✖


Jump to content

Подковообразная летучая мышь

Подковообразные биты
См. подпись.
Малая подковоносная летучая мышь ( Rhinolophus hipposideros ) с синей металлической идентификационной полосой на левом крыле.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Млекопитающие
Заказ: Рукокрылые
Семья: Ринолофиды
Грей , 1825 г.
Подсемейство: Ринолофины
Грей , 1825 г.
Род: Ринолоф
Ласепед , 1799 г.
Типовой вид
Железная бита
Шребер , 1774 г.
Разновидность

Подковоносы — летучие мыши семейства Rhinolophidae . Помимо единственного живого рода , Rhinolophus насчитывающего около 106 видов, вымерший род Palaeonycteris признан . Подковоносы тесно связаны с листоносыми летучими мышами Старого Света семейства Hipposideridae, которых иногда включали в состав Rhinolophidae. Подковоносы делятся на шесть подродов и множество видовых групп. Самый последний общий предок всех подковоносов жил 34–40 миллионов лет назад, хотя неясно, где находятся географические корни этого семейства, и попытки определить его биогеографию оказались нерешительными. Их таксономия сложна, поскольку генетические данные показывают вероятное существование многих загадочных видов , а также видов, признанных отдельными, которые могут иметь небольшое генетическое отличие от ранее признанных таксонов. Они встречаются в Старом Свете , в основном в тропических и субтропических регионах, включая Африку, Азию, Европу и Океанию.

Подковоносы считаются летучими мышами малого или среднего размера , весом 4–28 г (0,14–0,99 унции), с длиной предплечий 30–75 мм (1,2–3,0 дюйма) и общей длиной головы и тела 35–110 мм ( 1,4–4,3 дюйма). Мех, длинный и гладкий у большинства видов, может быть красновато-коричневым, черноватым или ярко-оранжево-красным. Свое общее название они получили из-за больших носовых листьев , имеющих форму подковы. Носовые листки помогают в эхолокации ; Подковоносы обладают очень сложной эхолокацией: они используют сигналы постоянной частоты в интенсивных циклах для обнаружения добычи в районах с высоким уровнем помех в окружающей среде. Они охотятся на насекомых и пауков, налетая на добычу с насеста или собирая ее с листвы. Об их системах спаривания мало что известно, но по крайней мере один вид моногамен, а другой — полигинен . Беременность длится примерно семь недель, и за один раз рождается один потомок. Типичная продолжительность жизни составляет шесть или семь лет, но одна большая подковоносная летучая мышь прожила более тридцати лет.

Подковоносы актуальны для человека в некоторых регионах как источник болезней, как пища и для традиционной медицины . Некоторые виды являются естественными резервуарами различных коронавирусов, связанных с атипичной пневмонией , и данные убедительно свидетельствуют о том, что они являются резервуаром SARS-CoV , хотя люди могут столкнуться с большим риском заражения от промежуточных хозяев, таких как маскированные пальмовые циветты . [1]

На них охотятся ради еды в нескольких регионах, особенно в Африке к югу от Сахары , а также в Юго-Восточной Азии . Некоторые виды или их гуано используются в традиционной медицине Непала, Индии, Вьетнама и Сенегала.

Таксономия и эволюция

[ редактировать ]

Таксономическая история

[ редактировать ]
Смотрите также: Список подковообразных летучих мышей

Rhinolophus был впервые описан как род в 1799 году французским натуралистом Бернаром Жерменом де Ласепедом . Первоначально все дошедшие до нас подковоносы относились к Rhinolophus , а также к нынешнему виду Hipposideros (круглолистные летучие мыши). [2] : хii Первоначально Rhinolophus принадлежал к семейству Vespertilionidae . В 1825 году британский зоолог Джон Эдвард Грей разделил Vespertilionidae на подсемейства, включая так называемых Rhinolophina. [3] Английский зоолог Томас Белл считается первым, кто выделил подковоносов в отдельное семейство, используя Rhinolophidae в 1836 году. [4] Хотя Белла иногда признают авторитетом в области ринолофид, [5] авторитет чаще обозначается как Грей, 1825 г. [4] [6] Подковоносы относятся к надсемейству Rhinolophoidea , наряду с Craseonycteridae , Hipposideridae Megadermatidae , Rhinonycteridae и Rhinopomatidae . [7] [8]

Были предприняты попытки разделить Rhinolophus на другие роды. В 1816 году английский зоолог Уильям Элфорд Лич предложил название рода Phyllorhina ; Грей предложил Аквиаса в 1847 году и Филлотиду в 1866 году; и немецкий натуралист Вильгельм Петерс предложил Coelophyllus в 1867 году. В 1876 году ирландский зоолог Джордж Эдвард Добсон вернул всех азиатских подковоносов к Rhinolophus , дополнительно предложив подсемейства Phyllorhininae (для гиппосидерид) и Rhinolophinae. Американский зоолог Геррит Смит Миллер-младший в 1907 году отделил гиппозидеридов от подковоносов, признав Hipposideridae отдельным семейством. [2] : хii Некоторые авторы считали Hipposideros и связанные с ним роды частью Rhinolophidae еще в начале 2000-х годов. [9] хотя сейчас их чаще всего признают отдельной семьей. [10] [11] После разделения на Rhinolophidae и Hipposideridae для Rhinolophus были предложены дальнейшие подразделения : Rhinolphyllotis в 1934 году и Rhinomegalophus в 1951 году, хотя оба дополнительных рода были возвращены Rhinolophus . [2] : хii

Датский маммолог Кнуд Андерсен был первым, кто предложил группы видов для Rhinolophus , сделав это в 1905 году. Группы видов — это способ группировки видов для отражения эволюционных взаимоотношений. Он выделил шесть групп видов: R. simplex (ныне R. megaphyllus ), R. lepidus , R. Midas (ныне R. hipposideros ), R. philippinensis , R. macrotis и R. arcuatus . Виды часто перераспределялись между группами по мере добавления новых групп, описания новых видов и пересмотра взаимоотношений между видами. [2] : xiii Пятнадцать видовых групп были выделены Чорбой и его коллегами в 2003 году. [2] [12] различные подроды Также были предложены , шесть из которых перечислены Csorba et al . в 2003 году: Aquias , Phyllorhina , Rhinolophus , Indorhinolophus , Coelophyllus и Rhinophyllotis . [2] : xvi Неофициально ринолофидов можно разделить на две основные клады : преимущественно африканскую кладу и преимущественно восточную кладу. [9]

Эволюционная история

[ редактировать ]
Черно-белый набросок трех изображений челюстей и зубов ископаемой летучей мыши.
Верхняя и нижняя челюсти нижнего миоцена ископаемой подковообразной летучей мыши , Palaeonycterisrobustus.

