Ливятан

Ливятан ; Временной диапазон: Тортон — Занклин , 9,9–5 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н ↓
	Слепок черепа в Музее естественной истории Пизанского университета.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Млекопитающие
Заказ:	Парнокопытные
Инфрапорядок:	китообразные
Суперсемейство:	Физетероидея
Семья:	неопределенное место
Род:	† Ливятан ; Ламберт и др. , 2010 г.
Разновидность:	† Л. Мелвиллей
Биномиальное имя
	† Ливятан Мелвиллей ; Ламберт и др. , 2010 г.
Синонимы
	Левиафан Мелвиллей Ламберт и др. , 2010 г. ;

Ливятан — вымерший род -макрорапторов, кашалотов содержащий один известный вид: L. melvillei . Название рода было навеяно библейским морским чудовищем Левиафаном , а название вида — Германом Мелвиллом , автором знаменитого романа «Моби-Дик» о белом бычьем кашалоте. Герман Мелвилл в своей книге часто называл китов «левиафанами». В основном он известен из формации Писко в Перу на тортонском этапе миоцена эпохи , около 9,9–8,9 миллионов лет назад (млн лет назад); однако находки изолированных зубов из других мест, таких как Чили , Аргентина , США ( Калифорния ), Южная Африка и Австралия, предполагают, что либо он, либо его близкий родственник дожили до плиоцена , около 5 млн лет назад, и, возможно, имели глобальное присутствие. . Он был членом группы макрорапториальных кашалотов (или «хищных кашалотов») и, вероятно, был высшим хищником , охотившимся на китов, тюленей и так далее. Характерно для хищных кашалотов, Ливиатан имел функциональные, покрытые эмалью зубы на верхней и нижней челюстях, а также некоторые особенности, подходящие для охоты на крупную добычу.

Общая длина Ливятана кашалота оценивается примерно в 13,5–17,5 м (44–57 футов), что почти соответствует длине современного ( Physeter macrocephalus ), что делает его одним из крупнейших известных хищников. Зубы Ливятана имели размер 36,2 см (1,19 фута) и являются самыми большими кусачими зубами среди всех известных животных, не считая бивней. От других хищных кашалотов его отличает впадина на черепе, охватывающая всю длину морды . Считается, что орган спермацета , находящийся в этом бассейне, использовался для эхолокации и общения, а также для тарана добычи и других кашалотов. Кит, возможно, взаимодействовал с крупной вымершей акулой- мегалодоном ( Otodus megalodon ), конкурируя с ней за аналогичный источник пищи. Его исчезновение, вероятно, было вызвано похолоданием в конце миоценового периода, вызвавшим сокращение пищевых популяций. Геологическая формация, где был найден кит, также сохранила большое количество морских обитателей, таких как акулы и морские млекопитающие. .

История исследований

Голотип и нейминг

был обнаружен частично сохранившийся череп, а также зубы и нижняя челюсть, принадлежащие Л. , голотипному экземпляру В ноябре 2008 года в прибрежной пустыне Перу в отложениях формации Писко в 35 км (22 мили) MUSM 1676. ) к юго-западу от города Ика . ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Клаас Пост, исследователь Роттердамского музея естественной истории в Нидерландах, наткнулся на них в последний день экскурсии. ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]} Окаменелости были изготовлены в Лиме и теперь являются частью коллекции Музея естественной истории Лимы Национального университета Сан-Маркос . ^{[ 3 ]}^{[ 5 ]}

В июле 2010 года первооткрыватели первоначально присвоили киту английское название библейского монстра Левиафана — Leviathan melvillei . Однако научное название Левиафан было также младшим синонимом мастодонта ( ) Маммута , ^{[ 6 ]} Итак, в августе 2010 года авторы исправили эту ситуацию, придумав для кита новое название рода — Ливиатан , от оригинального еврейского названия монстра. Видовое название melvillei является отсылкой к Герману Мелвиллу , автору книги «Моби-Дик» фигурирует гигантский кашалот , в которой в качестве главного антагониста . ^{[ 4 ]}^{[ 7 ]} Первые окаменелости ливьятанов из Перу первоначально были датированы примерно 13–12 миллионами лет назад (млн лет назад) в серравальский век миоцена, но это было изменено на 9,9–8,9 млн лет назад в тортонский век миоцена. ^{[ 8 ]}

Дополнительные образцы

класс = notpageimage |

Примерные места нахождения L. melvillei (зеленый) и ливьятановидных окаменелостей из миоцена (оранжевый) и плиоцена (бирюзовый) по всему миру. ^{[ 2 ]}^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}^{[ 11 ]}

В конце 2010-х и 2020-х годах сообщалось об окаменелостях крупных изолированных зубов кашалота из различных миоценовых и плиоценовых местонахождений, в основном в Южном полушарии. Было установлено, что эти зубы имеют такой же размер и форму, как и у голотипа L. melvillei , и могут принадлежать виду Livyatan . Однако обычно авторы не идентифицируют такие зубы как окончательный вид Ливятана , вместо этого предпочитая назначить открытую номенклатуру , в которой биологическая классификация образцов ограничивается сравнением или сходством с Ливятаном . В основном это связано с тем, что изолированные зубы, как правило, недостаточно информативны, чтобы их можно было идентифицировать на уровне вида, а это означает, что существует некоторая неопределенная вероятность того, что они принадлежат неописанному близкому родственнику Ливятана, а не самому Ливятану . ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}

В 2016 году в заливе Бомарис , Австралия, большой зуб кашалота размером 30 см (1 фут), экземпляр NMV P16205, был обнаружен в плиоценовых слоях местным жителем по имени Мюррей Орр и получил прозвище «Кашалот Бомарис» или «гигантский кит». Кашалот». Зуб был подарен Музею Виктории в Мельбурне . Хотя видовое обозначение ему не присвоено, зуб внешне похож на зуб L. melvillei , что указывает на его близкого родственника. Зуб датируется примерно 5 млн лет назад. ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]}^{[ 14 ]} и поэтому он моложе голотипа L. melvillei примерно на 4–5 миллионов лет. ^{[ 1 ]}

В 2018 году палеонтологи под руководством Дэвида Себастьяна Пьяцца при проверке коллекций Палеонтологического музея Барилоче и Муниципального палеонтологического музея Ламарка обнаружили два неполных зуба кашалота, каталогизированных как MML 882 и BAR-2601, которые были обнаружены у Саладара, члена Формация Гран-Бахо-дель-Гуаличо в провинции Рио-Негро в Аргентине , отложение, датируемое около 20–14 млн лет назад. Частичные зубы имеют высоту 142 миллиметра (6 дюймов) и 178 миллиметров (7 дюймов) соответственно. Анатомический анализ образцов показал, что многие из их характеристик идентичны L. melvillei, за исключением ширины, у которой диаметр обоих зубов меньше. Из-за этого, учитывая наличие лишь единичных зубов, палеонтологи решили присвоить открытую номенклатуру, определив оба экземпляра как афф. Ливятан сп. ^{[ 9 ]}^{[ 15 ]}

