и Миннесоты, так что все они сгруппировались вместе. Затем они сгруппировались ближе к койоту и подальше от серого волка. Дальнейший анализ с использованием последовательностей мДНК показал наличие койота у обоих этих двух волков и что эти два волка отделились от койота 150 000–300 000 лет назад. В образцах не обнаружено последовательностей серого волка. Исследование показало, что эти результаты несовместимы с тем, что два волка являются подвидами серого волка, что красные волки и восточные волки (восточно-канадские и Миннесотские) эволюционировали в Северной Америке после отделения от койота, и поэтому они с большей вероятностью будут гибридизироваться. с койотами. [ 13 ]

В 2009 году исследование восточно-канадских волков, которых в этом исследовании называли волками «Великих озер», с использованием микросателлитов, мДНК и маркеров yДНК, унаследованных по отцовской линии , показало, что восточно-канадский волк представляет собой уникальный экотип серого волка. волк, который недавно подвергся гибридизации с другими серыми волками и койотами. Ему не удалось найти никаких доказательств, подтверждающих выводы более раннего исследования 2000 года, касающегося восточно-канадского волка. В исследование не включался красный волк. [ 24 ] Это исследование было быстро опровергнуто на том основании, что оно неверно истолковало результаты более ранних исследований, на которые оно опиралось, а также не дало определения ряду использованных в нем терминов, таких как «экотип». [ 34 ]

В 2011 году в исследовании сравнили генетические последовательности 48 000 однонуклеотидных полиморфизмов ( мутаций ), взятых из геномов собак со всего мира. Сравнение показало, что красный волк примерно на 76% состоял из койотов и на 24% из серых волков, причем гибридизация произошла 287–430 лет назад. Восточный волк, которого в этом исследовании называли волком «Великих озер», на 58% состоял из серого волка и на 42% из койота, гибридизация произошла 546–963 года назад. Исследование отвергло теорию общего происхождения красных и восточных волков. [ 25 ] [ 10 ] Однако в следующем году исследование рассмотрело часть данных однонуклеотидного полиморфизма (SNP) исследования 2011 года и предположило, что его методология исказила результаты и что восточный волк - это не гибрид, а отдельный вид. [ 14 ] [ 10 ] Исследование 2012 года показало, что в Северной Америке существуют три настоящих вида собак — серый волк, западный койот и красный волк/восточный волк, причем восточный волк представлен алгонкинским волком, а волк Великих озер является гидридом восточного волка. волк и серый волк, а восточный койот представляет собой гибрид западного койота и восточного (алгонкинского) волка. [ 14 ]

Также в 2011 году был проведен обзор научной литературы , чтобы помочь оценить таксономию североамериканских волков. Одним из предложенных выводов было то, что восточный волк, ареал которого включает восточную Канаду и Верхний полуостров Мичигана, а также Висконсин и Миннесоту, поддерживается как отдельный вид на основании морфологических и генетических данных. Генетические данные подтверждают тесную связь между восточным и красным волками, но недостаточно тесную, чтобы считать их одним видом. Было «вероятно», что это были отдельные потомки общего с койотами предка. Этот обзор был опубликован в 2012 году. [ 30 ]

Другое исследование мДНК и yДНК у волков и койотов, проведенное теми же авторами, показывает, что восточный волк генетически отличается от серого волка и является североамериканским эволюционировавшим видом с давней историей. Исследование не могло исключить возможность того, что восточный волк произошел от древней гибридизации серого волка и койота в позднем плейстоцене или раннем голоцене. [ 35 ] Другое исследование тех же авторов показало, что генетическое разнообразие мДНК восточных волков было утрачено после их выбраковки в начале 1960-х годов, что привело к вторжению койотов на их территорию и интрогрессии мДНК койотов. [ 36 ]

В 2014 году Национальный центр экологического анализа и синтеза пригласила Служба охраны рыбы и дикой природы США провести независимую экспертизу предложенного ею правила, касающегося серых волков. Выводы комиссии Центра заключались в том, что предлагаемое правило во многом зависело от анализа, содержащегося в обзоре научной литературы, проведенном в 2011 году (Чемберс и др.), что эта работа не получила всеобщего признания и что вопрос «не решен», и что правило не представляет собой «наилучшую доступную науку». [ 37 ] Также в 2014 году эксперимент по гибридизации находящегося в неволе западного серого волка и находящегося в неволе западного койота оказался успешным и, следовательно, возможным. В исследовании не оценивалась вероятность такой гибридизации в дикой природе. [ 38 ]

В 2015 году Комитет по статусу дикой природы, находящейся под угрозой исчезновения, в Канаде изменил обозначение восточного волка с Canis lupus lycaon на Canis cf. ликаон ( виды Canis, считающиеся ликаоном ) [ 27 ] и вид, находящийся под угрозой. [ 28 ]

Позже в том же году исследование сравнило последовательности ДНК с использованием 127 000 однонуклеотидных полиморфизмов (мутаций) волков и койотов, но не включало красных волков и использовало алгонкинских волков в качестве репрезентативного восточного волка, а не волков из западных штатов Великих озер (обычно называемые волками Великих озер). Исследование показало, что алгонкинские волки представляют собой отдельный геномный кластер, отличающийся даже от волков штатов Великих озер, которые, как выяснилось, на самом деле были гибридами серого волка и алгонкинского волка. Результаты исследования не исключают возможности того, что волк штатов Великих озер (гибрид серого волка и восточного волка ( C. l. lycaon )) исторически населял южный Онтарио, южный Квебек и северо-восток Соединенных Штатов вместе с алгонкинским волком, поскольку там есть свидетельства того, что оба они населяли эти территории. [ 32 ]