Самый последний общий предок ринолофов жил примерно 34–40 миллионов лет назад. [13] отделение от линии гиппозидерид в эоцене . [9] Ископаемые подковоносы известны из Европы (ранний-средний миоцен , ранний олигоцен ), Австралии (миоцен) и Африки (миоцен и поздний плиоцен ). [14] Биогеография подковоносов изучена слабо. Различные исследования предполагают, что семья возникла в Европе, Азии или Африке. Исследование 2010 года подтвердило азиатское или восточное происхождение семейства с быстрым эволюционным распространением африканских и восточных клад в олигоцене. [9] Исследование 2019 года показало, что R. xinanzhongguoensis и R. nippon , оба евразийских вида, более тесно связаны с африканскими видами, чем с другими евразийскими видами, что позволяет предположить, что ринолофиды могут иметь сложные биогеографические связи с Азией и афротропиками . [13]

Исследование 2016 года с использованием митохондриальной и ядерной ДНК поместило подковоносов в состав Yinpterochiroptera как сестер Hipposideridae. [8]

Рукокрылые

Ринолофиды представлены одним современным родом — Rhinolophus . И семейство, и род подтверждены как монофилетические (содержащие всех потомков общего предка). было описано 106 видов По состоянию на 2019 год у Rhinolophus , что делает его вторым по разнообразию родом летучих мышей после Myotis . Выборка ринолофов может существовать до двенадцати загадочных видов в афротропической зоне может быть недостаточной: по оценкам одного генетического исследования, в этом регионе . Кроме того, было обнаружено, что некоторые таксоны, признанные полноценными видами, имеют небольшую генетическую дивергенцию . Rhinolophus kahuzi может быть синонимом подковоноса Рувензори ( R. ruwenzorii ), а R. gorongosae или R. rhodesiae могут быть синонимами подковоноса Бушвельда ( R. Simulator ). Кроме того, подковоносы Смитерса ( R. smithersi ), подковоносы Коэна ( R. cohenae ) и подковоносы Маунт-Мабу ( R. mabuensis ) имеют небольшое генетическое отличие от подковоносов Хильдебрандта ( R. hildebrandtii ). Признание первых трех полноценными видами оставляет подковообразную летучую мышь Хильдебрандта. парафилетический . [13]

Второй род Rhinolophidae — вымерший Palaeonycteris с типовым видом Palaeonycterisrobustus . [15] Palaeonycterisrobustus жил в нижнем миоцене, и его окаменелые останки были найдены в Сен-Жеран-ле-Пюи , Франция. [16] [17]

Описание

[ редактировать ]

Появление

[ редактировать ]
Простой контур морды подковообразной летучей мыши, обращенной вперед. В центре его лица находится большая листовидная структура. Заостренный кончик, возникающий между глазами, называется ланцетом; U-образный низ носового створка обозначен как подкова; выступ, выступающий наружу из центра носового листка, - это седло.
Схема носового листа подковообразной летучей мыши

Подковообразные летучие мыши считаются маленькими или средними летучими мышами . [10] Особи имеют длину головы и тела в пределах 35–110 мм (1,4–4,3 дюйма), а длину предплечий 30–75 мм (1,2–3,0 дюйма). Один из более мелких видов, малый подковонос ( R. hipposideros ), весит 4–10 г (0,14–0,35 унции), а один из более крупных видов, большой подковонос ( R. Ferrumequinum ), весит 16,5–28 г. (0,58–0,99 унции). Цвет меха у разных видов сильно различается: от черноватого до красновато-коричневого и до ярко-оранжево-красного. [18] [14] Нижняя часть тела светлее шерсти на спине. [18] У большинства видов длинный и мягкий мех, но шерстистые и малошерстистые подковоносы ( R. luctus и R. beddomei ) необычны своим очень длинным шерстистым мехом. [14]

Как и у большинства летучих мышей, у подковоносов есть две молочные железы на груди . У взрослых самок на животе дополнительно есть два выступа, похожих на соски, называемые лобковыми сосками или ложными сосками, которые не связаны с молочными железами. Лишь у нескольких других семейств летучих мышей есть лобковые соски, включая Hipposideridae, Craseonycteridae, Megadermatidae и Rhinopomatidae; они служат точками крепления для своего потомства. [19] У некоторых видов подковоносов у самцов в каждой подмышке имеется ложный сосок. [10]

Голова и зубы

[ редактировать ]
Фотография черепа летучей мыши на белом фоне. Нижняя челюсть отсутствует. Коренные и премоляры имеют треугольные бугорки, клыки выражены. На морде у него большая костная опухоль.
Череп большой подковообразной летучей мыши с заметным ростральным вздутием на морде.

У всех подковоносов на носу имеются крупные листовидные выступы, которые называются носовыми листками . [10] Носовые листья важны для идентификации видов и состоят из нескольких частей. [20] Передняя часть носового листа напоминает подкову и называется ею , за что получила общее название «подковообразные летучие мыши». [10] Подкова находится над верхней губой, тонкая и плоская. Ланцет треугольной формы, заостренный, с карманом и направлен вверх между глазами летучих мышей. [20] Седла — это плоская гребнеобразная структура в центре носа. Он поднимается из-за ноздрей и направлен перпендикулярно голове. [20] Уши у них большие, листовидные, почти такие же широкие, как и длинные, без траги . Антитраги . ушей заметны Их глаза очень маленькие. [10] Череп всегда имеет ростральное вздутие или костный выступ на морде. Типичная зубная формула подковообразной летучей мыши — 1.1.2.3 2.1.3.3 , но средние нижние премоляры часто отсутствуют, а также передние верхние премоляры (премоляры ближе к передней части рта). [2] : xi Молодые теряют молочные зубы еще в утробе матери, [18] зубы резорбировались в тело. [21] Они рождаются с прорезавшимися четырьмя постоянными клыками, что позволяет им цепляться за свою мать. [21] Это нетипично для семей летучих мышей, поскольку у большинства новорожденных при рождении есть хотя бы несколько молочных зубов, которые быстро заменяются постоянными. [22]

Посткрания

[ редактировать ]

Несколько костей грудной клетки срослись — предгрудинная кость, первое ребро , частично второе ребро, седьмой шейный позвонок , первый грудной позвонок — образуя сплошное кольцо. [2] : xi Это слияние связано со способностью эхолокации в неподвижном состоянии. [23] За исключением первой цифры , имеющей две фаланги , [18] все пальцы ног имеют три фаланги. [2] : xi Это отличает их от гиппосидерид, у которых на всех пальцах ног имеется по две фаланги. [10] Хвост полностью заключен в уропатагиум (хвостовую перепонку). [2] : xi а задний край уропатагиума имеет калькары ( хрящевые отростки). [10]

Биология и экология

[ редактировать ]

Эхолокация и слух

[ редактировать ]
Подковообразная летучая мышь в профиль, левое крыло которой находится ближе всего к камере. Под этим углом выражено турецкое седло, торчащее прямо из центра носового листка. У летучей мыши серовато-коричневый мех, а кожа на предплечье розоватая.
Носовой лист помогает сосредоточить эхолокацию; на фото подковообразная летучая мышь Рюппеля ( R. fumigatus ).