В 2019 году палеонтолог Ромала Говендер сообщила об открытии двух крупных зубов кашалота из плиоценовых отложений недалеко от деревни Хондеклип Бэй в Намакваленде в Южной Африке . Пара зубов, хранящаяся в Южноафриканском музее Изико и занесенная в каталог как SAM-PQHB-433 и SAM-PQHB-1519, имеет высоту 325,12 миллиметров (13 дюймов) и 301,2 миллиметров (12 дюймов) соответственно. у него отсутствует корона. Оба зуба имеют открытые полости пульпы, что указывает на то, что оба кита были молодыми. Зубы по форме и размеру очень похожи на нижнечелюстные зубы голотипа L. melvillei и идентифицированы как ср . Ливятан . Как и образец Бомариса, южноафриканские зубы датируются примерно 5 млн лет назад. ^{[ 10 ]}

В 2023 году аспирантка Кристин Уотмор и палеонтолог Дональд Протеро сообщили в препринте о гигантском зубе кашалота, идентифицированном как cf. Ливайтан был обнаружен в Миссии-Вьехо, Калифорния, во время жилищного строительства в 1980-х и 90-х годах. Зуб находился в Палеонтологической коллекции округа Ориндж, каталогизированной как OCPC 3125/66099, и был неполным, но, тем не менее, имел длину не менее 250 миллиметров (10 дюймов) и диаметр 86 миллиметров (3 дюйма). Из-за плохих географических данных на момент открытия точное стратиграфическое местоположение было неизвестно, но сообщалось, что оно произошло из зоны , которая содержит как среднемиоценовую формацию Монтерей , так и более молодую формацию Капистрано , последняя датируется между 6,6 и 5,8 годами. мя. Авторы обнаружили, что сохранность зуба больше соответствует окаменелостям формации Капистрано. В месте откола части зуба обнаружены слои цемента и дентина толщиной в пределах известного диапазона зубов L. melvillei . OCPC 3125/66099 представляет собой первое свидетельство того, что либо Ливиатан или ливьятанподобные киты не были ограничены южным полушарием и, вероятно, указывали на возможное глобальное распространение китообразных. ^{[ 11 ]}

Описание

Скульптура Ливиафана работы Яапа Рооса. — Восстановление жизни от Яапа Рооса

Длина тела Ливятана неизвестна, поскольку сохранился только голотипный череп. Ламберт и его коллеги оценили длину тела Ливятана, используя зигофизетера и современных кашалотов в качестве ориентира . Авторы решили использовать зависимость между скуловой шириной (расстоянием между противоположными скуловыми отростками ) черепа и длиной тела из-за переменной длины рострума у современных кашалотов, а у ливятана пропорционально короче. В результате были получены оценки длины в 13,5 м (44 фута) при использовании современного кашалота и 16,2–17,5 м (53–57 футов) при использовании Zygophyseter. ^{[ 1 ]}^{[ 16 ]} По оценкам, его вес составляет 57 тонн (62,8 коротких тонны), исходя из оценки длины в 17,5 м (57 футов). ^{[ 17 ]} Для сравнения, длина современного кашалота составляет в среднем 11 м (36 футов) для самок и 16 м (52 фута) для самцов. ^{[ 18 ]} некоторые самцы достигают длины 20,7 м (68 футов). ^{[ 19 ]}^{[ 20 ]}^{[ 21 ]} Большой размер, вероятно, был адаптацией против хищников и позволял ему питаться более крупной добычей. Ливиатан — самый крупный обнаруженный ископаемый кашалот, а также один из самых известных хищников, обладающий самым большим укусом среди четвероногих . ^{[ 1 ]}^{[ 8 ]}

Череп

Голотипный череп Ливятана имел длину около 3 м (9,8 футов). Как и у других хищных кашалотов, у Ливятана был широкий зазор между височными ямками по бокам черепа и скуловыми отростками на передней части черепа, что указывало на большое пространство для удержания сильных височных мышц , которые являются наиболее мощными мышцами между ними. череп и челюсть. Морда . была крепкой, толстой и относительно короткой, что позволяло ей сильнее зажимать и лучше справляться с борющейся добычей Левая и правая предчелюстные кости на морде, вероятно, не пересекались на кончике морды, хотя предчелюстные кости занимали большую часть переднего конца морды. В отличие от современного кашалота, предчелюстные кости доходили до боковых сторон морды. Верхняя челюсть была толстой, особенно посередине морды. Морда была асимметричной: правая верхняя челюсть становилась слегка выпуклой к задней части морды, а левая верхняя челюсть становилась слегка вогнутой к задней части морды. Сошник достигал кончика рыла, был слегка вогнутым, уменьшаясь в толщине от задней части к передней. Внезапное утолщение в средней левой части сошника может указывать на расположение мышц носовой пробки . Каждая нижняя челюсть была выше своей ширины, а промежуток между ними был больше, чем у современного кашалота. Нижнечелюстной симфиз , соединяющий две половины нижних челюстей в середине нижней челюсти, не сросся. , Мыщелковый отросток соединяющий нижнюю челюсть с черепом, располагался вблизи нижней части нижней челюсти, как и у других кашалотов. ^{[ 1 ]}^{[ 8 ]}

Зубы

В отличие от современного кашалота, у Ливятана были функциональные зубы на обеих челюстях. Износ зубов указывает на то, что во время кусания зубы срезались друг с другом, а это означает, что он мог откусить большие куски плоти своей добычи. Кроме того, зубы были глубоко погружены в десны и могли сцепляться, что было приспособлением для удержания борющейся добычи. Ни один из зубов голотипа не был целым, ни один из задних зубов не имел хорошей сохранности. Нижняя челюсть содержала 22 зуба, а верхняя челюсть - 18 зубов. В отличие от других кашалотов с функциональными зубами на верхней челюсти, ни один из корней зубов не присутствовал полностью в предчелюстной части рыла и, по крайней мере, частично находился в верхней челюсти. Следовательно, количество его зубов было меньше, чем у кашалотов, и, за исключением современных карликовых ( Kogia sima ) и карликовых ( K. brviceps ) кашалотов, у него было самое низкое количество зубов в нижней челюсти среди всех кашалотов. ^{[ 1 ]}^{[ 8 ]}

Самыми крепкими зубами у Ливятана были четвертый, пятый и шестой зубы с каждой стороны челюсти. Все хорошо сохранившиеся зубы имели высоту более 31 см (1 фут), а самыми крупными зубами голотипа были второй и третий на левой нижней челюсти, высота которых, по расчетам, составляла около 36,2 см (1,2 фута). Первый правый зуб был самым маленьким, около 31,5 см (1 фут). ^{[ 1 ]}^{[ 8 ]} Зуб кашалота Бомарис имел длину около 30 см (1 фут) и является крупнейшим ископаемым зубом, обнаруженным в Австралии. ^{[ 13 ]}^{[ 14 ]} Эти зубы считаются одними из самых крупных среди всех известных животных, за исключением бивней . ^{[ 1 ]}^{[ 8 ]} Было показано, что некоторые из нижних зубов имеют фасетку на случай смыкания челюстей, которая, возможно, использовалась для правильного размещения самых больших зубов внутри челюсти. В передних зубах диаметр зуба уменьшался к основанию. С задними зубами все было наоборот, и наибольший диаметр этих зубов составлял около 11,1 см (4,4 дюйма) на нижней челюсти. Все зубы имели быстрое укорочение диаметра по направлению к кончику зуба, что, вероятно, отчасти было связано с износом на протяжении всей жизни. Кривизна зубов уменьшалась спереди назад, а кончики нижних зубов были более изогнуты, чем верхние. Передние зубы выступали вперед под углом 45°, и, как и у других кашалотов, цемент, вероятно, добавлялся к зубам на протяжении всей жизни животного. ^{[ 1 ]}^{[ 8 ]}

