Псевдоуридин

Псевдоуридин
Имена
	Название ИЮПАК 5-(β- D -Ribofuranosyl)pyrimidine-2,4(1 H ,3 H )-dione
	Систематическое название ИЮПАК 5-[(2S , 3R , 4S , 5R ) -3,4-дигидрокси-5-(гидроксиметил)оксолан-2-ил]пиримидин-2,4(1H , 3H ) -дион
	Другие имена пси-уридин, 5-рибосилурацил, бета-D-псевдуридин, 5-(бета-D-рибофуранозил)урацил
Идентификаторы
Номер CAS	1445-07-4 ;
3D model ( JSmol )	Интерактивное изображение ;
Справочник Байльштейна	32779
КЭБ	ЧЕБИ:17802 ;
ХЭМБЛ	ХЕМБЛ3144027 ;
ХимическийПаук	14319 ;
КЕГГ	C02067 ;
ПабХим CID	15047 ;
НЕКОТОРЫЙ	7R0R6H6KEG ;
Панель управления CompTox ( EPA )	DTXSID20894746 ;
	показывать ИнЧИ
	показывать УЛЫБКИ
Характеристики
Химическая формула	С 9 Н 12 Н 2 О 6
Молярная масса	244.20 g/mol
Появление	Белый гранулированный порошок
Растворимость в воде	Хорошо растворяется в воде.
	Если не указано иное, данные приведены для материалов в стандартном состоянии (при 25 °C [77 °F], 100 кПа). проверить ( что такое ?) Ссылки на инфобоксы

Псевдоуридин ( 5-рибозилурацил , сокращенно греческой буквой пси- Ψ ) ^{[ 1 ]} представляет собой изомер нуклеозида гликозидную уридина , в котором урацил присоединяется через углерод-углеродную связь, а не через азот-углеродную связь .

Псевдоуридин является наиболее распространенной модификацией РНК в клеточной РНК . ^{[ 2 ]} После транскрипции и последующего синтеза РНК может быть модифицирована более чем 100 химически различными модификациями. Они потенциально могут регулировать экспрессию РНК посттранскрипционно в дополнение к четырем стандартным нуклеотидам и играть различные роли в клетке, включая трансляцию, локализацию и стабилизацию РНК. Псевдоуридин, являющийся одним из них, представляет собой C5- гликозидный изомер уридина, который содержит связь CC между C1 сахара рибозы и C5 урацила , а не обычную связь C1-N1, обнаруженную в уридине. Уридин превращается в псевдоуридин путем поворота молекулы уридина на 180° поперек оси N3-C6. ^{[ 3 ]} Связь CC дает ему большую свободу вращения и конформационную гибкость. ^{[ 4 ]} Кроме того, псевдоуридин имеет дополнительный донор водородной связи в положении N1.

Псевдоуридин является повсеместным компонентом структурных РНК ( транспортных , рибосомальных , малых ядерных (мяРНК) и малых ядрышковых ), присутствует в кодирующих РНК в трех филогенетических доменах жизни и был впервые обнаружен. На его долю приходится 4% нуклеотидов дрожжевой тРНК . ^{[ 5 ]} Эта базовая модификация способна стабилизировать РНК и улучшить укладку оснований за счет образования дополнительных водородных связей с водой через дополнительную иминогруппу. ^{[ 6 ]} имеется 11 псевдоуридинов В рРНК Escherichia coli , 30 в цитоплазматической рРНК дрожжей, одна модификация в митохондриальной 21S рРНК и около 100 псевдоуридинов в рРНК человека, что указывает на то, что степень псевдоуридилирования увеличивается с увеличением сложности организма. ^{[ 7 ]} Псевдоуридин также был обнаружен в Leishmania donovani геноме . 18 сайтов модификации псевдоуридина были обнаружены в сайте входа пептидилтрансферазы и в туннеле входа мРНК при трансляции белка. Эти модификации паразита приводят к увеличению синтеза белка и скорости роста. ^{[ 8 ]}

Было показано, что псевдоуридин в рРНК и тРНК точно настраивает и стабилизирует региональную структуру и помогает поддерживать их функции в декодировании мРНК, сборке, процессинге и трансляции рибосом. ^{[ 4 ]}^{[ 9 ]}^{[ 10 ]} псевдоуридин в мяРНК Было показано, что усиливает взаимодействие сплайсосомной РНК-пре-мРНК, облегчая регуляцию сплайсинга. ^{[ 11 ]}

Псевдоуридин биосинтезируется из уридина под действием Ψ-синтаз.

