Харамиида

Харамиида Временной диапазон: поздний триас – ранний мел , Возможный маастрихтский рекорд
Нижняя челюсть и реставрация Харамиявии , базального харамиидана из триаса Гренландии.
Череп Сяньшоу , эухарамиидана из юрского периода Китая.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Сторона синапса
Клэйд :	Терапсида
Клэйд :	Цинодонтия
Клэйд :	Млекопитающие
Заказ:	† Харамиида Хан, Сигоньо-Рассел и Воутерс, 1989 г.
Подгруппы
† На гренландском языке † Колликодон ? † Харамиёидеа † Харамииды † Аллостафия ? † Авашишта ? † Эораэтика † Гипсипримнопсис ? † Томасия † Харамиавииды † Харамиявия † Киртлингтония † Авашишта ? † Ханодонтиды † Цифеллиодон † Денизодон † Ханодон † Hahnotheriidae † Ханотерий † Теротинида † Теротеиниды † Теротин † Эухарамиида ? † Гондванатерия

Haramiyida - это, возможно, парафилетический отряд млекопитающих цинодонтов или млекопитающих спорного таксономического родства. Их зубы, которые являются наиболее распространенными останками, напоминают зубы мультитуберкулятов . Однако, судя по Харамиявии , челюсть менее развита; и на уровне эволюции более ранних базальных млекопитающих, таких как Morganucodon и Kuehneotherium , с бороздкой для ушных косточек на зубной кости. Некоторые авторы поместили их в кладу Multituberculata, получившую название Allotheria внутри Mammalia. Другие исследования оспаривают это и предполагают, что харамииды не были кроновыми млекопитающими, а вместо этого были частью более раннего ответвления млекопитающих. Также оспаривается, тесно ли родственны позднетриасовые виды юрским и меловым представителям, принадлежащим к Euharamiyida/Eleutherodontida , поскольку некоторые филогенетические исследования восстанавливают эти две группы как несвязанные, восстанавливая триасовых харамиидий как цинодонтов, не являющихся млекопитающими, в то время как Euharamiyida как цинодонтов. млекопитающие кроновой группы, тесно связанные с мультитуберкулезными.

Таксономия

Орден † Харамиида Хан, Сигоньо-Рассел и Воутерс, 1989 г. [Харамиёидея Хан, 1973 г. в смысле Маккенны и Белла, 1997 г. ]

• † Киртлингтония Батлер и Хукер, 2005 г.
• Семейство † Haramiyaviidae Butler, 2000 г.
  • † Харамиявия Дженкинс и др. , 1997 г.
• Семейство † Theroteinidae Сигоньо-Рассел, Франк и Хаммерле, 1986.
  • † Theroteinus nikolai Сигоньо-Рассел, Франк и Хаммерле, 1986 г.
  • † Theroteinus rosieriensis Сигоньо-Рассел, 2016 г.
• Семейство † Haramiyidae Poche, 1908 [Haramiyidae Simpson, 1947 по мнению Jenkins et al. , 1997 ; Microlestidae Murry, 1866 ; Microcleptidae Simpson, 1928 ]
  • † Эораэтика
  • † Hypsiprymnopsis rhaeticus Dawkins, 1864 г. [ Microlestes rhaeticus Dawkins, 1864 ]
  • † Avashishta bacharamensis Anantharaman et al. , 2006 г.
  • ?† Allostaffia aenigmatica (Генрих, 1999) Генрих 2004 [ Staffia Heinrich, 1999 нон Шуберт, 1911 ; Staffia aenigmatica Heinrich, 1999 ]; возможно, вместо этого там Гондвана .
  • † Томасия Поче, 1908 г. [ Харамия Симпсон, 1947 г .; Microlestes Plieninger, 1847 г., но не Шмидт-Гебель, 1846 г .; Микроклепт Симпсон, 1928 г., но не Ньюман, 1840 г .; Плинингерия Краусс, 1919 г .; Статмодон Хеннинг, 1911 г. ]
    • † Т. Воутерси Батлер и Макинтайр, 1994 г.
    • † Т. Хани Батлер и Макинтайр, 1994 г.
    • † Т. мурей (Оуэн, 1871 г.) Батлер и Макинтайр, 1994 г. [ Харамия мурей (Оуэн, 1871 г.) Симпсон, 1947 г .; Microleptes moorei Owen, 1871 ; Microcleptes moorei (Оуэн, 1871) Симпсон, 1928]
    • † T. antiqua (Plieninger, 1847) Poche 1908 [ Microlestes antiquus Plieninger, 1847 ; Харамия антиква (Плинингер, 1847 г.) ; Microleptes fissurae Simpson, 1928 ; Haramiya fissurae (Симпсон, 1928) ; Харамия бутлери Сигоньо-Рассел, 1990 г .; Томасия англика Симпсон, 1928 г. ]
• † Hahnodontidae Сигоньо-Рассел, 1991 г.
  • † Cifelliodon wahkarmoosuch Huttenlocker et al. , 2018
  • † Денизодон
  • † Hahnodon taqueti Сигоньо-Рассел, 1991 г.

• † Эухарамиида Би и др., 1994 г.
• ?† Гондванатерия Монс, 1987 г.

