✖


Jump to content

Микрораптор

(Перенаправлено с Криптоволанс )

Микрораптор
Ископаемый образец с белыми стрелками, указывающими на сохранившиеся перья.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Клэйд : Саурисхия
Клэйд : Теропода
Семья: † Дромеозавриды
Клэйд : † Микрораптория
Род: † Микрораптор
Сюй и др. , 2000
Типовой вид
† Микрораптор zhaoianus
Сюй и др. , 2000
Другие виды
  • † М.гуй Сюй и др. , 2003 г.
  • † М. Ханцинги Гонг и др. , 2012 г.
Синонимы

Микрораптор ( греч . μικρός, mīkros : «маленький»; лат . raptor : «тот, кто хватает») — род небольших четырёхкрылых -дромеозаврид динозавров . Многочисленные хорошо сохранившиеся ископаемые экземпляры были обнаружены в Ляонине , Китай . Они датируются раннемеловой формацией Цзюфотанг ( аптский этап), 125–120 миллионов лет назад. Были названы три вида ( M. zhaoianus , M. gui и M. hanqingi ), хотя дальнейшее исследование показало, что все они представляют собой вариации одного вида, который правильно называется M. zhaoianus . Криптоволаны , первоначально описанные как еще один четырехкрылый динозавр, обычно считаются синонимом микрораптора . [ 2 ]

Как и археоптерикс , хорошо сохранившиеся окаменелости микрораптора предоставляют важные доказательства эволюционных взаимоотношений между птицами и более ранними динозаврами. У микрораптора были длинные перистые перья , которые образовывали аэродинамические поверхности на руках и хвосте, а также на ногах. Это побудило палеонтолога Сюй Сина в 2003 году описать первый экземпляр, сохранивший эту особенность, как «четырёхкрылого динозавра» и предположить, что он мог планировать, используя для подъема все четыре конечности. Последующие исследования показали, что Микрораптор также был способен летать с помощью двигателя.

Микрораптор был одним из самых многочисленных неавиальных динозавров в своей экосистеме, и этот род представлен большим количеством окаменелостей, чем любой другой дромеозаврид: возможно, более 300 ископаемых экземпляров представлены в различных музейных коллекциях. [ 3 ] В частности, один экземпляр демонстрирует признаки активной первичной линьки перьев , что является одним из немногих известных ископаемых свидетельств такого поведения среди динозавров-пеннарапторов. [ 4 ]

История

[ редактировать ]

Споры о названиях

[ редактировать ]
Основная статья: Археораптор
Окаменелость « Археораптора »; хвост принадлежит Микрораптору

Первоначальное название Microraptor было спорным из-за необычных обстоятельств его первого описания. Первый описанный экземпляр был частью химерного экземпляра — лоскутного одеяла из разных видов пернатых динозавров ( сам Microraptor , Yanornis и еще неописанный третий вид), собранных из нескольких экземпляров в Китае и контрабандой перевезенных в США для продажи . После того, как подделка была раскрыта Сюй Синем из Пекинского института палеонтологии и палеоантропологии позвоночных , Сторрс Л. Олсон , куратор птиц Национального музея естественной истории Смитсоновского института , опубликовал описание хвоста микрораптора в малоизвестном журнале. , дав ему название Archaeoraptor liaoningensis в попытке удалить это имя из палеорнитологических записей, отнеся его к наименее значимой части. скорее всего это птица. [ 5 ] Однако Сюй обнаружил останки экземпляра, у которого был взят хвост, и опубликовал его описание позже в том же году, дав ему название Microraptor zhaoianus . [ 6 ]

Поскольку два названия обозначают одну и ту же особь, что и типовой экземпляр, Microraptor zhaoianus был бы младшим объективным синонимом Archaeoraptor liaoningensis , и последний, если бы он был действительным, имел бы приоритет в соответствии с Международным кодексом зоологической номенклатуры . Однако есть некоторые сомнения, действительно ли Олсону удалось выполнить все формальные требования для создания нового таксона. А именно, Олсон обозначил этот экземпляр как лектотип еще до того, как был официально установлен настоящий типовой вид. [ 7 ] Аналогичная ситуация возникла с Tyrannosaurus rex и Manospondylus gigas , у которых первый стал nomen Protectum , а второй — Nomen Oblitum из-за изменений в правилах ICZN, произошедших 31 декабря 1999 года. [ 8 ] Кроме того, имя Сюй для типового экземпляра ( Микрораптор ) впоследствии использовалось чаще, чем первоначальное название; как таковое, это, а также химерная природа образца сделали бы название «Археораптор» nomen vanum (поскольку оно было неправильно описано), а младший синоним Microraptor — nomen Protectum (поскольку оно использовалось в большем количестве опубликованных работ, чем «Археораптор» и «Археораптор») . было правильно описано). [ 9 ]

Дополнительные образцы

[ редактировать ]
Скелетные реставрации различных экземпляров

Первый экземпляр, отнесенный к Microraptor, представлял собой небольшую особь и включал слабые остатки перьев, но в остальном он плохо сохранился и не имел черепа. В 2002 году Марк Норелл и др. описали другой экземпляр, BPM 1 3-13, который они не назвали и не отнесли к существующему виду. [ 10 ] Позже в том же году Стивен Черкас и др. назвал экземпляр Cryptovolans pauli и отнес к этому виду еще два экземпляра (первый с хорошо сохранившимися перьями). Родовое название произошло от греческого kryptos — «скрытый» и латинского volans — «летающий». Видовое название , паули , дано в честь палеонтолога Грегори С. Пола , который уже давно предположил, что дромеозавриды произошли от летающих предков. [ 11 ]

Типовые экземпляры C. pauli были собраны из формации Цзюфотанг , датируемой ранним альбом , и сейчас принадлежат коллекции Палеонтологического музея Бэйпяо в Ляонине , Китай. Они имеют инвентарные номера LPM 0200, голотип ; LPM 0201, его контрплита (плита и контрплита вместе представляют более раннюю BPM 1 3-13); и паратип LPM 0159, скелет меньшего размера. Оба человека сохранились в виде сочлененных компрессионных окаменелостей; они достаточно целы, но частично повреждены. [ 11 ]

Образец из Пекинского музея естественной истории.