Эффекты и модификации различных РНК

тРНК

Ψ повсеместно встречается в этом классе РНК и способствует формированию общих тРНК структурных мотивов . Одним из таких структурных мотивов является петля стебля TΨC, которая включает Ψ55. Ψ обычно встречается в стебле D, антикодоне и петле тРНК каждого домена. В каждом структурном мотиве уникальные физико-химические свойства Ψ стабилизируют структуры, что было бы невозможно при использовании стандартного U. ^{[ 4 ]}

Во время трансляции Ψ модулирует взаимодействие молекул тРНК с рРНК и мРНК . Ψ и другие модифицированные нуклеотиды влияют на локальную структуру доменов тРНК, в которых они находятся, не влияя на общую складку РНК. В антикодоне «стебель-петля» (ASL) Ψ кажется критически важным для правильного связывания тРНК с рибосомой. Ψ стабилизирует динамическую структуру ASL и способствует более прочному связыванию с 30S рибосомой. Стабилизированная конформация ASL помогает поддерживать правильные пары антикодон - кодон во время трансляции. Эта стабильность может повысить точность трансляции за счет снижения скорости образования пептидных связей и предоставления большего времени для отклонения неправильных пар кодон-антикодон. Несмотря на роль Ψ в стабилизации локальной структуры, псевдоуридилирование тРНК не является существенным для жизнеспособности клеток и обычно не требуется для аминоацилирования . ^{[ 4 ]}

мРНК

Ψ также обнаружен в мРНК , которые являются матрицей для синтеза белка. Остатки Ψ в мРНК могут влиять на специфичность кодирования стоп-кодонов UAA, UGA и UAG. В этих стоп-кодонах как модификация U→Ψ, так и мутация U→C способствуют подавлению нонсенса. ^{[ 12 ]} В вакцине против SARS-CoV2 от BioNTech/Pfizer, также известной как BNT162b2 , тозинамеран или Комирнати, все буквы U заменены на N1-метилпсевдуридин . ^{[ 13 ]} нуклеозид, родственный Ψ, содержащий метильную группу, присоединенную к атому N1.

рРНК

Ψ обнаружен в больших и малых рибосомальных субъединицах всех сфер жизни и их органеллах . В рибосоме остатки Ψ группируются в доменах II, IV и V и стабилизируют взаимодействия РНК-РНК и/или РНК-белок. Стабильность, обеспечиваемая Ψ, может способствовать сворачиванию рРНК и сборке рибосом. Ψ также может влиять на стабильность локальных структур, что влияет на скорость и точность декодирования и корректуры во время перевода. ^{[ 4 ]}

мяРНК

Ψ обнаружен в основных сплайсосомных мяРНК эукариот. Остатки Ψ в мяРНК часто филогенетически консервативны, но имеют некоторые вариации в зависимости от таксона и организма. Остатки Ψ в мяРНК обычно расположены в областях, которые участвуют во взаимодействиях РНК-РНК и/или РНК-белок, участвующих в сборке и функционировании сплайсосомы. Остатки Ψ в мяРНК способствуют правильному сворачиванию и сборке сплайсосомы, что важно для процессинга пре-мРНК. ^{[ 4 ]}

Синтазы

Псевдоуридины — это модификации РНК, которые происходят после транскрипции , то есть после образования РНК. ^{[ нужна ссылка ]}. Белки, которые осуществляют эту модификацию, называются псевдоуридинсинтазами (PUS) и встречаются во всех царствах жизни. Большинство исследований было проведено на тему того, как PUS модифицирует тРНК, поэтому механизмы, включающие мяРНК и мРНК, четко не определены. PUS может различаться по специфичности, структуре и изомеризации механизмам РНК. Различные структуры PUS разделены на пять семейств, которые имеют общую активную последовательность и важные структурные мотивы. ^{[ 1 ]}