В 2016 году исследование мДНК еще раз показало, что восточный волк является гибридом койота и волка. [ 39 ]

В 2018 году было проведено исследование Y-хромосомой мужской линии собак с . Неожиданным открытием стало то, что один экземпляр волка из Великих озер, включенный в это исследование, показал высокую степень генетической дивергенции . Предыдущие исследования показали, что волк Великих озер является древним экотипом серого волка, который испытал генетическую интрогрессию от других типов серых волков и койотов. Исследование призвало к дальнейшим исследованиям Y-хромосом койотов и волков, чтобы выяснить, откуда могла произойти эта уникальная генетическая мужская линия. [ 40 ]

Геномные доказательства

[ редактировать ]

В 2016 году исследование полногеномной ДНК, основанное на сделанных предположениях, показало, что все североамериканские волки и койоты произошли от общего предка менее 6 000–117 000 лет назад, включая койота, отделившегося от евразийского волка около 51 000 лет назад. (что соответствует другим исследованиям, указывающим на то, что современный волк появился примерно в это же время), красный волк отделился от койота между 55 000–117 000 лет назад, а волк восточного волка (район Великих озер и Алгонкин) отделился от койота 27 000–117 000 лет назад. 32 000 лет назад, и утверждает, что это не является древним расхождением, которое оправдывает их признание уникальными видами. [ 11 ]

Исследование также показало, что все волки Северной Америки имеют значительное количество предков койотов, а все койоты в некоторой степени имеют предков волков, и что красный волк и восточный волк сильно смешаны с различными пропорциями предков серых волков и койотов. Исследование показало, что происхождение койотов было самым высоким у красных волков с юго-востока Соединенных Штатов и самым низким среди волков Великих озер. [ 11 ]

Исследование также определило, насколько уникальны аллели каждого типа псовых по сравнению с евразийскими волками, каждый из которых не имел предков койотов. Было обнаружено следующее соотношение уникальных аллелей: у койотов 5,13% уникальных; красный волк 4,41%; Алгонкинские волки 3,82%; Волки Великих озер 3,61%; и серые волки 3,3%. Они утверждали, что количество уникальных аллелей у всех волков было ниже, чем ожидалось, и не подтверждает древнее (более 250 000 лет) уникальное происхождение ни одного из видов. [ 11 ]

Авторы утверждали, что пропорция уникальных аллелей и соотношение результатов предков волка и койота соответствуют исчезновению волка с юга на север из-за европейской колонизации с 18 века и, как следствие, потери среды обитания. Награды привели к истреблению волков первоначально на юго-востоке, а по мере сокращения популяции волков примесь волков и койотов увеличивалась. Позже этот процесс произошел в районе Великих озер, а затем в восточной Канаде с притоком койотов, заменяющих волков, с последующей экспансией койотов и их гибридов. Волки Великих озер и алгонкинские волки в значительной степени отражают линии, которые имеют потомков в современных популяциях волков и койотов, но также отражают особый экотип серого волка, который может иметь потомков в современных популяциях волков. [ 11 ]

В результате этих выводов Американское общество маммологов признало Canis lycaon отдельным видом. [ 5 ]

Предполагаемое время расхождения волков и койотов противоречит находке похожего на койота экземпляра в слоях, датированных 1 миллионом лет назад. [ 41 ]

В 2017 году группа исследователей псовых оспорила результаты исследования полногеномной ДНК 2016 года о том, что красный волк и восточный волк были результатом недавней гибридизации койота и серого волка. Группа утверждает, что трехлетнее время генерации, использованное для расчета периодов дивергенции между различными видами, было ниже эмпирических оценок в 4,7 года. Группа также обнаружила недостатки в отборе образцов в предыдущем исследовании (два репрезентативных койота были из районов, где, как известно, произошло недавнее смешение койотов и серых волков с восточными волками), отсутствие уверенности в происхождении выбранных алгонкинских волков и группировка волков Великих озер и алгонкинских волков вместе как восточных волков, несмотря на противоположные генетические данные. Кроме того, они утверждали, что исследование 2016 года игнорировало тот факт, что нет никаких доказательств гибридизации между койотами и серыми волками. [ 42 ]

Группа также поставила под сомнение выводы анализа генетической дифференциации в исследовании, заявив, что результаты, показывающие, что Великие озера, алгонкинские и красные волки, а также восточные койоты дифференцированы от серых и евразийских волков, на самом деле больше соответствуют древней гибридизации или отчетливому кладогенному происхождению красных волков. и алгонкинские волки, чем недавнего гибридного происхождения. Группа также заявила, что уровни уникальных аллелей красных и алгонкинских волков, обнаруженные в исследовании 2017 года, были достаточно высокими, чтобы выявить высокую степень эволюционного различия. Таким образом, группа утверждает, что и красный волк, и восточный волк остаются генетически разными североамериканскими таксонами. [ 42 ] Это было опровергнуто авторами предыдущего исследования. [ 43 ]

Геном волка

[ редактировать ]

