Срединное преоптическое ядро
| Срединное преоптическое ядро | |
|---|---|
| Идентификаторы | |
| Нейроимена | 378 |
| НейроЛекс ID | бирнлекс_1208 |
| ТА98 | A14.1.08.908 |
| ТА2 | 5711 |
| ФМА | 62323 |
| Анатомические термины нейроанатомии | |
Срединное преоптическое ядро дорсальнее трех других ядер преоптической области переднего расположено гипоталамуса . Гипоталамус расположен непосредственно под таламусом , главной сенсорной релейной станцией нервной системы , и считается частью лимбической системы , которая также включает в себя такие структуры, как гиппокамп и миндалевидное тело . Гипоталамус принимает активное участие в поддержании гомеостаза организма, и срединное преоптическое ядро не является исключением, способствуя регуляции состава крови, температуры тела и медленного сна .
Срединное преоптическое ядро активно участвует в трех основных областях. К ним относятся осморегуляция , терморегуляция и гомеостаз сна . Внутри каждой области имеется множество функций. Роль, которую срединное преоптическое ядро играет в осморегуляции, заключается в составе и объеме крови, включая баланс жидкости и соли, и вызывает реакции, варьирующиеся от поведенческих до эндокринных . Терморегуляция включает в себя как реакцию на инфекцию , так и на снижение внутренней температуры при воздействии на кожу холода, оба из которых включают срединное преоптическое ядро как важный медиатор сенсорной входной и регуляторной выходной информации. Гомеостаз сна участвует как в наступлении, так и в поддержании сна .
Срединное преоптическое ядро имеет возбуждающие и тормозные проекции на многие области мозга . Он оказывает тормозящее влияние через ГАМКергические проекции на области мозга, участвующие в стимуляции термогенеза . , а также на бодрствующие активные области мозга, вызывая сон Микроинъекции этанола, триазолама и пропофола в эту область вызывают сон у грызунов, что позволяет предположить, что они участвуют в их фармакологическом воздействии на сон. Глутаматергические и норадренергические , а также другие нейротрансмиттеры оказывают возбуждающее влияние на другие области мозга. Срединное преоптическое ядро активно участвует в сердечно-сосудистой регуляции, включая высвобождение предсердного натрийуретического пептида сердцем объем в ответ на большой крови . Помимо других функций, он также участвует в контроле лихорадочной реакции на инфекцию и стимуляции жажды . Как связность, так и анатомическое положение срединного преоптического ядра позволяют ему быть одновременно ретрансляционной станцией и посредником для сенсорной и регуляторной информации, а также производить нервные , эндокринные и поведенческие реакции для поддержания гомеостаза .
Расположение
[ редактировать ]Срединное преоптическое ядро расположено в области гипоталамуса преоптической . Срединное преоптическое ядро, образующее важнейшую часть передне-вентрального третьего желудочка и средней линии терминальной пластинки , занимает анатомическое положение, которое позволяет ему играть важную роль во многих аспектах гомеостатической регуляции. Эта область важна для регуляции сердечно-сосудистой системы , артериального давления и состава крови и получает сигналы от субфорникального органа (SFO) и сосудистого органа терминальной пластинки (VOLT), которые лежат за пределами гематоэнцефалического барьера и передают информацию об осмоляльности крови и уровни эндокринных сигналов, таких как предсердный натрийуретический пептид (ANP). [1]
Возможности подключения
[ редактировать ]Связь с другими областями гипоталамуса , такими как вентролатеральная преоптическая область (ВЛПО) и с областями ствола мозга, также позволяет срединному преоптическому ядру участвовать в других аспектах гомеостаза . К ним относятся поведение во сне и бодрствовании, а также жажда и питье, а также терморегуляция . Параллельные пути в преоптической области участвуют в регуляции температуры тела и реакции на лихорадку . Один путь начинается в срединном преоптическом ядре, а другой — в дорсолатеральной преоптической области (DLPO). Оба ингибируют области ствола мозга , которые активируют несократительный термогенез через бурую жировую ткань (БЖТ) в ответ на кожный холод или простагландин Е2 . [2]
Роль в терморегуляции