Все лунки зубов были цилиндрическими и однокорневыми. Зубные лунки увеличились в размерах с первой до четвертой, а затем уменьшились, причем четвертая была самой большой и имела диаметр около 197 мм (7,8 дюйма) в верхней челюсти, что является самым большим из всех известных видов китов. Зубные лунки на нижней челюсти были меньше, чем на верхней, и имели круглую форму, за исключением передних лунок, которые были более овальными. ^{[ 1 ]}^{[ 8 ]}

Бассейн

Ископаемый череп Ливятана имел изогнутую чашу, известную как надчерепная чаша, которая была глубокой и широкой. В отличие от других хищных кашалотов, но так же, как и у современных кашалотов, таз охватывал всю длину морды, в результате чего весь череп был вогнутым наверху, а не образовывал морду, как это наблюдается у Zygophyseter и Acrophyseter . Надчерепной бассейн был самым глубоким и широким над черепной коробкой и, в отличие от других хищных кашалотов, не нависал над глазницей . Его ограничивали высокие стены по бокам. Анторбитальные выемки, которые обычно представляют собой щелевидные выемки по бокам черепа прямо перед мордой, находились внутри бассейна. Наклонный гребень височной ямки, направленный к задней части черепа, отделял морду от остальной части черепа и определялся бороздкой, начинающейся у предглазничных отростков на скулах. В передней части бассейна было два отверстия , в отличие от современного кашалота, у которого одно отверстие на верхней челюсти. , а также современным карликовым и карликовым кашалотам, которых в бассейне их несколько. Шов в тазу между верхней челюстью и лбом имел переплетенный характер. ^{[ 8 ]}

Классификация

Ливиатан был частью ископаемой стволовой группы сверххищных кашалотов , широко известных как макрорапторальные кашалоты или хищные кашалоты, наряду с вымершими китами Brygmophyseter , Acrophyseter и Zygophyseter . Эта группа известна наличием больших функциональных зубов как на верхней, так и на нижней челюстях, которые использовались для захвата крупной добычи и имели эмалированное покрытие. И наоборот, у современного кашалота ( Physeter macrocephalus ) отсутствуют зубы на верхней челюсти и способность использовать свои зубы для ловли добычи. ^{[ 22 ]} Ливиатан принадлежит к другой линии по сравнению с другими хищными кашалотами, и считается, что увеличение размеров и развитие спермацетового органа , органа, характерного для кашалотов, развились независимо от других хищных кашалотов. Крупные зубы хищных кашалотов либо развились один раз в группе с общим предком , подобным базилозавридам , либо независимо у Ливятана . Большая височная ямка в черепе хищных кашалотов считается плезиоморфной особенностью, то есть признаком, унаследованным от общего предка. Поскольку зубы эмбрионов современных кашалотов ( Physeter macrocephalus ) имеют эмаль до того, как они покрыты цементом , считается, что эмаль также является древней характеристикой ( базальной ). Появление хищных кашалотов в летописи окаменелостей совпадает с диверсификацией усатых китов в миоцене , а это означает, что они эволюционировали специально для эксплуатации усатых китов. ^{[ 1 ]}^{[ 8 ]} Было также предложено отнести хищных кашалотов к подсемейству Hoplocetinae , наряду с родами Diaphorocetus , Idiorophus , Scaldicetus и Hoplocetus , известными от миоцена до нижнего плиоцена . Однако большинство этих таксонов остаются слишком фрагментарными или используются как таксоны мусорной корзины для недиагностического материала стеблевых физетероидов. Это подсемейство характеризуется крепкими зубами, покрытыми эмалью. ^{[ 23 ]}

Приведенная ниже кладограмма модифицирована из Lambert et al. (2017) и представляет филогенетические взаимоотношения между Ливятаном и другими кашалотами, при этом роды, выделенные как макрорапторальные кашалоты, выделены жирным шрифтом. ^{[ 1 ]}^{[ 8 ]}^{[ 22 ]}

Физетероидея

† Эвдельфис

	† Зигофизетер

	† Бригмофизетер

† Акрофизетер

† Ливятан

† ' Aulophyseter' rioegrensis

Физетериды

† Ориктероцетус

	† Идиорофус

	† Физетерула

† Идиофизетер

	Физитер

	† Аулофизетер

† Плакозифий

† Диафороцетус

Когииды

† Априксокогия

	Когиа

	† Прекогия

† Скафокогия

† Талассоцет

Палеобиология

Охота

Ливиатан был высшим хищником и, вероятно, оказал глубокое влияние на структурирование морских сообществ миоцена. Используя свои большие и глубоко укорененные зубы, он, вероятно, охотился на крупную добычу у поверхности, его рацион, вероятно, состоял в основном из усатых китов среднего размера длиной от 7–10 м (23,0–32,8 футов). Вероятно, он также охотился на акул, тюленей, дельфинов и других крупных морских позвоночных, занимая нишу, сходную с современной косаткой ( Orcinus orca ). Он был современником и обитал в том же регионе, что и отодонтидная акула O. megalodon , которая, вероятно, также была высшим хищником, что подразумевает конкуренцию за схожие источники пищи. ^{[ 1 ]}^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}^{[ 24 ]} Предполагается, что охотничья тактика Ливятана при охоте на китов была аналогична тактике современной косатки: преследование добычи с целью ее изматывания, а затем утопление. ^{[ 1 ]}^{[ 25 ]} Современные косатки работают группами, чтобы изолировать и убить китов, но, учитывая их размер, Ливятан, возможно, был способен охотиться в одиночку. ^{[ 26 ]}

Изотопный анализ эмали зуба из Чили показал, что этот человек, вероятно, действовал на широтах южнее 40°ю.ш . Изотопный анализ современных усатых китов в той же формации показывает, что этот ливьятан обычно не питался ими, что указывает на то, что он, вероятно, не питался исключительно крупной добычей, хотя он мог нацеливаться на усатых китов из более высоких широт. ^{[ 27 ]}

Спермацетовый орган

Надчерепной бассейн в его голове позволяет предположить, что у Ливятана был большой спермацетовый орган , ряд резервуаров масла и воска , разделенных соединительной тканью . Использование органа спермацета в Ливятане неизвестно. Как и в случае с современными кашалотами, его можно было использовать в процессе биосонара для генерации звука для обнаружения добычи. Вполне возможно, что его также использовали в качестве средства акустического отображения , например, для целей общения между людьми. Возможно, его использовали для акустического оглушения, которое могло привести к отключению функций организма целевого животного из-за воздействия интенсивных звуков. ^{[ 1 ]}^{[ 3 ]}^{[ 8 ]}