ТруА

Домен TruA модифицирует множество различных мест в тРНК, мяРНК и мРНК. В этом семействе до сих пор обсуждают механизм изомеризации уридина. ^{[ 10 ]}^{[ 14 ]}

PUS 1 расположен в ядре и модифицирует тРНК в разных местах: U44 мяРНК U2 и U28 мяРНК U6. Исследования показали, что экспрессия PUS 1 увеличивается во время экологического стресса и важна для регуляции сплайсинга РНК. Кроме того, PUS 1 необходим для захвата тРНК, образующейся в ядре, и отправки их в цитоплазму. ^{[ 10 ]}

PUS 2 очень похож на PUS 1, но расположен в митохондриях и модифицирует только U27 и U28 мито-тРНК. Этот белок модифицирует митохондриальную тРНК, которая имеет меньшее количество псевдоуридиновых модификаций по сравнению с другими тРНК. В отличие от большинства белков, локализованных в митохондриях, PUS 2 не имеет сигнала митохондриального нацеливания или MTS. ^{[ 10 ]}

PUS 3 является гомологом PUS 1, но модифицирует разные места тРНК (U38/39) в цитоплазме и митохондриях. Этот белок является наиболее консервативным из семейства TruA. Уменьшение модификаций, вносимых PUS 3, было обнаружено при неправильной укладке структуры тРНК. Наряду с тРНК белок нацелен на нкРНК и мРНК, поэтому необходимы дальнейшие исследования важности этой модификации. PUS 3 вместе с PUS 1 модифицируют рецептор стероидного активатора у человека. ^{[ 10 ]}

TruB

Семейство TruB содержит только PUS 4, расположенный в митохондриях и ядре. Модификация PUS 4 является высококонсервативной и расположена в U55 в колене тРНК. В человеческой форме PUS 4 фактически отсутствует связывающий домен, называемый PUA или псевдоуридинсинтаза и археозин- транс-гликозилаза. PUS 4 обладает специфичностью последовательности к части Т-петли тРНК. Предварительные данные о модификации мРНК PUS4, но для подтверждения необходимы дополнительные исследования. Также связывается со специфическим вирусом бромовой мозаики, который представляет собой РНК-вирус, инфицирующий растения. ^{[ 10 ]}^{[ 15 ]}

TruD

TruD способен модифицировать различные РНК, и неясно, как распознаются эти различные субстраты РНК. PUS 7 модифицирует мяРНК U2 в положении 35, и эта модификация будет усиливаться, когда клетки находятся в состоянии теплового шока. Другая модификация - цитоплазматическая тРНК в положении 13 и положении 35 в пре-тРНК. ^Тир. PUS 7 модифицирует почти специфичность, не зависящую от типа РНК, поскольку мРНК псевдоуридилируется PUS 7. Обратите внимание на последовательность РНК, UGUAR, где второй U представляет собой нуклеотид, который будет модифицирован. Псевдоуридилирование мРНК с помощью PUS 7 усиливается во время теплового шока, поскольку белок перемещается из ядра в цитоплазму. Считается, что эта модификация увеличивает стабильность мРНК во время теплового шока до того, как РНК попадет в ядро или митохондрии, но необходимы дополнительные исследования. ^{[ 10 ]}^{[ 14 ]}

РлуА

Домен RluA этих белков может идентифицировать субстрат посредством связывания другого белка с субстратом, а затем определенных связей с доменом RluA. ^{[ 1 ]}^{[ 14 ]}

PUS 5 недостаточно хорошо изучен и локализован псевдоуридинсинтазой и, как и Pus 2, не имеет последовательности, направляющей митохондриальный сигнал. Белок модифицирует U2819 митохондриальной 21S рРНК. Также предполагается, что Pus 5 модифицирует некоторые уридины в мРНК, но для подтверждения снова необходимы дополнительные данные.