Генетические исследования, касающиеся волков и собак, выявили филогенетические связи, основанные на единственном доступном эталонном геноме: геноме породы собак, называемой боксер. В 2017 году был картирован первый эталонный геном волка Canis lupus lupus , чтобы помочь будущим исследованиям. [ 44 ] В 2018 году в исследовании изучалась геномная структура и примесь североамериканских волков, волкоподобных псовых и койотов с использованием образцов со всего их ареала, которые картировали самый большой набор данных последовательностей ядерного генома и сравнивали их с эталонным геномом волка. Исследование подтверждает выводы предыдущих исследований о том, что североамериканские серые волки и волкообразные псовые возникли в результате сложного смешения серых волков и койотов. Полярный волк из Гренландии и койот из Мексики представляли собой чистейшие экземпляры. Койоты с Аляски, Калифорнии, Алабамы и Квебека почти не имеют волчьего происхождения. Койоты из Миссури, Иллинойса и Флориды на 5–10% имеют волчье происхождение. Было 40%:60% предков от волков к койотам у красных волков, 60%:40% у восточных волков и 75%:25% у волков Великих озер. 10% предков койотов было у мексиканских волков, 5% у волков Тихоокеанского побережья и Йеллоустона и менее 3% у волков Канадского архипелага. [ 12 ]

Исследование показывает, что геномное происхождение красных, восточных волков и волков Великих озер произошло в результате смешения современных серых волков и современных койотов. Затем последовало развитие местного населения. Особи в каждой группе демонстрировали одинаковый уровень наследования от койота к волку, что указывает на то, что это было результатом относительно древней примеси. Восточный волк, обитающий в провинциальном парке Алгонкин, генетически тесно связан с волком Великих озер, обитающим в Миннесоте и национальном парке Айл-Рояль в Мичигане. Если бы третья собака была вовлечена в смесь североамериканских волкоподобных псовых, то ее генетическая подпись была бы обнаружена у койотов и волков, чего нет. [ 12 ]

Позже в 2018 году исследование, основанное на гораздо меньшей выборке из 65 000 SNP, показало, что, хотя восточный волк несет региональные аллели серого волка и койота (варианты генов), он также демонстрирует некоторые аллели, которые уникальны и, следовательно, заслуживают сохранения. [ 15 ]

Геномное исследование 2023 года показало, что восточные волки развивались отдельно от серых волков в течение последних 67 000 лет и испытали смешение с койотами 37 000 лет назад. Волки Великих озер возникли в результате смешения восточных волков и серых волков 8000 лет назад. Восточные койоты возникли в результате смешения восточных волков и «западных» койотов в прошлом веке. [ 45 ]

Программное обеспечение, которое в настоящее время используется для проведения анализа всего генома для выявления доказательств гибридизации, не различает прошлую и настоящую гибридизацию. В 2021 году анализ мДНК современных и вымерших североамериканских волкообразных собак показал, что вымерший позднеплейстоценовый берингийский волк был предком южной клады волков , в которую входят мексиканский волк и волк Великих равнин . Мексиканский волк — самый предок серых волков, обитающих сегодня в Северной Америке. Современный койот появился около 10 000 лет назад. Самая генетически базальная клада мДНК койота возникла еще до последнего ледникового максимума и представляет собой гаплотип, который можно найти только у восточного волка. Это означает, что большой волкоподобный плейстоценовый койот был предком восточного волка. Далее, еще один древний гаплотип, обнаруженный у восточного волка, можно обнаружить только у мексиканского волка. Авторы предполагают, что примесь плейстоценового койота и берингийского волка привела к появлению восточного волка задолго до прибытия современных койотов и современных волков. [ 46 ]

Описание и экология

[ редактировать ]

Описание

[ редактировать ]

Чарльзу Дарвину рассказали, что в горах Катскилл живут два типа волков: один — легкое животное, похожее на борзую, которое преследует оленей, а другой — более крупный волк с короткими ногами. [ 47 ] [ 48 ] Мех восточного волка обычно имеет седой серовато-коричневый цвет с примесью корицы. Бока и грудь рыжие или кремовые, а область затылка, плеч и хвоста — смесь черного и серого. В отличие от серых волков, восточные волки редко производят меланистических особей. [ 18 ] Было обнаружено, что первый задокументированный полностью черный восточный волк представлял собой гибрид восточного волка и серого волка. [ 49 ] Как и красный волк, восточный волк занимает промежуточное положение по размеру между койотом и серым волком: самки весят в среднем 23,9 кг (53 фунта), а самцы - 30,3 кг (67 фунтов). Как и у серого волка, его средняя продолжительность жизни составляет 3–4 года, максимальная — 15 лет. [ 20 ] На самом деле считается, что их физические размеры, которые делают их промежуточными между серыми волками и койотами, больше связаны с их адаптацией к среде с преимущественно добычей среднего размера (аналогично случаю с мексиканским волком на юго-западе США), а не с их близким родством. красным волкам и койотам. [ 24 ]

Экология и поведение

[ редактировать ]

Восточный волк в первую очередь охотится на добычу мелкого и среднего размера, такую ​​как белохвостый олень и бобры , в отличие от серого волка, который может эффективно охотиться на крупных копытных, таких как карибу , лось , лось и бизон . [ 49 ] являются хищниками, Несмотря на то, что стаи в национальном парке Вояжёрс они добывают чернику в течение большей части июля и августа, когда ягоды находятся в сезоне. Стаи тщательно избегают друг друга; только волки-одиночки иногда заходят на территории других стай. [ 50 ] Средняя территория колеблется в пределах 118–185 км2. 2 (46–71 квадратных миль), [ 20 ] а самый ранний возраст расселения молодых восточных волков составляет 15 недель, что намного раньше, чем у серых волков. [ 49 ]

Распределение

[ редактировать ]

