Jump to content

Вирус табачной мозаики

(Перенаправлено с «Мозаичной болезни »)
Вирус табачной мозаики
Просвечивающая электронная микрофотография частиц ВТМ, окрашенных негативно для улучшения видимости при увеличении в 160 000 раз.
Просвечивающая электронная микрофотография частиц ВТМ, окрашенных негативно для улучшения видимости при увеличении в 160 000 раз.
Классификация вирусов Изменить эту классификацию
(без рейтинга): Вирус
Область : Рибовирия
Королевство: Орторнавиры
Тип: Китриновирикота
Сорт: Алсувирицетес
Заказ: Мартелливиралес
Семья: Виргавирусиды
Род: Тобамовирус
Разновидность:
Вирус табачной мозаики

Вирус табачной мозаики ( ВТМ ) представляет собой вид вируса с одноцепочечной РНК с положительным смыслом из рода Tobamovirus , который заражает широкий спектр растений, особенно табак и других членов семейства пасленовых . Инфекция вызывает характерные узоры , такие как « мозаичные » пятна и обесцвечивание листьев ( отсюда и название). ВТМВ был первым вирусом обнаруженным . Хотя с конца 19 века было известно, что небактериальное инфекционное заболевание повреждает посевы табака, только в 1930 году инфекционный агент был признан вирусом. Это первый патоген, идентифицированный как вирус. Вирус кристаллизовал Уэнделл Мередит Стэнли . Он имеет размер, аналогичный самой крупной синтетической молекуле, известной как PG5 . [ 1 ]

В 1886 году Адольф Майер впервые описал болезнь табачной мозаики, которая могла передаваться между растениями, подобно бактериальным инфекциям. [ 2 ] [ 3 ] В 1892 году Дмитрий Ивановский дал первые конкретные доказательства существования небактериального возбудителя инфекции, показав, что зараженный сок остается заразным даже после фильтрации через тончайшие фильтры Чемберланда . [ 3 ] [ 4 ] Позднее, в 1903 г., Ивановский опубликовал работу, описывающую аномальные кристаллические внутриклеточные включения в клетках-хозяевах пораженных растений табака и доказывающую связь этих включений с инфекционным агентом. [ 5 ] Однако Ивановский оставался вполне убежденным, несмотря на неоднократные неудачи в предоставлении доказательств, что возбудителем была некультивируемая бактерия, слишком маленькая, чтобы ее можно было удержать на используемых фильтрах Чемберланда и обнаружить в световом микроскопе. В 1898 году Мартинус Бейеринк независимо повторил фильтрационные эксперименты Ивановского и затем показал, что инфекционный агент способен воспроизводиться и размножаться в клетках-хозяевах табачного растения. [ 3 ] [ 6 ] Бейеринк принял термин « вирус », чтобы указать, что возбудитель табачной мозаики имеет небактериальную природу. Вирус табачной мозаики был первым кристаллизованным вирусом . Этого достиг Уэнделл Мередит Стэнли в 1935 году, который также показал, что ВТМ остается активным даже после кристаллизации. [ 3 ] За свою работу он был удостоен 1/4 Нобелевской премии по химии в 1946 году. [ 7 ] [ 8 ] хотя позже было показано, что некоторые из его выводов (в частности, что кристаллы представляли собой чистый белок и собраны путем автокатализа ) были неверными. [ 9 ] Первые электронно-микроскопические изображения ВТМ были сделаны в 1939 году Густавом Кауше , Эдгаром Пфанкухом и Гельмутом Руской — братом лауреата Нобелевской премии Эрнста Руски . [ 10 ] В 1955 году Хайнц Френкель-Конрат и Робли Уильямс показали, что очищенная РНК ВТМ и ее белок капсида (оболочки) сами по себе собираются в функциональные вирусы, что указывает на то, что это наиболее стабильная структура (с наименьшей свободной энергией). Кристаллограф Розалинда Франклин около месяца работала у Стэнли в Беркли , а позже спроектировала и построила модель ТМВ для Всемирной выставки 1958 года в Брюсселе . В 1958 году она предположила, что вирус полый, а не твердый, и выдвинула гипотезу, что РНК ВТМ является одноцепочечной. [ 11 ] После ее смерти эта гипотеза оказалась верной, и теперь она известна как +-цепь. [ 12 ] Исследования болезни табачной мозаики и последующее открытие ее вирусной природы сыграли важную роль в создании общих представлений о вирусологии . [ 3 ]

