✖


Jump to content

Ерш (птица)

Не путать с Руффом .

Ерш
Два самца Ерша в брачном оперении, каждый с выступающими перьями на шее, белым низом и черными пятнами на боках. У одного белый воротник из перьев, а у другого почти полностью тёмно-коричневый цвет.
Самцы в брачном оперении в Нидерландах
Племенная самка
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Птицы
Заказ: Ржанкообразные
Семья: Сколопакиды
Род: Калидрис
Разновидность:
C. агрессивный
Биномиальное имя
Теплый и агрессивный
( Линней , 1758 г.)
Обычно ерши мигрируют на север и размножаются в северном полушарии примерно с мая по август, и обычно в конце сезона размножения они мигрируют на юг и проводят несколько месяцев в субтропиках, прежде чем снова мигрировать на север.
Ареал P. pugnax
  Размножающийся летний гость
  Присутствует круглый год
  Негнездовой ареал
Синонимы
  • Philomachus pugnacus (Линней, 1758 г.)
  • Линней , 1758 г.

Ерш , ( Calidris pugnax среднего размера ) — болотная птица гнездящаяся на болотах и ​​влажных лугах по всей Северной Евразии . Этот очень стадный кулик мигрирует . и иногда образует огромные стаи на своих зимних территориях, которые включают южную и западную Европу, Африку, южную Азию и Австралию

Ерш – длинношеая и пузатая птица. Этот вид демонстрирует выраженный половой диморфизм ; самец намного крупнее самки (рифа) и имеет брачное оперение , которое включает яркие пучки на голове, голую оранжевую кожу лица, обширную черную полосу на груди и большой воротник из декоративных перьев, который послужил источником английского названия этой птицы. Самка и самец, не размножающийся, имеют серо-коричневый верх и преимущественно белый низ. Три типа самцов с разным оперением, включая редкую форму, имитирующую самку, используют различные стратегии, чтобы получить возможность спариваться на токе , а красочные перья на голове и шее воздвигаются как часть тщательно продуманной основной демонстрации ухаживания. Самка производит один выводок в год и откладывает четыре яйца в хорошо укрытое наземное гнездо , самостоятельно насиживает яйца и выращивает птенцов, которые становятся подвижными вскоре после вылупления. Хищниками птенцов и яиц куликов являются млекопитающие, такие как лисы , дикие кошки и горностаи , а также птицы, такие как большие чайки , врановые и поморники .

Ерш добывает пищу на влажных лугах и в мягкой грязи, исследуя или ища визуально съедобные предметы. В основном он питается насекомыми, особенно в период размножения, но потребляет растительный материал, в том числе рис и кукурузу, во время миграции и зимой. Классифицируемые как « наименее опасные » по критериям Красного списка МСОП , глобальные проблемы сохранения относительно невелики из-за большого количества гнездящихся в Скандинавии и Арктике. Однако ареал на большей части Европы сокращается из-за осушения земель, увеличения использования удобрений, потери скошенных или выпасаемых мест размножения и чрезмерной охоты. Это сокращение привело к включению его в Соглашение о сохранении афро-евразийских мигрирующих водоплавающих птиц (AEWA).

Таксономия и номенклатура

[ редактировать ]
Картина семнадцатого века, изображающая женщину в ерше — декоративном воротнике, от которого произошло английское название птицы. На ней черное платье с особенно большим и изысканным белым кружевным воротником, а в левой руке она держит цветок.
Картина Майкла Конрада Хирта семнадцатого века, изображающая женщину в ерше — декоративном воротнике, от которого произошло английское название птицы.

Ерш — кулик из большого семейства Scolopacidae , типичных куликов. Недавние исследования показывают, что его ближайшими родственниками являются ширококлювый кулик Calidris falcinellus и острохвостый кулик Calidris acuminata . [2] У него нет признанных подвидов или географических вариантов. [3]

Этот вид был впервые описан Карлом Линнеем в его «Системе природы» в 1758 году как Tringa pugnax . [4] его в монотипический род Philomachus перенес В 1804 году немецкий натуралист Блазиус Меррем . [5] Более поздние исследования ДНК показали, что он легко вписывается в род куликов Calidris . [2] Название рода происходит от древнегреческого kalidris или skalidris — термина, который Аристотель использовал для обозначения некоторых серых прибрежных птиц. [6] Видовой эпитет относится к агрессивному поведению птицы на местах спаривания — pugnax от латинского термина, означающего «боевой». [7]

Первоначальное английское название этой птицы, датируемое по крайней мере 1465 годом, — ree , возможно, происходящее от диалектического термина, означающего «бешеный»; [8] более позднее имя «рив» , которое до сих пор используется для обозначения женщин, неизвестного происхождения, но может быть получено от имени «шир-рив» , феодального офицера, сравнивающего яркое оперение мужчины с мантией чиновника. Нынешнее название было впервые зарегистрировано в 1634 году и происходит от ерша , увеличенного воротника, модного с середины шестнадцатого до середины семнадцатого века, поскольку декоративные перья на шее самцов птиц напоминают шейный платок. [9]

Описание

[ редактировать ]

Ерш имеет характерный вид соусника : небольшая голова, клюв средней длины, длинная шея и пузатое тело. У него длинные ноги разного цвета: от темно-зеленоватого у молодых особей до розового до оранжевого у взрослых, а у некоторых самцов ноги красновато-оранжевые только во время сезона размножения. [3] В полете у него более глубокий и медленный ход крыльев, чем у других куликов такого же размера, а также тонкая нечеткая белая полоса на крыле и белые овалы по бокам хвоста. [10] Вид демонстрирует половой диморфизм . Хотя небольшой процент мужчин похож на женщин, [11] типичный самец намного крупнее самки и имеет сложное брачное оперение. Самцы имеют длину 29–32 см (11–13 дюймов) и размах крыльев 54–60 см (21–24 дюйма). [10] и весит около 180 г (6,3 унции). [12] В период размножения с мая по июнь ноги, клюв и бородавчатая голая кожа лица самца имеют оранжевый цвет, у него есть характерные пучки на голове и воротник на шее. Эти орнаменты различаются у разных птиц: черные, каштановые или белые, со сплошной, полосчатой ​​или неправильной окраской. [10] Серо-коричневая спина имеет чешуйчатый рисунок, часто с черными или каштановыми перьями, нижняя часть тела белая с обширной черной поверхностью на груди. [3] Считается, что чрезвычайная изменчивость основного брачного оперения возникла для облегчения индивидуального распознавания видов, которые демонстрируют коллективное размножение, но обычно являются немыми. [13]

Вне сезона размножения украшения на голове и шее самца, а также голая кожа лица теряются, а ноги и клюв тускнеют. Верх серо-коричневый, низ белый с серыми крапинками на груди и боках. [10]

Территориальный самец в брачном оперении с головой, направленной вниз, с выставленными напоказ коричневым ершем и перьями на спине.
Территориальный самец в брачном оперении