Прошлый ареал восточного волка включал южный Квебек, большую часть Онтарио, штаты Великих озер, штат Нью-Йорк и Новую Англию. [ 49 ] Сегодня волк Великих озер обычно встречается в северных частях Миннесоты и Висконсина, на Верхнем полуострове Мичигана, [ 51 ] юго-восток Манитобы и север Онтарио, [ 19 ] а алгонкинский волк населяет центральный и восточный Онтарио, а также юго-западный Квебек к северу от реки Святого Лаврентия. [ 19 ] [ 29 ] Алгонкинские волки особенно сконцентрированы в провинциальном парке Алгонкин и других близлежащих охраняемых территориях, таких как Килларни, Каварта-Хайлендс и провинциальные парки Королевы Елизаветы II. Недавние исследования также выявили небольшое количество алгонкинских волков в южных районах северо-восточного Онтарио и северо-западного Онтарио. на западе, как Лесное озеро недалеко от границы с Манитобой, где происходит некоторое смешивание с волками Великих озер, и в южно-центральную часть Онтарио, где происходит некоторое смешение с восточными койотами. [ 19 ] Есть некоторые сообщения о наблюдениях восточных волков и о волках, застреленных охотниками в Квебеке к югу от реки Святого Лаврентия, Нью-Брансуике, штате Нью-Йорк, северном Вермонте и Мэне. [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] Например, результаты ДНК собаки, убитой недалеко от Черри-Вэлли, штат Нью-Йорк , в 2021 году, первоначально указывали на то, что это был восточный койот, но недавнее заявление Департамента охраны окружающей среды штата Нью-Йорк (DEC) подтверждает, что это животное было волком. большая часть его предков совпадает с волками из Мичигана ; DEC также не подтвердил и не опроверг наличие гнездящейся популяции на территории штата. Некоторые сторонники реколонизации волков заявляют, что волки уже обосновались в Нью-Йорке и Новой Англии и естественным образом рассеялись из Канады, переправившись через замерзшую реку Святого Лаврентия . [ 55 ]

История, гибридизация и сохранение

[ редактировать ]
Череп восточного волка из Адирондака (1859 г.)

Митохондриальная ДНК указывает на то, что до прибытия европейцев численность восточных волков могла составлять от 64 500 до 90 200 особей. [ 36 ] В 1942 году считалось, что до заселения европейцами волк обитал по лесистым и открытым территориям восточной части Северной Америки от территории нынешнего южного Квебека на запад до Великих равнин и юго-восточных лесных массивов (южная протяженность была неопределенна, но была Считается, что это территория нынешних Кентукки, Теннесси и Северной Каролины). [ 56 ] Коренное население региона не боялось восточных волков, хотя иногда ловило их в ловушки, а их кости встречаются в местных кучах ракушек. [ 56 ]

Ранние европейские поселенцы часто держали свой скот на восточных внешних островах, свободных от волков, хотя животные, содержавшиеся на пастбищах на материке, были уязвимы до такой степени, что кампания против восточных волков была начата в первые годы существования колоний Плимута и Массачусетского залива , в в котором участвовали как поселенцы, так и туземцы. Была введена в действие система вознаграждений , предлагающая более высокие награды взрослым волкам, выставляющим головы на крючках в молитвенных домах. Тем не менее, волков в Новой Англии в начале 18 века все еще было достаточно много, чтобы поселенцы Кейп-Кода обсуждали строительство высокого забора между Сэндвичем и Уэрхэмом, чтобы не пускать их на пастбища. Схема провалилась, хотя поселенцы продолжали использовать волчьи ямы - технику отлова волков, которой научились у коренных народов региона. Численность восточных волков заметно снизилась незадолго до и после Американской революции , особенно в Коннектикуте , где награда за волков была отменена в 1774 году. Нью-Гемпшир и Мэн , где охота на волков становится обычным занятием как среди поселенцев, так и среди местных жителей. К началу 19 века на юге Нью-Гэмпшира и Вермонта осталось немного восточных волков . [ 56 ]

До создания провинциального парка Алгонкин в 1893 году восточный волк был распространен в центральном Онтарио и Алгонкинском нагорье . Он продолжал сохраняться на протяжении конца 1800-х годов, несмотря на обширные лесозаготовки и усилия смотрителей парка по его уничтожению, в основном из-за устойчивого влияния обильной добычи, такой как олени и бобр. К середине 1900-х годов в парке насчитывалось уже 55 стай восточных волков. [ 57 ] в среднем 49 волков убивали ежегодно в течение 1909–1958 годов, пока они не получили официальную защиту со стороны правительства Онтарио в 1959 году, когда популяция восточных волков в парке и вокруг него сократилась до 500–1000 особей. [ 36 ] [ 57 ] Тем не менее, в течение 1964–1965 годов 36% популяции волков парка было уничтожено исследователями, пытавшимися понять воспроизводство и возрастную структуру популяции. Эта выбраковка совпала с проникновением койотов в парк и привела к увеличению гибридизации восточного волка и койота. [ 36 ] Интрогрессия генов серого волка в популяцию восточных волков также произошла в северном и восточном Онтарио, в Манитобе и Квебеке , а также в западных штатах Великих озер — Миннесоте , Висконсине и Мичигане . [ 49 ] Несмотря на защиту в границах парка, в 1987–1999 годах в восточной части парка наблюдалось сокращение численности населения, которое, по оценкам, к 2000 году составило 30 стад. Это сокращение превысило ежегодный пополнение и было связано со смертностью, вызванной деятельностью человека, которая в основном происходило, когда рассредоточенные животные покидали парк в поисках оленей в зимние месяцы, а также когда ареалы стай пересекались с границами парка. [ 57 ] К 2001 году защита была распространена на восточных волков, обитающих на окраинах парка. К 2012 году генетический состав восточных волков парка был примерно восстановлен до того уровня, который был в середине 1960-х годов, а не в 1980–1990-х годах, когда у большинства волков было большое количество ДНК койотов. [ 36 ]