Черкас и др. (2002) диагностировали род на основании наличия первичных перьев (что, по мнению авторов, и определило его как птицу ), окостеневшей грудины, хвоста, состоящего из 28–30 позвонков, и третьего пальца с короткой фалангой III-го типа. 3. [ 11 ] Некоторые из перьев, которые Церкас назвал основными, на самом деле были прикреплены к ноге, а не к руке. Этот, наряду с большинством других диагностических признаков, присутствует и в роде Microraptor , который впервые был описан раньше, чем Cryptovolans . [ 12 ] Однако у BPM 1 3–13 хвост пропорционально длиннее, чем у других экземпляров микрорапторов , описанных в 2002 году, у которых имеется от 24 до 26 хвостовых позвонков. [ 10 ]

Последующие исследования (и другие образцы микрораптора ) показали, что признаки, используемые для различения криптоволанов , не уникальны, но присутствуют в разной степени у разных экземпляров. В обзоре Фила Сентера и его коллег в 2004 году ученые предположили, что все эти особенности представляют собой индивидуальные различия в различных возрастных группах одного вида Microraptor , что делает названия Cryptovolans pauli и Microraptor gui Junior синонимами Microraptor zhaoianus . [ 2 ] Многие другие исследователи, в том числе Алан Федучча и Том Хольц, с тех пор поддержали его синонимичность. [ 13 ] [ 14 ] M. gui был признан отдельным видом, причем экземпляр, о котором сообщалось в 2013 году, отличается от типового образца M. zhaoianus . [ 15 ]

Новый экземпляр микрораптора , BMNHC PH881, продемонстрировал несколько особенностей, ранее неизвестных этому животному, в том числе, вероятно, глянцево-черную переливающуюся окраску оперения. Новый экземпляр также отличался раздвоенным хвостовым опахалом, по форме похожим на ранее известные хвостовые опахало Microraptor, за исключением пары длинных узких перьев в центре опахала. На новом образце также не было обнаружено никаких признаков затылочного гребня, что указывает на то, что гребень, предполагаемый по образцу голотипа, может быть артефактом тафономического искажения. [ 16 ] [ 17 ]

Было обнаружено еще множество экземпляров, вероятно, принадлежащих микрораптору , все из пласта Шанхешоу формации Цзюфотанг в Ляонине, Китай. Фактически, микрораптор является наиболее распространенным ископаемым типом нептичьих динозавров, обнаруженным в этой формации. [ 18 ] В 2010 году сообщалось, что в коллекциях нескольких китайских музеев имеется более 300 неописанных экземпляров, принадлежащих Microraptor или его близким родственникам, хотя многие из них были изменены или составлены частными коллекционерами окаменелостей. [ 3 ]

Изучение и обсуждение

[ редактировать ]
Ископаемый образец

Норелл и др. (2002) описали BPM 1 3-13 как первого динозавра, у которого, как известно, есть маховые перья как на ногах, так и на руках. [ 19 ]

Черкас (2002) ошибочно описал окаменелость как не имеющую длинных перьев на ногах, а только на руках и руках, как он это проиллюстрировал на обложке своей книги « Пернатые динозавры и происхождение полета» . [ 11 ] Обсуждая криптоволаны в этой книге, Черкас решительно осуждает выводы Норелла; «Неправильная интерпретация первичных перьев крыльев как принадлежащих задним конечностям напрямую связана с [ sic ] видением того, во что веришь и хочешь видеть». [ 11 ] Черкас также осудил Норелла за то, что он не смог прийти к выводу, что дромеозавры - это птицы, обвинив его в том, что он поддался «...ослепляющему влиянию предвзятых идей». [ 11 ] Определение кронной группы Aves как подмножества Avialae , явное определение термина «птица», которое использует Норелл, определенно исключало бы БПМ 1 3-13. Однако он также не считает экземпляр принадлежащим Авиалаям. [ 19 ]

Интерпретация Черкасом перьев задних ног, отмеченная Нореллом, оказалась неверной в следующем году, когда дополнительные экземпляры микрораптора Сюй и его коллеги опубликовали , демонстрирующие характерное «заднее крыло», полностью отделенное от крыла передних конечностей. Первый из этих экземпляров был обнаружен в 2001 году, а в период с 2001 по 2003 год еще четыре экземпляра были куплены у частных коллекционеров музеем Сюй, Институтом палеонтологии и палеоантропологии позвоночных . Сюй также считал эти экземпляры, большинство из которых имели задние крылья и пропорциональные отличия от оригинального экземпляра Microraptor , новым видом, который он назвал Microraptor gui . Однако Сентер также поставил под сомнение эту классификацию, отметив, что, как и в случае с криптоволанами , большинство различий, по-видимому, соответствуют размеру и, вероятно, возрастным различиям. [ 2 ] Еще два экземпляра, классифицированные в 2002 году как M. zhaoianus ( название M. gui еще не было), также были описаны Хвангом и его коллегами. [ 20 ]

Черкас также считал, что это животное могло летать лучше, чем Археоптерикс , животное, которое обычно называют самой ранней известной птицей. Он ссылался на сросшуюся грудину и асимметричные перья и утверждал, что Микрораптор имеет черты современных птиц, которые делают его более производным, чем Археоптерикс . Черкас сослался на тот факт, что это, возможно, летающее животное, также явно является дромеозавридом, чтобы предположить, что Dromaeosauridae на самом деле могут быть базовой группой птиц, и что более поздние более крупные виды, такие как Deinonychus, были вторично нелетающими (Czerkas, 2002). В настоящее время существует консенсус, что недостаточно доказательств, чтобы сделать вывод о том, произошли ли дромеозавры от предка с некоторыми аэродинамическими способностями. Работа Сюй и др. (2003) предположили, что базальные дромеозавры, вероятно, были небольшими, древесными и могли планировать. [ 21 ] Работа Тернера и др. (2007) предположили, что предки дромеозавров не могли планировать или летать, но были веские доказательства того, что они имели небольшое тело (около 65 см в длину и 600–700 г в массе). [ 22 ]