У подковоносов очень маленькие глаза, а поле зрения ограничено большими носовыми листьями; таким образом, зрение вряд ли будет очень важным чувством. Вместо этого они используют эхолокацию для навигации. [14] используя самую сложную эхолокацию среди всех групп летучих мышей. [24] Для эхолокации они производят звук через ноздри. В то время как некоторые летучие мыши используют эхолокацию с частотной модуляцией , подковоносы используют эхолокацию с постоянной частотой (также известную как одночастотная эхолокация). [25] У них высокий рабочий цикл , а это означает, что когда люди звонят, они издают звук более 30% времени. Использование высокопроизводительной эхолокации с постоянной частотой помогает различать объекты добычи по размеру. Эти характеристики эхолокации типичны для летучих мышей, которые ищут движущуюся добычу в захламленной среде, полной листвы. [24] Они осуществляют эхолокацию на особенно высоких для летучих мышей частотах, хотя и не таких высоких, как гиппосидриды, относительно размеров их тела, и большинство из них концентрируют большую часть энергии эхолокации во второй гармонике. Королевский подковонос ( R. rex ) и большеухий подковонос ( R. philippensis ) являются примерами особенных видов, которые концентрируют энергию в первой гармонике, а не во второй. [26] Их сильно бороздчатые носовые листья, вероятно, помогают фокусировать излучение звука, уменьшая эффект беспорядка в окружающей среде. [25] Носовое полотно в целом действует как параболический отражатель , направляя производимый звук и одновременно защищая ухо от его части. [10]

Подковоносы обладают развитым слухом благодаря хорошо развитой улитке . [10] и способны обнаруживать эхо с доплеровским сдвигом . Это позволяет им одновременно производить и получать звуки. [2] : xi У подковоносов существует отрицательная взаимосвязь между длиной ушей и частотой эхолокации: виды с более высокими частотами эхолокации, как правило, имеют более короткую длину ушей. [26] Во время эхолокации уши могут двигаться независимо друг от друга характерным для семейства «мерцающим» движением, а голова одновременно движется вверх-вниз или из стороны в сторону. [10]

Диета и добыча пищи

[ редактировать ]
Два силуэта летучих мышей. Вершина, подковообразная летучая мышь, имеет более короткие и широкие крылья. Второй, летучая мышь со свободным хвостом, имеет очень длинные и узкие крылья.
Схема подковообразной летучей мыши Пирсона ( R. pearsonii ) (вверху) в сравнении с европейской летучей мышью со свободным хвостом ( Tadarida teniotis ), которая является молоссидом . При сравнении двух семейств подковообразные летучие мыши имеют меньшие удлинения, меньшую нагрузку на крыло, большую площадь крыльев и более закругленные кончики крыльев. Молоссиды приспособлены к быстрому и менее маневренному полету. [27] : 387, 398–399 

Подковообразные насекомоядны, хотя поедают и других членистоногих, например пауков . [18] и использовать две основные стратегии поиска пищи. Первая стратегия — летать медленно и низко над землей, охотясь среди деревьев и кустов. Некоторые виды, использующие эту стратегию, способны парить над добычей и подбирать ее из субстрата . Другая стратегия известна как кормление окуня: особи устраиваются на насестах и ​​ждут, пока добыча пролетит мимо, а затем вылетают, чтобы поймать ее. [2] : xi Добыча пищи обычно происходит на высоте 5,0–5,9 м (16,5–19,5 футов) над землей. [14] В то время как вечерние летучие мыши могут ловить добычу своей уропатагией и переносить ее в рот, подковоносы не используют свою уропатагию для ловли добычи. По крайней мере, один вид, большая подковоносная летучая мышь, был зарегистрирован, ловя добычу кончиком своего крыла, сгибая вокруг нее фаланги, а затем перенося ее в рот. [10] [28] В то время как большинство подковоносов ведут ночной образ жизни и охотятся ночью, подковонос Блита ( R. lepidus известно, что ) добывает корм в дневное время на острове Тиоман . Предполагается, что это является реакцией на отсутствие дневных птиц- хищников . на острове [29]

У них особенно маленькие и закругленные законцовки крыльев, низкая нагрузка на крыло (то есть у них большие крылья по отношению к массе тела) и высокий развал . Эти факторы придают им повышенную маневренность, и они способны совершать быстрые и крутые повороты на медленной скорости. [27] : 361  Относительно всех летучих мышей размах крыльев подковообразных типичен для размеров их тела, а соотношения сторон , которые соотносят размах крыльев с площадью крыльев, средние или ниже среднего. Некоторые виды, такие как подковоносица Рюппеля ( R. fumigatus ), подковоноска Хильдебрандта, подковоносица Лендера ( R.landeri ) и подковоносица Свинни ( R. swinny ), имеют особенно большую общую площадь крыльев, хотя большинство видов подковоносов имеют среднюю площадь крыла. [27] : 387 

Размножение и жизненный цикл

[ редактировать ]