В 2013 году эксперимент, в ходе которого были получены гибриды койотов и северо-западных серых волков в неволе с использованием искусственного оплодотворения, внес дополнительную информацию в разногласия вокруг таксономии восточного волка. Целью этого проекта было определить, способны ли самки западных койотов вынашивать гибридных детенышей западного серого волка и койота, а также проверить гибридную теорию происхождения восточных волков. Полученные в результате этого искусственного разведения в неволе шесть гибридов были позже переданы в Центр науки о дикой природе Форест-Лейк в Миннесоте, где было изучено их поведение. [ 38 ]

Отношения с людьми

[ редактировать ]

В алгонкинском фольклоре

[ редактировать ]

Волк широко изображается в алгонкинской мифологии его называют ма-хей-ган или нах-пу-ти , где на алгонкинских языках . Это духовный брат алгонкинского народного героя Нанабожо , который помогал ему в нескольких его приключениях, в том числе сорвал заговоры злобных духов анамакки и помог ему воссоздать мир после всемирного потопа. [ 58 ]

С тех пор, как в 1963 году было обнаружено, что восточные волки отвечают на человеческие имитации их воя, в провинциальном парке Алгонкин открылся общественный аттракцион «Вой волков». [ 59 ] где около 2500 посетителей отправляются в экспедиции в районы, где накануне вечером были замечены восточные волки, и слушают, как они отвечают на имитирующие вой сотрудников парка. К 2000 году было проведено 85 публичных волчьих вой, в которых приняли участие более 110 000 человек. Парк считает этот аттракцион краеугольным камнем своей программы обучения волков и приписывает ему изменение общественного отношения к волкам в Онтарио. [ 57 ]

Нападения на людей

[ редактировать ]

С начала 1970-х годов в провинциальном парке Алгонкин произошло несколько случаев смелого или агрессивного поведения по отношению к людям. В период с 1987 по 1996 год было четыре случая, когда волки кусали людей. Самый серьезный случай произошел в 1998 году, когда волк-самец, который, как давно считалось, не боялся людей, в сентябре того же года преследовал пару, выгуливающую их четырехлетнюю дочь, и потерял интерес, когда семья укрылась в трейлере. Два дня спустя волк напал на 19-месячного мальчика, нанеся ему несколько колотых ран на груди и спине, после чего туристы прогнали его. Позже в тот же день животное было убито, и выяснилось, что оно не бешеное. [ 60 ]