Структура

[ редактировать ]
Схематическая модель ВТМ: 1. нуклеиновая кислота ( РНК ), 2. капсомерный белок ( протомер ), 3. капсид.

Вирус табачной мозаики имеет палочковидную форму. Его капсид состоит из 2130 молекул белка оболочки и одной молекулы геномной одноцепочечной РНК длиной 6400 оснований. Белок оболочки самоорганизуется в стержнеобразную спиральную структуру (16,3 белка на виток спирали) вокруг РНК, которая образует структуру шпильки-петли (см. электронную микрофотографию выше). Структурная организация вируса обеспечивает стабильность. [ 13 ] Белковый мономер состоит из 158 аминокислот , которые собраны в четыре основные альфа-спирали, соединенные заметной петлей, расположенной проксимальнее оси вириона. Вирионы имеют длину ~300 нм и диаметр ~18 нм. [ 14 ] На негативно окрашенных электронных микрофотографиях виден отчетливый внутренний канал радиусом ~2 нм. РНК расположена в радиусе ~4 нм и защищена от действия клеточных ферментов белком оболочки. [ 15 ] Рентгеноструктурную структуру интактного вируса изучали на основе карты электронной плотности с разрешением 3,6 Å. [ 16 ] Внутри капсидной спирали, рядом с ядром, находится спиральная молекула РНК, состоящая из 6395 ± 10 нуклеотидов. [ 17 ] [ 18 ] Структура вируса играет важную роль в распознавании вирусной ДНК. Это происходит за счет образования обязательного промежуточного продукта, вырабатываемого из белка, позволяющего вирусу распознавать определенную структуру шпильки РНК. [ 19 ] Промежуточное соединение индуцирует зарождение самосборки ВТМ путем связывания со структурой шпильки. [ 20 ]

Геном вируса табачной мозаики

Геном ВТМ состоит из одноцепочечной (оц) РНК размером 6,3–6,5 т.п.н. 3'-конец имеет структуру, подобную тРНК , а 5'-конец имеет метилированный нуклеотидный кэп. (m7G5'pppG). [ 21 ] Геном кодирует 4 открытые рамки считывания (ORF), две из которых продуцируют один белок за счет рибосомального считывания вытекающего стоп-кодона UAG . Четыре гена кодируют репликазу (с доменами метилтрансферазы [MT] и РНК-хеликазы [Hel]), РНК-зависимую РНК-полимеразу , так называемый белок движения (MP) и капсидный белок (CP). [ 22 ] Кодирующая последовательность начинается с первой рамки считывания, которая находится на расстоянии 69 нуклеотидов от 5'-конца РНК. [ 23 ] Некодирующая область на 5'-конце может различаться у разных отдельных вирионов, но не было обнаружено никаких различий между вирионами в некодирующей области на 3'-конце. [ 23 ]

Физико-химические свойства

[ редактировать ]

ВТМ – термостабильный вирус. На высушенном листе он может выдерживать температуру до 50 °C (120 градусов по Фаренгейту) в течение 30 минут. [ 24 ]

ВТМ имеет показатель преломления около 1,57. [ 25 ]

Цикл заболевания

[ редактировать ]

ВТМ не имеет четко выраженной структуры зимовки . Скорее, он будет зимовать в зараженных стеблях и листьях табака, в почве, на поверхности зараженных семян (ВТМ может даже сохраняться в зараженных табачных изделиях в течение многих лет, поэтому курильщики могут случайно передать его через прикосновение, хотя и не через дым). сам). [ 26 ] [ 27 ] При прямом контакте с растениями-хозяевами через переносчиков (обычно насекомых, таких как тля и цикадки ), ВТМ проходит процесс заражения, а затем процесс репликации.