PUS 6 имеет тот, который модифицирует только U31 цитоплазматической и митохондриальной тРНК. Также известно, что Pus 6 модифицирует мРНК. ^{[ 10 ]}

PUS 8 , также известный как Rib2, модифицирует цитоплазматическую тРНК в положении U32. На С-конце находится DRAP-дезаминазный домен, связанный с биосинтезом рибофлавина. RluA и DRAP или деаминазный домен, родственный рибофлавинсинтазе, выполняют в белке совершенно разные функции, и неизвестно, взаимодействуют ли они друг с другом. PUS 8 необходим дрожжам, но предполагается, что он связан с синтезом рибофлавина, а не с модификацией псевдоуридина. ^{[ 10 ]}

PUS 9 и PUS 8 катализируют одно и то же положение в митохондриальной тРНК, а не в цитоплазме. Это единственный белок PUS, который содержит на N-конце сигнальный домен, направляющий на митохондрии. Исследования показывают, что PUS 9 может модифицировать мРНК, что означает меньшую субстратную специфичность. ^{[ 10 ]}

РсуА

Методы секвенирования генома псевдоуридина

Псевдоуридин можно идентифицировать с помощью множества различных методов. Распространенным методом выявления модификаций РНК и ДНК является жидкостная хроматография с масс-спектрометрией или LC-MS . Масс-спектрометрия разделяет молекулы по массе и заряду. Хотя уридин и псевдоуридин имеют одинаковую массу, они имеют разные заряды. Жидкостная хроматография работает по времени удерживания, которое связано с выходом из колонки. ^{[ 16 ]} Химический способ идентификации псевдоуридина использует соединение под названием CMC или N-циклогексил-N'-β-(4-метилморфолиний) этилкарбодиимид для специфической маркировки и отличия уридина от псевдоуридина. ^{[ 17 ]} КМЦ будет связываться как с псевдоуридином, так и с уридином, но крепче удерживается с первым из-за того, что третий азот способен образовывать водородную связь. Затем можно визуализировать КМЦ, связанную с псевдоуридином, путем маркировки сигнальной молекулы. Этот метод все еще находится в разработке, чтобы стать высокопроизводительным. ^{[ 18 ]}

Медицинское значение псевдоуридина

Псевдоуридин оказывает тонкое, но значительное влияние на близлежащий сахарофосфатный остов, а также усиливает укладку оснований. Эти эффекты могут лежать в основе биологической роли большинства, но, возможно, не всех остатков псевдоуридина в РНК. Некоторые генетические мутанты, у которых отсутствуют специфические остатки псевдоуридина в тРНК или рРНК, демонстрируют трудности в трансляции, демонстрируют медленные темпы роста и не могут эффективно конкурировать со штаммами дикого типа в смешанной культуре. Модификации псевдоуридина также участвуют в таких заболеваниях человека, как митохондриальная миопатия и сидеробластная анемия (MLASA) и врожденный дискератоз. ^{[ 10 ]} Врожденный дискератоз и синдром Хойераала-Хрейдарссона — два редких наследственных синдрома, вызванные мутациями в DKC1 , гене, кодирующем дискерин псевдоуридинсинтазы. Псевдоуридины признаны регуляторами латентных процессов вируса при инфекциях, вызванных вирусом иммунодефицита человека ( ВИЧ ). ^{[ 19 ]} Псевдоуридилирование также связано с патогенезом наследственного диабета и глухоты по материнской линии (MIDD). В частности, точечная мутация в митохондриальной тРНК, по-видимому, предотвращает псевдоуридилирование одного нуклеотида, изменяя тем самым третичную структуру тРНК. Это может привести к более высокой нестабильности тРНК, вызывая нарушения трансляции и дыхания митохондрий. ^{[ 19 ]}

Вакцина

Когда псевдоуридин используется вместо уридина в синтетической мРНК, модифицированная молекула мРНК вызывает меньшую реакцию со стороны Toll-подобных рецепторов , части иммунной системы человека, которая в противном случае идентифицировала бы мРНК как нежелательную. Это делает псевдоуридин полезным в мРНК-вакцинах , включая мРНК- вакцины против COVID-19 . Это свойство псевдоуридина было обнаружено Каталин Карико и Дрю Вайсманом в 2005 году, за что они разделили Нобелевскую премию по физиологии и медицине 2023 года . ^{[ 20 ]}^{[ 21 ]}