Другая теория гласит, что увеличенный лоб, вызванный наличием спермацетного органа, используется у всех кашалотов между самцами, сражающимися за самок во время брачного сезона путем бодания друг друга головами, включая Ливятана и современного кашалота. Возможно, его также использовали для тарана в добычу; Если это так, то в подтверждение этого есть два сообщения о том, что современные кашалоты нападают на китобойные суда , врезаясь в них, и этот орган непропорционально больше у самцов современных кашалотов. ^{[ 1 ]}^{[ 3 ]}^{[ 8 ]}

Альтернативная теория состоит в том, что кашалоты, в том числе Ливиатан , могут изменять температуру воска в органе, чтобы повысить плавучесть. Понижение температуры увеличивает плотность, чтобы она служила грузом при глубоководных погружениях, а повышение температуры уменьшает плотность, чтобы вытащить кита на поверхность. ^{[ 1 ]}^{[ 3 ]}^{[ 8 ]}

Палеоэкология

Окаменелости, окончательно идентифицированные как L. melvillei, были найдены в Перу и Чили. Однако дополнительные изолированные большие зубы кашалота из других мест, включая Калифорнию, Австралию, Аргентину и Южную Африку, были идентифицированы как вид или возможный близкий родственник Ливятана . ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}^{[ 11 ]}^{[ 12 ]} Судя по этим окаменелостям, можно было предположить, что распространение Ливятана было широко распространенным. До 2023 года палеонтологи первоначально считали, что этот род обитает только в Южном полушарии. С неогеновых времен было известно, что более теплые воды вокруг экватора являются климатическим барьером для многочисленных китообразных, и тогда была выдвинута гипотеза, что Ливиатан , возможно, был среди китообразных, неспособных пересечь экваториальный барьер. Однако предвзятость коллекционера была еще одним объяснением, учитывая очевидную редкость и плохую летопись окаменелостей Ливятана . ^{[ 9 ]} теперь подтверждается появлением в Северном полушарии в Калифорнии. ^{[ 11 ]}

Голотип L. melvillei происходит из тортонского этапа верхнего миоцена (9,9–8,9 млн лет назад) в формации Писко в Перу, которая известна хорошо сохранившимся комплексом морских позвоночных. Среди обнаруженных усатых китов наиболее распространенным был неописанный вид цетотериидных китов размером от 5 до 8 м (от 16 до 26 футов), и большинство других обнаруженных усатых китов были примерно такого же размера. Найденные останки зубатых китов состоят из клюворыловых китов (таких как Messapicetus gregarius ), древних понтопориидов (таких как Brachydelphis mazeasi ), океанических дельфинов и хищного кашалота Acrophyseter . Все найденные останки тюленей представляют собой безухих тюленей . Также были обнаружены крупные морские черепахи, такие как Pacifichelys urbinai , что указывает на развитие морских трав в этом районе. Были обнаружены частичные кости крокодилов. Из морских птиц были обнаружены фрагментарные кости бакланов и буревестников , а также два вида олушей . В этом пласте были обнаружены останки многих хрящевых рыб , в том числе более 3500 акульих зубов, в основном принадлежавших наземные акулы , такие как акулы-реквиемы и акулы-молоты . В меньшей степени макрельевые акулы встречались также , такие как белые акулы , песчаные акулы и Otodontidae . Многие зубы акул были связаны с вымершими широкозубыми мако ( Cosmopolitodus/Carcharodon hastalis ) и мегалодоном, а зубы этих двух акул были найдены рядом с останками китов и тюленей. скаты-орляки , рыба-пила и акулы-ангели Среди других хрящевых рыб были обнаружены . Большая часть находок костистых рыб принадлежала тунцам и горбылям . Ливиатан и мегалодон, вероятно, были главными хищниками этой территории в то время. ^{[ 24 ]}^{[ 28 ]}

L. melvillei также известен из формации Баия-Инглеса в Чили, ископаемые отложения которой датируются периодом между тортоном и мессином 9,03–6,45 млн лет назад. Как и формация Писко, формация Баия-Инглеса, как известно, содержит один из самых богатых комплексов морских позвоночных. Останки усатых китов включают древних малых полосатиков , серых китов , гренландских китов и цетотериид. Из зубатых китов пять видов понтопориид, а также клюворылы, морские свиньи , три других вида кашалотов, например ср. Scaldicetus и Odobenocetops Были получены . Другие морские млекопитающие включают морского ленивца Thalassocnus и ластоногих, таких как Acrophoca . Описано по меньшей мере 28 различных видов акул, в том числе многие современные наземные акулы и белые акулы, а также вымершие виды, такие как ложное мако ( Parotodus sp. ), широкозубое мако, мегалодон и переходный большой белый Carcharodonhubbelli . Другие морские позвоночные включают пингвинов и других морских птиц, а также виды крокодилов и гавиалы . ^{[ 9 ]}^{[ 29 ]}^{[ 30 ]}^{[ 31 ]}^{[ 32 ]}^{[ 33 ]}^{[ 34 ]}

Кашалот Бомарис был найден в в заливе Бомарис песчаниковой формации Блэк-Рок в Австралии недалеко от города Мельбурн и датируется 5 млн лет назад в плиоцене. Залив Бомарис — одно из самых продуктивных мест морских окаменелостей в Австралии для морской мегафауны. Здесь были обнаружены зубы акул, принадлежащих двадцати различным видам, например, китовой акулы ( Rhincodon typus ), акулы Порт-Джексон ( Heterodontus portusjacksoni ), широкозубой мако и мегалодона. Некоторые примеры найденных китов включают древнего горбатого кита Megaptera miocaena , дельфина Steno cudmorei и кашалота Physetodon baileyi . Другие обнаруженные крупные морские животные включают древних морских слонов , дюгоней , морских черепах, древних пингвинов, таких как Pseudaptenodytes , вымершего альбатроса Diomedea thyridata и вымерших зубатых морских птиц рода Pelagornis . ^{[ 35 ]}^{[ 36 ]}^{[ 37 ]}^{[ 38 ]}

Южноафриканские зубы, приписываемые ср. Ливиатан происходят из пачки Авонтуур формации Александр-Бэй недалеко от деревни Хондеклип-Бэй, Намакваленд, возраст которой также датируется примерно 5 млн лет назад в плиоцене. Район залива Хондеклип обладает богатым наследием морских окаменелостей, разнообразие которых, возможно, возникло благодаря началу Бенгельского апвеллинга в позднем миоцене, который, вероятно, привел к появлению больших популяций фитопланктона, путешествующих по холодным, богатым питательными веществами водам. Китообразные — самая многочисленная фауна залива, хотя их останки трудно однозначно идентифицировать. Включены три вида балаеноптерид, в том числе два неопределенных вида и один идентифицирован как ср. Plesiobalaenoptera , древний серый кит ( ср. Eschrichtius sp. ), неопределенный балаенид , неопознанный дельфин и еще один неопределенный вид макрорапториальных кашалотов. В других местах того же возраста на западном побережье Южной Африки также было обнаружено множество дополнительных видов балаеноптерид и кашалотов, а также десять видов клюворыловых китов. Большие зубы кашалота длиной примерно до 20 см (8 дюймов) обычны в заливе Хондеклип, что указывает на большое присутствие крупных кашалотов, таких как Ливятан в районе. В этом месте также много акул, о чем свидетельствует большое количество акульих зубов; однако большинство этих зубов не идентифицированы. В заливе были обнаружены зубы мегалодона, а следы укусов на китовых костях указывают на дополнительное присутствие большой белой акулы , короткоплавникового мако и широкозубого мако. Другая морская фауна, известная в заливе Хондеклип, включает ластоногих, таких как Homiphoca capensis , костистых рыб и скатов. ^{[ 10 ]}^{[ 39 ]}^{[ 40 ]}