Инфекция и передача

[ редактировать ]

После размножения он попадает в соседние клетки через плазмодесмы . Инфекция не распространяется при контакте с насекомыми. [ 28 ] но вместо этого распространяется при прямом контакте с соседними клетками . Для плавного входа ВТМ вырабатывает 30 кДа белок движения массой , называемый P30, который увеличивает плазмодесмы. ВТМ, скорее всего, перемещается от клетки к клетке в виде комплекса РНК, P30 и реплицирующихся белков.

Он также может распространяться через флоэму и перемещаться на большие расстояния внутри растения. Более того, ВТМ может передаваться с одного растения на другое при прямом контакте. Хотя у ВТМ нет определенных векторов передачи, вирус может легко передаваться от инфицированных хозяев к здоровым растениям при контакте с человеком.

Репликация

[ редактировать ]

После проникновения в организм хозяина посредством механической инокуляции ВТМ снимает с себя оболочку, высвобождая свою вирусную [+]цепь РНК. По мере снятия покрытия ген MetHel:Pol транслируется с образованием кэпирующего фермента MetHel и РНК-полимеразы. Затем вирусный геном будет дальше реплицироваться с образованием множества мРНК через промежуточную [-] РНК, примированную тРНК HIS на [+] РНК 3'-конце. Полученные мРНК кодируют несколько белков, включая белок оболочки и РНК-зависимую РНК-полимеразу (RdRp), а также белок движения. Таким образом, ВТМ может реплицировать собственный геном.

После того, как белок оболочки и РНК-геном ВТМВ были синтезированы, они спонтанно собираются в полные вирионы ВТМ в ходе высокоорганизованного процесса. Протомеры собираются вместе, образуя диски или «замковые шайбы», состоящие из двух слоев протомеров, расположенных по спирали. Спиральный капсид растет за счет добавления протомеров к концу стержня. По мере удлинения стержня РНК проходит через канал в его центре и образует петлю на растущем конце. Таким образом, РНК может легко вписаться в виде спирали во внутреннюю часть спирального капсида. [ 29 ]

Хозяин и симптомы

[ редактировать ]
Симптомы вируса табачной мозаики на табаке
Симптомы вируса табачной мозаики на орхидее

Как и другие вирусы, патогенные для растений, ВТМ имеет очень широкий круг хозяев и оказывает различное воздействие в зависимости от инфицированного хозяина. Известно, что вирус табачной мозаики приводит к потерям в производстве табака дымовой сушки до двух процентов в Северной Каролине . [ 30 ] Известно, что он заражает представителей девяти семейств растений и не менее 125 отдельных видов, включая табак, томат , перец (все представители семейства пасленовых ), огурцы , ряд декоративных цветов , [ 31 ] и бобы, включая Phaseolus vulgaris и Vigna unguiculata . [ 32 ] Существует много разных штаммов. Первым симптомом этого вирусного заболевания является светло-зеленое окрашивание между жилками молодых листьев . За этим быстро развивается «мозаика» или пестрый рисунок из светло- и темно-зеленых участков на листьях. Морщинистость также может наблюдаться там, где на листьях зараженного растения имеются небольшие локализованные случайные морщины. Эти симптомы развиваются быстро и более выражены на молодых листьях. Заражение не приводит к гибели растений, но если заражение происходит в начале сезона, растения задерживаются в росте. Нижние листья подвергаются «мозаичному ожогу», особенно в периоды жаркой и сухой погоды. В этих случаях на листьях образуются большие отмершие участки. Это одна из наиболее разрушительных фаз заражения вирусом табачной мозаики . Зараженные листья могут быть морщинистыми, сморщенными или удлиненными. Однако если ВТМ поражает такие культуры, как виноград и яблони , это протекает почти бессимптомно. ВТМ способен инфицировать и завершать свой цикл репликации в фитопатогенном грибе, ВТМ способен проникать и реплицироваться в клетках C. acutatum, C. clavatum и C. theobromicola, что, возможно, не является исключением, хотя и не имеет ни того, ни другого. не был найден и, вероятно, не искался в природе. [ 33 ]