N1-Метилпсевдуридин обеспечивает еще меньший врожденный иммунный ответ, чем Ψ, а также улучшает способность трансляции . ^{[ 22 ]} Поэтому в мРНК-вакцинах Pfizer-BioNTech и Moderna используется N1-метилпсевдуридин, а не Ψ. ^{[ 22 ]}

См. также

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с Хамма, Томоко; Ферре-Д'Амаре, Адриан Р. (ноябрь 2006 г.). «Псевдоуридинсинтазы» . Химия и биология . 13 (11): 1125–1135. doi : 10.1016/j.chembiol.2006.09.009 . ISSN 1074-5521 . ПМИД 17113994 .
^ Пензо, Марианна; Геррьери, Аня; Заккини, Федерико; Трере, Давиде; Монтанаро, Лоренцо (01 ноября 2017 г.). «Псевдоуридилирование РНК в физиологии и медицине: к лучшему и к худшему» . Гены . 8 (11): 301. doi : 10.3390/genes8110301 . ISSN 2073-4425 . ПМК 5704214 . ПМИД 29104216 .
^ Гарус А, Отексье С (2021). «Дискерин: незаменимая псевдоуридинсинтаза, выполняющая многогранную роль в биогенезе рибосом, сплайсинге и поддержании теломер» . РНК . 27 (12): 1441–1458. дои : 10.1261/rna.078953.121 . ПМЦ 8594475 . ПМИД 34556550 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Грей, Майкл Шаретт, Майкл В. (1 мая 2000 г.). «Псевдоуридин в РНК: что, где, как и почему». ИУБМБ Жизнь . 49 (5): 341–351. дои : 10.1080/152165400410182 . ISSN 1521-6543 . ПМИД 10902565 . S2CID 20561376 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Дэвис, ФФ; Аллен, ФРВ (октябрь 1957 г.). «Рибонуклеиновые кислоты дрожжей, содержащие пятый нуклеотид» . Журнал биологической химии . 227 (2): 907–915. ISSN 0021-9258 . ПМИД 13463012 .
^ Дэвис, Даррелл Р. (1995). «Стабилизация укладки РНК псевдоуридином» . Исследования нуклеиновых кислот . 23 (24): 5020–5026. дои : 10.1093/нар/23.24.5020 . ISSN 0305-1048 . ПМК 307508 . ПМИД 8559660 .
^ Офенганд, Дж; Бакин, А (21 февраля 1997 г.). «Картирование с разрешением нуклеотидов остатков псевдоуридина в крупных субъединицах рибосомальных РНК типичных эукариот, прокариотов, архебактерий, митохондрий и хлоропластов» . Журнал молекулярной биологии . 266 (2): 246–268. дои : 10.1006/jmbi.1996.0737 . ПМИД 9047361 .
^ Буссотти, Джованни; Пиль, Лаура; Пешер, Паскаль; Домагальска, Малгожата А.; Раджан, К. Шанмуга; Коэн-Чаламиш, Смадар; Донигер, Тирза; Хиреганге, Диша-Гаджанан; Майлер, Питер Дж.; Унгер, Рон; Михаэли, Суламит; Шпет, Джеральд Ф. (21 декабря 2021 г.). «Нестабильность генома стимулирует эпистатическую адаптацию человеческого патогена Leishmania» . Труды Национальной академии наук . 118 (51): e2113744118. Бибкод : 2021PNAS..11813744B . дои : 10.1073/pnas.2113744118 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 8713814 . ПМИД 34903666 .
^ Ге, Цзюньхуэй; Ю, И-Тао (апрель 2013 г.). «Псевдоуридилирование РНК: новый взгляд на старую модификацию» . Тенденции биохимических наук . 38 (4): 210–218. дои : 10.1016/j.tibs.2013.01.002 . ISSN 0968-0004 . ПМК 3608706 . ПМИД 23391857 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Ринтала-Демпси, Энн К.; Коте, Юте (3 января 2017 г.). «Эукариотические автономные псевдоуридинсинтазы - РНК-модифицирующие ферменты и новые регуляторы экспрессии генов?» . Биология РНК . 14 (9): 1185–1196. дои : 10.1080/15476286.2016.1276150 . ISSN 1547-6286 . ПМК 5699540 . ПМИД 28045575 .