Описание

[ редактировать ]
Размах крыльев и размер тела по сравнению с человеком

Микрораптор был одним из самых маленьких известных нептичьих динозавров : голотип M. gui имел длину 77 сантиметров (2,53 фута), размах крыльев 88–94 сантиметра (2,89–3,08 фута) и вес 0,5–1,4 килограмма (1,1–3,08 фута). 3,1 фунта). [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] Существуют более крупные экземпляры, которые имели длину не менее 80 сантиметров (2,6 фута), размах крыльев более 99 сантиметров (3,25 фута) и весили 1,25–1,88 кг (2,8–4,1 фунта). [ 25 ] [ а ] Помимо чрезвычайно маленького размера, микрорапторы были одними из первых нептичьих динозавров , у которых были обнаружены отпечатки перьев и крыльев. семь экземпляров M. zhaoianus Подробно описаны , по которым известно большинство отпечатков перьев. Необычный даже среди ранних птиц и пернатых динозавров, Микрораптор — один из немногих известных предшественников птиц, у которых были длинные маховые перья на ногах и на крыльях. Их тела были покрыты толстым слоем перьев и имели ромбовидный веер на конце хвоста (возможно, для дополнительной устойчивости во время полета). Сюй и др. (2003) сравнили более длинные перья на Микрораптора голове с перьями филиппинского орла . Темные и светлые полосы, присутствующие на некоторых экземплярах, могут указывать на цветовые узоры, присутствующие в жизни. [ 20 ] хотя, по крайней мере, некоторые особи почти наверняка обладали переливающейся черной окраской. [ 16 ]

Отличительные анатомические особенности

[ редактировать ]

Диагноз — это изложение анатомических особенностей организма (или группы), которые в совокупности отличают его от всех других организмов. Некоторые, но не все, признаки диагноза также являются аутапоморфиями. Аутапоморфия — отличительная анатомическая особенность, присущая данному организму. Некоторые анатомические особенности, обнаруженные у микрораптора , такие как сочетание незубчатых и частично зазубренных зубов с суженной «талией» и необычно длинными костями плеча, являются общими как с примитивными птицами, так и с примитивными троодонтидами . Микрораптор особенно похож на базального троодонтида Sinovenator ; в описании двух экземпляров M. zhaoianus в 2002 г. Hwang et al. Обратите внимание, что это не особенно удивительно, учитывая, что и Microraptor , и Sinovenator являются очень примитивными членами двух близкородственных групп, и оба близки к дейнонихозавровому расколу между дромеозавридами и троодонтидами. [ 20 ]

Окраска

[ редактировать ]
Восстановление M. gui с окраской на основе окаменелых меланосом.

В марте 2012 г. Цюаньго Ли и др. определил окраску оперения Microraptor на основе нового экземпляра BMNHC PH881, который также показал несколько других особенностей, ранее неизвестных у Microraptor . Анализируя окаменелые меланосомы (пигментные клетки) в окаменелостях с помощью методов сканирующего электронного микроскопа , исследователи сравнили их расположение с таковыми у современных птиц. У Microraptor форма этих клеток соответствовала черной блестящей окраске современных птиц. Эти палочковидные узкие меланосомы располагались сложенными слоями, очень похоже на таковые у современного скворца , и указывали на переливчатость оперения микрораптора . Хотя исследователи утверждают, что истинная функция радужного цвета пока неизвестна, было высказано предположение, что крошечный дромеозавр использовал свою блестящую шерсть как форму общения или сексуального проявления, во многом как у современных радужных птиц. [ 16 ] [ 17 ]

Классификация

[ редактировать ]
Размер микрораптора (1) по сравнению с другими дромеозаврами
Образец в Шаньдунском музее природы Тяньюй.

Приведенная ниже кладограмма отражает анализ 2012 года, проведенный палеонтологами Филом Сентером, Джеймсом И. Киркландом, Дональдом Д. ДеБлё, Скоттом Мэдсеном и Натали Тот. [ 27 ]

Дромеозавриды

В статье 2024 года, в которой сообщалось о самом маленьком известном молодом экземпляре микрораптора , Ван и Пей включили микрорапторов и эвдромеозавров в новую кладу Serraraptoria. [ 28 ]

Палеобиология

[ редактировать ]

Крылья и полет

[ редактировать ]

У Микрораптора было четыре крыла , по одному на каждой из его передних и задних конечностей, что чем-то напоминало одно из возможных расположений квартета летных поверхностей на с тандемным крылом современном самолете . У него были длинные перистые перья на руках и кистях длиной 10–20 см (3,9–7,9 дюйма), а на ногах и ступнях длиной 11–15 см (4,3–5,9 дюйма). Длинные перья на ногах микрораптора были настоящими маховыми, как у современных птиц , с асимметричными лопастями на руках, ногах и рулевых перьях. Как и у современных крыльев птиц, у Микрораптора были как первичные (прикрепленные к руке), так и вторичные (прикрепленные к руке) маховые перья. Этот стандартный рисунок крыльев был зеркально отражен на задних ногах: маховые перья прикреплены к верхним костям стопы, а также к верхней и нижней части ног. Хотя это и не заметно у большинства окаменелостей при естественном освещении, из-за препятствий со стороны разложившихся мягких тканей основания перьев простирались близко к костям или контактировали с ними, как у современных птиц, обеспечивая прочные точки крепления. [ 29 ]

Первоначально считалось, что Микрораптор был планером и, вероятно, жил в основном на деревьях, поскольку задние крылья, прикрепленные к ногам Микрораптора, препятствовали бы его способности бегать по земле. [ 30 ] Некоторые палеонтологи предположили, что пернатые динозавры использовали свои крылья, чтобы спрыгнуть с парашютом с деревьев, возможно, чтобы атаковать или устроить засаду на добычу на земле, что было предшественником планирования или настоящего полета. [ 31 ] В своем исследовании 2007 года Чаттерджи и Темплин также проверили эту гипотезу и обнаружили, что объединенная поверхность крыла Микрораптора была слишком узкой, чтобы успешно приземлиться с парашютом без травм с какой-либо значительной высоты. Однако авторы оставили открытой возможность того, что Микрораптор мог прыгать с парашютом на короткие расстояния, например, между близко расположенными ветвями деревьев. [ 23 ] [ 31 ] Эксперименты в аэродинамической трубе показали, что поддержание высокого коэффициента подъемной силы за счет высокого сопротивления, вероятно, было наиболее эффективной стратегией для Microraptor при планировании между небольшими высотами. Микрораптору не требовалась сложная «современная» морфология крыла, чтобы быть эффективным планером. [ 32 ] Однако идея о том, что Микрораптор был древесным планером, основана на том, что он регулярно лазил по деревьям или даже жил на деревьях, тогда как изучение его анатомии показало, что пропорции его конечностей соответствуют современным наземным птицам, а не альпинистам, а в его скелете ничего не обнаружено. ожидаемых адаптаций у животных, специализирующихся на лазании по деревьям. [ 33 ] [ 26 ]