Вымирание

Ливиатанподобные кашалоты вымерли в начале плиоцена, вероятно, из-за тенденции к похолоданию, в результате которой усатые киты увеличились в размерах и уменьшились в разнообразии, став сосуществовать с более мелкими китами, которыми они питались. ^{[ 1 ]}^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} Их исчезновение также совпадает с появлением косаток, а также крупных хищных дельфинов -глобицефалин , что, возможно, действует как дополнительный стрессор для их и без того разрушающейся ниши. ^{[ 9 ]}

Примечания

^ Диапазон Занклин основан на ливьятаноподобных окаменелостях, которым присвоена открытая номенклатура , ср . Ливятан . Верхний диапазон подтвержденного L. melvillei составляет 8,9 млн лет назад.

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v Ламберт, Оливье; Бьянуччи, Джованни; Пост, Клаас; де Мюизон, Кристиан; Салас-Жисмонди, Родольфо; Урбина, Марио; Реймер, Джелле (2010). «Гигантский укус нового хищного кашалота из миоценовой эпохи Перу» (PDF) . Природа . 466 (7302): 105–108. Бибкод : 2010Natur.466..105L . дои : 10.1038/nature09067 . ПМИД 20596020 . S2CID 4369352 . Архивировано из оригинала (PDF) 1 декабря 2017 года.
^ Перейти обратно: ^а ^б « Ливятан мелвиллей » . Ископаемые работы . Вход в базу данных палеобиологии . Проверено 12 ноября 2017 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Фанг, Джанет (30 июня 2010 г.). «Зовите меня Левиафан Мелвиллей » . Новости природы . дои : 10.1038/news.2010.322 . Архивировано из оригинала 3 июля 2010 года . Проверено 30 июня 2010 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Гош, Паллаб (30 июня 2010 г.). « Обнаружена окаменелость кита «морского монстра»» . Новости Би-би-си . Архивировано из оригинала 1 июля 2010 года . Проверено 2 июля 2010 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Сэмпл, Ян (30 июня 2010 г.). «Ископаемый кашалот с огромными зубами найден в перуанской пустыне» . Хранитель . Архивировано из оригинала 15 сентября 2013 года . Проверено 2 июля 2010 г.
↑ Создано шоуменом Альбертом Кохом для мистификации о Миссуриуме.
^ Ламберт, Оливье; Бьянуччи, Джованни; Пост, Клаас; де Мюизон, Кристиан; Салас-Жисмонди, Родольфо; Урбина, Марио; Реймер, Джелле (2010). «Исправление: гигантский укус нового хищного кашалота из миоценовой эпохи Перу» . Природа . 466 (1134): 105–108. Бибкод : 2010Natur.466.1134L . дои : 10.1038/nature09381 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н Ламберт, О.; Бьянуччи, Г.; де Мюизон, К. (2017). «Макрорапториальные кашалоты (Cetacea, Odontoceti, Physeteroidea) из миоцена Перу» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 179 : 404–474. дои : 10.1111/zoj.12456 . Архивировано из оригинала 22 июля 2018 года . Проверено 24 ноября 2017 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Пьяцца, Давид Себастьян; Аньолин, Федрико Лисандро; Лусеро, Сегрио (2018). «Первая запись макрорапторного кашалота (Cetacea, Physeteroidea) из миоцена Аргентины» . Revista Brasileira de Paleontologia . 21 (3): 276–280. дои : 10.4072/rbp.2018.3.09 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Говендер, Р. (2021). «Ископаемые китообразные раннего плиоцена из залива Хондеклип, Намакваленд, Южная Африка». Историческая биология . 33 (4): 574–593. Бибкод : 2021HBio...33..574G . дои : 10.1080/08912963.2019.1650273 . S2CID 202019648 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Кристин И. Уотмор; Дональд Р. Протеро (2023). «Гигантский макрорапторальный кашалот ( ср. Ливиатан ) из миоцена округа Ориндж, Калифорния» (PDF) . биоRxiv . дои : 10.1101/2023.01.25.525567 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Джеффри, Энди (2016). «Гигантские косатки когда-то курсировали по водам Австралии (и у нас есть массивный зуб, подтверждающий это)» . Сеть новостей Earth Touch . Архивировано из оригинала 2 июня 2016 года . Проверено 31 мая 2016 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б «Огромный зуб обнаруживает доисторического Моби Дика в Мельбурне» . Австралазийский научный журнал. Архивировано из оригинала 8 апреля 2019 года . Проверено 24 апреля 2016 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б МакСвини, Ф.; Бакеридж, Дж. (2017). Окаменелости городского святилища (PDF) . Челтнем, Виктория, Австралия: Greypath Productions. п. 62. ИСБН 978-1-76056-338-7 . Архивировано (PDF) из оригинала 1 декабря 2017 года . Проверено 30 ноября 2017 г.
^ Райхлер, Валерия А. (2010). «Стратиграфия и палеонтология морского кайнозоя Гран-Бахо и Салинас-дель-Гуаличо, Аргентина, и описание 17 новых видов» . Андская геология (на испанском языке). 37 (1): 177–219. дои : 10.4067/s0718-71062010000100008 .
^ Ламберт, Оливье; Бьянуччи, Джованни; Пост, Клаас; де Мюизон, Кристиан; Салас-Жисмонди, Родольфо; Урбина, Марио; Реймер, Джелле (2010). «Гигантский укус нового хищного кашалота из миоценовой эпохи Перу: дополнительная информация» (PDF) . Природа . 466 (7302): 105–108. Бибкод : 2010Natur.466..105L . дои : 10.1038/nature09067 . ПМИД 20596020 .
^ Вильяфанья, JA; Риваденейра, ММ (2014). «Взлет и падение разнообразия морских позвоночных неогена на тихоокеанском побережье Южной Америки с умеренным климатом». Палеобиология . 40 (4): 659–674. Бибкод : 2014Pbio...40..659V . дои : 10.1666/13069 . hdl : 10533/136810 . S2CID 129682627 .
^ Ширихай Х. и Джарретт Б. (2006). Киты, дельфины и другие морские млекопитающие мира . Принстон: Принстонский университет. Нажимать. стр. 21–24. ISBN 978-0-691-12757-6 .
^ Вуд, Джеральд (1983). Книга рекордов Гиннеса по фактам и подвигам животных . Превосходная степень Гиннесса. п. 256 . ISBN 978-0-85112-235-9 .
^ Карвардин, Марк (1995). Книга рекордов Гиннеса по животным . Энфилд: Издательство Гиннесс. ISBN 978-0851126586 . OCLC 60244977 .