^ Ву, Говей; Радван, Мохамед К.; Сяо, Му; Адачи, Хиронори; Фан, Джейсон; Ю, И-Тао (07.06.2016). «Сигнальный путь TOR регулирует псевдоуридилирование дрожжевой мяРНК U2, вызванное голоданием» . РНК . 22 (8): 1146–1152. дои : 10.1261/rna.056796.116 . ISSN 1355-8382 . ПМЦ 4931107 . ПМИД 27268497 .
^ Адачи, Хиронори; Де Зойса, Мименедж Д.; Ю, И-Тао (март 2019 г.). «Посттранскрипционное псевдоуридилирование в мРНК, а также в некоторых основных типах некодирующих РНК» . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Механизмы регуляции генов . 1862 (3): 230–239. дои : 10.1016/j.bbagrm.2018.11.002 . ISSN 1874-9399 . ПМК 6401265 . ПМИД 30414851 .
^ «Отчет Европейского агентства по лекарственным средствам об оценке Комирнати (общее название: мРНК-вакцина COVID-19) (модифицированная нуклеозидами) процедура № EMEA/H/C/005735/0000» (PDF) . 2021-02-19.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Пензо, М.; Геррьери, АН; Заккини, Ф.; Трере, Д.; Монтанаро, Л. (01 ноября 2017 г.). «Псевдоуридилирование РНК в физиологии и медицине: к лучшему и к худшему» . Гены . 8 (11): 301. doi : 10.3390/genes8110301 . ISSN 2073-4425 . ПМК 5704214 . ПМИД 29104216 .
^ Кеффер-Уилкс, Лаура Кэрол; Вирреддигари, Говардхан Редди; Коте, Юте (14 ноября 2016 г.). «Фермент модификации РНК TruB является шапероном тРНК» . Труды Национальной академии наук . 113 (50): 14306–14311. Бибкод : 2016PNAS..11314306K . дои : 10.1073/pnas.1607512113 . ISSN 0027-8424 . ПМК 5167154 . ПМИД 27849601 .
^ Сюй, Дж.; Гу, АЮ; Тумати, Северная Каролина; Вонг ДжМИ (05 сентября 2017 г.). «Количественное определение уровней псевдоуридина в пулах клеточных РНК с помощью модифицированного ВЭЖХ-УФ-анализа» . Гены . 8 (9): 219. doi : 10.3390/genes8090219 . ISSN 2073-4425 . ПМК 5615352 . ПМИД 28872587 .
^ Бакин, А (21 сентября 1993 г.). «Все четыре новых псевдоуридилатных остатка в 23S рибосомальной РНК Escherichia coli находятся в пептидилтрансферазном центре: анализ с применением новой техники секвенирования» . Биохимия . 32 (37): 9754–9762. дои : 10.1021/bi00088a030 . ПМИД 8373778 .
^ Калсотра, Ауинаш (2 ноября 2016 г.). «Оценка факультета 1000 для картирования всего транскриптома выявила широко распространенное динамически регулируемое псевдоуридилирование нкРНК и мРНК» . дои : 10.3410/f.718875945.793524920 . {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
^ Jump up to: ^а ^б Чжао, Ян; Карийолич, Джон; Глаунсингер, Бритт; Чжоу, Цян (октябрь 2016 г.). «Псевдоуридилирование 7 SK sn РНК способствует образованию 7 SK sn RNP для подавления транскрипции ВИЧ-1 и выхода из латентного состояния» . Отчеты ЭМБО . 17 (10): 1441–1451. дои : 10.15252/эмбр.201642682 . ISSN 1469-221X . ПМК 5048380 . ПМИД 27558685 .
^ Долгин, Эли (14 сентября 2021 г.). «Запутанная история мРНК-вакцин» . Природа .
^ «Нобелевская премия по физиологии и медицине 2023 года» . NobelPrize.org . Проверено 2 октября 2023 г.
^ Jump up to: ^а ^б Мораис П., Адачи Х., Ю Ю (2021). «Критический вклад псевдоуридина в мРНК вакцин против COVID-19» . Границы клеточной биологии и биологии развития . 9 : 789427. doi : 10.3389/fcell.2021.789427 . ПМК 8600071 . ПМИД 34805188 .