ВТМ является одним из наиболее стабильных вирусов и имеет широкий диапазон выживаемости. Пока окружающая температура остается ниже примерно 40 градусов по Цельсию , ВТМ может поддерживать свою стабильную форму. Все, что ему нужно, это хозяин для заражения. При необходимости теплицы и ботанические сады создадут наиболее благоприятные условия для распространения ВТМ из-за высокой плотности населения возможных хозяев и постоянной температуры в течение года. Также может быть полезно культивировать ВТМ in vitro в соке, поскольку он может выжить до 3000 дней. [ 34 ]

Лечение и ведение

[ редактировать ]

Одним из распространенных методов борьбы с ВТМ является санитарная обработка , которая включает удаление зараженных растений и мытье рук между каждой посадкой. севооборот Также следует использовать , чтобы избежать заражения почвы/ семенных грядок в течение как минимум двух лет. Что касается любого заболевания растений, можно также порекомендовать поиск штаммов, устойчивых к ВТМ. Кроме того, можно применять метод перекрестной защиты, при котором более сильный штамм инфекции ВТМ подавляется путем заражения растения-хозяина мягким штаммом ВТМ, аналогично эффекту вакцины .

За последние десять лет были разработаны методы генной инженерии растения-хозяина, на геноме позволяющие растению-хозяину производить белок оболочки ВТМ внутри своих клеток. Была выдвинута гипотеза, что геном ВТМ будет быстро перекрываться при попадании в клетку-хозяина, что предотвращает инициацию репликации ВТМ. Позже было обнаружено, что механизм защиты хозяина от внедрения вирусного генома заключается в подавлении генов . [ 35 ]

ВТМ ингибируется продуктом миксомицета слизевика Physarum polycephalum . И табак, и бобы P. vulgaris и V. sinensis почти не пострадали in vitro от ВТМ при обработке экстрактом P. polycephalum . [ 32 ]

Исследования показали, что Bacillus spp . может использоваться для уменьшения тяжести симптомов ВТМ у табачных растений. В исследовании обработанные растения табака имели больший рост и меньшее накопление вирионов ВТМ, чем необработанные растения табака. [ 36 ]

Х. Френкель-Конрат провел исследование, чтобы показать влияние уксусной кислоты на вирус табачной мозаики. Согласно исследованиям, 67% уксусная кислота привела к разложению вируса. [ 37 ]

Другим возможным источником профилактики ВТМ является использование салициловой кислоты. Исследование, проведенное исследовательской группой из Кембриджского университета, показало, что обработка растений салициловой кислотой снижает количество вирусных РНК ВТМ и белка вирусной оболочки, присутствующих в растениях табака. Их исследование показало, что салициловая кислота, скорее всего, нарушает репликацию и транскрипцию, а точнее, комплекс RdRp. [ 38 ]

Было проведено исследование, которое показало, что у людей есть антитела против вируса табачной мозаики. [ 39 ]

Научное и экологическое воздействие

[ редактировать ]
Вирус ВТМ: световая микроскопия сверхвысокого разрешения

Большой объем литературы о ВТМ и его выбор для многих новаторских исследований в области структурной биологии (включая дифракцию рентгеновских лучей и рентгеновскую кристаллографию ), сборки и разборки вирусов и т. д. в основном обусловлены большими количествами, которые можно получить. , плюс то, что он не заражает животных. Вырастив в теплице несколько сотен зараженных растений табака и проведя несколько простых лабораторных процедур, ученый может получить несколько граммов вируса. [ 40 ] Фактически, вирус табачной мозаики настолько размножается, что тельца включения можно увидеть только в световой микроскоп. [ 28 ]