[ редактировать ]Известно, что у млекопитающих существует циркадный ритм температуры тела (Tb), который зависит от целостности супрахиазматического ядра (SCN). Однако голодание также влияет на Tb в период покоя, и наличие SCN существенно для этого процесса. Хотя не только SCN, но и дугообразное ядро (ARC) участвуют в установке Tb через афференты к терморегуляторному срединному преоптическому ядру (MnPO). После исследований, проведенных Гусманом-Руисом и соавт. известно, что высвобождение вазопрессина из СХЯ снижает температуру непосредственно перед началом освещения, тогда как высвобождение альфа-меланоцитстимулирующего гормона, особенно в конце периода темноты, поддерживает высокую температуру. Оба пептида оказывают противоположное влияние на активность бурой жировой ткани через терморегуляторные ядра, такие как дорсомедиальное ядро гипоталамуса и ядро дорсального шва. Координация между циркадными и метаболическими сигналами в гипоталамусе необходима для адекватного контроля температуры.Баланс между высвобождением нейропептидов, происходящих из биологических часов и из метаболического органа чувств, такого как дугообразное ядро, важен для адекватного контроля температуры. Эти наблюдения показывают, что области мозга, участвующие в циркадных и метаболических функциях организма, должны взаимодействовать, чтобы обеспечить согласованную организацию физиологических процессов, связанных с контролем температуры.[11]
Механизмы нейронной активации, участвующие в регуляции температуры тела, в значительной степени не определены. Известно, что симпатические пути участвуют в увеличении теплопродукции и уменьшении теплопотерь и активируются нейронами рострального медуллярного шва (РМР). [2] Было установлено, что эти нейроны играют важную роль в повышении температуры тела как во время воздействия холода, так и при индуцированной лихорадке, поскольку гиперполяризация до воздействия этих условий подавляет повышение температуры тела в ответ.
Фебрильный ответ
[ редактировать ]Входы в RMR из срединного преоптического ядра являются ГАМКергическими и, следовательно, тормозными по своей природе. Поражения срединного преоптического ядра вызывают снижение реакции на лихорадку , поскольку проекции от MnPn к RMR содержат рецепторы простагландина EP3, которые необходимы для реакции на лихорадку. Простагландин Е2 связывается с рецепторами Е3 в срединном преоптическом ядре, ингибируя их активность и вызывая лихорадку . Это означает, что срединное преоптическое ядро отвечает за торможение механизмов, повышающих температуру тела . Это не единственная вовлеченная область гипоталамуса , и устранение активности срединного преоптического ядра само по себе не приведет к повышению температуры тела. Однако в сочетании с поражением других преоптических ядер гипоталамуса повреждение срединного преоптического ядра вызывает повышение исходной температуры тела . [2]
Менопауза
[ редактировать ]Другие рецепторы, рецепторы нейрокинина 3 , которые экспрессируются в срединном преоптическом ядре, также участвуют в терморегуляции . Активация этих рецепторов у крыс вызывает снижение внутренней температуры . Эти рецепторы высоко экспрессируются в срединной преоптической области в ответ на снижение уровня эстрогена у женщин в период менопаузы и, как полагают, играют роль в возникновении приливов во время менопаузы . [3]
Воздействие холода в окружающей среде
[ редактировать ]Реакции на холод производятся кожными чувствительными к холоду проводящими путями через парабрахиальную область . Терморецепторы кожи определяют температуру окружающей среды относительно температуры тела. Эти афферентные нейроны проецируются вверх по спинному мозгу в парабрахиальную область, которая иннервирует несколько областей преоптической области, включая срединное преоптическое ядро. Воздействие холода приводит к растормаживанию РМР и других областей, что приводит к термогенезу бурой жировой ткани. Это также известно как несократительный термогенез, который метаболизирует жир, но рассеивает тепло от движущей силы протонов в митохондриях, а не использует окислительное фосфорилирование для производства АТФ. [4]
Роль в осморегуляции
[ редактировать ]Область головного мозга, включающая вентральную часть срединного преоптического ядра, передне-вентральный третий желудочек (AV3V), активно участвует в поддержании жидкостного, электролитного и сердечно-сосудистого гомеостаза . [5] Срединное преоптическое ядро, а также сосудистый орган терминальной пластинки (VOLT) и субфорникальный орган (SFO) реагируют на изменения в составе крови, а также на нервные импульсы от рецепторов в кровеносных сосудах. Рецепторы растяжения в аорте и других сосудах посылают сенсорную информацию в эту область, передавая информацию об объеме крови и артериальном давлении .