Системы спаривания подковоносов мало изучены. Обзор 2000 года показал, что только около 4% видов опубликовали информацию о своих системах спаривания; наряду с летучими мышами со свободным хвостом (Molossidae), они получили наименьшее внимание из всех семейств летучих мышей по сравнению с их видовым разнообразием. По крайней мере, один вид, большая подковоносная летучая мышь, по-видимому, имеет полигинную систему спаривания, при которой самцы пытаются основать и защитить территории, привлекая несколько самок. Rhinolophus sedulus , однако, является одним из немногих видов летучих мышей, которые считаются моногамными (по состоянию на 2000 год только 17 видов летучих мышей признаны таковыми). [30] У некоторых видов, особенно видов умеренного климата , ежегодный сезон размножения приходится на осень, тогда как у других видов спаривание происходит весной. [18] Многие виды подковоносов имеют адаптацию к отсроченному оплодотворению за счет хранения спермы самок . Это особенно характерно для видов умеренного пояса. У спящих видов сроки хранения спермы совпадают со временем спячки. [2] : xi У других видов, таких как подковонос Лендера, наблюдается эмбриональная диапауза , а это означает, что, хотя оплодотворение происходит непосредственно после совокупления, зигота не имплантируется в стенку матки в течение длительного периода времени. [10] У большого подковоноса имеется адаптация задержки эмбрионального развития, то есть рост эмбриона условно задерживается, если самка впадает в спячку . Это приводит к тому, что интервал между оплодотворением и родами варьируется от двух до трех месяцев. [31] Беременность занимает примерно семь недель, прежде чем рождается один потомок, называемый щенком. Особи достигают половой зрелости к двум годам. Хотя продолжительность жизни обычно не превышает шести или семи лет, некоторые люди могут прожить необычайно долго. Большую особь подковообразной летучей мыши когда-то окольцевали, а затем заново открыли тридцать лет спустя. [18]

Поведение и социальные системы

[ редактировать ]

различные уровни социальности У подковоносов наблюдаются . Некоторые виды ведут одиночный образ жизни, особи ночуют поодиночке, в то время как другие являются колониальными , образуя скопления из тысяч особей. [2] : xi Большинство видов умеренно социальны. У некоторых видов полы разделяются ежегодно, когда самки образуют родильные колонии , хотя у других полы остаются вместе в течение всего года. Особи охотятся в одиночку. [18] Поскольку их задние конечности плохо развиты, они не могут бегать по ровным поверхностям и умело лазать, как другие летучие мыши. [14] [10]

Подковоносы впадают в спячку для сохранения энергии. Во время оцепенения температура их тела падает до 16 ° C (61 ° F), а скорость метаболизма замедляется. [32] Торпор используется подковоносами в умеренных, субтропических и тропических регионах. [33] Оцепенение имеет короткую продолжительность; когда оцепенение применяется постоянно в течение нескольких дней, недель или месяцев, это называется спячкой. [34] Спячка используется подковоносами в регионах с умеренным климатом в зимние месяцы. [33]

Хищники и паразиты

[ редактировать ]

В целом у летучих мышей мало естественных хищников. [35] К хищникам подковоносов относятся птицы отряда Accipitriformes (ястребы, орлы и коршуны), а также соколы и совы . [36] [37] Змеи также могут охотиться на некоторые виды, пока они ночуют в пещерах. [38] и домашние кошки тоже могут охотиться на них. [39] Исследование, проведенное в 2019 году возле колонии летучих мышей в центральной Италии, показало, что 30% исследованных кошачьих фекалий содержат останки больших подковоносов. [40]

Подковоносы имеют множество внутренних и внешних паразитов . К наружным паразитам (эктопаразитам) относятся клещи рода Eyndhovenia , «летучие мыши» семейств Streblidae и Nycteribiidae , [41] клещи рода Ixodes , [42] и блохи рода Rhinolophopsylla . [43] На них также поражаются разнообразные внутренние паразиты (эндопаразиты), в том числе трематоды родов Lecithodendrium , Plagiorchis , Prosthodendrium , [44] and cestodes of the genus Potorolepsis . [45]

Ареал и среда обитания

[ редактировать ]

Подковоносы имеют преимущественно палеотропическое распространение, хотя некоторые виды обитают в южной Палеарктике . [13] Они встречаются в Старом Свете , включая Африку, Австралию, Азию, Европу и Океанию. [9] Большой подковонос имеет самый большой географический ареал среди всех подковоносов: он встречается в Европе, Северной Африке, Японии, Китае и Южной Азии. Другие виды гораздо более ограничены, например, Андаманская подковоносная летучая мышь ( R. cognatus ), которая встречается только на Андаманских островах . [14] Они ночуют в самых разных местах, включая здания, пещеры, дупла деревьев и листву. Встречаются как в лесных, так и в безлесных местах обитания. [18] при этом большинство видов встречается в тропических или субтропических районах. [10] Для видов, впадающих в спячку, они выбирают пещеры с температурой окружающей среды примерно 11 °C (52 °F). [46]

Отношение к людям

[ редактировать ]

Как резервуары болезней

[ редактировать ]

Коронавирусы

[ редактировать ]
Читайте также: Расследования происхождения COVID-19.
Количество коронавирусов, связанных с атипичной пневмонией ( SARSr-CoV ), по видам летучих мышей [47]
Виды летучих мышей № SARSr-CoV
Китайская рыжая подковоносная летучая мышь
30
Большая подковообразная летучая мышь
9
Ушастая подковоносная летучая мышь
2
Наименьшая подковообразная летучая мышь
2
Промежуточная подковообразная бита
1
Подковообразная летучая мышь Блазиуса
1
Трезубец Столички
1
Летучая мышь со свободным хвостом и морщинистыми губами
1
Фотография подковообразной летучей мыши, висящей вверх тормашками на каменистой поверхности, фотограф находится под летучей мышью. У него поразительно ярко-оранжевый мех и темно-серые крылья, уши и нос.
Рыжая подковоносная летучая мышь ( R. rouxii ) показала сероположительный результат на болезнь Кьясанурского леса , которая передается человеку через клещей.

Подковоносы представляют особый интерес для общественного здравоохранения и зоонозов как источник коронавирусов .

После вспышки атипичной пневмонии в 2002–2004 годах несколько видов животных были исследованы как возможные естественные резервуары возбудителя коронавируса SARS-CoV . С 2003 по 2018 год у подковоносов было обнаружено сорок семь коронавирусов, связанных с атипичной пневмонией. [47] В 2019 году мокрый рынок в Ухане , Китай, был связан со вспышкой SARS-CoV-2 . Генетический анализ SARS-CoV-2 показал, что он очень похож на вирусы, обнаруженные у подковоносов. [48]

После вспышки атипичной пневмонии наименее подковоносная летучая мышь ( R. pusillus ) оказалась серопозитивной, большая подковоносная летучая мышь получила положительный результат только на вирус, а ушастая подковоносная летучая мышь ( R. macrotis ) и китайская рыжая подковоносная летучая мышь ( R. sinicus ) и подкова Пирсона ( R. pearsoni ) оказались серопозитивными и дали положительный результат на вирус. [47] [49] Вирусы летучих мышей были очень похожи на SARS-CoV — сходство 88–92%. [1] Внутривидовое разнообразие SARS -подобных коронавирусов, по-видимому, возникло у Rhinolophus sinicus в результате гомологичной рекомбинации . [50] R. sinicus, вероятно, является носителем прямого предка SARS-CoV у людей. Хотя подковоносы оказались естественным резервуаром коронавирусов, связанных с атипичной пневмонией, люди, вероятно, заболели в результате контакта с инфицированными маскированными пальмовыми циветтами , которые были идентифицированы как промежуточные хозяева вируса. [1]