Джеймс Д. Уотсон в своих мемуарах «Двойная спираль » называет свое рентгеновское исследование спиральной структуры ВТМ важным шагом в установлении природы молекулы ДНК . [ 41 ]

Приложения

[ редактировать ]

Вирусы растений можно использовать для создания вирусных векторов — инструментов, обычно используемых молекулярными биологами для доставки генетического материала в растительные клетки ; они также являются источниками биоматериалов и нанотехнологических устройств. [ 42 ] [ 43 ] Вирусные векторы, основанные на ВТМ, включают векторы, используемые в технологиях экспрессии растений magnICON и TRBO. [ 43 ] [ 44 ] Благодаря своей цилиндрической форме, большому соотношению сторон, самособирающейся природе и способности включать в свою оболочку металлические покрытия ( никель и кобальт ), TMV является идеальным кандидатом для включения в электроды аккумуляторов . [ 45 ] Добавление ТМВ к электроду батареи увеличивает площадь реактивной поверхности на порядок, что приводит к увеличению емкости батареи до шести раз по сравнению с плоской геометрией электрода. [ 45 ] [ 46 ] Вектор на основе TMV также позволил C. acutatum временно экспрессировать экзогенный GFP до шести субкультур и в течение как минимум 2 месяцев после заражения, без необходимости разработки технологии трансформации, RNAi может экспрессироваться в фитопатогенном грибе Colletotrichum acutatum с помощью VIGS с использованием рекомбинантный вектор на основе ВТМ, в котором ORF гена, кодирующего зеленый флуоресцентный белок (GFP), транскрибируется в клетках гриба из дубликата субгеномного промотора мРНК белка оболочки TMV (CP) и продемонстрировали, что этот подход можно использовать для получения экспрессии чужеродного белка в грибах. [ 33 ]