Самки, или «рифы», имеют длину 22–26 см (8,7–10,2 дюйма) и размах крыльев 46–49 см (18–19 дюймов). [10] и весит около 110 г (3,9 унции). [12] В брачном оперении у них серо-коричневая верхняя часть тела с перьями с белой бахромой и темным центром. Грудь и бока имеют различные черные пятна. Зимой оперение самок аналогично оперению самцов, но полы различаются по размерам. [3] Оперение молодого ерша напоминает не размножающуюся взрослую особь, но верхняя часть тела имеет аккуратный чешуйчатый рисунок с темными центрами перьев, а нижняя часть тела имеет ярко-желтый оттенок. [10]

Взрослые самцы ершей начинают линять в основное демонстрационное оперение еще до возвращения в места размножения, а доля птиц с украшениями на голове и шее постепенно увеличивается в течение весны. Птицы второго года жизни отстают в развитии репродуктивного оперения от взрослых особей. У них меньшая масса тела и более медленный прирост веса, чем у полных взрослых особей, и, возможно, основной причиной задержки линьки являются требования к их энергетическим запасам во время миграционного полета. [14]

У ершей обоих полов есть дополнительная стадия линьки между зимним и последним летним оперением, явление, которое также наблюдается у полосатого веретенника . Прежде чем создать полный наряд с цветными ершами и пучками, самцы заменяют часть своего зимнего оперения полосатыми перьями. У самок также появляется смесь зимних и полосатых перьев, прежде чем они приобретут летний вид. Окончательное репродуктивное оперение самца получается в результате замены как зимних, так и полосатых перьев, но самка сохраняет полосатые перья и заменяет только зимние перья, чтобы получить летнее оперение. Полосатое брачное оперение может отражать первоначальный вид размножения этого вида: эффектные брачные перья самцов развиваются позже под сильным давлением полового отбора . [15]

Взрослые самцы и большинство взрослых самок начинают предзимнюю линьку перед возвращением на юг, но большую часть замены перьев завершают на зимовках. В Кении самцы линяют на 3–4 недели раньше самок и заканчивают линьку до декабря, тогда как самки обычно завершают замену перьев в декабре и начале января. Молодые особи линяют из своего первого летнего оперения тела в зимнее в период с конца сентября по ноябрь, а затем подвергаются линьке перед размножением, аналогичной по времени и продолжительности линьке взрослых особей, и часто имеют такой же яркий окрас. [16]

С ершем можно спутать двух других куликов. Молодь острохвостого кулика немного меньше молодой самки ерша и имеет такую ​​же насыщенно-оранжево-желтую грудь, но ерш тоньше, с более длинными шеей и ногами, более круглой головой и гораздо более простым лицом. [17] Кулик с желтой грудью также напоминает небольшого молодого ерша, но даже самка ерша заметно крупнее кулика, с более длинным клювом, более округлым телом и чешуйчатым рисунком верхней части тела. [18]

Распространение и среда обитания

[ редактировать ]
Самец-спутник с белым воротничком и территориальный самец с коричневым воротничком демонстрируются друг другу. На заднем плане еще два самца, а на переднем плане — самка.
Иллюстрация к леку Иоганна Фридриха Науманна (1780–1857).

Ерш — мигрирующий вид, гнездящийся на водно-болотных угодьях в более холодных регионах северной Евразии, а северную зиму проводит в тропиках , главным образом в Африке. Некоторые сибирские заводчики ежегодно совершают поездку туда и обратно на расстояние до 30 000 км (19 000 миль) к местам зимовки в Западной Африке. [19] В Западной Европе наблюдается ограниченное перекрытие летних и зимних ареалов. [3] Ерш гнездится на обширных низинных пресноводных болотах и ​​влажных лугах. [3] и местностей, сильно пострадавших от суровой погоды, избегает, Бесплодной тундры предпочитая торосистые болота и дельты с мелководьем. Более влажные места служат источником пищи, насыпи и склоны могут быть использованы для выращивания токов , а сухие участки с осокой или низким кустарником являются местами для гнездования. [20] Венгерское исследование показало, что умеренно интенсивный выпас пастбищ с количеством коров на гектар (2,5 акра) привлекает больше гнездящихся пар. [21] Когда птицы не размножаются, они используют более широкий диапазон мелководных водно-болотных угодий, таких как орошаемые поля , окраины озер, оседающие шахты и другие поймы. Сухие луга, приливные илистые отмели и морское побережье используются реже. [20] Плотность может достигать 129 особей на квадратный километр (334 на квадратную милю), но обычно значительно ниже. [22]

Гнездится ерш в Европе и Азии от Скандинавии и Великобритании почти до Тихого океана. В Европе он встречается в районах с прохладным умеренным климатом, но в пределах российского ареала это арктический вид, встречающийся в основном к северу от 65° с.ш. Наибольшая численность гнездится в России (более 1 млн пар), Швеции (61 000 пар), Финляндии (39 000 пар) и Норвегии (14 000 пар). Хотя он также гнездится от востока Великобритании через Нидерланды до Польши, Германии и Дании, в этих более южных районах насчитывается менее 2000 пар. [23]

Восемь птиц с зимним оперением стоят в бассейне в Индии.
Зимовка в Индии

Во время миграций он очень стаден, путешествуя большими стаями, которые могут содержать сотни или тысячи особей. На местах зимовок образуются огромные плотные группы; [21] одно стадо в Сенегале содержало миллион птиц. [3] Меньшинство зимует дальше на восток, в Бирму, на юг Китая, [3] Новая Гвинея и отдельные части южной Австралии, [24] или на атлантическом и средиземноморском побережьях Европы. В Великобритании и некоторых прибрежных районах Западной Европы, где ареалы размножения и зимовки пересекаются, птицы могут присутствовать круглый год. [20] Негнездящиеся птицы также могут оставаться круглый год в тропических зимовках. Ерш - редкий гость на Аляске (где он иногда гнездился), Канаде и прилегающих штатах США, а также забредал в Исландию, Среднюю Америку, север Южной Америки, Мадагаскар и Новую Зеландию. [3] [25] Было отмечено, что он гнездится значительно южнее своего основного ареала в северном Казахстане , основной зоне остановки миграций. [26] [27]

Самец, который не играет никакой роли в гнездовании или уходе за птенцами, покидает места размножения в конце июня или начале июля, а позже, в июле, за ним следуют самка и молодые особи. [28] Самцы обычно совершают более короткие перелеты и зимуют севернее, чем самки; например, практически все зимующие ерши в Британии - самцы, [29] тогда как в Кении большинство составляют женщины. [16] Многие мигрирующие виды используют эту дифференциальную стратегию зимовки, поскольку она снижает конкуренцию за пищу между полами и позволяет территориальным самцам как можно раньше добраться до мест размножения, повышая их шансы на успешное спаривание. Самцы ершей также могут переносить более холодные зимние условия, поскольку они крупнее самок. [29]