[:0-1] Jump up to: ^а ^б ^с Хамма, Томоко; Ферре-Д'Амаре, Адриан Р. (ноябрь 2006 г.). «Псевдоуридинсинтазы» . Химия и биология . 13 (11): 1125–1135. doi : 10.1016/j.chembiol.2006.09.009 . ISSN 1074-5521 . ПМИД 17113994 .

[2] Пензо, Марианна; Геррьери, Аня; Заккини, Федерико; Трере, Давиде; Монтанаро, Лоренцо (01 ноября 2017 г.). «Псевдоуридилирование РНК в физиологии и медицине: к лучшему и к худшему» . Гены . 8 (11): 301. doi : 10.3390/genes8110301 . ISSN 2073-4425 . ПМК 5704214 . ПМИД 29104216 .

[pmid34556550-3] Гарус А, Отексье С (2021). «Дискерин: незаменимая псевдоуридинсинтаза, выполняющая многогранную роль в биогенезе рибосом, сплайсинге и поддержании теломер» . РНК . 27 (12): 1441–1458. дои : 10.1261/rna.078953.121 . ПМЦ 8594475 . ПМИД 34556550 .

[:3-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Грей, Майкл Шаретт, Майкл В. (1 мая 2000 г.). «Псевдоуридин в РНК: что, где, как и почему». ИУБМБ Жизнь . 49 (5): 341–351. дои : 10.1080/152165400410182 . ISSN 1521-6543 . ПМИД 10902565 . S2CID 20561376 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[5] Дэвис, ФФ; Аллен, ФРВ (октябрь 1957 г.). «Рибонуклеиновые кислоты дрожжей, содержащие пятый нуклеотид» . Журнал биологической химии . 227 (2): 907–915. ISSN 0021-9258 . ПМИД 13463012 .

[6] Дэвис, Даррелл Р. (1995). «Стабилизация укладки РНК псевдоуридином» . Исследования нуклеиновых кислот . 23 (24): 5020–5026. дои : 10.1093/нар/23.24.5020 . ISSN 0305-1048 . ПМК 307508 . ПМИД 8559660 .

[7] Офенганд, Дж; Бакин, А (21 февраля 1997 г.). «Картирование с разрешением нуклеотидов остатков псевдоуридина в крупных субъединицах рибосомальных РНК типичных эукариот, прокариотов, архебактерий, митохондрий и хлоропластов» . Журнал молекулярной биологии . 266 (2): 246–268. дои : 10.1006/jmbi.1996.0737 . ПМИД 9047361 .

[8] Буссотти, Джованни; Пиль, Лаура; Пешер, Паскаль; Домагальска, Малгожата А.; Раджан, К. Шанмуга; Коэн-Чаламиш, Смадар; Донигер, Тирза; Хиреганге, Диша-Гаджанан; Майлер, Питер Дж.; Унгер, Рон; Михаэли, Суламит; Шпет, Джеральд Ф. (21 декабря 2021 г.). «Нестабильность генома стимулирует эпистатическую адаптацию человеческого патогена Leishmania» . Труды Национальной академии наук . 118 (51): e2113744118. Бибкод : 2021PNAS..11813744B . дои : 10.1073/pnas.2113744118 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 8713814 . ПМИД 34903666 .

[9] Ге, Цзюньхуэй; Ю, И-Тао (апрель 2013 г.). «Псевдоуридилирование РНК: новый взгляд на старую модификацию» . Тенденции биохимических наук . 38 (4): 210–218. дои : 10.1016/j.tibs.2013.01.002 . ISSN 0968-0004 . ПМК 3608706 . ПМИД 23391857 .

[:2-10] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Ринтала-Демпси, Энн К.; Коте, Юте (3 января 2017 г.). «Эукариотические автономные псевдоуридинсинтазы - РНК-модифицирующие ферменты и новые регуляторы экспрессии генов?» . Биология РНК . 14 (9): 1185–1196. дои : 10.1080/15476286.2016.1276150 . ISSN 1547-6286 . ПМК 5699540 . ПМИД 28045575 .