  1. ^ «Самая большая молекула из когда-либо созданных может быть использована для доставки лекарств» . Популярная наука . 18 марта 2019 г. Проверено 9 мая 2021 г.
  2. ^ Майер А (1886). «О мозаичной болезни табака». Сельскохозяйственные опытные станции (на немецком языке). 32 : 451–467. Переведено на английский язык в Джонсон Дж., изд. (1942). «О мозаичной болезни табака» (PDF) . Фитопатологическая классика . 7 . Сент-Пол, Миннесота: Американское фитопатологическое общество: 11–24.
  3. ^ Jump up to: а б с д и Зайтлин М (1998). «Открытие возбудителя болезни табачной мозаики» (PDF) . В Кунг С.Д., Ян С.Ф. (ред.). Открытия в биологии растений . Гонконг: World Publishing Co., стр. 105–110. ISBN  978-981-02-1313-8 .
  4. ^ Ивановский Д (1892). «О мозаичной болезни табачного растения». Bulletin Scientifique Publié Par l'Académie Impériale des Sciences de Saint-Petersburg / Новая серия III (на немецком и русском языках). 35 : 67–70. Переведено на английский язык в Джонсон Дж., изд. (1942). «О мозаичной болезни табачного растения». Фитопатологическая классика . 7 . Сент-Пол, Миннесота: Американское фитопатологическое общество: 27–30.
  5. ^ Ивановский Д (1903). «О мозаичной болезни табачного растения». Журнал болезней растений и защиты растений (на немецком языке). 13 (1): 1–41. JSTOR   43221892 .
  6. ^ Бейеринк М.В. (1898). «О заражении жидкости организма как причине пятнистости листьев табака» (PDF) . Труды Королевской академии наук в Амстердаме (на немецком языке). 65 : 1–22. Переведено на английский язык в Джонсон Дж., изд. (1942). «Contagium vivum Liquidum как причина пятнистости листьев табака». Фитопатологическая классика . 7 . Сент-Пол, Миннесота: Американское фитопатологическое общество: 33–52.
  7. ^ «Венделл М. Стэнли - Биографический» . nobelprize.org .
  8. ^ «Нобелевская премия по химии 1946 года» . NobelPrize.org . Проверено 3 декабря 2019 г.
  9. ^ Кей Л.Е. (сентябрь 1986 г.). «Кристаллизация вируса табачной мозаики У.М. Стэнли, 1930–1940». Исида; Международный обзор, посвященный истории науки и ее культурному влиянию . 77 (288): 450–72. дои : 10.1086/354205 . JSTOR   231608 . ПМИД   3533840 . S2CID   37003363 .
  10. ^ Кауше Г.А., Пфанкух Э., Руска Х (май 1939 г.). «Визуализация вирусов растений в супермикроскопе». естественные науки . 27 (18): 292–9. Бибкод : 1939NW.....27..292K . дои : 10.1007/BF01493353 . S2CID   206795712 .
  11. ^ Мэддокс Б. (2002). Розалинда Франклин, Темная леди ДНК . Харпер Коллинз. ISBN  978-0-06-018407-0 .
  12. ^ Зайтлин М (1984). Брант А.А., Крэбтри К., Даллвиц М.Дж., Гиббс А.Дж., Уотсон Л., Цурчер Э.Дж. (ред.). « Табамовирус табачной мозаики » . Вирусы растений онлайн: описания и списки из базы данных VIDE . Архивировано из оригинала 1 октября 2009 г.
  13. ^ Каспар Д.Л. (январь 1964 г.). Анфинсен CB, Энсон М.Л., Эдсолл Дж.Т. (ред.). «Сборка и стабильность частиц вируса табачной мозаики». Достижения в области химии белков . 18 . Академическая пресса: 37–121. дои : 10.1016/S0065-3233(08)60268-5 . ISBN  9780120342181 . ПМИД   14151998 .
  14. ^ Страйер Л. (1988). Биохимия . Сан-Франциско: WH Freeman. ISBN  978-0-7167-1843-7 .
  15. ^ Клюг А (март 1999 г.). «Частица вируса табачной мозаики: строение и сборка» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 354 (1383): 531–5. дои : 10.1098/rstb.1999.0404 . ПМК   1692534 . ПМИД   10212932 .
  16. ^ PDB : 1VTM ; Намба К., Стаббс Дж. (март 1986 г.). «Структура вируса табачной мозаики с разрешением 3,6 А: значение для сборки». Наука . 231 (4744): 1401–6. дои : 10.1126/science.3952490 . ПМИД   3952490 .