Реакция на изменение осмоляльности крови
[ редактировать ]Важность срединного преоптического ядра в составе жидкости и гомеостазе можно увидеть анатомически, поскольку оно содержит связи между несколькими областями, активно участвующими в балансе жидкости в организме и сердечно-сосудистой функции, такими как паравентрикулярное ядро и супраоптическое ядро.
Функционально его важность можно понять, поскольку поражения срединного преоптического ядра обычно вызывают неправильный состав жидкости, потребление воды и высвобождение предсердного натрийуретического пептида (ПНП). [5] Реакции на изменения состава жидкости, опосредованные срединным преоптическим ядром, являются результатом норадренергической иннервации из областей каудального вентролатерального продолговатого мозга. Реакции могут быть эндокринными , вегетативными или поведенческими , а реакции на скачки уровня натрия в крови включают высвобождение предсердного натрийуретического пептида и окситоцина. Предсердный натрийуретический пептид высвобождается сердцем в ответ на высокое кровяное давление и высокую соленость крови. Это важный и мощный сосудорасширяющий препарат , а также уменьшает обратный захват натрия в почках. Кроме того, он ингибирует такие пути, как ренин-альдострон-ангиотензиновый путь, которые повышают артериальное давление . [5]
Активация срединного преоптического ядра приводит к стимуляции паравентрикулярного ядра (ПВЯ). Афференты этой области являются глутаматергическими или используют глутамат в качестве основного нейромедиатора, хотя ангиотензин II вызывает аналогичный ответ и приводит к симпатовозбуждению ПВЯ. [6] Это было подтверждено применением антагониста глутаматных рецепторов в ПВЯ, который ингибировал этот ответ в результате активации MnPn. Таким образом, связанный с рецепторами глутамат необходим для активации этих нейронов срединного преоптического ядра и активации паравентрикулярного ядра. Активация ПВЯ посредством этого глутаматергического механизма приводит к увеличению активности почечных симпатических нервных путей, а также к увеличению частоты сердечных сокращений и среднего артериального давления . [7]
Роль в гомеостатической регуляции сна
[ редактировать ]Анатомические и электрофизиологические эксперименты на взрослых крысах показывают важную роль срединного преоптического ядра в обеспечении сна. Первым свидетельством этого стало наблюдение, что повреждение этой области вызывает бессонницу у пациентов-людей. [8] Текущие эксперименты с использованием экспрессии c-Fos в качестве маркера активации нейронов во время сна показывают дихотомию функций по продвижению и поддержанию сна между вентролатеральным преоптическим ядром и срединным преоптическим ядром. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что ГАМКергические нейроны срединного преоптического ядра играют роль в содействии наступлению сна, тогда как нейроны вентролатерального преоптического ядра играют роль в поддержании сна. [9] Хотя идея полного разделения функций между этими двумя ядрами и привлекательна, речь, скорее, идет о степени участия этих двух ядер в возникновении и поддержании сна, а не об их совершенно отдельных ролях. Вероятно, MnPn играет важную, но не исключительную роль в наступлении сна, тогда как VLPO играет более важную роль в поддержании сна. Обе области проецируются на активные области мозга. также имеется плотный двунаправленный проекционный нейрон Между срединным преоптическим ядром и вентролатеральным преоптическим ядром . Существование тормозных проекций между вентролатеральным преоптическим ядром и срединным преоптическим ядром предполагает общую функцию и регуляторные взаимоотношения между двумя ядрами. [9]
Немедленный сон
[ редактировать ]Продвижение сна ГАМКергическими нейронами в срединной преоптической области наиболее тесно связано с NREM или тихим сном. [10] Количество времени, проведенного в медленном сне, увеличивается с количеством активированных ГАМК- рецепторов в срединной преоптической области, о чем свидетельствует увеличение времени медленного сна в ответ на микроинъекции агонистов ГАМК в срединную преоптическую область кошек. Время, проведенное в фазе быстрого сна, не увеличилось, а контрольные инъекции уменьшили время, проведенное как в медленном, так и в быстром сне. [10]