Птицы, возвращающиеся весной на север через центральное Средиземноморье, по-видимому, следуют четко определенному маршруту. Ежегодно в определенных местах остановок для кормления образуются большие скопления ершей, а особи, отмеченные кольцами или краской, вновь появляются в последующие годы. Места дозаправки расположены ближе друг к другу, чем теоретическое максимальное расстояние путешествия, рассчитанное на основе средней массы тела, и свидетельствует о стратегии миграции с использованием предпочтительных промежуточных мест. [28] Ерш запасает жир в качестве топлива, но в отличие от млекопитающих использует липиды в качестве основного источника энергии для физических упражнений (в том числе миграции) и при необходимости сохраняет тепло за счет дрожи; однако мало исследований было проведено относительно механизмов, с помощью которых они окисляют липиды. [19]

Поведение

[ редактировать ]

Спаривание

[ редактировать ]
Ерш в голландских птицах ,
Том. 1 (1770)

Самцы выставляются во время сезона размножения на токе на традиционной открытой арене с травяным покрытием. Ерш - один из немногих видов токов, у которых демонстрация направлена ​​в первую очередь на других самцов, а не на самок, и относится к небольшому проценту птиц, у которых самцы имеют хорошо выраженные и унаследованные различия в оперении и брачном поведении. . [30] [31] Существует три мужские формы: типичные территориальные самцы, самцы-спутники с белым воротником на шее и очень редкий вариант с женским оперением. Поведение и внешний вид отдельного самца остаются постоянными на протяжении всей его взрослой жизни и определяются его генами (см. § Биология вариаций среди самцов ).

Территориальные самцы, составляющие около 84% от общего числа, имеют ярко окрашенные черные или каштановые ерши, выделяются и занимают небольшие территории для спаривания на токе. Они активно ухаживают за самками и проявляют высокую степень агрессии по отношению к другим местным самцам; [20] Каждый из 5–20 территориальных самцов занимает участок тока диаметром около 1 м (1,1 ярда), обычно с голой почвой в центре. Они демонстрируют сложную демонстрацию, которая включает в себя трепетание крыльев, прыжки, стояние в вертикальном положении, приседание с поднятым ершем или бросок на соперников. [10] Обычно они молчат, даже когда показываются напоказ, хотя тихое «го-го-го» . иногда может издаваться [20]

Территориальные самцы очень преданы месту; 90% возвращаются на те же места тока в последующие сезоны, при этом наиболее вероятные самцы появляются вновь. Преданные сайту самцы могут получать точную информацию о конкурентных способностях других самцов, что приводит к хорошо развитым отношениям доминирования. Такие стабильные отношения уменьшают конфликты и риск травм, и, как следствие, более низкий уровень мужской агрессии с меньшей вероятностью отпугивает женщин. Территориальные самцы более низкого ранга также получают выгоду от верности месту, поскольку они могут оставаться на токах, ожидая, пока высшие самцы в конечном итоге выпадут. [32]

Самцы-спутники, составляющие около 16% от общей численности, имеют белый или пестрый ерш и не занимают территорий; они заходят в леки и пытаются спариваться с самками, посещающими территории, занятые оседлыми самцами. [33] Оседлые самцы терпят птиц-спутников, поскольку, хотя они и являются конкурентами за спаривание с самками, присутствие обоих типов самцов на территории привлекает дополнительных самок. [34] [35] Самки также предпочитают более крупные леки. [36] и токи окружены более высокими растениями, что обеспечивает лучшую среду для гнездования. [37]

Самец-спутник, вид спереди: белый низ и белый воротник.
Самец-спутник с белым ершем

Хотя самцы-спутники в среднем немного мельче и легче резидентов, питание птенцов, как считалось ранее, не влияет на стратегию спаривания; скорее, унаследованная стратегия спаривания влияет на размер тела. Птенцы резидентного типа, если им обеспечить такое же количество корма, вырастут тяжелее, чем цыплята спутникового типа. Самцам-спутникам не нужно тратить энергию на защиту территории, и они могут тратить больше времени на поиск пищи, поэтому им не обязательно быть такими громоздкими, как жители; действительно, поскольку они летают больше, дополнительный вес потребует физиологических затрат. [33]

Третий тип самцов был впервые описан в 2006 году; это постоянный имитатор самки, первое подобное явление для птицы. Около 1% самцов маленькие, промежуточные по размеру между самцами и самками, и у них нет сложного брачного оперения, как у территориальных и спутниковых самцов, хотя у них внутренние семенники гораздо крупнее, чем у самцов с ершиками. [11] Хотя самцы большинства видов токущих птиц имеют относительно маленькие семенники для своего размера, у самцов ершей семенники самые непропорционально большие среди всех птиц. [38]

Этот загадочный самец, или «федер» ( древнеанглийское «отец») получает доступ к территориям спаривания вместе с самками и «крадет» спаривания, когда самки приседают, чтобы добиться совокупления. [11] Федер линяет в оперение добрачного самца с полосатыми перьями, но не развивает декоративные перья более обычных самцов. Как описано выше, считается, что на этой стадии проявляется первоначальное оперение размножения самцов до того, как развились другие типы самцов. В руке федера можно отличить по длине крыльев, которая занимает промежуточное положение между таковыми у самцов и самок. [39] Несмотря на свой женский вид, федеры мигрируют вместе с более крупными самцами-токами и проводят с ними зиму. [40] На федеров иногда садятся независимые самцы или самцы-спутники, но в гомосексуальных седлах они так же часто оказываются «на вершине» , как и самцы с ершами, что позволяет предположить, что их истинная личность известна другим самцам. Самки никогда не садятся на самцов. [11] Самки часто предпочитают спариваться с федерами совокуплению с более обычными самцами, и эти самцы также совокупляются с федерами (и наоборот ) относительно чаще, чем с самками. Гомосексуальные совокупления могут привлечь к току самок, как и присутствие самцов-спутников. [41]

Не все спаривания происходят на леке, поскольку активный ток посещает лишь меньшая часть самцов. В качестве альтернативной стратегии самцы также могут напрямую преследовать самок («следуя») или ждать их, когда они приближаются к хорошим местам кормления («перехват»). Самцы переключались между тремя тактиками, с большей вероятностью посещая тока, когда уровень совокупления в предыдущий день был высоким или когда после начала гнездования было меньше самок. Уровень леккинга был низким в холодную погоду в начале сезона, когда самцы, не являющиеся леком, проводили большую часть своего времени за кормлением. [42]

Уровень полиандрии у ерша самый высокий из известных видов птичьего тока и среди куликов. Более половины самок ершей спариваются и оплодотворяют кладки более чем с одним самцом, а отдельные самки спариваются с самцами обеих основных поведенческих морф чаще, чем случайно ожидалось. У токовых видов самки могут выбирать себе пару, не рискуя потерять поддержку со стороны самцов в гнездовании и выращивании птенцов, поскольку самцы все равно не принимают участия в выращивании выводка. В отсутствие этой стоимости, если полиандрия выгодна, можно было бы ожидать, что она будет происходить с более высокой частотой у токов, чем у парных видов. [43]