M. gui Голотип под двумя разными фильтрами УФ-света, показывающий степень сохранившихся перьев и мягких тканей.

Описывая экземпляры, первоначально отнесенные к отдельному виду ( Cryptovolans pauli ), палеонтолог Стивен Черкас утверждал, что Микрораптор , возможно, был летателем с двигателем, и, возможно, даже лучше летал, чем Археоптерикс . Он отметил, что сросшаяся грудина, асимметричные перья и особенности плечевого пояса Микрораптора указывали на то, что он мог летать самостоятельно, а не просто планировать. Сегодня большинство ученых согласны с тем, что микрораптор имел анатомические особенности, ожидаемые от летающего животного, хотя это была бы менее развитая форма полета по сравнению с птицами. Например, некоторые исследования показывают, что плечевой сустав был слишком примитивным, чтобы обеспечить полный взлетный ход. В наследственной анатомии динозавров-теропод плечевая впадина была обращена вниз и немного назад, что делало невозможным для животных поднимать руки вертикально, что является предпосылкой для машущего полета у птиц. Исследования анатомии манираптора показали, что плечевая впадина не сместилась в птичье положение с высокой ориентацией вверх, близкой к позвоночного столба, пока не появились относительно продвинутые авиаланы, такие как энантиорниты . [ 34 ] Однако другие ученые утверждали, что плечевой пояс у некоторых паравианских теропод, включая Microraptor , изогнут таким образом, что плечевой сустав мог располагаться только высоко на спине, что позволяло совершать почти вертикальный взмах крыла вверх. Эта, возможно, развитая анатомия плеча в сочетании с наличием пропатагиума, соединяющего запястье с плечом (который заполняет пространство перед согнутым крылом и может поддерживать крыло от сопротивления у современных птиц) и алулы , очень похожей на «большой палец». Подобная форме прорези на передней кромке может указывать на то, что Микрораптор был способен к настоящему полету с двигателем. [ 35 ]

Другие исследования показали, что крылья Микрораптора были достаточно большими, чтобы создавать подъемную силу, необходимую для механического запуска в полет, даже без полностью вертикального полета. Исследование зарождающейся способности к полету у паравианов в 2016 году показало, что Микрораптор был способен бегать по наклонной поверхности с помощью крыльев , а также прыгать с помощью крыльев и даже запускать их с земли. [ 26 ]

Стивен Черкас, Грегори С. Пол и другие утверждали, что тот факт, что микрораптор мог летать, но при этом явно является дромеозавридом, позволяет предположить, что дромеозавриды , включая более поздние и более крупные виды, такие как дейноних , были вторично нелетающими. Работа Сюя и его коллег также предположила, что предки дромеозаврид, вероятно, были небольшими, древесными и способными планировать , хотя более поздние открытия более примитивных дромеозавридов с короткими передними конечностями, непригодными для планирования, поставили под сомнение эту точку зрения. [ 30 ] [ 22 ] Однако работа, проделанная по вопросу о способности к полету у других паравианов, показала, что большинство из них, вероятно, не смогли бы достичь достаточной подъемной силы для полета с приводом, учитывая их ограниченный ход полета и относительно меньшие крылья. Эти исследования пришли к выводу, что микрораптор , вероятно, развил полет и связанные с ним особенности (сросшуюся грудину, крыло и т. д.) независимо от предков птиц. [ 26 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 25 ] В 2024 году Киат и О'Коннор проанализировали, что мезозойские птицы и микрорапторы имели морфологию ремексов, соответствующую современным летучим птицам, в то время как анхиорнитиды и каудиптерикс были вторично нелетающими. [ 38 ]

Поза заднего крыла

[ редактировать ]
Эксперименты в аэродинамической трубе с крыльями различной конфигурации

Санкар Чаттерджи предположил в 2005 году, что для того, чтобы Микрораптор мог планировать или летать, передние и задние крылья должны были находиться на разных уровнях (как у биплана ), а не накладываться друг на друга (как у стрекозы ), и что последнее положение было бы анатомически невозможно. Используя эту модель биплана, Чаттерджи смог рассчитать возможные методы планирования и определил, что Микрораптор, скорее всего, использовал фугоидный стиль планирования: взлетая с насеста, животное пикировало вниз по глубокой U-образной кривой, а затем снова поднималось. приземлиться на другое дерево. Перья, не задействованные непосредственно в конструкции бипланного крыла , такие как перья на голени и хвосте , могли использоваться для управления сопротивлением и изменения траектории полета , траектории и т. д. Ориентация задних крыльев также помогала бы животному контролировать свои движения. планирующий полет. Чаттерджи также использовал компьютерные алгоритмы , которые проверяют способность животных летать, чтобы проверить, способен ли Микрораптор к настоящему полету с приводом, в отличие от пассивного планирования или в дополнение к нему. Полученные данные показали, что У Микрораптора действительно были требования для поддержания горизонтального полета, поэтому теоретически возможно, что животное летало, а не планировало. [ 23 ]

Некоторые палеонтологи усомнились в гипотезе биплана и предложили другие конфигурации. Исследование Александра и соавт., проведенное в 2010 году. описал конструкцию легкой трехмерной физической модели, используемой для проведения испытаний на скольжение. Используя несколько конфигураций задних ног для модели, они обнаружили, что модель биплана, хотя и не является необоснованной, конструктивно несовершенна и требует тяжелого распределения веса для стабильного планирования, что они считали маловероятным. Исследование показало, что отведенная в сторону структура заднего крыла представляет собой наиболее биологически и аэродинамически последовательную конфигурацию Microraptor . [ 3 ] Однако дальнейший анализ, проведенный Брумом и Брусатте, пришел к выводу, что реконструкция модели Александра не согласуется со всеми доступными данными о Микрорапторе , и заявил, что исследования недостаточно для определения вероятной схемы полета Микрораптора . Бруэм и Брусатт раскритиковали анатомию модели, использованной Александром и его командой, отметив, что анатомия бедра не соответствует анатомии других дромеозавров. У большинства дромеозаврид особенности бедренной кости не позволяют ногам раздвигаться по горизонтали; вместо этого они фиксируются в вертикальном положении под телом. Команда Александра использовала раздавленный до плоского состояния образец Микрораптора , чтобы сделать свою модель, которая, как утверждали Брум и Брусатте, не отражала его реальную анатомию. [ 39 ] Позже в 2010 году команда Александра отреагировала на эту критику, отметив, что родственный дромеозавр Hesperonychus , который известен по целым бедренным костям, сохранившимся в трех измерениях, также имеет тазобедренные суставы, направленные частично вверх, что, возможно, позволяет ногам раздвигаться больше, чем у других дромеозавров. [ 40 ] Хартман и его коллеги предположили, что Hesperonychus — это не дромеозавр, а на самом деле авиалан, близкий к современным птицам, таким как Balaur Bondoc. Однако на основе филогенетического анализа, проведенного в 2019 году, [ 41 ]