Отношения с ВЛПО
[ редактировать ]Вентролатеральные (VLPO) и срединные преоптические (MnPn) ядра способствуют сну через проекции ГАМКергических нейронов в бодрствующие активные области мозга. Активация нейронов VLPO и MnPn приводит к увеличению концентрации первичного тормозного нейромедиатора ГАМК в областях бодрствования мозга, таких как туберомаммилярное ядро и голубое пятно . Это приводит к угнетению холинергической , норадренергической и серотонинергической активности в этих областях. Норадренергические проекции из областей, способствующих бодрствованию, ингибируют области, способствующие сну, устанавливая «взаимное тормозящее взаимодействие» между областями сна и бодрствования, что приводит к регуляции режима сна . Механизм активации нейронов, способствующих сну, в VLPO и MnPn, до конца не определен, однако было высказано предположение, что роль может играть супрахиазмическое ядро, а также просто снижение сенсорной информации в начале сонливости. [8]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Колай, М., и Рено, LP (2010). Метаботропные глутаматные рецепторы в срединных преоптических нейронах модулируют возбудимость нейронов, а также глутаматергические и ГАГАергические входы от субфорникального органа (том 103, стр. 1104, 2010). Журнал нейрофизиологии, 104 (1), 579-579.
- ^ Jump up to: а б с Йошида, К., Ли, XD, Кано, Г., Лазарус, М. и Сапер, CB (2009). Параллельные преоптические пути терморегуляции. Журнал неврологии, 29 (38)
- ^ Дакс, Пенсильвания, Краевски, С.Дж., и Рэнс, Нью-Йорк (2011). Активация рецепторов нейрокинина 3 в срединном преоптическом ядре снижает внутреннюю температуру у крыс. Эндокринология, 152(12), 4894-4905.
- ^ Накамура, К. (2011). Центральные схемы регуляции температуры тела и лихорадки. Американский журнал физиологии. Регуляторная интегративная и сравнительная физиология, 301(5), R1207-R1228.
- ^ Jump up to: а б с Педрино, GR, Монако, LR, и Краво, SL (2009). Расширение сосудов почек, вызванное гипернатриемией. Роль альфа-адренорецепторов в срединном преоптическом ядре. Клиническая и экспериментальная фармакология и физиология, 36 (12)
- ^ Генри М., Гроб М. и Мужино Д. (2009). Эндогенный ангиотензин II облегчает ГАМКергическую нейротрансмиссию, афферентную к Na+-чувствительным нейронам срединного преоптического ядра крысы. Американский журнал физиологии. Регуляторная интегративная и сравнительная физиология, 297(3), R783-R792.
- ^ Ллевеллин Т., Чжэн Х., Лю XF, Сюй Б. и Патель К.П. (2012). Срединное преоптическое ядро и субфорникальный орган управляют активностью почечных симпатических нервов посредством глутаматергического механизма в паравентрикулярном ядре. Американский журнал физиологии. Регуляторная интегративная и сравнительная физиология, 302(4), R424-R432.
- ^ Jump up to: а б Луппи, П.Х., и Форт, П. (2011). Каковы механизмы активации активных во сне нейронов, расположенных в преоптической области? Сон и биологические ритмы, 9, 59–64.
- ^ Jump up to: а б Гвилия И., Сунцова Н., Ангара Б., МакГинти Д. и Шимусяк Р. (2011). Созревание гомеостаза сна у развивающихся крыс: роль нейронов преоптической области. Американский журнал физиологии. Регуляторная интегративная и сравнительная физиология, 300(4), R885-R894
- ^ Jump up to: а б Бенедетто Л., Чейз М.Х. и Тортероло П. (2012). ГАМКергические процессы в срединном преоптическом ядре способствуют медленному сну. Поведенческие исследования мозга, 232(1), 60-65.
[11] Гусман-Руис, М.А., Рамирес-Корона, А., Герреро-Варгас, Н.Н., Сабат, Э., Рамирес-Пласенсия, О.Д., Фуэнтес-Ромеро, Р., ... и Буйс, Р.М. (2015) . Роль супрахиазматических и дугообразных ядер в суточной терморегуляции у крыс. Журнал неврологии, 35(46), 15419-15429.