Генетика изменчивости среди мужчин

[ редактировать ]
Скелет ерша

Как указано выше, у ерша есть три самцы, которые различаются по брачному поведению и внешнему виду: типичные территориальные самцы с темным ершем на шее, самцы-спутники с белым ершем на шее и очень редкие загадочные самцы, известные как «федеры». ", которые имеют женское оперение. Поведение и внешний вид каждого отдельного самца остаются постоянными на протяжении всей взрослой жизни и определяются простым генетическим полиморфизмом . [33] Территориальное поведение и внешний вид рецессивны по отношению к поведению и внешнему виду сателлитов. [43] в то время как предварительные результаты исследований показывают, что характеристики фейдера генетически контролируются одним доминантным геном. [44] Первоначально считалось, что разница между территориальными и сателлитными самцами обусловлена ​​сцепленным с полом генетическим фактором, но на самом деле генетический локус, отвечающий за стратегию спаривания, расположен на аутосоме , или неполовой хромосоме . Это означает, что оба пола, а не только мужчины, могут быть носителями двух разных форм гена. Самки обычно не демонстрируют признаков своего генетического типа, но когда самкам вводят имплантаты тестостерона , они демонстрируют мужское поведение, соответствующее их генотипу . [45] Такое поведение, связанное с тестостероном, необычно для птиц, у которых внешние половые признаки обычно определяются наличием или отсутствием эстрогена . [46]

В 2016 году два исследования дополнительно определили ответственную область на хромосоме 11 и 4,5 Мб , покрывающую хромосомную перестройку. [47] [48] Ученым удалось показать, что первое генетическое изменение произошло 3,8 миллиона лет назад в резидентной хромосоме , когда часть ее оторвалась и была вновь введена в неправильном направлении. Эта инверсия faeder создала аллель . Около 500 000 лет назад еще один редкий случай рекомбинации федерного и резидентного аллеля в той же инвертированной области привел к образованию сателлитного аллеля . размером 4,5 Мб Инверсия охватывает 90 генов, одним из них является центромеру ген, кодирующий N- CENPN- , который расположен точно в одной из точек разрыва инверсии . Инактивация гена имеет серьезные вредные последствия, и данные родословной колонии ершей в неволе позволяют предположить, что инверсия является гомозиготной и летальной . За последние 3,8 миллиона лет дальнейшие мутации накопились в рамках инверсии т.е. три делеции размером от 3,3 до 17,6 т.п.н. , Две из этих делеций удаляют эволюционно высококонсервативные элементы, близкие к двум генам – HSD17B2 и SDR42E1 – оба играют важную роль в метаболизме стероидных гормонов. . Измерения гормонов во время спаривания показали, что, в то время как у жителей наблюдается резкое увеличение уровня тестостерона , у фейдеров и сателлитов наблюдаются только более высокие уровни андростендиона , вещества, которое считается промежуточным звеном в биосинтезе тестостерона . Авторы приходят к выводу, что одна или несколько делеций действуют как цис - регуляторная мутация , которая изменяет экспрессию одного или обоих генов и в конечном итоге способствует различным мужским фенотипам и поведению. [48]

Гнездование и выживание

[ редактировать ]
Яйца, Коллекция музея Висбадена
Ворона-падальщик собирает небольшой корм из короткой травы. Этот вид совершает набеги на гнезда болотных куликов в поисках яиц и птенцов.
Ворона -падальщик совершает набеги на гнезда болотных куликов в поисках яиц и птенцов.

Гнездо представляет собой неглубокую выемку на земле, выстланную листьями и стеблями травы и спрятанную в болотных растениях или высокой траве на расстоянии до 400 м (440 ярдов) от тока. Гнездование одиночное, хотя в непосредственной близости от тока могут откладываться несколько самок. [3] [20] Яйца слегка блестящие, зеленые или оливковые, с темными пятнами; их закладывают с середины марта до начала июня в зависимости от широты. [20]

Типичная кладка состоит из четырех яиц, каждое яйцо размером 44 × 31 мм (1,7 × 1,2 дюйма) и весом 21,0 г (0,74 унции), из которых 5% составляет скорлупа. Насиживает только самка, время до вылупления составляет 20–23 дня, а до оперения еще 25–28 дней. [12] У ранних цыплят пух желтовато-коричневый и каштановый, с черными прожилками и полосами и белым матовым оттенком; [49] они питаются множеством мелких беспозвоночных, но высиживают их самки. [50] Ежегодно выращивается один выводок. [12]

У ершей часто наблюдается выраженное неравенство численности представителей каждого пола. Исследование несовершеннолетних в Финляндии показало, что только 34% из них были мальчиками и 1% - федерами. [51] Похоже, что самки производят большую долю самцов на стадии яйца, когда они находятся в плохом физическом состоянии. Когда самки находятся в лучшем состоянии, любые отклонения в соотношении полов меньше или отсутствуют. [52]

Хищниками куликов, гнездящихся на влажных лугах, являются такие птицы, как большие чайки, обыкновенный ворон , падальщики и вороны , а также большие и арктические поморники ; лисы иногда поедают куликов, а влияние диких кошек и горностаев неизвестно. [53] [54] [55] Чрезмерный выпас может увеличить хищничество, упрощая поиск гнезд. [55] В неволе основными причинами смертности цыплят были внезапная смерть, вызванная стрессом, и синдром вывихнутой шеи . [50] У взрослых особей, по-видимому, мало признаков присутствия внешних паразитов . [56] но могут иметь значительный уровень заболеваний в тропических местах зимовки, [57] включая птичью малярию в их внутренних пресноводных средах обитания, [57] и поэтому можно ожидать, что они будут активно инвестировать в свою иммунную систему ; [58] однако исследование 2006 года, в ходе которого анализировалась кровь мигрирующих ершей, перехваченных во Фрисландии, показало, что у этой птицы на самом деле необъяснимый низкий уровень иммунных ответов по крайней мере по одному показателю резистентности. [59] Размножаться ерш может со второго года жизни, а средняя продолжительность жизни птиц, прошедших стадию птенца, составляет около 4,4 года. [60] хотя финская птица прожила рекордные 13 лет и 11 месяцев. [12]

Кормление

[ редактировать ]

Ерш обычно питается, плавно передвигаясь и клюя, выбирая пищу на глаз, но он также может глубоко заходить в воду и погружать голову в воду. На соленых озерах Восточной Африки он часто плавает плавунчиком , подбирая предметы с поверхности. [3] Он будет питаться как ночью, так и днем. [61] Считается, что для поиска добычи Ерш использует как визуальные, так и слуховые сигналы. [62] При кормлении ерш часто приподнимает спинные перья, образуя на спине рыхлый заостренный козырек; эта привычка свойственна только чернохвостому веретеннику. [10]

Затопленное рисовое поле в Тамил Наду. Рисовые поля — излюбленное место зимнего кормления ерша.
Рисовые поля — излюбленное место зимней кормления.