^ Макклейн, Крейг Р.; Балк, Меган А.; Бенфилд, Марк К.; Бранч, Тревор А.; Чен, Кэтрин; Косгроув, Джеймс; Дав, Алистер DM; Гаскинс, Лео К.; Хелм, Ребекка Р. (13 января 2015 г.). «Определение размеров океанских гигантов: закономерности внутривидовых изменений размеров морской мегафауны» . ПерДж . 3 : е715. дои : 10.7717/peerj.715 . ПМЦ 4304853 . ПМИД 25649000 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Берта, А. (2017). Возникновение морских млекопитающих: 50 миллионов лет эволюции . Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 112–113. ISBN 978-1-4214-2326-5 . Архивировано из оригинала 22 июля 2018 года . Проверено 12 ноября 2017 г.
^ Тоскано, А.; Абад, М.; Руис, Ф.; Муньис, Ф.; Альварес, Г.; Гарсия, Э.; Каро, Дж. А. (2013). (Cetacea, Odontoceti, Physeteridae) del Mioceno Superior, Occidental de la Cuenca del Guadalquivir (Sur de España)» «Nuevos Restos de Scaldicetus Бассейн Гвадалквивир]. Revista Mexicana de Ciencias Geológicas (на испанском языке). 30 (2). Архивировано из оригинала 22 июля 2018 года . Проверено 24 ноября 2017 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Бьянуччи, Г.; Ди Сельма, К.; Ландини, В.; Пост, К.; Тинелли, К.; де Мюзон, К. (2015). «Распространение ископаемых морских позвоночных в Серро-Колорадо, типовом местонахождении гигантского хищного кашалота Livyatan melvillei (миоцен, формация Писко, Перу)» (PDF) . Журнал карт . 12 (3): 543. дои : 10.1080/17445647.2015.1048315 . hdl : 10.1080/17445647.2015.1048315 . S2CID 131659988 . Архивировано (PDF) из оригинала 20 июля 2018 года . Проверено 6 сентября 2019 г.
^ Питман, РЛ; Балланс, Литва; Месник, С.И.; Чиверс, SJ (2001). «Хищничество косаток на кашалотов: наблюдения и последствия» . Наука о морских млекопитающих . 17 (3): 494–507. Бибкод : 2001MMamS..17..494P . дои : 10.1111/j.1748-7692.2001.tb01000.x . Архивировано из оригинала 11 декабря 2015 года . Проверено 10 декабря 2017 г.
^ «Новый кит-левиафан был доисторической «челюстью»?» . Нэшнл Географик . 30 июня 2010 г. Архивировано из оригинала 3 июля 2010 г. Проверено 3 июля 2010 г.
^ Лох, К.; Гутштейн, CS; Пайенсон, Северная Дакота ; Клементц, Монтана (2019). Но ел ли он других китов? Новая микроструктура эмали и изотопные данные ливятана , крупного фистероида из региона Атакама, север Чили . 79-е ежегодное собрание Общества палеонтологии позвоночных. Реферат статей.
^ Пархэм, Дж. Ф.; Пайенсон, Северная Дакота (2010). «Новая морская черепаха из миоцена Перу и итеративная эволюция экоморфологии питания со времен мелового периода» (PDF) . Журнал палеонтологии . 84 (2): 231–247. Бибкод : 2010JPal...84..231P . дои : 10.1666/09-077R.1 . S2CID 62811400 . Архивировано (PDF) из оригинала 1 декабря 2017 года . Проверено 23 ноября 2017 г.
^ Гутштейн, Каролина; Хорвиц, Фанни; Валенсуэла-Булл, Ханна М.; Фигероа-Браво, Констанс П. (2015). «Ископаемые китообразные Чили: эволюционный и палеобиогеографический контекст» (PDF) . Периодические публикации Национального музея естественной истории, Чили (на испанском языке). 63 : 339–383. Архивировано (PDF) 27 марта. из оригинала Получено 27 марта.
^ Суарес, Марио (2015). «Ископаемые акулы, полосатые и химеры (Chondrichthyes) из Чили» (PDF) . Периодические публикации Национального музея естественной истории, Чили (на испанском языке). 63 : 17–3 Архивировано (PDF) 27 марта. из оригинала Получено 27 марта.
^ Саллаберри, Мишель; Сото-Акуна, Серджио; Юрий-Янес, Роберто; Аларкон, Джонатан; Рубилар-Роджерс, Дэвид (2015). «Ископаемые птицы Чили» (PDF) . Периодические публикации Национального музея естественной истории, Чили (на испанском языке). 63 : 265–291. Архивировано (PDF) из оригинала 27 марта 2020 г. Проверено 27 марта 2020 г.
^ Валенсуэла Торо, Ана М.; Гутштейн, Каролина (2015). «Ископаемые морские млекопитающие (кроме китообразных) Чили» (PDF) . Периодические публикации Национального музея естественной истории, Чили (на испанском языке). 63 : 385–400. Архивировано (PDF) из оригинала 27 марта 2020 г. Проверено 27 марта 2020 г.
^ Сото-Акунья, Серхио; Отеро, Родриго А.; Рубилар-Роджерс, Дэвид; Варгас, Александр О. (2015). «Нептичьи архозавры Чили» (PDF) . Периодические публикации Национального музея естественной истории, Чили (на испанском языке). 63 : 209–263. Архивировано (PDF) из оригинала 27 марта 2020 г. Проверено 27 марта 2020 г.
^ Ле Ру, Якоб П.; Ачурра, Лучано; Энрикес, Альваро; Каррено, Каталина; Ривера, Хубер; Суарес, Марио Э.; Ишман, Скотт Э.; Пьенсон, Николас Д.; Гуцтей, Каролина С. (2016). «Ороклинальный изгиб хребта Хуан Фернандес, предполагаемый геоисторическим анализом формации Баия-Инглеса, северо-центральная часть Чили». Осадочная геология . 333 : 32–49. Бибкод : 2016SedG..333...32L . дои : 10.1016/j.sedgeo.2015.12.003 .
^ «Места окаменелостей в заливе Бомарис, Бич-Роуд, Бомарис, Виктория, Австралия» . База данных австралийского наследия. Архивировано из оригинала 6 мая 2018 года . Проверено 24 ноября 2017 г.
^ Смит, Б. (2012). «Клад древних тайн, погруженный в морские глубины» . Возраст. Архивировано из оригинала 2 декабря 2017 года . Проверено 24 ноября 2017 г.
^ Лонг, Дж. (2015). «Нам необходимо защитить ископаемое наследие у нашего порога» . Разговор. Архивировано из оригинала 1 декабря 2017 года . Проверено 24 ноября 2017 г.
^ «Бомарис (Миоцен Австралии)» . ископаемыхworks.org сайт . Проверено 17 декабря 2021 г.
^ Питер, Джон (1994). Седиментология, палеонтология и стратиграфия прибрежных равнинных отложений в заливе Хондеклип, Намакваленд, Южная Африка (магистр наук). Университет Кейптауна.
^ Гувендер, Ромала (2018). «Расширение географического ареала гомифоки до Северной Капской провинции, Южная Африка, с комментариями о возможных стратегиях кормления, используемых гомифокой ». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (3): e1463536. Бибкод : 2018JVPal..38E3536G . дои : 10.1080/02724634.2018.1463536 . S2CID 90979340 .