Отношения

Отношения харамиданов с другими млекопитающими и цинодонтами млекопитающих противоречивы и стали предметом многочисленных противоречивых результатов филогенетического анализа. являются ли харамииданы более близкими родственниками сумчатых и плацентарных млекопитающих ( Theria ), чем однопроходных ( и, таким образом, внутри кроновой группы млекопитающих Основные нерешенные вопросы заключаются в том , ), или же все современные млекопитающие (включая териан и однопроходных) более тесно связаны с связаны друг с другом, чем с харамииданами (и, таким образом, помещают харамииду за пределы кроны млекопитающих), и являются ли харамииданы тесно связанными с multituberculates , важная группа мезозойских млекопитающих, обычно рассматриваемых как млекопитающие кроновой группы, как часть группы Allotheria . В то время как во многих исследованиях триасовые харамииданы и юрские эухарамииды идентифицируются как близкородственные, некоторые филогенетические исследования выявили их как неродственные: триасовые харамиидии обнаруживаются как цинодонты, не относящиеся к млекопитающим, в то время как эухарамииды выявляются как млекопитающие кроновой группы, тесно связанные с мультитуберкулятами.

Кладограмма Луо и др., 2017 г., показывающая монофилетическую Haramiyida за пределами кроны Mammalia, не связанную с Multituberculata:

Млекопитающие	† Тритилодонтиды Млекопитающие † Морганукодонта † Докодонта † Харамиида † Харамиявия † Томасия † Эухарамиида Млекопитающие Монотрематы † Эутриконодонта † Мультитуберкулезный Кладотерии (включая Терию )

Кладограмма от Han et al. 2017 г., показывающий парафилетическую Haramiyida в короне Mammalia как предка Multituberculata:

Млекопитающие	† Тритилодонтиды Млекопитающие † Морганукодонта † Докодонта Монотрематы † Эутриконодонта Кладотерии (включая Терию ) † Аллотерия † Харамиявия † Томасия † Эухарамиида † Мультитуберкулезный

Кладограмма от Hoffmann et al. 2020 г., показывающий дифилетическую Харамииду.

Млекопитающие	«базальные харамииданы» † Томасия † Харамиявия † Мегаконус † Тритилодонтиды Млекопитающие † Морганукодонта † Докодонта Монотрематы † Эутриконодонта Терииобразные Кладотерии (включая Терию ) † Аллотерия † Мультитуберкулезный † Эухарамиида † Цифеллиодон † Гондванатерия

Упрощенная кладограмма от Mao et al. 2024 г., демонстрирующий парафилетическую Haramiyida, тесно связанную с Multituberculata за пределами кроны млекопитающих:

Млекопитающие	† Тритилодонтиды Млекопитающие † Синоконодон † Морганукодонта † Docodonta + Shuotheriidae † Гадрокодий † Аллотерия † Харамиявия † Томасия † Эухарамиида † Multituberculata (включая Gondwanatheria ) Млекопитающие (кронная группа) Australosphenida (включая Monotremata ) † Eutriconodonta (частично) † Гобиконодонтиды † Spalacotheriidae и другие «симметродонты». Кладотерия † Дриолестида Терия

Образ жизни

Харамииды, по-видимому, в целом были травоядными или всеядными, возможно, первыми травоядными млекопитающими; однако единственный харамиид, протестированный в исследовании пищевых привычек мезозойских млекопитающих, Харамиявия , причисляется к насекомоядным видам. По крайней мере, некоторые виды были очень хорошими альпинистами и были похожи на современных белок; а некоторые другие недавно были признаны возможно древесными. Общие древесные привычки могут объяснить их редкость в летописи окаменелостей.

Несколько эухарамийиданов, Maiopatagium , Xianshou , Vilevolodon и Arboroharamiya , сделали еще один шаг вперед и развили способность скользить , имея обширные мембраны, подобные мембранам современных колуго . У многих из этих таксонов клювовидные кости (отсутствующие у современных териан , но присутствующие у многих других групп млекопитающих, хотя и сильно редуцированные) удивительно большие и похожи на кости птиц и птерозавров, предположительно из-за ударных напряжений при приземлении.

Следы зубов млекопитающих на костях динозавров могут принадлежать синелевтеру , что позволяет предположить, что некоторые харамииданы собирали остатки динозавров.

Диапазон

Окаменелости позднетриасовых харамиид известны в первую очередь из Европы и Гренландии. в то время как окаменелости эухарамиид известны в основном от средней до поздней юры Азии. Остатки элеутродонтид из Европы известны только по единичным зубам.

Считается, что самым молодым ископаемым родом харамиид является Avashishta bacharamensis из Маастрихта в Индии. однако это не было надежно оценено филогенетикой. Самый молодой окончательный эухарамиидан — криохарамия из раннемеловой батылыхской свиты Якутии . , Россия

Ссылки

• Зофия Килан-Яворовска, Ричард Л. Чифелли и Чжэ-Си Луо, Млекопитающие эпохи динозавров: происхождение, эволюция и структура (Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета , 2004), 249–260.

Внешние ссылки

• Палеос, Mammaliaformes: Аллотерия.
• Джон Беркитт, Млекопитающие, Всемирный список живых и вымерших видов . Архивировано 21 декабря 2004 года. Проверено 18 июня 2015 г.
• Г-н К. Харам, Харамида