[11] Ву, Говей; Радван, Мохамед К.; Сяо, Му; Адачи, Хиронори; Фан, Джейсон; Ю, И-Тао (07.06.2016). «Сигнальный путь TOR регулирует псевдоуридилирование дрожжевой мяРНК U2, вызванное голоданием» . РНК . 22 (8): 1146–1152. дои : 10.1261/rna.056796.116 . ISSN 1355-8382 . ПМЦ 4931107 . ПМИД 27268497 .

[12] Адачи, Хиронори; Де Зойса, Мименедж Д.; Ю, И-Тао (март 2019 г.). «Посттранскрипционное псевдоуридилирование в мРНК, а также в некоторых основных типах некодирующих РНК» . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Механизмы регуляции генов . 1862 (3): 230–239. дои : 10.1016/j.bbagrm.2018.11.002 . ISSN 1874-9399 . ПМК 6401265 . ПМИД 30414851 .

[13] «Отчет Европейского агентства по лекарственным средствам об оценке Комирнати (общее название: мРНК-вакцина COVID-19) (модифицированная нуклеозидами) процедура № EMEA/H/C/005735/0000» (PDF) . 2021-02-19.

[:5-14] Jump up to: ^а ^б ^с Пензо, М.; Геррьери, АН; Заккини, Ф.; Трере, Д.; Монтанаро, Л. (01 ноября 2017 г.). «Псевдоуридилирование РНК в физиологии и медицине: к лучшему и к худшему» . Гены . 8 (11): 301. doi : 10.3390/genes8110301 . ISSN 2073-4425 . ПМК 5704214 . ПМИД 29104216 .

[15] Кеффер-Уилкс, Лаура Кэрол; Вирреддигари, Говардхан Редди; Коте, Юте (14 ноября 2016 г.). «Фермент модификации РНК TruB является шапероном тРНК» . Труды Национальной академии наук . 113 (50): 14306–14311. Бибкод : 2016PNAS..11314306K . дои : 10.1073/pnas.1607512113 . ISSN 0027-8424 . ПМК 5167154 . ПМИД 27849601 .

[16] Сюй, Дж.; Гу, АЮ; Тумати, Северная Каролина; Вонг ДжМИ (05 сентября 2017 г.). «Количественное определение уровней псевдоуридина в пулах клеточных РНК с помощью модифицированного ВЭЖХ-УФ-анализа» . Гены . 8 (9): 219. doi : 10.3390/genes8090219 . ISSN 2073-4425 . ПМК 5615352 . ПМИД 28872587 .

[17] Бакин, А (21 сентября 1993 г.). «Все четыре новых псевдоуридилатных остатка в 23S рибосомальной РНК Escherichia coli находятся в пептидилтрансферазном центре: анализ с применением новой техники секвенирования» . Биохимия . 32 (37): 9754–9762. дои : 10.1021/bi00088a030 . ПМИД 8373778 .

[18] Калсотра, Ауинаш (2 ноября 2016 г.). «Оценка факультета 1000 для картирования всего транскриптома выявила широко распространенное динамически регулируемое псевдоуридилирование нкРНК и мРНК» . дои : 10.3410/f.718875945.793524920 . {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )

[:4-19] Jump up to: ^а ^б Чжао, Ян; Карийолич, Джон; Глаунсингер, Бритт; Чжоу, Цян (октябрь 2016 г.). «Псевдоуридилирование 7 SK sn РНК способствует образованию 7 SK sn RNP для подавления транскрипции ВИЧ-1 и выхода из латентного состояния» . Отчеты ЭМБО . 17 (10): 1441–1451. дои : 10.15252/эмбр.201642682 . ISSN 1469-221X . ПМК 5048380 . ПМИД 27558685 .

[20] Долгин, Эли (14 сентября 2021 г.). «Запутанная история мРНК-вакцин» . Природа .

[21] «Нобелевская премия по физиологии и медицине 2023 года» . NobelPrize.org . Проверено 2 октября 2023 г.

[pmid34611326-22] Jump up to: ^а ^б Мораис П., Адачи Х., Ю Ю (2021). «Критический вклад псевдоуридина в мРНК вакцин против COVID-19» . Границы клеточной биологии и биологии развития . 9 : 789427. doi : 10.3389/fcell.2021.789427 . ПМК 8600071 . ПМИД 34805188 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]