В период размножения рацион ерша состоит почти исключительно из взрослых особей и личинок наземных и водных насекомых, таких как жуки и мухи. На пролете и в зимний период ерш поедает насекомых (в том числе ручейников , водяных жуков, поденок и кузнечиков), ракообразных, пауков, моллюсков, червей, лягушек, мелкую рыбу, а также семена риса и других злаков, осоки, травы и водные растения. [21] Мигрирующие птицы в Италии меняли свой рацион в зависимости от того, что было доступно в каждом месте остановки. Были обнаружены зеленые водные растения, пролитый рис и кукуруза, мухи и жуки, а также различное количество песка. [63] На основных местах зимовки в Западной Африке рис является излюбленным продуктом питания в конце сезона, когда рисовые поля высыхают. [64]

Непосредственно перед миграцией ерш увеличивает массу тела примерно на 1% в день, что намного медленнее, чем у веретенников, размножающихся на Аляске, которые набирают вес в четыре раза быстрее. Считается, что это связано с тем, что веретенник не может использовать места дозаправки для питания во время своего транстихоокеанского полета, тогда как ерш может делать регулярные остановки и добывать пищу во время сухопутной миграции. По этой же причине ерш физиологически не сжимает свои органы пищеварения для уменьшения массы тела перед миграцией, в отличие от веретенника. [65]

Отношения с людьми

[ редактировать ]
Черно-белый рисунок 1897 года, на котором изображена группа ершей, движущихся к месту с наживкой. Некоторые летят к еде. Сеть лежит на земле рядом с местом кормления.
1897 год, иллюстрация: ершей ловят сетью в поисках еды.

Раньше в Англии ершей ловили в больших количествах в поисках еды; однажды на банкете по случаю интронизации архиепископа Невилла в 1465 году было обслужено 2400 человек. Во время тока птиц ловили сетями, а иногда их откармливали хлебом, молоком и семенами в загонах перед подготовкой к столу. [9] [66]

...если требуется экспедиция, добавляется сахар, что сделает их за две недели.время кусок жира: затем они продают по два шиллинга или полкроны за штуку… Их убивают, отрубая голову ножницами [ так в оригинале ], количество вытекающей крови очень велико. , учитывая размер птицы. Они одеты, как вальдшнепы, с кишками; и, если их убить в критический момент, говорят эпикурейцы, они считаются самым вкусным из всех кусочков. [66]

Тяжелые потери среди гнездящихся птиц, а также потеря среды обитания из-за осушения и сбора охотниками за трофеями и сборщиками яиц в девятнадцатом веке привели к тому, что этот вид практически вымер в Англии к 1880-м годам, хотя с 1963 года произошла реколонизация в небольших количествах. [9] [12] [49] Осушение водно-болотных угодий, начиная с 1800-х годов на юге Швеции, привело к исчезновению ерша во многих районах страны, хотя на севере страны он остается обычным явлением. [67] Использование инсектицидов и осушение водно-болотных угодий привело к уменьшению численности ерша в Дании с начала 1900-х годов. [68] До сих пор есть районы, где на ерша и других водно-болотных птиц охотятся законно или иным образом ради еды. [69] [70] [71] Крупномасштабным примером является отлов более миллиона водоплавающих птиц (включая ершей) за один год в озере Чилва в Малави . [72]

Хотя эта птица питается рисом на зимовках, где он может составлять почти 40% ее рациона, в основном она потребляет отходы и остатки урожая и обмолота, а не убираемое зерно. Иногда его рассматривают как вредителя, но более глубокая вода и присутствие беспозвоночных в экономически важный период ранней зимы означают, что кулик мало влияет на урожайность сельскохозяйственных культур. [73]

Статус сохранения

[ редактировать ]

Ерш имеет большой ареал, оцениваемый в 1–10 миллионов квадратных километров (0,38–3,8 миллиона квадратных миль), а популяцию составляет не менее 2 000 000 птиц. Европейская популяция, насчитывающая 200 000–510 000 пар, занимающая более половины всего гнездового ареала, по-видимому, сократилась на 30% за десять лет, но это может отражать географические изменения в гнездящихся популяциях. Последний раз ерш оценивался в глобальном масштабе в 2016 году, и он внесен в список видов, вызывающих наименьшее беспокойство . [1] В 2021 году МСОП оценил европейскую популяцию ерша как находящуюся под угрозой исчезновения . [74] что позже могло отразить включение вида в список.

Одинокий самец птицы с зимним оперением смотрит вправо на короткой траве в Индии. Верх коричнево-серый с выступающими белыми краями перьев, низ белый.
Самец в негнездовом оперении в Индии.

Наиболее важные гнездящиеся популяции в Европе, России и Швеции стабильны, а ареал гнездования в Норвегии расширился на юг, но в Финляндии, Эстонии, Польше, Латвии и Нидерландах популяции сократились более чем вдвое. Хотя небольшие популяции в этих странах имеют ограниченное общее значение, сокращение является продолжением тенденции к сокращению ареала, которая наблюдалась в течение последних двух столетий. Снижение численности в Европе объясняется осушением, увеличением использования удобрений, потерей ранее скошенных или выпасаемых мест размножения и чрезмерной охотой. [23]

Окаменелости плейстоцена позволяют предположить, что этот вид гнездился южнее Европы в прохладные периоды между оледенениями, чем сейчас. [75] Его чувствительность к изменению климата, а также к уровню грунтовых вод и скорости роста растительности привела к предположению, что на его ареал влияет глобальное потепление, а ерш может выступать в качестве вида-индикатора для мониторинга изменения климата. [76] Потенциальные угрозы этому виду могут также включать вспышки болезней, которым он восприимчив, таких как грипп , ботулизм и птичья малярия . [21]

Ерш является одним из видов, на которые распространяется Соглашение об охране афро-евразийских мигрирующих водоплавающих птиц (AEWA), где он отнесен к категории 2c; то есть популяции, нуждающиеся в особом внимании, поскольку они демонстрируют «значительное долгосрочное снижение» на большей части своего ареала. [77] Соглашение обязывает подписавшие его стороны регулировать добычу перечисленных видов или их яиц, создавать охраняемые территории для сохранения среды обитания перечисленных видов, регулировать охоту и контролировать популяции соответствующих птиц. [78]


Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с BirdLife International (2016). « Калидрис Пугнакс » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2016 : e.T22693468A86591264. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T22693468A86591264.en . Проверено 12 ноября 2021 г.
  2. ^ Jump up to: а б Томас, Гэвин Х.; Уиллс, Мэтью А.; Секели, Тамаш (2004). «Подход к филогении куликов с использованием супердеревьев» . Эволюционная биология BMC . 4:28 . дои : 10.1186/1471-2148-4-28 . ПМК   515296 . ПМИД   15329156 . На рисунке 7 показаны соответствующие отношения. Дополнительный материал
  3. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Хейман, Марчант и Пратер, 1986 , стр. 386–387.
  4. ^ Линней 1758 , с. 148
  5. ^ Меррем 1804 , № 168, колонка 542.
  6. ^ Джоблинг, Джеймс А. (2010). Словарь научных названий птиц Хелма . Лондон: Кристофер Хелм. п. 84 . ISBN  978-1-4081-2501-4 .
  7. ^ Симпсон 1979 , с. 883
  8. ^ Локвуд 1984 , стр. 127–128.
  9. ^ Jump up to: а б с Кокер и Мэби, 2005 , стр. 211–212.
  10. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Малларни и др. 1999 , с. 156
  11. ^ Jump up to: а б с д Джукема, Йооп; Пирсма, Теунис (2006). «Постоянная имитация самки токущей куликов» (PDF) . Письма по биологии . 2 (2): 161–164. дои : 10.1098/rsbl.2005.0416 . ПМК   1618908 . ПМИД   17148353 .
  12. ^ Jump up to: а б с д и ж Робинсон, РА (2009). «Ерш Philomachus pugnax [Линней, 1758]» . BirdFacts: профили птиц, обитающих в Великобритании и Ирландии (Отчет об исследованиях BTO 407) . Тетфорд: Британский фонд орнитологии . Проверено 16 апреля 2009 г.
  13. ^ Ланк, Дэвид Б.; Дейл, Джеймс (2001). «Визуальные сигналы для индивидуальной идентификации: тихая «песня» Ершей» (PDF) . Аук . 118 (3): 759–765. doi : 10.1642/0004-8038(2001)118[0759:VSFIIT]2.0.CO;2 . S2CID   41678640 .
  14. ^ Карлионова, Наталья; Мейснер, Влодзимеж; Пинчук, Павел (2008). «Дифференциальное развитие брачного оперения у взрослых и второгодовых самцов ерша Philomachus pugnax » . Ардея . 96 (1): 39–45. дои : 10.5253/078.096.0105 . S2CID   86355187 .
  15. ^ Джукема, Джоп; Пирсма, Теунис (2000). «Контурная линька перьев Ruffs Philomachus pugnax во время миграции на север, с примечаниями о гомологии брачного оперения куликов-сколопацид» (PDF) . Ибис . 142 (2): 289–296. дои : 10.1111/j.1474-919X.2000.tb04868.x . S2CID   55914458 .
  16. ^ Jump up to: а б Пирсон, диджей (1981). «Зимовка и линька ершей Philomachus pugnax в Кенийской рифтовой долине». Ибис . 123 (2): 158–182. дои : 10.1111/j.1474-919X.1981.tb00922.x .
  17. ^ Бриттон, Дэвид (август 1980 г.). «Идентификация острохвостых куликов» (PDF) . Британские птицы . 73 (8): 333–345.
  18. ^ Виникомб, Кейт (май 1983 г.). «Ошибки идентификации и проблемы оценки: 4. Бугрогрудый кулик Tryngites subruficollis » (PDF) . Британские птицы . 76 (5): 203–206.
  19. ^ Jump up to: а б Вайанкур, Эрик; Prud'Homme, Софи; Аман, Франсуа; Гульельмо, Кристофер Г.; Вебер, Жан-Мишель (2005). «Энергетика куликов, перелетных на дальние расстояния ( Philomachus pugnax ) при воздействии холода и беге» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 208 (Часть 2): 317–325. дои : 10.1242/jeb.01397 . ПМИД   15634851 . S2CID   31360687 .
  20. ^ Jump up to: а б с д и ж г Сноу и Перринс 1998 , стр. 628–632.
  21. ^ Jump up to: а б с д « Калидрис Пугнакс » . Информационный бюллетень о видах . БердЛайф Интернэшнл . Проверено 23 марта 2016 г.
  22. ^ Блохин, Юрий Ю. (1998). «Пространственная и временная динамика численности куликов в дельтовых комплексах северной Субарктики» (PDF) . Международные исследования куликов . 10 : 214–220.
  23. ^ Jump up to: а б «Ерш Philomachus pugnax » (PDF) . Соединенного Королевства Особые охраняемые территории . Объединенный комитет по охране природы . Проверено 16 апреля 2009 г. Оценки численности населения России сильно различаются, и я использовал минимальную цифру, приведенную в Snow & Perrins 1998 , стр. 628–632.
  24. ^ Слейтер 1970 , с. 310
  25. ^ Джонсон, Джеймс А.; Ланкто, Ричард Б.; Андрес, Брэд А.; Барт, Джонатан Р.; Браун, Стивен С.; Кендалл, Стивен Дж.; Пайер, Дэвид К. (сентябрь 2007 г.). «Распространение гнездящихся куликов на арктической прибрежной равнине Аляски» (PDF) . Арктика . 60 (3): 277–293. дои : 10.14430/arctic220 .
  26. ^ «Сарыарка – степь и озера Северного Казахстана» . Объекты всемирного наследия . Программа ООН по окружающей среде и Всемирный центр управления природоохранной деятельностью . Проверено 24 марта 2016 г.
  27. ^ Хроков, В. (1988). «Гнездовой отчет ерша Philomachus pugnax в Северном Казахстане». Орнитология . 23 : 224–225.
  28. ^ Jump up to: а б Баччетти, Н.; Гамбоги, Р.; Маньяни, А.; Пьячентини, Д.; Серра, Л. (1998). «Стратегия остановки Ruff Philomachus pugnax во время весенней миграции» (PDF) . Международные исследования куликов . 10 : 65–369.
  29. ^ Jump up to: а б Бертольд, Бауэр и Вестхед, 2001 , стр. 51–52.
  30. ^ Рулен, Александр (2004). «Эволюция, поддержание и адаптивная функция генетического цветового полиморфизма у птиц». Биологические обзоры . 79 (4): 1–34. дои : 10.1017/S1464793104006487 . ПМИД   15682872 . S2CID   24256187 .
  31. ^ Пейн 1984 , стр. 13–14.
  32. ^ Видемо, Фредрик (1997). «Социальные последствия традиционного использования участков лек у ерша Philomachus pugnax » . Поведенческая экология . 8 (2): 211–217. дои : 10.1093/beheco/8.2.211 .