  1. ^ «NatureServe Explorer 2.0» . explorer.natureserve.org . Проверено 25 октября 2022 г.
  2. ^ «Алгокинский волк» . Онтарио . Калифорния .
  3. ^ «Восточный волк» . www.thelandbetween.ca/the-land-between-species-at-risk .
  4. ^ Шребер, JCD из. 1775. Млекопитающие в иллюстрациях на тему природы с описаниями, вторая часть. Эрланген, Бавария, пл. 89. [Млекопитающие на иллюстрациях по мотивам природы с описаниями]
  5. ^ Перейти обратно: а б с «База данных по разнообразию млекопитающих» . Американское общество маммологов . Проверено 28 декабря 2020 г.
  6. ^ Перейти обратно: а б с Возенкрафт, WC (2005). «Орден Хищников» . В Уилсоне, Делавэр ; Ридер, Д.М. (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джонса Хопкинса. ISBN  978-0-8018-8221-0 . OCLC   62265494 .
  7. ^ Росков Ю.; Абукай Л.; Оррелл Т.; и др., ред. (май 2018 г.). « Canis lupus lycaon Schreber, 1775» . Контрольный список Каталога Жизни 2018 . Каталог жизни . Проверено 8 июня 2018 г.
  8. ^ Мех, Л. Дэвид; Френцель, Л.Д. младший (1971). «Экологические исследования лесного волка на северо-востоке Миннесоты. Исследовательский документ NC-52» . Исследовательский документ Nc-52. Сент-Пол, Миннесота: Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Северо-Центральная лесная экспериментальная станция . 52 . Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Северо-Центральная лесная экспериментальная станция.
  9. ^ Служба охраны рыбы и дикой природы США. План восстановления восточного лесного волка на 1992 год. Города-побратимы Миннесоты. 73 стр.
  10. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Биланд, Т. (2013). «8-Исследование происхождения красных волков» . Тайный мир красных волков: борьба за спасение другого волка Северной Америки . Издательство Университета Северной Каролины. стр. 105–123. ISBN  978-1-4696-0199-1 .
  11. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Фонхольдт, Б.М.; Кэхилл, Дж.А.; Фан, З.; Гронау, И.; Робинсон, Дж.; Поллинджер, JP; Шапиро, Б.; Уолл, Дж.; Уэйн, РК (2016). «Анализ последовательности всего генома показывает, что два эндемичных вида североамериканского волка представляют собой смесь койота и серого волка» . Достижения науки . 2 (7): e1501714. Бибкод : 2016SciA....2E1714V . дои : 10.1126/sciadv.1501714 . ПМЦ   5919777 . ПМИД   29713682 .
  12. ^ Перейти обратно: а б с д и Синдинг, Миккель-Хольгер С.; Гопалакришан, Шьям; Виейра, Филипе Г.; Саманьего Каструита, Хосе А.; Раундруп, Катрин; Хайде Йоргенсен, Мадс Питер; Мельдгаард, Мортен; Петерсен, Бент; Зихеритц-Понтен, Томас; Миккельсен, Йохан Брус; Маркард-Петерсен, Ульф; Дитц, Руне; Зонне, Кристиан; Дален, Любовь; Бахманн, Лутц; Виг, Эйстейн; Хансен, Андерс Дж.; Гилберт, М. Томас П. (2018). «Популяционная геномика серых волков и волкообразных псовых в Северной Америке» . PLoS Генетика . 14 (11): e1007745. дои : 10.1371/journal.pgen.1007745 . ПМК   6231604 . ПМИД   30419012 .
  13. ^ Перейти обратно: а б с д Уилсон, Пол Дж; Греваль, Соня; Лоуфорд, Ян Д; Исцели, Дженнифер Нью-Мексико; Гранацки, Анжела Дж; Пеннок, Дэвид; Теберг, Джон Б; Теберг, Мэри Т; Фойгт, Деннис Р; Уодделл, Уилл; Чемберс, Роберт Э; Паке, Поль С; Гуле, Глория; Клафф, Дин; Уайт, Брэдли Н. (2000). «Профили ДНК восточно-канадского волка и красного волка свидетельствуют об общей эволюционной истории, независимой от серого волка». Канадский журнал зоологии . 78 (12): 2156. doi : 10.1139/z00-158 .
  14. ^ Перейти обратно: а б с Ратледж, Линда Ю.; Уилсон, Пол Дж.; Ключ, Корнеля ФК; Паттерсон, Брент Р.; Уайт, Брэдли Н. (2012). «Сохраняющая геномика в перспективе: целостный подход к пониманию эволюции Canis в Северной Америке» (PDF) . Биологическая консервация . 155 : 186–192. Бибкод : 2012BCons.155..186R . дои : 10.1016/j.biocon.2012.05.017 . Проверено 1 июля 2013 г.
  15. ^ Перейти обратно: а б Хеппенхаймер, Элизабет; Харриган, Райан Дж.; Ратледж, Линда Ю.; Кепфли, Клаус-Петер; Декадия, Александра Л.; Бжески, Кристин Э.; Бенсон, Джон Ф.; Уилдон, Тайлер; Паттерсон, Брент Р.; Кейс, Роланд; Гогенлоэ, Пауль А.; фон Хольдт, Бриджит М. (2018). «Популяционный геномный анализ североамериканских восточных волков (Canis lycaon) подтверждает их приоритетный статус сохранения» . Гены . 9 (12): 606. doi : 10.3390/genes9120606 . ПМК   6316216 . ПМИД   30518163 .
  16. ^ Перейти обратно: а б «Список видов дикой природы, находящихся под угрозой» (PDF) . Лоус-lois.justice.gc.ca . Проверено 19 марта 2022 г.
  17. ^ Перейти обратно: а б с Леман, Найлз; Эйзенхауэр, Эндрю; Хансен, Кимберли; Мех, Л. Дэвид; Петерсон, Рольф О; Гоган, Питер Дж. П.; Уэйн, Роберт К. (1991). «Интрогрессия митохондриальной ДНК койота в симпатрические популяции серых волков Северной Америки» . Эволюция . 45 (1): 104–119. дои : 10.1111/j.1558-5646.1991.tb05270.x . ПМИД   28564062 .
  18. ^ Перейти обратно: а б с Тиль, Р.П. и Видевен, AP (2012). Отчет об оценке состояния восточного волка ( Canis lycaon ): охватывает восточно-центральную часть Северной Америки. Архивировано 10 января 2019 г. в Wayback Machine , Служба охраны рыбы и дикой природы США.
  19. ^ Перейти обратно: а б с д «ОВС» . Wolvesontario.org . Проверено 19 марта 2022 г.