  17. ^ Гоелет П., Ломонософф Г.П., Батлер П.Дж., Акам М.Е., Гейт М.Дж., Карн Дж. (октябрь 1982 г.). «Нуклеотидная последовательность РНК вируса табачной мозаики» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 79 (19): 5818–22. Бибкод : 1982PNAS...79.5818G . дои : 10.1073/pnas.79.19.5818 . ПМК   347001 . ПМИД   6964389 .
  18. ^ «Последовательность: V01408.1» . Европейский архив нуклеотидов . ЭМБЛ - ЭБИ . Проверено 28 марта 2020 г. Международный центральный сайт архивирования последовательностей нуклеиновых кислот. Эталонный стандарт в международной науке.
  19. ^ Клюг А (март 1999 г.). «Частица вируса табачной мозаики: строение и сборка» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 354 (1383): 531–535. дои : 10.1098/rstb.1999.0404 . ПМК   1692534 . ПМИД   10212932 .
  20. ^ Батлер П.Дж. (март 1999 г.). «Самосборка вируса табачной мозаики: роль промежуточного агрегата в обеспечении как специфичности, так и скорости» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 354 (1383): 537–550. дои : 10.1098/rstb.1999.0405 . ПМК   1692540 . ПМИД   10212933 .
  21. ^ «Табамовирус» . Экспаси Виралзона . SIB Швейцарский институт биоинформатики.
  22. ^ Гергерих Р.Ц., Доля В.В. (2006). «Введение в растительные вирусы, невидимые враги». Инструктор по здоровью растений . doi : 10.1094/PHI-I-2006-0414-01 .
  23. ^ Jump up to: а б Гоелет П., Ломонософф Г.П., Батлер П.Дж., Акам М.Е., Гейт М.Дж., Карн Дж. (октябрь 1982 г.). «Нуклеотидная последовательность РНК вируса табачной мозаики» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 79 (19): 5818–5822. Бибкод : 1982PNAS...79.5818G . дои : 10.1073/pnas.79.19.5818 . ПМК   347001 . ПМИД   6964389 .
  24. ^ Ислам В., Касим М., Али Н., Тайяб М., Чен С., Ван Л. (16 января 2018 г.). «Управление вирусом табачной мозаики с помощью естественных метаболитов» (PDF) . Записи о натуральных продуктах : 404.
  25. ^ Ашкин А , Дзеджич Ю.М. (март 1987 г.). «Оптический захват и манипулирование вирусами и бактериями». Наука . 235 (4795): 1517–20. Бибкод : 1987Sci...235.1517A . дои : 10.1126/science.3547653 . ПМИД   3547653 .
  26. ^ «Вредно ли курение для растений?» . Служба расширения OSU . Университет штата Огайо . 2018-05-02 . Проверено 06 марта 2021 г.
  27. ^ «Вирус табачной мозаики (ВТМ)» . Расширение штата Пенсильвания . Государственный колледж сельскохозяйственных наук Пенсильвании . Проверено 06 марта 2021 г.
  28. ^ Jump up to: а б «Вирус табачной мозаики: новаторские исследования столетия» . Academic.oup.com . Проверено 9 октября 2022 г.
  29. ^ Вулвертон С., Уилли Дж., Шервуд Л. (2008). Микробиология Прескотта (7-е изд.). Бостон: Высшее образование Макгроу Хилл. стр. 464–5. ISBN  978-0-07-110231-5 .
  30. ^ Мелтон Т.А. (2001). «Борьба с вирусом табачной мозаики на табаке дымовой сушки» . Служба распространения кооперативов Северной Каролины. Архивировано из оригинала 1 декабря 2005 г. Проверено 21 февраля 2009 г.
  31. ^ Пфлегер Ф.Л., Зейен Р.Дж. «Вирусная болезнь томатно-табачной мозаики» . Университет Миннесоты. Архивировано из оригинала 14 июня 2012 г.
  32. ^ Jump up to: а б Мэйхью Д.Э., Форд Р.Э. (1971). «Ингибитор вируса табачной мозаики, продуцируемый Physarum polycephalum ». Фитопатология . 61 (6). Американское фитопатологическое общество : 636. doi : 10.1094/phyto-61-636 . ISSN   0031-949X .
  33. ^ Jump up to: а б Массия, Тициана; Нигро, Франко; Абдаллах, Али; Феррара, Массимо; Де Страдис, Анджело; Фаэдда, Роберто; Палукайтис, Питер; Галлителли, Донато (18 марта 2014 г.). «Замалчивание генов и экспрессия генов в фитопатогенных грибах с использованием растительного вирусного вектора» . Труды Национальной академии наук . 111 (11): 4291–4296. Бибкод : 2014PNAS..111.4291M . дои : 10.1073/pnas.1315668111 . ПМЦ   3964105 . ПМИД   24594602 .