  33. ^ Jump up to: а б с Ланк, Дэвид Б.; Смит, Констанс М.; Ханотт, Оливье; Берк, Терри; Кук, Фред (ноябрь 1995 г.). «Генетический полиморфизм альтернативного спаривания у самцов токущего ерша Philomachus pugnax » (PDF) . Природа . 378 (6552): 59–62. Бибкод : 1995Natur.378...59L . дои : 10.1038/378059a0 . S2CID   4316628 .
  34. ^ Хилл, Венди Л. (декабрь 1991 г.). «Корреляты успеха спаривания самцов у ерша Philomachus pugnax , токущей куликов». Поведенческая экология и социобиология . 29 (5): 367–372. дои : 10.1007/BF00165962 . S2CID   10320147 .
  35. ^ Хьюги, Дон М.; Ланк, Дэвид Б. (1997). «Дилемма резидента: модель выбора самки для эволюции альтернативных стратегий спаривания у токущих самцов-ершей ( Philomachus pugnax )» (PDF) . Поведенческая экология . 8 (2): 218–225. дои : 10.1093/beheco/8.2.218 .
  36. ^ Ланк, Дэвид Б.; Смит, Констанс М. (1992). «Самки предпочитают более крупные токи: полевые эксперименты с ершами ( Philomachus pugnax )». Поведенческая экология и социобиология . 30 (5): 323–329. дои : 10.1007/BF00170598 . S2CID   30368747 .
  37. ^ Хоглунд, Джейкоб; Видемо, Фредрик; Сазерленд, Уильям Дж.; Норденфорс, Хелена (июнь 1998 г.). «Ерши, Philomachus pugnax и модели распространения: можно ли считать леки патчами?». Ойкос . 82 (2): 370–376. Бибкод : 1998Oikos..82..370H . дои : 10.2307/3546978 . JSTOR   3546978 .
  38. ^ Биркхед (2011) с. 323.
  39. ^ Карлионова, Наталья; Пинчук Павел; Мейснер, Влодзимеж; Веркуил, Ивонн (2007). «Биометрия ершей Philomachus pugnax, мигрирующих весной через юг Беларуси, с особым акцентом на встречаемость «фейдеров» » . Звонки и миграция . 23 (3): 134–140. дои : 10.1080/03078698.2007.9674359 .
  40. ^ Веркуил, Ивонн И.; Джукема, Йооп; Гилл, Дженнифер А.; Карлионова, Наталья; Мельтер, Йоханнес; Хоймейер, Йос CEW; Пирсма, Теунис (ноябрь 2008 г.). «Неразмножающиеся федеры Ruffs Philomachus pugnax общаются в зависимости от пола, а не морфологии: капсульные федеры (самцы, похожие на самок) общаются с самцами, а не с самками, в нескольких разных пространственных масштабах» . Исследование птиц . 55 (3): 241–246. дои : 10.1080/00063650809461529 .
  41. ^ Хоймейер, Джос, изд. (2009). «Фейдеры — супермены» (PDF) . Информационный бюллетень Ruff Research 2009 : 13–14. Архивировано из оригинала (PDF) 12 апреля 2016 г.
  42. ^ Ланк, Дэвид Б.; Смит, Констанс М. (март 1987 г.). «Условный ток в ерше ( Philomachus pugnax )». Поведенческая экология и социобиология . 20 (2): 137–145. дои : 10.1007/BF00572636 . S2CID   29135414 .
  43. ^ Jump up to: а б Ланк, Дэвид Б.; Смит, Констанс М.; Ханотт, Оливье; Отонен, Арво; Бейли, Саймон; Берк, Терри (2002). «Высокая частота полиандрии в системе спаривания лек» (PDF) . Поведенческая экология . 13 (2): 209–215. дои : 10.1093/beheco/13.2.209 .
  44. ^ Ланк, Дэвид. «Проект Ерш» . Университет Саймона Фрейзера . Проверено 11 июня 2009 г.
  45. ^ Ланк, Д.Б.; Куп, М.; Винн-Эдвардс, Кентукки (ноябрь 1999 г.). «Вызванные тестостероном мужские признаки у самок ершей ( Philomachus pugnax ): аутосомное наследование и гендерная дифференциация» (PDF) . Труды Королевского общества Б. 266 (1435): 2323–2330. дои : 10.1098/rspb.1999.0926 . ПМК   1690456 .
  46. ^ Биркхед (2011), стр. 282–286.
  47. ^ Ламичхани, Сангит; Фань, Гуани; Видемо, Фредрик; Гуннарссон, Ульрика; Тельманн, Дорин Швочоу; Хоппнер, Марк П.; Керье, Сюзанна; Густавсон, Улла; Ши, Чэнчэн (01 января 2016 г.). «Структурные геномные изменения лежат в основе альтернативных репродуктивных стратегий ерша (Philomachus pugnax)» . Природная генетика . 48 (1): 84–88. дои : 10.1038/ng.3430 . ISSN   1061-4036 . ПМИД   26569123 .
  48. ^ Jump up to: а б Куппер, Клеменс; Стокс, Майкл; Риссе, Джудит Э.; дос Ремедиос, Натали; Фаррелл, Линдси Л.; Макрей, Сьюзен Б.; Морган, Тауна К.; Карлионова, Наталья; Пинчук, Павел (01.01.2016). «Суперген определяет сильно расходящиеся мужские репродуктивные морфы ерша» . Природная генетика . 48 (1): 79–83. дои : 10.1038/ng.3443 . ISSN   1061-4036 . ПМК   5218575 . ПМИД   26569125 .
  49. ^ Jump up to: а б Трус 1930 , стр. 150–154.
  50. ^ Jump up to: а б Ахим, Иоганн. «Руководство EAZA по содержанию ерша ( Philomachus pugnax )» (PDF) . Европейская ассоциация зоопарков и аквариумов (EAZA). Архивировано из оригинала (PDF) 10 мая 2004 года . Проверено 23 апреля 2009 г.
  51. ^ Яатинен, Ким; Лехикоинен, Алекси; Ланк, Дэвид Б. (2010). «Соотношение полов, ориентированное на женщин, и доля загадочных мужских морф у молодых мигрантов-ершей ( Philomachus pugnax ) в Финляндии» (PDF) . Орнис Фенника (на английском и финском языках). 87 (4): 125–134. дои : 10.51812/оф.133751 .
  52. ^ Туман, Кэтрин А; Видемо, Фредрик; Гриффит, Саймон С. (2003). «Распределение полов в зависимости от состояния у куликов, размножающихся током, ерша ( Philomachus pugnax )». Молекулярная экология . 12 (1): 213–218. Бибкод : 2003MolEc..12..213T . дои : 10.1046/j.1365-294X.2003.01717.x . ПМИД   12492889 . S2CID   56998 .
  53. ^ «Управление средой обитания влажных лугов для уменьшения воздействия хищников на размножающихся куликов: Фаза 2» . Наука и исследовательские проекты . Департамент окружающей среды, продовольствия и сельского хозяйства (DEFRA) . Проверено 23 апреля 2009 г.
  54. ^ Болтон, Марк; Тайлер, Глен; Смит, Кен; Бэмфорд, Рой (2007). «Влияние борьбы с хищниками на успех размножения чибиса Vanellus vanellus в природных заповедниках с влажными лугами» . Журнал прикладной экологии . 44 (3): 534–544. Бибкод : 2007JApEc..44..534B . дои : 10.1111/j.1365-2664.2007.01288.x .