Движение по земле

[ редактировать ]
Восстановление двух лиц землей

Из-за того, что задние крылья занимали большую часть стопы животного, многие ученые предположили, что Микрораптор чувствовал себя неуклюже во время обычного движения по земле или бега. Перья передних крыльев также мешали бы Микрораптору на земле из-за ограниченного диапазона движений запястья и чрезвычайной длины перьев крыльев. Исследование Корвина Салливана и его коллег, проведенное в 2010 году, показало, что даже при максимально сложенном крыле перья все равно волочились бы по земле, если бы руки удерживались в нейтральном положении или были вытянуты вперед, как при хищническом ударе. Только держа крылья поднятыми или полностью вытянув плечо назад, Микрораптор мог избежать повреждения перьев крыльев. могло быть анатомически невозможно Следовательно, для Микрораптора использовать свои когтистые передние конечности для захвата добычи или манипулирования объектами. [ 42 ]

Подразумеваемое

[ редактировать ]
» Уильяма Биба Гипотетический « Тетраптерикс с четырьмя крыльями, 1915 год.

Уникальное расположение крыльев, обнаруженное у Микрораптора, подняло вопрос о том, прошла ли эволюция полета у современных птиц стадию четырехкрылых, или же четырехкрылые планеры, такие как Микрораптор, были боковой ветвью эволюции, не оставившей потомков. Еще в 1915 году натуралист Уильям Биб утверждал, что эволюция полета птиц, возможно, прошла через стадию четырехкрылых (или тетраптерикса ). [ 43 ] Чаттерджи и Темплин не заняли твердой позиции в отношении этой возможности, отметив, что как традиционная интерпретация, так и стадия тетраптерикса одинаково возможны. Однако, основываясь на наличии необычно длинных перьев на ногах у различных пернатых динозавров, археоптерикса и некоторых современных птиц, таких как хищники, а также на открытии других динозавров с длинными первичными перьями на ногах (таких как Pedopenna ), авторы утверждали, что что нынешний массив данных, как морфологических, так и филогенетических, предполагает, что полет птиц в какой-то момент действительно сместился от доминирования общих конечностей к доминированию передних конечностей и что все современные птицы, возможно, произошли от четырехкрылых предков или, по крайней мере, от предков с необычно длинные перья на ногах по сравнению с современной конфигурацией. [ 23 ]

Кормление

[ редактировать ]
Актерский состав крупным планом

В 2010 году исследователи объявили, что дальнейшая подготовка типовой окаменелости M. zhaoianus выявила сохранившееся вероятное содержимое кишечника, а полное исследование их было позже опубликовано в 2022 году Дэвидом Хоуном и его коллегами. Они состояли из останков млекопитающего, в первую очередь целой и сочлененной правой стопы (включая все предплюсны , плюсневые кости и большую часть фаланг ), а также стержни дополнительных длинных костей и, возможно, другие фрагменты. Скелет стопы сходен со скелетом Eomaia и Sinodelphys . Это соответствует животному с предполагаемой длиной от морды до выходного отверстия 80 мм (3,1 дюйма) и массой 13–43 г (0,46–1,52 унции). Ногтевые кости стопы менее изогнуты, чем у Eomaia или Sinodelphys , что указывает на то, что млекопитающее могло лазать, но менее эффективно, чем у двух последних родов, и поэтому, вероятно, было не древесным, а потенциально сканирующим. [ 44 ] [ 45 ]

Неясно, подверглось ли это млекопитающее нападению или уничтожению микрораптора , хотя отсутствие других окончательных частей тела может указывать на то, что ступня с низкой мышечной массой могла быть съедена на поздней стадии потребления туши, возможно, в результате поедания падальщиков. Находка представляет собой редкий пример теропода, окончательно поедавшего мезозойское млекопитающее, единственным другим экземпляром которого является компсогнатид Sinosauropteryx . [ 44 ] [ 45 ]

В выпуске журнала Proceedings of the National Academy of Sciences от 6 декабря 2011 года Цзинмай О'Коннор и соавторы описали образец gui Microraptor, содержащий кости древесной птицы -энантиорнита в брюшной полости, в частности части крыла и ног. Их положение предполагает, что птица была проглочена целиком и головой вперед, что авторы интерпретировали как намек на то, что микрораптор поймал и съел птицу на деревьях, а не съел ее. [ 46 ]

В 2013 году исследователи объявили, что обнаружили рыбью чешую в брюшной полости другого экземпляра M. gui . [ 15 ] Авторы опровергли ранее высказанное предположение о том, что M. gui охотился только в древесной среде, предполагая, что он также был искусным охотником на рыбу. Они также утверждали, что этот экземпляр, вероятно, продемонстрировал адаптацию к питанию рыбой, указывая на то, что первые три зуба нижней челюсти наклонены антеродорсально - характеристика, часто связанная с рыбоядностью. [ 15 ] Они пришли к выводу, что микрораптор был оппортунистическим кормителем, охотившимся на наиболее распространенную добычу как в древесной, так и в водной среде обитания. [ 15 ]

Оба этих исследования рассматривали содержимое каждого кишечника как случаи хищничества. Однако Хон и его коллеги (2022) поставили под сомнение достоверность этих интерпретаций и написали, что обе в равной степени можно отнести к мусорщине. Кроме того, они выступали против того, чтобы Микрораптор был специалистом по древесной или водной охоте или одновременно по ним, ссылаясь на широкий спектр содержимого кишечника позвоночных (т.е. рыб, млекопитающих, ящериц, птиц) в качестве доказательства универсальной стратегии охоты, и что ни то, ни другое не требовало, чтобы Микрораптор будучи специалистом по охоте в обеих средах обитания. [ 45 ]

был описан новый род склероглоссановой ящерицы ( Indrasaurus В 2019 году по экземпляру, найденному в желудке микрораптора , ) . Микрораптор , по-видимому, сначала проглатывал добычу головой — поведение, типичное для современных хищных птиц и ящериц. не На костях Индразавра было заметных ямок и рубцов, что указывает на то, что микрораптор умер вскоре после поедания ящерицы и до того, как произошло значительное пищеварение. [ 47 ]