За период с 2003 по 2018 год у летучих мышей выявлено сорок семь коронавирусов, связанных с атипичной пневмонией, сорок пять — у подковоносов. Тридцать связанных с атипичной пневмонией коронавирусов были получены от китайских рыжих подковоносов, девять — от больших подковоносов, два — от ушастых подковоносов, два — от наименьших подковоносов и по одному — от промежуточной подковоносы ( R. affinis ), подковоноса Блазиуса. ( R. blasii ), трезубец Столички ( Aselliscus stoliczkanus ) и морщинистогубая свободнохвостая летучая мышь ( Chaerephon plicata ). [47]

На рынке в Ухане, где был обнаружен SARS-CoV-2, 96% имели сходство с вирусом, выделенным из подковоноса . Исследования эволюционного происхождения SARS-CoV-2 [51] указывает на то, что летучие мыши были естественными резервуарами SARS-CoV-2. Пока неясно, как вирус передался человеку, хотя, возможно, в этом участвовал промежуточный хозяин. Когда-то считалось, что это панголин Сунда . [52] но публикация в июле 2020 года не обнаружила никаких доказательств передачи вируса от панголинов человеку. [51]

Другие вирусы

[ редактировать ]

Они также связаны с такими вирусами, как ортореовирусы , флавивирусы и хантавирусы . Они дали положительный результат на ортореовирус млекопитающих (MRV), включая MRV типа 1, выделенный от подковоноса, и MRV типа 2, выделенный от подковоноса. Конкретные MRV, обнаруженные у подковоносов, не связаны с заражением человека, хотя люди могут заболеть в результате воздействия других MRV. [53] Рыжая подковоносная летучая мышь ( R. rouxii ) показала сероположительный результат на болезнь Кьясанурского леса , которая представляет собой клещевую вирусную геморрагическую лихорадку, известную из южной Индии. Болезнь Кьясанурского леса передается человеку через укусы зараженных клещей, уровень смертности составляет 2–10%. [54] Вирус Лунцюань , разновидность хантавируса, был обнаружен у подковоноса среднего размера, китайской рыжей подковоноса и маленькой японской подковоноса ( R. cornutus ). [55]

Как еда и лекарство

[ редактировать ]
Основные статьи: Летучие мыши как еда и использование летучих мышей человеком

На микролетучих мышей охотятся не так интенсивно, как на мегабатов : только 8% насекомоядных видов охотятся ради еды, по сравнению с половиной всех видов летучих мышей в тропиках Старого Света. На подковоносов охотятся ради еды, особенно в странах Африки к югу от Сахары . Виды, на которые охотятся в Африке, включают безмятежного подковоноса ( R. alcyone ), гвинейского подковоноса ( R. guineensis ), подковоноса Хилла ( R. Hilli ), подковоноса Хилла ( R. Hillorum ), подковоноса Маклауда ( R. maclaudi ). ), подковоноса Рувензори, подковоноса лесного ( R. silvestris ) и подковоноса Зиама ( R. ziama ). В Юго-Восточной Азии подковонос Маршалла ( R. marshalli ) употребляется в пищу в Мьянме, а большой рыжий подковонос ( R. rufus ) – на Филиппинах. [56]

Сообщается, что народность ао-нага на северо-востоке Индии использует мясо подковоносов для лечения астмы . Экологический антрополог Уилл Туладхар-Дуглас заявил, что неварцы в Непале «почти наверняка» используют подковоносов, среди других видов, для приготовления Cika Lāpa Wasa («масла для летучих мышей»). Мертвых летучих мышей сворачивают и помещают в плотно закрытые банки с горчичным маслом ; масло готово, когда оно издает отчетливый и неприятный запах. Традиционное медицинское применение масла летучих мышей включает удаление «ушных жуков», которые, как сообщается, представляют собой многоножек , которые заползают в уши и грызут мозг, что, возможно, является традиционным объяснением мигрени . Он также используется в качестве предполагаемого лечения облысения и частичного паралича. [57] В Сенегале имеются отдельные сообщения об использовании подковоносов в зельях для лечения психических заболеваний; Во Вьетнаме фармацевтическая компания сообщила, что использует 50 т (50 000 кг) гуано подковообразной летучей мыши в медицинских целях. ежегодно [58]

Сохранение

[ редактировать ]
  Находящиеся под угрозой исчезновения (1,1%)
  Под угрозой исчезновения (13,8%)
  Уязвимые (5,3%)
  Находящиеся под угрозой исчезновения (9,6%)
  Наименьшие опасения (54,3%)
  Недостаточно данных (16,0%)

По состоянию на 2023 год МСОП оценил 94 вида подковоносов. Они имеют следующие статусы МСОП: [59]