  55. ^ Jump up to: а б ван дер Валь, Р.; Палмер, Стивен С. (2008). «Размножение болотных птиц на сельскохозяйственных угодьях подавляется сочетанием обилия хищников и выпаса скота?» (PDF) . Письма по биологии . 4 (3): 256–258. дои : 10.1098/rsbl.2008.0012 . ПМК   2610041 . ПМИД   18381262 .
  56. ^ Трелфолл, Уильям; Уиллер, Терри А. (1986). «Эктопаразиты птиц Ньюфаундленда» . Журнал болезней дикой природы . 22 (2): 273–275. дои : 10.7589/0090-3558-22.2.273 . ПМИД   3712656 . S2CID   27324703 .
  57. ^ Jump up to: а б Мендес, Луиза; Пирсма, Теунис; Лекок, М.; Спаанс, Б.; Риклефс, Роберт Э. (2005). «Распространение, ограниченное болезнью? Контрасты в распространенности птичьей малярии у видов околоводных птиц, использующих морские и пресноводные среды обитания». Ойкос . 109 (2): 396–404. Бибкод : 2005Ойкос.109..396М . CiteSeerX   10.1.1.416.153 . дои : 10.1111/j.0030-1299.2005.13509.x .
  58. ^ Пирсма, Т. (1997). «Эволюционируют ли глобальные модели использования среды обитания и стратегии миграции одновременно с соответствующими инвестициями в иммунокомпетентность из-за пространственных различий в давлении паразитов?» (PDF) . Ойкос . 80 (3): 623–631. Бибкод : 1997Oikos..80..623P . дои : 10.2307/3546640 . JSTOR   3546640 .
  59. ^ Мендес, Луиза; Пирсма, Теунис; Хассельквист, Деннис; Мэтсон, Кевин Д.; Риклефс, Роберт Э. (2006). «Вариации врожденных и приобретенных механизмов иммунной системы у пяти видов куликов» . Журнал экспериментальной биологии . 209 (Часть 2): 284–291. дои : 10.1242/jeb.02015 . ПМИД   16391350 .
  60. ^ Лозано, Джорджия; Ланк, Д.Б. (2004). «Иммунокомпетентность и вызванные тестостероном признаки состояния у самцов ершей ( Philomachus pugnax )». Биология животных . 54 (4): 315–329. дои : 10.1163/1570756042729555 .
  61. ^ дель Ойо, Эллиот и Саргатал 1996 , стр. 530–531
  62. ^ Онраст, Дж.; Лунстра, AHJ; Шмальц, Ле; Веркуил, Ю.И.; Хоймейер, JCEW; Пирсма, Т. (2017). «Обнаружение добычи дождевых червей Ruff Philomachus pugnax» (PDF) . Ибис . 159 (3): 647–656. дои : 10.1111/ibi.12467 .
  63. ^ Баччетти, Н.; Челацци, Л.; Коломбини, И.; Серра, Л. (1998). «Предварительные данные о рационе мигрирующих ершей Philomachus pugnax в северной Италии» (PDF) . Международные исследования куликов . 10 : 361–364.
  64. ^ Троллиет, Б.; Жирар, О. (2001). «Численность ерша Philomachus pugnax , зимующего в Западной Африке» (PDF) . Бюллетень исследовательской группы по куликам . 96 : 74–78.
  65. ^ Пирсма, Теунис (1998). «Фенотипическая гибкость во время миграции: оптимизация размера органов в зависимости от рисков и выгод от заправки топливом и полета?» (PDF) . Журнал птичьей биологии . 29 (4): 511–520. дои : 10.2307/3677170 . hdl : 11370/910b3b48-babf-45ec-aeaf-d62399e5662f . JSTOR   3677170 .
  66. ^ Jump up to: а б Вымпел 1776 г. , с. 460
  67. ^ Дальфорс, Стив (2009). «Brushane Philomachus pugnax» (на шведском языке). SOF – Шведская орнитологическая ассоциация . Проверено 20 апреля 2012 г.
  68. ^ «Брушане» (на датском языке). Датское агентство лесов и природы . 15 мая 2009 года. Архивировано из оригинала 15 января 2012 года . Проверено 20 апреля 2012 г.
  69. ^ Лейн, Бретт (1993). «Охота на водоплавающих птиц в дельте Красной реки, Северный Вьетнам» (PDF) . Стилт . 22:51 .
  70. ^ Хейман, Марчант и Пратер 1986 , стр. 29
  71. ^ Балмаки, Бехнам; Барати, Ахмад. «Статус добычи мигрирующих водоплавающих птиц в северном Иране: пример провинции Гилян» (PDF) . в Boere, Galbraith & Stroud 2006 , стр. 868–869.
  72. ^ Канструп, Нильс. «Устойчивый промысел водоплавающих птиц: глобальный обзор» (PDF) . в Boere, Galbraith & Stroud 2006 , стр. 868–869.
  73. ^ Троллиет, Б.; Жирар, О. (1991). «О зимовке ерша Philomachus pugnax в дельте Сенегала» (PDF) . Бюллетень исследовательской группы по куликам . 62 : 10–12.
  74. ^ «Европейская региональная оценка» .
  75. ^ Боченский, Зигмунт (ноябрь 2002 г.). «Останки птиц из Облазовой – зоогеографические и эволюционные заметки» (PDF) . Acta Zoologica Cracoviensia . 45 : 239–252.
  76. ^ Зоклер, Кристоф (апрель 2002 г.). «Сокращение популяции ерша Philomachus pugnax : ответ на глобальное потепление?» (PDF) . Бюллетень исследовательской группы по куликам . 97 : 19–29.
  77. ^ «Приложение 2: Виды водоплавающих птиц, к которым применяется Соглашение» (PDF) . Соглашение об охране афро-евразийских мигрирующих водоплавающих птиц (AEWA) . АЕВА. Архивировано из оригинала (PDF) 4 апреля 2016 года . Проверено 22 апреля 2008 г.
  78. ^ «Приложение 3: Виды водоплавающих птиц, к которым применяется Соглашение» (PDF) . Соглашение об охране афро-евразийских мигрирующих водоплавающих птиц (AEWA) . АЕВА. Архивировано из оригинала (PDF) 4 апреля 2016 года . Проверено 22 апреля 2008 г.

Ссылки

[ редактировать ]

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы по теме Calidris pugnax :
Wikispecies содержит информацию, связанную с Philomachus pugnax .
В Wikisource есть текст из Американской энциклопедии статьи Ruff 1920 года .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Ruff_(bird)&oldid=1231635325"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: a6abe0d028b2f91cdc42e79aab2f94e5__1719649260
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/a6/e5/a6abe0d028b2f91cdc42e79aab2f94e5.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Ruff (bird) - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)