  34. ^ Крегер А.Н., Шольтхоф К.Б., Цитовский В., Шольтхоф Х.Б. (март 1999 г.). «Вирус табачной мозаики. Новаторские исследования за столетие» . Растительная клетка . 11 (3): 301–308. дои : 10.1105/tpc.11.3.301 . ПМЦ   1464663 . ПМИД   10072391 .
  35. ^ Агриос Г (2005). Патология растений (5-е изд.). Берлингтон, Массачусетс: Elsevier Academic Press . п. 320. ИСБН  978-0-12-044565-3 .
  36. ^ Ван С. (28 октября 2009 г.). «Молекулярный механизм стимулирования роста растений и индуцированной системной устойчивости к вирусу табачной мозаики с помощью Bacillus spp». Журнал микробиологии и биотехнологии . 19 (10): 1250–1258. дои : 10.4014/jmb.0901.008 . ПМИД   19884788 .
  37. ^ Френкель-Конрат Х (август 1957 г.). «Деградация вируса табачной мозаики уксусной кислотой». Вирусология . 4 (1): 1–4. дои : 10.1016/0042-6822(57)90038-7 . ISSN   0042-6822 . ПМИД   13456355 .
  38. ^ Чиваса С., Мерфи А.М., Нейлор М., Карр Дж.П. (апрель 1997 г.). «Салициловая кислота препятствует репликации вируса табачной мозаики посредством нового механизма, чувствительного к салицилгидроксамовой кислоте» . Растительная клетка . 9 (4): 547–557. дои : 10.1105/tpc.9.4.547 . ПМК   156938 . ПМИД   12237364 .
  39. ^ Лю Р., Вайшнав Р.А., Робертс А.М., Фридланд Р.П. (2013). «У людей есть антитела против растительного вируса: данные о вирусе табачной мозаики» . ПЛОС ОДИН . 8 (4): е60621. Бибкод : 2013PLoSO...860621L . дои : 10.1371/journal.pone.0060621 . ПМК   3615994 . ПМИД   23573274 .
  40. ^ Роллинсон, Ширли, личное общение.
  41. ^ Уотсон Джей Ди (06 ноября 2012 г.). «главы 16, 18». Аннотированная и иллюстрированная двойная спираль . Саймон и Шустер. ISBN  978-1-4767-1549-0 .
  42. ^ Пасин Ф., Мензель В., Дарос Х.А. (июнь 2019 г.). «Обузданные вирусы в эпоху метагеномики и синтетической биологии: обновленная информация о сборке инфекционных клонов и биотехнологиях растительных вирусов» . Журнал биотехнологии растений . 17 (6): 1010–1026. дои : 10.1111/pbi.13084 . ПМК   6523588 . ПМИД   30677208 .
  43. ^ Jump up to: а б Абрамян П., Хаммонд Р.В., Хаммонд Дж. (июнь 2020 г.). «Векторы, полученные из растительных вирусов: применение в сельскохозяйственной и медицинской биотехнологии» . Ежегодный обзор вирусологии . 7 (1): 513–535. doi : 10.1146/annurev-virology-010720-054958 . ПМИД   32520661 . S2CID   219588089 .
  44. ^ Линдбо Дж. А. (декабрь 2007 г.). «TRBO: высокоэффективный вектор сверхэкспрессии РНК вируса табачной мозаики» . Физиология растений . 145 (4): 1232–40. дои : 10.1104/стр.107.106377 . ПМК   2151719 . ПМИД   17720752 .
  45. ^ Jump up to: а б Герасопулос К., Маккарти М., Ройстон Э., Калвер Дж.Н., Годси Р. (13–17 января 2008 г.). Микробатарейки с шаблонными электродами, содержащими вирус табачной мозаики . 2008 г. 21-я Международная конференция IEEE по микроэлектромеханическим системам. Труды, Микроэлектромеханические системы IEEE . Тусон, США. стр. 960–963. дои : 10.1109/MEMSYS.2008.4443817 . ISBN  978-1-4244-1792-6 .
  46. ^ Атанасова П., Ротенштейн Д., Шнайдер Дж.Дж., Хоффманн Р.К., Дилфер С., Эйбен С. и др. (ноябрь 2011 г.). «Вирусно-шаблоновый синтез наноструктур ZnO и создание полевых транзисторов». Продвинутые материалы . 23 (42): 4918–22. Бибкод : 2011AdM....23.4918A . дои : 10.1002/adma.201102900 . ПМИД   21959928 . S2CID   205242233 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: bb750b5da455a831e4f2f7b6adf9c0eb__1722772200
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/bb/eb/bb750b5da455a831e4f2f7b6adf9c0eb.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Tobacco mosaic virus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)