Внешние ссылки

Окаменелость «морского монстра» найдена в пустыне Перу по каналу CNN
Гигантская голова древнего кашалота обнаружена в газете Los Angeles Times (череп выставлен в Национальном историческом музее в Лиме)
Косатка-кашалот с подробностями эволюции кашалота

Видео

Самый большой в мире укус на YouTube
Челюсти Левиафана на YouTube
Leviathan melvillei на YouTube (сборник изображений открытий)

[1] Диапазон Занклин основан на ливьятаноподобных окаменелостях, которым присвоена открытая номенклатура , ср . Ливятан . Верхний диапазон подтвержденного L. melvillei составляет 8,9 млн лет назад.

[GB-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v Ламберт, Оливье; Бьянуччи, Джованни; Пост, Клаас; де Мюизон, Кристиан; Салас-Жисмонди, Родольфо; Урбина, Марио; Реймер, Джелле (2010). «Гигантский укус нового хищного кашалота из миоценовой эпохи Перу» (PDF) . Природа . 466 (7302): 105–108. Бибкод : 2010Natur.466..105L . дои : 10.1038/nature09067 . ПМИД 20596020 . S2CID 4369352 . Архивировано из оригинала (PDF) 1 декабря 2017 года.

[AA-3] Перейти обратно: ^а ^б « Ливятан мелвиллей » . Ископаемые работы . Вход в базу данных палеобиологии . Проверено 12 ноября 2017 г.

[LM-4] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Фанг, Джанет (30 июня 2010 г.). «Зовите меня Левиафан Мелвиллей » . Новости природы . дои : 10.1038/news.2010.322 . Архивировано из оригинала 3 июля 2010 года . Проверено 30 июня 2010 г.

[SM-5] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Гош, Паллаб (30 июня 2010 г.). « Обнаружена окаменелость кита «морского монстра»» . Новости Би-би-си . Архивировано из оригинала 1 июля 2010 года . Проверено 2 июля 2010 г.

[guardian-6] Перейти обратно: ^а ^б Сэмпл, Ян (30 июня 2010 г.). «Ископаемый кашалот с огромными зубами найден в перуанской пустыне» . Хранитель . Архивировано из оригинала 15 сентября 2013 года . Проверено 2 июля 2010 г.

[7] Создано шоуменом Альбертом Кохом для мистификации о Миссуриуме.

[8] Ламберт, Оливье; Бьянуччи, Джованни; Пост, Клаас; де Мюизон, Кристиан; Салас-Жисмонди, Родольфо; Урбина, Марио; Реймер, Джелле (2010). «Исправление: гигантский укус нового хищного кашалота из миоценовой эпохи Перу» . Природа . 466 (1134): 105–108. Бибкод : 2010Natur.466.1134L . дои : 10.1038/nature09381 .

[lamber2017-9] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н Ламберт, О.; Бьянуччи, Г.; де Мюизон, К. (2017). «Макрорапториальные кашалоты (Cetacea, Odontoceti, Physeteroidea) из миоцена Перу» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 179 : 404–474. дои : 10.1111/zoj.12456 . Архивировано из оригинала 22 июля 2018 года . Проверено 24 ноября 2017 г.

[Argentina-10] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Пьяцца, Давид Себастьян; Аньолин, Федрико Лисандро; Лусеро, Сегрио (2018). «Первая запись макрорапторного кашалота (Cetacea, Physeteroidea) из миоцена Аргентины» . Revista Brasileira de Paleontologia . 21 (3): 276–280. дои : 10.4072/rbp.2018.3.09 .

[SouthAfrica-11] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Говендер, Р. (2021). «Ископаемые китообразные раннего плиоцена из залива Хондеклип, Намакваленд, Южная Африка». Историческая биология . 33 (4): 574–593. Бибкод : 2021HBio...33..574G . дои : 10.1080/08912963.2019.1650273 . S2CID 202019648 .

[WatmoreandProthero-12] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Кристин И. Уотмор; Дональд Р. Протеро (2023). «Гигантский макрорапторальный кашалот ( ср. Ливиатан ) из миоцена округа Ориндж, Калифорния» (PDF) . биоRxiv . дои : 10.1101/2023.01.25.525567 .

[jeffrey-13] Перейти обратно: ^а ^б Джеффри, Энди (2016). «Гигантские косатки когда-то курсировали по водам Австралии (и у нас есть массивный зуб, подтверждающий это)» . Сеть новостей Earth Touch . Архивировано из оригинала 2 июня 2016 года . Проверено 31 мая 2016 г.

[beaumaris-14] Перейти обратно: ^а ^б «Огромный зуб обнаруживает доисторического Моби Дика в Мельбурне» . Австралазийский научный журнал. Архивировано из оригинала 8 апреля 2019 года . Проверено 24 апреля 2016 г.

[mcsweeny-15] Перейти обратно: ^а ^б МакСвини, Ф.; Бакеридж, Дж. (2017). Окаменелости городского святилища (PDF) . Челтнем, Виктория, Австралия: Greypath Productions. п. 62. ИСБН 978-1-76056-338-7 . Архивировано (PDF) из оригинала 1 декабря 2017 года . Проверено 30 ноября 2017 г.

[Saladar-16] Райхлер, Валерия А. (2010). «Стратиграфия и палеонтология морского кайнозоя Гран-Бахо и Салинас-дель-Гуаличо, Аргентина, и описание 17 новых видов» . Андская геология (на испанском языке). 37 (1): 177–219. дои : 10.4067/s0718-71062010000100008 .

[Lambert2010Supplementary-17] Ламберт, Оливье; Бьянуччи, Джованни; Пост, Клаас; де Мюизон, Кристиан; Салас-Жисмонди, Родольфо; Урбина, Марио; Реймер, Джелле (2010). «Гигантский укус нового хищного кашалота из миоценовой эпохи Перу: дополнительная информация» (PDF) . Природа . 466 (7302): 105–108. Бибкод : 2010Natur.466..105L . дои : 10.1038/nature09067 . ПМИД 20596020 .

[18] Вильяфанья, JA; Риваденейра, ММ (2014). «Взлет и падение разнообразия морских позвоночных неогена на тихоокеанском побережье Южной Америки с умеренным климатом». Палеобиология . 40 (4): 659–674. Бибкод : 2014Pbio...40..659V . дои : 10.1666/13069 . hdl : 10533/136810 . S2CID 129682627 .

[19] Ширихай Х. и Джарретт Б. (2006). Киты, дельфины и другие морские млекопитающие мира . Принстон: Принстонский университет. Нажимать. стр. 21–24. ISBN 978-0-691-12757-6 .

[Wood-20] Вуд, Джеральд (1983). Книга рекордов Гиннеса по фактам и подвигам животных . Превосходная степень Гиннесса. п. 256 . ISBN 978-0-85112-235-9 .

[Carwardine-21] Карвардин, Марк (1995). Книга рекордов Гиннеса по животным . Энфилд: Издательство Гиннесс. ISBN 978-0851126586 . OCLC 60244977 .

[McClain-22] Макклейн, Крейг Р.; Балк, Меган А.; Бенфилд, Марк К.; Бранч, Тревор А.; Чен, Кэтрин; Косгроув, Джеймс; Дав, Алистер DM; Гаскинс, Лео К.; Хелм, Ребекка Р. (13 января 2015 г.). «Определение размеров океанских гигантов: закономерности внутривидовых изменений размеров морской мегафауны» . ПерДж . 3 : е715. дои : 10.7717/peerj.715 . ПМЦ 4304853 . ПМИД 25649000 .