В отличие от своего собратья- паравиана Anchiornis , Microraptor никогда не обнаруживался с желудочными гранулами , несмотря на существование четырех экземпляров Microraptor , которые сохраняют содержимое желудка. Это говорит о том, что микрораптор выделял неперевариваемый мех, перья и кусочки костей в помет вместо того, чтобы производить гранулы. [ 47 ]

Судя по размеру склерального кольца глаза, было высказано предположение, что микрораптор охотился ночью. [ 48 ] Открытие переливающегося оперения у микрораптора заставило многих усомниться в этом предположении на том основании, что современные птицы с переливающимся оперением не ведут ночной образ жизни. [ 16 ] но этот аргумент сам по себе сомнителен, поскольку на самом деле существуют современные ночные птицы с переливающимся оперением, такие как какапо, а также различные водоплавающие птицы, питающиеся ночью; кроме того, как обитающее в лесу и предположительно одиночное хищное животное, микрораптор значительно отличался с экологической точки зрения по сравнению с современными врановыми и желтушными с темным переливающимся оперением, которые являются социальными всеядными в более открытых средах обитания.

См. также

[ редактировать ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Оценка размаха крыльев основана на уравнении, представленном в исследовании Dececchi et al. (2016), в котором говорится, что размах крыльев паравианцев, участвовавших в исследовании, в 2,1 раза превышал длину крыла. [ 26 ] В случае Microraptor голотип имел длину крыла 42 сантиметра (1,38 фута), в результате чего размах крыльев превышал 88 сантиметров (2,89 фута). Более крупный экземпляр QV1002 имел прекаудальную длину на 3 сантиметра (1,2 дюйма) длиннее голотипа и имел длину крыла 47,2 сантиметра (1,55 фута), что привело к размаху крыльев более 99 сантиметров (3,25 фута). [ 25 ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Миллер, З.М. (2004). «Новая филогения дромеозаврид» . Журнал студенческой демонстрации, Университет Аляски, Анкоридж . 20 : 123–158.
  2. ^ Jump up to: а б с Сентер, П.; Барсольд, Р.; Бритт, BB; Бернхэм, Д.А. (2004). «Систематика и эволюция Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda)». Бюллетень Музея естественной истории Гумма . 8 : 1–20.
  3. ^ Jump up to: а б с Александр, DE; Гонг, Э.; Мартин, LD; Бернхэм, округ Колумбия; Фальк, А.Р. (2010). «Модельные испытания планирования с различными конфигурациями задних крыльев у четырехкрылого дромеозавра Microraptor gui » . Труды Национальной академии наук США . 107 (7): 2972–2976. Бибкод : 2010PNAS..107.2972A . дои : 10.1073/pnas.0911852107 . ПМЦ   2840342 . ПМИД   20133792 .
  4. ^ Киат, Ю.; О'Коннор, Дж. К. (2023). «Редкость свидетельств линьки у ранних динозавров-пеннарапторов позволяет предположить, что у неорнитов ежегодная линька развилась позже» . Коммуникационная биология . 6 (1). 687. дои : 10.1038/s42003-023-05048-x . ПМЦ   10317961 . ПМИД   37400509 .
  5. ^ Олсон, SL (2000). «Обратный отсчет до Пилтдауна в National Geographic : взлет и падение археораптора ». Backbone , 13 (2) (апрель): 1–3.
  6. ^ Сюй, X., Чжоу, Z. и Ван, X. (2000). «Самый маленький известный нептичий динозавр-теропод». Nature , 408 (декабрь): 705–708. «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 17 декабря 2008 г. Проверено 17 декабря 2008 г. {{cite web}}: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка )
  7. ^ Крейслер, Б. (2002). « Археораптор все еще nomen nudum. Архивировано 25 июля 2008 г. в Wayback Machine ». Сообщение в список рассылки динозавров, 4 января 2001 г., по состоянию на 23 сентября 2009 г.
  8. ^ Тейлор, М. (27 августа 2002 г.). «Так почему же Тираннозавра не переименовали в Маноспондил?» . Часто задаваемые вопросы о динозаврах . Проверено 7 февраля 2023 г.
  9. ^ Уильямс, Т. (2002). « Археораптор против Микрораптора. Архивировано 3 марта 2016 г. в Wayback Machine ». Сообщение в список рассылки динозавров, 1 января 2001 г., по состоянию на 30 сентября 2014 г.
  10. ^ Jump up to: а б Норелл, Марк, Цзи, Цян, Гао, Кэцинь, Юань, Чунси, Чжао, Ибинь, Ван, Лися. (2002). «Современные» перья нептичьего динозавра». Природа , 416: стр. 36. 7 марта 2002 г.>
  11. ^ Jump up to: а б с д и ж Черкас, Сильвия Дж. изд. (2002) «Пернатые динозавры и происхождение полета» Журнал Музея динозавров, том 1. Бландинг, Юта, США. Музей динозавров, 1 августа 2002 г.
  12. ^ Сюй, Син, Чжингхэ; Ван, Сяолинь; Чжан, , ) . Сянке Фученг 2003 ( Бибкод : 2003Natur.421..335X . doi : nature01342 . PMID   12540892. 10.1038 / S2CID   1160118 .
  13. ^ Хольц, Томас Р. младший (2011) Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, зима 2010 г., Приложение.
  14. ^ Федучча, А.; Лингем-Солиар, Т; Хинчлифф, младший (2005). «Существуют ли пернатые динозавры? Проверка гипотезы на неонтологических и палеонтологических данных». Журнал морфологии . 266 (2): 125–166. дои : 10.1002/jmor.10382 . ПМИД   16217748 . S2CID   15079072 .