Как и все летучие мыши, обитающие в пещерах, подковоносы, обитающие в пещерах, уязвимы к нарушению среды их пещерной среды обитания. Беспокойство может включать добычу гуано летучих мышей , добычу известняка и пещерный туризм . [46]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с Ван, Линь-Фа; Ши, Чжэнли; Чжан, Шуи; Филд, Хьюм; Дашак, Питер; Итон, Брайан (2006). «Обзор летучих мышей и атипичной пневмонии» . Новые инфекционные заболевания . 12 (12): 1834–1840. дои : 10.3201/eid1212.060401 . ПМК   3291347 . ПМИД   17326933 .
  2. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н Чорба, Г.; Ужели, П.; Томас, П. (2003). Подковоносы мира: (Chiroptera: Rhinolophidae) . Книги Аланы. ISBN  9780953604913 .
  3. ^ Грей, Дж. Э. (1825). «Попытка разделения семейства Vespertilionidae на группы» . Зоологический журнал . 2 : 242.
  4. ^ Jump up to: а б Маккенна, MC; Белл, СК (1997). Классификация млекопитающих: выше уровня вида . Издательство Колумбийского университета. п. 305. ИСБН  9780231528535 .
  5. ^ Тейлор, Питер Дж.; Стоффберг, Саманта; Монадджем, Ара; Шуман, Мартинус Корри; Бэйлисс, Джулиан; Коттерилл, Фентон, полиция (2012). «Четыре новых вида летучих мышей (комплекс Rhinolophus hildebrandtii) отражают плио-плейстоценовое расхождение карликов и гигантов на Афромонтном архипелаге» . ПЛОС ОДИН . 7 (9): е41744. Бибкод : 2012PLoSO...741744T . дои : 10.1371/journal.pone.0041744 . ПМК   3440430 . ПМИД   22984399 .
  6. ^ «Семейство Ринолофиды» . Виды млекопитающих мира . Бакнеллский университет . Проверено 23 июля 2020 г.
  7. ^ Спрингер, М.С.; Тилинг, ЕС; Мэдсен, О.; Стэнхоуп, MJ; Де Йонг, WW (2001). «Комплексные ископаемые и молекулярные данные реконструируют эхолокацию летучих мышей» . Труды Национальной академии наук . 98 (11): 6241–6246. Бибкод : 2001PNAS...98.6241S . дои : 10.1073/pnas.111551998 . ПМК   33452 . ПМИД   11353869 .
  8. ^ Jump up to: а б Амадор, Л.И.; Аревало, RLM; Алмейда, ФК; Каталано, ЮАР; Джаннини, НП (2018). «Систематика летучих мышей в свете неограниченного анализа комплексной молекулярной суперматрицы». Журнал эволюции млекопитающих . 25 : 37–70. дои : 10.1007/s10914-016-9363-8 . hdl : 11336/55671 . S2CID   3318167 .
  9. ^ Jump up to: а б с д и Стоффберг, Саманта; Джейкобс, Дэвид С.; Макки, Иэн Дж.; Мэти, Конрад А. (2010). «Молекулярная филогенетика и историческая биогеография летучих мышей Rhinolophus». Молекулярная филогенетика и эволюция . 54 (1): 1–9. дои : 10.1016/j.ympev.2009.09.021 . ПМИД   19766726 .
  10. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Хаппольд, М.; Коттерилл, FPD (2013). Кингдон, Дж.; Хаппольд, Д.; Бутынский Т.; Хоффманн, М.; Хаппольд, М.; Калина Дж. (ред.). Млекопитающие Африки . Том. 4. А&С Черный. стр. 300–303. ISBN  9781408189962 .
  11. ^ Уилсон, Дон Э.; Ридер, ДиЭнн М., ред. (2005). «Семейство Hipposideridae» . Виды млекопитающих мира (3-е изд.). Бакнеллский университет . Проверено 23 июля 2020 г.
  12. ^ Воллет, Марианна; Лойдл, Йозеф; Майер, Фридер; Ён, Хой-Сен; Мюллер, Стефан; Хеллер, Клаус-Герхард (2015). «Удивительное генетическое разнообразие Rhinolophus luctus (Chiroptera: Rhinolophidae) с полуострова Малайзия: описание нового вида на основе генетических и морфологических признаков» . Acta Chiropterologica . 17 :1–20. дои : 10.3161/15081109ACC2015.17.1.001 . S2CID   86009452 .
  13. ^ Jump up to: а б с д Демос, Терренс К.; Вебала, Пол В.; Гудман, Стивен М.; Кербис Петеранс, Джулиан К.; Бартонджо, Майкл; Паттерсон, Брюс Д. (2019). «Молекулярная филогенетика африканских подковоносов (Chiroptera: Rhinolophidae): расширенная географическая и таксономическая выборка афротропиков» . Эволюционная биология BMC . 19 (1): 166. Бибкод : 2019BMCEE..19..166D . дои : 10.1186/s12862-019-1485-1 . ПМК   6704657 . ПМИД   31434566 .
  14. ^ Jump up to: а б с д и ж г Ум, В.; Клейман, Д.Г.; Макдейд, MC (2004). Энциклопедия жизни животных Гржимека Млекопитающие II . Том. 13 (2-е изд.). Гейл . стр. 387–393. ISBN  978-0787657895 .
  15. ^ Палмер, Т.С. (1904). «Список родов и семейств млекопитающих» . Североамериканская фауна (23): 503.
  16. ^ Лидеккер, Ричард (1885). Каталог ископаемых млекопитающих в Британском музее (Естественная история): отряды Primates, Chiroptera, Insectivora, Carnivora и Rodentia . Приказ попечителей. п. 13.
  17. ^ Богданович, В.; Оуэн, Р.Д. (1992). «Филогенетический анализ семейства летучих мышей Rhinolophidae» (PDF) . Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 30 (2): 152. doi : 10.1111/j.1439-0469.1992.tb00164.x . Единственный ископаемый род, Palaeonycteris , известен из миоцена Европы (Heller 1936; Sigb and Legendre 1983; Hand 1984; ср. Simpson 1945 и Hall 1989).
  18. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Новак, Рональд М. (1994). Летучие мыши мира Уокера . Джу Пресс. С. 108–110 . ISBN  978-0-8018-4986-2 .
  19. ^ Симмонс, Н.Б. (1993). «Морфология, функция и филогенетическое значение лобковых сосков летучих мышей (Mammalia, Chiroptera)» (PDF) . Американский музей послушников (3077 г.).
  20. ^ Jump up to: а б с Холл, Лесли (1989). «Ринолофиды». В Уолтоне, Д.В.; Ричардсон, Би Джей (ред.). Фауна Австралии (PDF) . АГПС Канберра.
  21. ^ Jump up to: а б Хермансон, Дж.В.; Вудс, Калифорния; Хауэлл, К.М. (1982). «Онтогенез зубов листоносых летучих мышей Старого Света (Rhinolophidae, Hipposiderinae)». Журнал маммологии . 63 (3): 527–529. дои : 10.2307/1380461 . JSTOR   1380461 .