[berta-23] Перейти обратно: ^а ^б Берта, А. (2017). Возникновение морских млекопитающих: 50 миллионов лет эволюции . Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 112–113. ISBN 978-1-4214-2326-5 . Архивировано из оригинала 22 июля 2018 года . Проверено 12 ноября 2017 г.

[24] Тоскано, А.; Абад, М.; Руис, Ф.; Муньис, Ф.; Альварес, Г.; Гарсия, Э.; Каро, Дж. А. (2013). (Cetacea, Odontoceti, Physeteridae) del Mioceno Superior, Occidental de la Cuenca del Guadalquivir (Sur de España)» «Nuevos Restos de Scaldicetus Бассейн Гвадалквивир]. Revista Mexicana de Ciencias Geológicas (на испанском языке). 30 (2). Архивировано из оригинала 22 июля 2018 года . Проверено 24 ноября 2017 г.

[bianucci2015-25] Перейти обратно: ^а ^б Бьянуччи, Г.; Ди Сельма, К.; Ландини, В.; Пост, К.; Тинелли, К.; де Мюзон, К. (2015). «Распространение ископаемых морских позвоночных в Серро-Колорадо, типовом местонахождении гигантского хищного кашалота Livyatan melvillei (миоцен, формация Писко, Перу)» (PDF) . Журнал карт . 12 (3): 543. дои : 10.1080/17445647.2015.1048315 . hdl : 10.1080/17445647.2015.1048315 . S2CID 131659988 . Архивировано (PDF) из оригинала 20 июля 2018 года . Проверено 6 сентября 2019 г.

[26] Питман, РЛ; Балланс, Литва; Месник, С.И.; Чиверс, SJ (2001). «Хищничество косаток на кашалотов: наблюдения и последствия» . Наука о морских млекопитающих . 17 (3): 494–507. Бибкод : 2001MMamS..17..494P . дои : 10.1111/j.1748-7692.2001.tb01000.x . Архивировано из оригинала 11 декабря 2015 года . Проверено 10 декабря 2017 г.

[27] «Новый кит-левиафан был доисторической «челюстью»?» . Нэшнл Географик . 30 июня 2010 г. Архивировано из оригинала 3 июля 2010 г. Проверено 3 июля 2010 г.

[28] Лох, К.; Гутштейн, CS; Пайенсон, Северная Дакота ; Клементц, Монтана (2019). Но ел ли он других китов? Новая микроструктура эмали и изотопные данные ливятана , крупного фистероида из региона Атакама, север Чили . 79-е ежегодное собрание Общества палеонтологии позвоночных. Реферат статей.

[29] Пархэм, Дж. Ф.; Пайенсон, Северная Дакота (2010). «Новая морская черепаха из миоцена Перу и итеративная эволюция экоморфологии питания со времен мелового периода» (PDF) . Журнал палеонтологии . 84 (2): 231–247. Бибкод : 2010JPal...84..231P . дои : 10.1666/09-077R.1 . S2CID 62811400 . Архивировано (PDF) из оригинала 1 декабря 2017 года . Проверено 23 ноября 2017 г.

[ChileCetacean-30] Гутштейн, Каролина; Хорвиц, Фанни; Валенсуэла-Булл, Ханна М.; Фигероа-Браво, Констанс П. (2015). «Ископаемые китообразные Чили: эволюционный и палеобиогеографический контекст» (PDF) . Периодические публикации Национального музея естественной истории, Чили (на испанском языке). 63 : 339–383. Архивировано (PDF) 27 марта. из оригинала Получено 27 марта.

[ChileShark-31] Суарес, Марио (2015). «Ископаемые акулы, полосатые и химеры (Chondrichthyes) из Чили» (PDF) . Периодические публикации Национального музея естественной истории, Чили (на испанском языке). 63 : 17–3 Архивировано (PDF) 27 марта. из оригинала Получено 27 марта.

[ChileBird-32] Саллаберри, Мишель; Сото-Акуна, Серджио; Юрий-Янес, Роберто; Аларкон, Джонатан; Рубилар-Роджерс, Дэвид (2015). «Ископаемые птицы Чили» (PDF) . Периодические публикации Национального музея естественной истории, Чили (на испанском языке). 63 : 265–291. Архивировано (PDF) из оригинала 27 марта 2020 г. Проверено 27 марта 2020 г.

[ChileMammal-33] Валенсуэла Торо, Ана М.; Гутштейн, Каролина (2015). «Ископаемые морские млекопитающие (кроме китообразных) Чили» (PDF) . Периодические публикации Национального музея естественной истории, Чили (на испанском языке). 63 : 385–400. Архивировано (PDF) из оригинала 27 марта 2020 г. Проверено 27 марта 2020 г.

[ChileArchosaur-34] Сото-Акунья, Серхио; Отеро, Родриго А.; Рубилар-Роджерс, Дэвид; Варгас, Александр О. (2015). «Нептичьи архозавры Чили» (PDF) . Периодические публикации Национального музея естественной истории, Чили (на испанском языке). 63 : 209–263. Архивировано (PDF) из оригинала 27 марта 2020 г. Проверено 27 марта 2020 г.

[Bahia-35] Ле Ру, Якоб П.; Ачурра, Лучано; Энрикес, Альваро; Каррено, Каталина; Ривера, Хубер; Суарес, Марио Э.; Ишман, Скотт Э.; Пьенсон, Николас Д.; Гуцтей, Каролина С. (2016). «Ороклинальный изгиб хребта Хуан Фернандес, предполагаемый геоисторическим анализом формации Баия-Инглеса, северо-центральная часть Чили». Осадочная геология . 333 : 32–49. Бибкод : 2016SedG..333...32L . дои : 10.1016/j.sedgeo.2015.12.003 .

[36] «Места окаменелостей в заливе Бомарис, Бич-Роуд, Бомарис, Виктория, Австралия» . База данных австралийского наследия. Архивировано из оригинала 6 мая 2018 года . Проверено 24 ноября 2017 г.

[37] Смит, Б. (2012). «Клад древних тайн, погруженный в морские глубины» . Возраст. Архивировано из оригинала 2 декабря 2017 года . Проверено 24 ноября 2017 г.

[38] Лонг, Дж. (2015). «Нам необходимо защитить ископаемое наследие у нашего порога» . Разговор. Архивировано из оригинала 1 декабря 2017 года . Проверено 24 ноября 2017 г.

[39] «Бомарис (Миоцен Австралии)» . ископаемыхworks.org сайт . Проверено 17 декабря 2021 г.

[PetherThesis-40] Питер, Джон (1994). Седиментология, палеонтология и стратиграфия прибрежных равнинных отложений в заливе Хондеклип, Намакваленд, Южная Африка (магистр наук). Университет Кейптауна.

[Homiphoca-41] Гувендер, Ромала (2018). «Расширение географического ареала гомифоки до Северной Капской провинции, Южная Африка, с комментариями о возможных стратегиях кормления, используемых гомифокой ». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (3): e1463536. Бибкод : 2018JVPal..38E3536G . дои : 10.1080/02724634.2018.1463536 . S2CID 90979340 .

[ а ]

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]