  15. ^ Jump up to: а б с д Лида Син; и др. (2013). «Рыбоядность пернатого динозавра Микрораптора » . Эволюция . 67 (8): 2441–2445. дои : 10.1111/evo.12119 . ПМИД   23888864 . S2CID   34471616 .
  16. ^ Jump up to: а б с д Ли, К.; Гао, К.-К.; Мэн, К.; Кларк, Дж.А.; Шоки, доктор медицины; Д'Альба, Л.; Пей, Р.; Эллисион, М.; Норелл, Массачусетс; Винтер, Дж. (2012). «Реконструкция микрораптора и эволюция радужного оперения». Наука . 335 (6073): 1215–1219. Бибкод : 2012Sci...335.1215L . дои : 10.1126/science.1213780 . ПМИД   22403389 . S2CID   206537426 .
  17. ^ Jump up to: а б Уилфорд, Джон Ноубл (8 марта 2012 г.). «Перья, на которые стоит обратить внимание, найдены на крошечном динозавре» . Нью-Йорк Таймс . Нью-Йорк . Проверено 22 апреля 2012 г.
  18. ^ Сюй, Х.; Норелл, Массачусетс (2006). «Окаменелости нептичьих динозавров из группы Джехоль нижнего мела на западе Ляонина, Китай». Геологический журнал . 41 (3–4): 419–437. Бибкод : 2006GeolJ..41..419X . дои : 10.1002/gj.1044 . S2CID   32369205 .
  19. ^ Jump up to: а б Чжао, Ибин, Лися (2002). « » перья нептичьего динозавра Современные . Норелл, Марк; Гао, Кэцин ; Бибкод : ... 2002Natur.416 doi : 36N / 416036a PMID   11882883 S2CID 10.1038   4410791 .
  20. ^ Jump up to: а б с Хван С.Х., Норелл М.А., Джи К. и Гао К. (2002). «Новые экземпляры Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) из Северо-Восточного Китая». Американский музей Novitates , 3381: 44 стр.
  21. ^ Син, X .; Чжоу, З.; Ван, X.; Куанг, X.; Чжан, Ф.; Ду, X. (2003). «Четырёхкрылые динозавры из Китая» (PDF) . Природа . 421 (6921): 335–340. Бибкод : 2003Natur.421..335X . дои : 10.1038/nature01342 . ПМИД   12540892 . S2CID   1160118 .
  22. ^ Jump up to: а б Тернер, Алан Х.; Пол, Диего; Кларк, Джулия А.; Эриксон, Грегори М.; Норелл, Марк (2007). «Базальный дромеозаврид и эволюция размеров, предшествовавшая полету птиц» . Наука . 317 (5843): 1378–1381. Бибкод : 2007Sci...317.1378T . дои : 10.1126/science.1144066 . ПМИД   17823350 .
  23. ^ Jump up to: а б с д Чаттерджи, С.; Темплин, Р.Дж. (2007). «Форма крыла биплана и летные характеристики пернатого динозавра Microraptor gui » (PDF) . Труды Национальной академии наук . 104 (5): 1576–1580. Бибкод : 2007PNAS..104.1576C . дои : 10.1073/pnas.0609975104 . ПМК   1780066 . ПМИД   17242354 .
  24. ^ Сюй, Син; Цинь, Цзы-Чуань (2017). «Новый крошечный динозавр-дромеозаврид из группы Джэхоль нижнего мела в западном Ляонине и дифференциация ниш среди дромеозавридов Джэхоль» (PDF) . Позвоночные Палазиатские . 55 (2): 129–144. S2CID   44178386 .
  25. ^ Jump up to: а б с д Дечекки, Т. Александр; Ларссон, Ханс CE; Питтман, Майкл; Хабиб, Майкл Б. (2020). «Высокий полет или высокая мода? Сравнение летного потенциала среди паравианцев с маленьким телом» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 440 : 295–320.
  26. ^ Jump up to: а б с д Дечекки, штат Калифорния; Ларссон, HCE; Хабиб, МБ (2016). «Крылья перед птицей: оценка локомоторных гипотез, основанных на взмахах рук, у предшественников птиц» . ПерДж . 4 : е2159. дои : 10.7717/peerj.2159 . ПМЦ   4941780 . ПМИД   27441115 .
  27. ^ Сентер, П.; Киркланд, Дж.И.; Дембье, Д.Д.; Мэдсен, С.; Тот, Н. (2012). Додсон, Питер (ред.). «Новые дромеозавриды (Dinosauria: Theropoda) из нижнего мела штата Юта и эволюция хвоста дромеозаврид» . ПЛОС ОДИН . 7 (5): e36790. Бибкод : 2012PLoSO...736790S . дои : 10.1371/journal.pone.0036790 . ПМЦ   3352940 . ПМИД   22615813 .
  28. ^ Ван, Р.; Пей, Р. (2024). «Самый маленький известный экземпляр микрораптора (Dinosauria: Dromaeosauridae) из формации Цзюфотанг на северо-востоке Китая». Историческая биология: Международный журнал палеобиологии : 1–11. дои : 10.1080/08912963.2024.2385604 .
  29. ^ Хон, DWE; Тишлингер, Х.; Сюй, Х.; Чжан, Ф. (2010). «Размер сохранившихся перьев на четырехкрылом динозавре Microraptor gui под ультрафиолетовым светом» . ПЛОС ОДИН . 5 (2): е9223. Бибкод : 2010PLoSO...5.9223H . дои : 10.1371/journal.pone.0009223 . ПМК   2821398 . ПМИД   20169153 .
  30. ^ Jump up to: а б Сюй, X., Чжоу, Z., Ван, X., Куанг, X., Чжан, Ф. и Ду, X. (2003). «Четырёхкрылые динозавры из Китая». Nature , 421 (6921): 335-340, 23 января 2003 г.
  31. ^ Jump up to: а б Бенсон, РБЖ; Брюссатт, С. (2012). Доисторическая жизнь . Лондон: Дорлинг Киндерсли. п. 332. ИСБН  978-0-7566-9910-9 .
  32. ^ Дайк, Гарет; де Кат, Руланд; Палмер, Колин; ван дер Киндере, Жак; Нэйш, Даррен; Ганапатисубрамани, Бхаратрам (2013). «Аэродинамические характеристики пернатого динозавра Микрораптора и эволюция пернатого полета» . Природные коммуникации . 4 : 2489. Бибкод : 2013NatCo...4.2489D . дои : 10.1038/ncomms3489 . ПМИД   24048346 .
  33. ^ Дечекки, Т. Александр; Ларссон, Ханс CE (9 августа 2011 г.). Фарке, Эндрю Аллен (ред.). «Оценка древесной адаптации предшественников птиц: проверка экологических условий возникновения птичьего полета» . ПЛОС ОДИН . 6 (8): e22292. Бибкод : 2011PLoSO...622292D . дои : 10.1371/journal.pone.0022292 . ISSN   1932-6203 . ПМК   3153453 . ПМИД   21857918 .