  20. ^ Перейти обратно: а б с Теберг, Дж. Б. и М. Т. Теберг (2004). Волки Алгонкинского парка, 12-летнее экологическое исследование. Архивировано 12 июня 2018 г. в Wayback Machine , факультет географии, серия публикаций № 56, Университет Ватерлоо, Ватерлоо, Онтарио.
  21. ^ Перейти обратно: а б Гольдман, Э.А. (1937). «Волки Северной Америки». Журнал маммологии . 18 (1): 37–45. дои : 10.2307/1374306 . JSTOR   1374306 .
  22. ^ Перейти обратно: а б Гольдман Э.А. 1944. Классификация волков: часть II. Страницы 389– 636 в Young SP, Goldman EA, редакторы. Волки Севера Америка. Вашингтон, округ Колумбия: Американский институт дикой природы.
  23. ^ Перейти обратно: а б с Новак, Рональд М. (2002). «Исходное положение волков в восточной части Северной Америки». Юго-восточный натуралист . 1 (2): 95–130. doi : 10.1656/1528-7092(2002)001[0095:tosowi]2.0.co;2 . S2CID   43938625 .
  24. ^ Перейти обратно: а б с Кобльмюллер, С.; Норд, М.; Уэйн, Р.К. и Леонард, Дж.А. (2009). «Происхождение и статус волка Великих озер» (PDF) . Молекулярная экология . 18 (11): 2313–2326. Бибкод : 2009MolEc..18.2313K . дои : 10.1111/j.1365-294x.2009.04176.x . hdl : 10261/58581 . ПМИД   19366404 . S2CID   1090307 .
  25. ^ Перейти обратно: а б Вонхолдт, Бриджит М; Поллинджер, Джон П; Эрл, Дент А; Ноулз, Джеймс С; Бойко, Адам Р; Паркер, Хайди; Геффен, Эли; Пилот Малгожата; Енджеевский, Влодзимеж; Енджеевска, Богумила; Сидорович, Вадим; Греко, Клаудия; Рэнди, Этторе; Мусиани, Марко; Кейс, Роланд; Бустаманте, Карлос Д; Острандер, Элейн А; Новембре, Джон; Уэйн, Роберт К. (2011). «Полногеномный взгляд на историю эволюции загадочных волкоподобных псовых» . Геномные исследования . 21 (8): 1294–305. дои : 10.1101/гр.116301.110 . ПМК   3149496 . ПМИД   21566151 .
  26. ^ «Закон об исчезающих видах: обновление 2022 года» . Международный центр волков. 29 декабря 2021 г. Проверено 16 мая 2024 г.
  27. ^ Перейти обратно: а б Правительство Канады – COSEWIC (2015). «Восточный волк» .
  28. ^ Перейти обратно: а б с Правительство Канады – Государственный реестр видов, находящихся под угрозой (2015 г.). «Восточный волк» . Архивировано из оригинала 23 августа 2017 г. Проверено 18 февраля 2016 г.
  29. ^ Перейти обратно: а б «Отчет об оценке видов риска для алгонкинского волка (Canis sp.) Онтарио» (PDF) . Cossaroagency.ca . Проверено 19 марта 2022 г.
  30. ^ Перейти обратно: а б Чемберс, Стивен М.; Фейн, Стивен Р.; Фацио, Бад; Амарал, Майкл (2012). «Отчет о систематике североамериканских волков на основе морфологического и генетического анализа» . Североамериканская фауна . 77 : 1–67. дои : 10.3996/nafa.77.0001 .
  31. ^ Новак, Рональд М. (1979). Североамериканский четвертичный пес . 6. Монография Музея естественной истории Канзасского университета. п. 106. дои : 10.5962/bhl.title.4072 . ISBN  978-0-89338-007-6 . Проверено 1 мая 2017 г.
  32. ^ Перейти обратно: а б Л. И. Ратледж; С. Девилар; Джей Кью Бун; П. А. Гогенлоэ; Б. Н. Белый (июль 2015 г.). «RAD-секвенирование и геномное моделирование позволяют выявить гибридное происхождение североамериканских собак » . Письма по биологии . 11 (7): 20150303. doi : 10.1098/rsbl.2015.0303 . ПМЦ   4528444 . ПМИД   26156129 .
  33. ^ Тедфорд, Ричард Х.; Ван, Сяомин; Тейлор, Берил Э. (2009). «Филогенетическая систематика североамериканских ископаемых собак (Carnivora: Canidae)» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 325 : 1–218. дои : 10.1206/574.1 . hdl : 2246/5999 . S2CID   83594819 .
  34. ^ Кронин, Мэтью А; Мех, Л. Дэвид (2009). «Проблемы с утверждением экотипа и таксонного статуса волка в районе Великих озер» . Молекулярная экология . 18 (24): 4991–3, обсуждение 4994–6. Бибкод : 2009MolEc..18.4991C . дои : 10.1111/j.1365-294X.2009.04431.x . ПМИД   19919590 . S2CID   1004770 .
  35. ^ Уилсон, Пол Дж.; Ратледж, Линда Ю.; Уилдон, Тайлер Дж.; Паттерсон, Брент Р.; Уайт, Брэдли Н. (2012). «Данные об Y-хромосоме подтверждают широко распространенные признаки гибридизации трех видов Canis в восточной части Северной Америки» . Экология и эволюция . 2 (9): 2325–2332. Бибкод : 2012EcoEv...2.2325W . дои : 10.1002/ece3.301 . ПМЦ   3488682 . ПМИД   23139890 .
  36. ^ Перейти обратно: а б с д и Ратледж, Линда Ю.; Уайт, Брэдли Н.; Роу, Джеффри Р.; Паттерсон, Брент Р. (2012). «Интенсивная добыча восточных волков способствовала гибридизации с койотами» . Экология и эволюция . 2 (1): 19–33. Бибкод : 2012EcoEv...2...19R . дои : 10.1002/ece3.61 . ПМК   3297175 . ПМИД   22408723 .
  37. ^ Дамбахер, Дж., Обзор предлагаемого правила относительно статуса волка в соответствии с Законом об исчезающих видах , NCEAS (январь 2014 г.)
  38. ^ Перейти обратно: а б Мех, Л.Д.; Кристенсен, BW; Аса, CS; Каллахан, М.; Янг, Дж. К. (2014). «Производство гибридов западных серых волков и западных койотов» . ПЛОС ОДИН . 9 (2): e88861. Бибкод : 2014PLoSO...988861M . дои : 10.1371/journal.pone.0088861 . ПМЦ   3934856 . ПМИД   24586418 .
  39. ^ Эрсмарк, Эрик; Ключ, Корнеля ФК; Чан, Ивонн Л.; Синдинг, Миккель-Хольгер С.; Фейн, Стивен Р.; Илларионова Наталья Александровна; Оскарссон, Маттиас; Улен, Матиас; Чжан, Я-Пин; Дален, Любовь; Саволайнен, Питер (2016). «От прошлого к настоящему: филогеография волков и демографическая история на основе региона митохондриального контроля» . Границы экологии и эволюции . 4 . дои : 10.3389/fevo.2016.00134 .