  22. ^ Воган, Т. (1970). «Глава 3: Скелетная система». В Вимсатте, В. (ред.). Биология летучих мышей . Академическая пресса . стр. 103–136. ISBN  9780323151191 .
  23. ^ Стоффберг, Саманта; Джейкобс, Дэвид С.; Макки, Иэн Дж.; Мэти, Конрад А. (2010). «Молекулярная филогенетика и историческая биогеография летучих мышей Rhinolophus». Молекулярная филогенетика и эволюция . 54 (1): 1–9. дои : 10.1016/j.ympev.2009.09.021 . ПМИД   19766726 .
  24. ^ Jump up to: а б Джонс, Г.; Тилинг, Э. (2006). «Эволюция эхолокации у летучих мышей». Тенденции в экологии и эволюции . 21 (3): 149–156. дои : 10.1016/j.tree.2006.01.001 . ПМИД   16701491 .
  25. ^ Jump up to: а б Вандерельст, Дитер; Йонас, Рейньерс; Герберт, Переманс (2012). «Возвращение к бороздам Rhinolophidae» . Журнал интерфейса Королевского общества . 9 (70): 1100–1103. дои : 10.1098/rsif.2011.0812 . ПМК   3306658 . ПМИД   22279156 .
  26. ^ Jump up to: а б Хуэйхуа, Чжао; Шуйи, Чжан; Минсюэ, Цзо; Цзян, Чжоу (2003). «Корреляция между частотой криков и длиной ушей у летучих мышей, принадлежащих к семействам Rhinolophidae и Hipposideridae». Журнал зоологии . 259 (2): 189–195. дои : 10.1017/S0952836902003199 .
  27. ^ Jump up to: а б с Норберг, UM; Рейнер, JMV (1987). «Экологическая морфология и полет летучих мышей (Mammalia; Chiroptera): адаптации крыльев, летные характеристики, стратегия кормления и эхолокация» . Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 316 (1179): 335–427. Бибкод : 1987РСТБ.316..335Н . дои : 10.1098/rstb.1987.0030 .
  28. ^ Вебстер, Фредерик А.; Гриффин, Дональд Р. (1962). «Роль летных перепонок в захвате насекомых летучими мышами». Поведение животных . 10 (3–4): 332–340. дои : 10.1016/0003-3472(62)90056-8 .
  29. ^ Чуа, Маркус А.Х.; Азиз, Шима Абдул (19 декабря 2018 г.). «На свет: нетипичная дневная кормовая деятельность подковообразной летучей мыши Блита, Rhinolophus lepidus (Chiroptera: Rhinolophidae) на острове Тиоман, Малайзия» . Млекопитающие . 83 (1): 78–83. doi : 10.1515/mammalia-2017-0128 . ISSN   1864-1547 . S2CID   90531252 .
  30. ^ Маккракен, Гэри Ф.; Уилкинсон, Джеральд С. (2000). «Системы спаривания летучих мышей». Репродуктивная биология летучих мышей . стр. 321–362. дои : 10.1016/B978-012195670-7/50009-6 . ISBN  9780121956707 .
  31. ^ Гайслер, Дж. (2013). Кингдон, Дж.; Хаппольд, Д.; Бутынский Т.; Хоффманн, М.; Хаппольд, М.; Калина Дж. (ред.). Млекопитающие Африки . Том. 4. А&С Черный. стр. 327–328. ISBN  9781408189962 .
  32. ^ Гейзер, Фриц; Кёртнер, Герхард (2010). «Спячка и суточное оцепенение австралийских млекопитающих» . Австралийский зоолог . 35 (2): 204–215. дои : 10.7882/AZ.2010.009 . hdl : 10072/37379 .
  33. ^ Jump up to: а б Гейзер, Ф.; Ставски, К. (2011). «Спячка и оцепенение тропических и субтропических летучих мышей в связи с энергетикой, вымиранием и эволюцией эндотермии» . Интегративная и сравнительная биология . 51 (3): 337–348. дои : 10.1093/icb/icr042 . ПМИД   21700575 .
  34. ^ Альтрингем, Джон Д. (2011). Летучие мыши: от эволюции к сохранению . Издательство Оксфордского университета. п. 99. ИСБН  9780191548727 .
  35. ^ Ниффелер, Мартин; Кнёрншильд, Мирьям (2013). «Хищничество летучих мышей пауками» . ПЛОС ОДИН . 8 (3): e58120. Бибкод : 2013PLoSO...858120N . дои : 10.1371/journal.pone.0058120 . ПМЦ   3596325 . ПМИД   23516436 .
  36. ^ Микула, Питер; Морелли, Федерико; Лучан, Радек К.; Джонс, Дэррил Н.; Тряновский, Петр (2016). «Летучие мыши как добыча дневных птиц: глобальная перспектива: хищничество дневных птиц на летучих мышей». Обзор млекопитающих . 46 (3): 160–174. дои : 10.1111/мам.12060 .
  37. ^ Гарсия, AM; Сервера, Ф.; Родригес, А. (2005). «Хищничество ушастых сов на летучих мышей в средиземноморских и умеренных регионах южной Европы» (PDF) . Журнал исследований хищников . 39 (4): 445–453.
  38. ^ Барти, Левенте; Питер, Аарон; Чос, Иштван; Шандор, Аттила Д. (2019). «Нападение змей на летучих мышей в Европе: новые случаи и региональная оценка» (PDF) . Млекопитающие . 83 (6): 581–585. doi : 10.1515/mammalia-2018-0079 . S2CID   92282216 .
  39. ^ Анчиллотто, Леонардо; Серанджели, Мария Тициана; Руссо, Данило (2013). «Любопытство убило летучую мышь: домашние кошки как хищники летучих мышей». Биология млекопитающих . 78 (5): 369–373. Бибкод : 2013MamBi..78..369A . дои : 10.1016/j.mambio.2013.01.003 .
  40. ^ Анчиллотто, Л.; Вентури, Г.; Руссо, Д. (2019). «Присутствие людей и домашних кошек влияет на поведение летучих мышей в городском питомнике больших подковоносов ( Rhinolophusferrumequinum )». Поведенческие процессы . 164 : 4–9. doi : 10.1016/j.beproc.2019.04.003 . ПМИД   30951813 . S2CID   92844287 .
  41. ^ Шарифи, Мозафар; Тагинежад, Найме; Мосафар, Фатима; Вайси, Некоторые (2013). «Изменение нагрузки эктопаразитов у подковоноса Мехели, Rhinolophus mehelyi (Chiroptera: Rhinolophidae) в детской колонии в западном Иране». Акта Паразитологическая . 58 (2): 180–184. дои : 10.2478/ s11686-013-0122-1 ПМИД   23666653 . S2CID   7173658 .
  42. ^ Хорнок, Шандор; Гёрфёл, Тамаш; Эсток, Питер; Ту, Выонг Тан; Кончан, Йено (2016). «Описание нового вида клещей Ixodes Collaris n. sp. (Acari: Ixodidae) от летучих мышей (Chiroptera: Hipposideridae, Rhinolophidae) во Вьетнаме» . Паразиты и переносчики . 9 (1): 332. дои : 10.1186/s13071-016-1608-0 . ПМК   4902904 . ПМИД   27286701 .