  34. ^ Сентер, П. (2006). «Ориентация лопаток у теропод и базальных птиц и происхождение машущего полета». Акта Палеонтол. Пол . 51 : 305–313.
  35. ^ Федерико Л. Аньолин и Фернандо Э. Новас (2013). «Птичьи предки. Обзор филогенетических взаимоотношений теропод Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis и Scansoriopterygidae». SpringerBriefs по наукам о системе Земли : 1–96. дои : 10.1007/978-94-007-5637-3 . ISBN  978-94-007-5636-6 . S2CID   199493087 .
  36. ^ Хартман, Скотт; Мортимер, Микки; Уол, Уильям Р.; Ломакс, Дин Р.; Липпинкотт, Джессика; Лавлейс, Дэвид М. (10 июля 2019 г.). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки подтверждает позднее приобретение птичьего полета» . ПерДж . 7 : е7247. дои : 10.7717/peerj.7247 . ISSN   2167-8359 . ПМК   6626525 . ПМИД   31333906 .
  37. ^ Пей, Руи; Питтман, Майкл; Голобов, Пабло А.; Дечекки, Т. Александр; Хабиб, Майкл Б.; Кэй, Томас Г.; Ларссон, Ханс CE; Норелл, Марк А.; Брусатте, Стивен Л.; Сюй, Син (2020). «Потенциал для полета с двигателем приближается к большинству ближайших родственников авиаланов, но немногие пересекли его пороги» . Современная биология . 30 (20): 4033–4046.e8. Бибкод : 2020CBio...30E4033P . дои : 10.1016/j.cub.2020.06.105 . hdl : 11336/143103 . ПМИД   32763170 .
  38. ^ Киат, Йосеф; О'Коннор, Цзинмай К. (20 февраля 2024 г.). «Функциональные ограничения на количество и форму маховых перьев» . Труды Национальной академии наук . 121 (8). Бибкод : 2024PNAS..12106639K . дои : 10.1073/pnas.2306639121 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   10895369 . ПМИД   38346196 .
  39. ^ Брусатте, Стивен Л.; Брум, Джейсон (2010). «Искаженный образец микрораптора не идеален для понимания происхождения птичьего полета» . Труды Национальной академии наук США . 107 (40): Е155. Бибкод : 2010PNAS..107E.155B . дои : 10.1073/pnas.1004977107 . ПМЦ   2951411 . ПМИД   20864633 .
  40. ^ Александр, DE; Гонг, Э.; Мартин, LD; Бернхэм, округ Колумбия; Фальк, А.Р. (2010). «Ответ Бруму и Брусатте: общая анатомия подтверждает, что модель позы и полета дает представление об эволюции полета птиц» . Труды Национальной академии наук США . 107 (40): Е155. Бибкод : 2010PNAS..107E.155B . дои : 10.1073/pnas.1004977107 . ПМЦ   2951411 . ПМИД   20864633 .
  41. ^ Хартман, Скотт; Мортимер, Микки; Уол, Уильям Р.; Ломакс, Дин Р.; Липпинкотт, Джессика; Лавлейс, Дэвид М. (10 июля 2019 г.). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки подтверждает позднее приобретение птичьего полета» . ПерДж . 7 : е7247. дои : 10.7717/peerj.7247 . ISSN   2167-8359 . ПМК   6626525 . ПМИД   31333906 .
  42. ^ Салливан, К.; Хон, DWE; Сюй, Х.; Чжан, Ф. (2010). «Асимметрия запястного сустава и эволюция складывания крыльев у динозавров-теропод манираптора» . Труды Королевского общества Б. 277 (1690): 2027–2033. дои : 10.1098/rspb.2009.2281 . ПМК   2880093 . ПМИД   20200032 .
  43. ^ Биб, CWA (1915). «Этап тетраптерикса в происхождении птиц». Зоология . 2 : 38–52.
  44. ^ Jump up to: а б Ларссон, Ганс, Хоун, Дэвид, Дечекки, Т. Александер, Салливан, Корвин, Сюй, Син. «КРЫЛАТЫЙ НЕПТИЦИЙ ДИНОЗАВР-МИКРОРАПТОР, ПИТАЮЩИЙСЯ МЛЕКОПИТАЮЩИМИ: ПОСЛЕДСТВИЯ ДЛЯ ЭКОСИСТЕМЫ БИОТЫ ДЖЕХОЛ» «Программа и тезисы. 70-е юбилейное собрание Общества палеонтологии позвоночных, октябрь 2010 г.» 114A.
  45. ^ Jump up to: а б с Хоун, Д.В.; Дечекки, штат Калифорния; Салливан, К.; Сюй, Х.; Ларссон, ХК (2022). «Общий рацион Microraptor zhaoianus включал млекопитающих» . Журнал палеонтологии позвоночных . 43 (е2144337). е2144337. Бибкод : 2022JVPal..42E4337H . дои : 10.1080/02724634.2022.2144337 . S2CID   255051527 .
  46. ^ Джингмай О'Коннор; Чжунхэ Чжоу и Син Сюй (2011). «Дополнительный экземпляр микрораптора представляет собой уникальное свидетельство охоты динозавров на птиц» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (49): 19662–19665. Бибкод : 2011PNAS..10819662O . дои : 10.1073/pnas.1117727108 . ПМК   3241752 . ПМИД   22106278 .
  47. ^ Jump up to: а б Чжоу, Чжунхэ; Чжан, Сяомэй; Ван, Ян; Ван, Сяоли; Донг, Липин; Чжэн, Сяотин; О'Коннор, Цзинмай (11 июля 2019 г.). «Микрораптор, проглоченный ящерицей, предполагает неспециализированную пищеварительную функцию» . Современная биология . 29 (14): 2423–2429.e2. Бибкод : 2019CBio...29E2423O . дои : 10.1016/j.cub.2019.06.020 . ISSN   0960-9822 . ПМИД   31303494 .
  48. ^ Шмитц Л., Мотани Р. (2011). «Ночной образ жизни динозавров, выведенный из морфологии склерального кольца и орбиты». Наука . 332 (6030): 705–8. Бибкод : 2011Sci...332..705S . дои : 10.1126/science.1200043 . ПМИД   21493820 . S2CID   33253407 .
[ редактировать ]
Wikispecies содержит информацию, связанную с микрораптором .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Microraptor&oldid=1241299678"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: d18b4cc8def886b7374f4590ca87ee38__1721187660
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/d1/38/d18b4cc8def886b7374f4590ca87ee38.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Microraptor - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)