  40. ^ Оэтдженс, Мэтью Т; Мартин, Аксель; Вирама, Кришна Р.; Кидд, Джеффри М. (2018). «Анализ филогении Y-хромосомы собак с использованием данных короткого секвенирования показывает наличие различных гаплогрупп среди неолитических европейских собак» . БМК Геномика . 19 (1): 350. doi : 10.1186/s12864-018-4749-z . ПМЦ   5946424 . ПМИД   29747566 .
  41. ^ Ван, Сяомин; Тедфорд, Ричард Х. (2008). Собаки: их ископаемые родственники и история эволюции . Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета. ISBN  978-0-231-13528-3 . OCLC   185095648 .
  42. ^ Перейти обратно: а б Пол А. Гогенлоэ; Линда Ю. Ратледж; Лизетт П. Уэйтс; Кимберли Р. Эндрюс; Дженнифер Р. Адамс; Джозеф В. Хинтон; Рональд М. Новак; Брент Р. Паттерсон; Адриан П. Видевен; Пол А. Уилсон; Брэд Н. Уайт (2017). «Комментарий к статье «Анализ последовательности всего генома показывает, что два эндемичных вида североамериканского волка представляют собой смесь койота и серого волка » . Достижения науки . 3 (6): e1602250. Бибкод : 2017SciA....3E2250H . дои : 10.1126/sciadv.1602250 . ПМЦ   5462499 . ПМИД   28630899 .
  43. ^ Вонхолдт, Бриджит М.; Кэхилл, Джеймс А.; Гронау, Илан; Шапиро, Бет; Уолл, Джефф; Уэйн, Роберт К. (2017). «Ответ Гогенлохету аль» . Достижения науки . 3 (6): e1701233. Бибкод : 2017SciA....3E1233V . дои : 10.1126/sciadv.1701233 . ПМЦ   5462503 . ПМИД   28630935 .
  44. ^ Гопалакришнан, Шьям; Саманьего Каструита, Хосе А.; Синдинг, Миккель-Хольгер С.; Кудерна, Лукас ФК; Райкконен, Янникке; Петерсен, Бент; Зихеритц-Понтен, Томас; Ларсон, Грегер; Орландо, Людовик; Маркес-Боне, Томас; Хансен, Андерс Дж.; Дален, Любовь; Гилберт, М. Томас П. (2017). «Последовательность эталонного генома волка (Canis lupus lupus) и ее значение для видов Canis. Популяционная геномика» . БМК Геномика . 18 (1): 495. doi : 10.1186/s12864-017-3883-3 . ПМЦ   5492679 . ПМИД   28662691 .
  45. ^ Вилаца СТ (2023 г.). «Отслеживание происхождения восточного волка на основе полногеномных данных в контексте обширной гибридизации» . Молекулярная биология и эволюция . 40 (4): msad055. дои : 10.1093/molbev/msad055 . ПМЦ   10098045 . ПМИД   37046402 .
  46. ^ Уилсон, Пол Дж.; Ратледж, Линда Ю. (2021). «Учитывая плейстоценовые североамериканские волки и койоты в истории происхождения восточных собак» . Экология и эволюция . 11 (13): 9137–9147. Бибкод : 2021EcoEv..11.9137W . дои : 10.1002/ece3.7757 . ПМЦ   8258226 . ПМИД   34257949 .
  47. ^ Дарвин, Чарльз (1859). «(Копия New York Times)» (PDF) . О происхождении видов путем естественного отбора, или о сохранении избранных рас в борьбе за жизнь (1-е изд.). Лондон, Великобритания: Джон Мюррей. стр. 318–319 . Проверено 17 ноября 2018 г.
  48. ^ Беннетт, Альфред В. (22 февраля 1872 г.). «[обзор] Происхождение видов посредством естественного отбора; или сохранение избранных рас в борьбе за жизнь; 6-е изд.» . Книги получены. Природа . 5 (121): 318–319. Бибкод : 1872Natur...5..318B . дои : 10.1038/005318a0 . ПМК   5184128 . ПМИД   30164232 .
  49. ^ Перейти обратно: а б с д и Ратледж, Л.Ю. (2010). Эволюционное происхождение, социальная структура и гибридизация восточного волка ( Canis lycaon ) (Диссертация). Питерборо, Онтарио, Канада: Университет Трента .
  50. ^ Майерс, Джон (5 декабря 2018 г.). «Волки национального парка Вояджерс едят бобра и чернику…» Duluth News Tribune . Архивировано из оригинала 6 декабря 2018 года . Проверено 7 декабря 2018 г.
  51. ^ Перейти обратно: а б «Соединенные Штаты» . Вольф.орг . 9 августа 2013 г.
  52. ^ «Адирондакские волки — некогда вымерший вид, возвращающийся в Адирондак» . Адирондак.нет .
  53. ^ «Нью-Йорк: Если оставить волков под защитой, они смогут проникнуть в Адирондак» . Timberwolfinformation.org . Проверено 19 марта 2022 г.
  54. ^ «Волк, застреленный в Нью-Брансуике, был диким, подтверждают тесты» . Новости ЦБК . 29 января 2013 года . Проверено 27 апреля 2021 г.
  55. ^ Правление, редакция Times Union (29 сентября 2022 г.). «Редакционная статья: Кто боится нью-йоркского волка?» . Таймс Юнион . Проверено 30 сентября 2022 г.
  56. ^ Перейти обратно: а б с Гловер А. (1942), Вымершие и исчезающие млекопитающие западного полушария, а также морские виды всех океанов , Американский комитет по международной защите дикой природы, стр. 210–217.
  57. ^ Перейти обратно: а б с д Консультативная группа Алгонкина Вольфа (2000). Волки провинциального парка Алгонкин: отчет министру природных ресурсов , Консультативная группа по волкам Алгонкина, Онтарио
  58. ^ Янг, ER (1903). Алгонкинские индийские сказки , Нью-Йорк: Eaton & Mains; Цинциннати, Дженнингс и Пай.
  59. ^ Общественный аттракцион «Воет волк»
  60. ^ Макней, Марк Э. (2002). История случаев встреч волка и человека на Аляске и в Канаде . Технический бюллетень Департамента рыбы и дикой природы Аляски . Проверено 9 октября 2013 г.

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 876104ff2f1c50f6d0cb8d0a90f6cfd8__1722100500
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/87/d8/876104ff2f1c50f6d0cb8d0a90f6cfd8.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Eastern wolf - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)