  43. ^ Котти, БК (2018). «Распространение и специфика паразитарных ассоциаций блох (Siphonaptera) на Центральном Кавказе». Энтомологический обзор . 98 (9): 1342–1350. дои : 10.1134/S0013873818090129 . S2CID   85527706 .
  44. ^ Хорват, Ж.; Чабрило, Б.; Паунович, М.; Карапанджа, Б.; Йованович, Дж.; Будинский И.; Бьелич Чабрило, О. (2017). «Желудочно-кишечные дигенеи (Platyhelminthes: Trematoda) подковообразных и вечерних летучих мышей (Chiroptera: Rhinolophidae и Vespertilionidae) в Сербии» . Гельминтология . 54 : 17–25. дои : 10.1515/helm-2017-0009 . S2CID   90530235 .
  45. ^ Макарикова, Т. А.; Макариков А.А. (2012). «Первое сообщение о Potorolepis Spassky, 1994 (Eucestoda: Hymenolepididae) из Китая, с описанием нового вида летучих мышей (Chiroptera:: Rhinolophidae)» . Фолиа Паразитологическая . 59 (4): 272–278. дои : 10.14411/fp.2012.038 . ПМИД   23327008 .
  46. ^ Jump up to: а б Фьюри, Нил М.; Рэйси, Пол А. (2016). «Экология сохранения пещерных летучих мышей» (PDF) . Летучие мыши в антропоцене: сохранение летучих мышей в меняющемся мире . Спрингер, Чам. стр. 463–500. дои : 10.1007/978-3-319-25220-9_15 . ISBN  978-3-319-25218-6 .
  47. ^ Jump up to: а б с д Люк, Хейс К.Х.; Ли, Синь; Фунг, Джошуа; Лау, Сюзанна КП; Ву, Патрик Сай (2019). «Молекулярная эпидемиология, эволюция и филогения коронавируса SARS» . Инфекция, генетика и эволюция . 71 : 21–30. Бибкод : 2019InfGE..71...21L . дои : 10.1016/j.meegid.2019.03.001 . ПМК   7106202 . ПМИД   30844511 .
  48. ^ «Отчет о ситуации с новым коронавирусом (2019-nCoV)» (PDF) . Всемирная организация здравоохранения . 11 февраля 2020 г. Проверено 15 февраля 2020 г.
  49. ^ Ши, Чжэнли; Ху, Чжихун (2008). «Обзор исследований на животных-резервуарах коронавируса SARS» . Вирусные исследования . 133 (1): 74–87. doi : 10.1016/j.virusres.2007.03.012 . ПМК   7114516 . ПМИД   17451830 .
  50. ^ Юань Дж., Хон CC, Ли Ю, Ван Д., Сюй Г., Чжан Х., Чжоу П., Пун Л.Л., Лам Т.Т., Люнг Ф.К., Ши З. Внутривидовое разнообразие SARS-подобных коронавирусов у Rhinolophus sinicus и его значение для происхождения Коронавирусов SARS у человека. Джей Ген Вирол. 91 апреля 2010 г. (Часть 4): 1058–62. дои: 10.1099/vir.0.016378-0. Epub 2009, 16 декабря. ПМИД   20016037
  51. ^ Jump up to: а б Бони, Мацей Ф.; Леми, Филипп; Цзян, Сяовэй; Лам, Томми Цан-Юк; Перри, Блэр В.; Касто, Тодд А.; Рамбо, Эндрю; Робертсон, Дэвид Л. (2020). «Эволюционное происхождение линии сарбековируса SARS-CoV-2, ответственной за пандемию COVID-19» . Природная микробиология . 5 (11): 1408–1417. дои : 10.1038/s41564-020-0771-4 . hdl : 20.500.11820/222bb9b9-2481-4086-bd22-f0b200930bef . ПМИД   32724171 . S2CID   220809302 .
  52. ^ Маккензи, Джон С.; Смит, Дэвид В. (2020). «COVID-19: новое зоонозное заболевание, вызванное коронавирусом из Китая: что мы знаем, а что нет» . Микробиология Австралии . 41 : 45. дои : 10.1071/MA20013 . ПМК   7086482 . ПМИД   32226946 . Данные анализа последовательностей четко указывают на то, что резервуарным хозяином вируса была летучая мышь, вероятно, китайская или промежуточная подковоносная летучая мышь, и вполне вероятно, что, как и в случае с SARS-CoV, источником вспышки был промежуточный хозяин.
  53. ^ Бельц, Лиза А. (2017). Летучие мыши и здоровье человека: Эбола, атипичная пневмония, бешенство и не только . Джон Уайли и сыновья. п. 155. ИСБН  9781119150046 .
  54. ^ Паттнаик, Приябрата (2006). «Лесная болезнь Кьясанур: эпидемиологический взгляд в Индии». Обзоры по медицинской вирусологии . 16 (3): 151–165. дои : 10.1002/rmv.495 . ПМИД   16710839 . S2CID   32814428 .
  55. ^ Го, Вэнь-Пин; Линь, Сиань-Дань; Ван, Вэнь; Тянь, Цзюнь-Хуа; Конг, Мэй-Ли; Чжан, Хай-Линь; Ван, Мяо-Жо; Чжоу, Рунь-Хун; Ван, Цзянь-Бо; Ли, Мин-Хуэй; Сюй, Цзяньго; Холмс, Эдвард С .; Чжан, Юн-Чжэнь (2013). «Филогения и происхождение хантавирусов, переносимых летучими мышами, насекомоядными и грызунами» . ПЛОС Патогены . 9 (2): e1003159. дои : 10.1371/journal.ppat.1003159 . ПМК   3567184 . ПМИД   23408889 .
  56. ^ Милденштейн, Т.; Танши, И.; Рэйси, Пенсильвания (2016). «Эксплуатация летучих мышей для добычи мяса диких животных и лекарств». Летучие мыши в антропоцене: сохранение летучих мышей в меняющемся мире . Спрингер. п. 327. дои : 10.1007/978-3-319-25220-9_12 . ISBN  978-3-319-25218-6 . S2CID   130038936 .
  57. ^ Туладхар-Дуглас, Уилл (2008). «Использование летучих мышей в качестве лекарства среди неваров». Журнал этнобиологии . 28 : 69–91. doi : 10.2993/0278-0771(2008)28[69:TUOBAM]2.0.CO;2 . ISSN   0278-0771 . S2CID   146308445 .
  58. ^ Рикуччи, М. (2012). «Летучие мыши как Материя медика: этномедицинский обзор и значение для сохранения» . Веспертилио . 16 (16): 249–270.
  59. ^ «Таксономия=Ринолофиды» . МСОП . Проверено 28 декабря 2023 г.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Horseshoe_bat&oldid=1228572241"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 12422cbb61da8298a3b7230fa46a7a21__1718139540
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/12/21/12422cbb61da8298a3b7230fa46a7a21.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Horseshoe bat - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)