Фитофтора ветвистая

Фитофтора ветвистая
	Язва на зараженном дубе
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Клэйд :	потогонные средства
Клэйд :	САР
Клэйд :	Страменопилес
Тип:	Оомикота
Заказ:	Пероноспоралес
Семья:	Пероноспоровые
Род:	Фитофтора
Разновидность:	П. ветки
Биномиальное имя
	Фитофтора ветвистая ; Веррес и др. 2001 г.

Phytophthora ramorum — это оомицет, который, как известно, вызывает заболевание внезапной смерти дуба ( СОД ). Болезнь убивает дуб и другие виды деревьев и оказывает разрушительное воздействие на популяции дубов в Калифорнии и Орегоне , а также в Европе . Симптомы включают кровоточащие язвы дерева на стволе и отмирание листвы , что во многих случаях приводит к гибели дерева.

P. ramorum также заражает большое количество других видов растений, особенно древесных декоративных растений , таких как рододендрон , калина и пиерис , вызывая симптомы на листьях, известные как отмирание раморума или гниль раморума. Такие растения могут служить источником инокулята для новых инфекций, при этом возбудитель производит споры , которые могут передаваться с брызгами дождя и дождевой водой .

Впервые P. ramorum был зарегистрирован в 1995 году, и происхождение возбудителя до сих пор неясно, но большинство данных свидетельствуют о том, что он был завезен как экзотический вид в Европу и Северную Америку в ходе отдельных событий. ^{[ 1 ]} Существует очень мало механизмов борьбы с этим заболеванием, и они полагаются на раннее обнаружение и правильное удаление зараженного растительного материала.

Присутствие

Известно, что болезнь существует в прибрежном регионе Калифорнии между Биг-Суром (в округе Монтерей ) и южным округом Гумбольдт . Подтверждено, что он существует во всех прибрежных округах этого ареала, а также во всех округах, расположенных непосредственно внутри страны, от округа Санта-Клара на севере до округа Лейк . Однако он не был обнаружен к востоку от береговых хребтов Калифорнии . Об этом сообщили в округе Карри, штат Орегон , к северу от границы штата Калифорния, в 2001 году. округ Сонома , где площадь новой смертности более чем в два раза превышает площадь любого другого округа Калифорнии. Больше всего пострадал ^{[ 2 ]}

Примерно в то же время аналогичное заболевание в континентальной Европе и Великобритании было также идентифицировано как Phytophthora ramorum . ^{[ 3 ]}

Хозяева и симптомы

В Северной Америке

Впервые он был обнаружен в Калифорнии в 1995 году, когда загадочным образом погибло большое количество таноаков ( Notholithocarpus densiflorus ), и был описан как новый вид Phytophthora в 2000 году. Впоследствии он был обнаружен во многих других областях, включая некоторые другие США штаты , Великобританию , и Германия , либо случайно завезенные в питомники, либо уже присутствующие незамеченными.

У таноаков болезнь распознают по увяданию новых побегов , старым листьям, которые становятся бледно-зелеными, а через две-три недели листва становится коричневой, прилипая к ветвям. Темно-коричневый сок окрашивает кору нижней части ствола. Кора часто трескается и выделяет смолу с видимым изменением цвета. После отмирания дерева отпрыски пытаются дать ростки на следующий год, но их кончики вскоре сгибаются и отмирают. Жуки-амброзии ( Monarthrum scutellare ), скорее всего, заразят умирающее дерево в середине лета, производя груды мелкой белой пыли возле крошечных отверстий. Позже короеды ( Pseudopityophthorus pubipennis ) выделяют мелкую красную буровую пыль. небольшие черные купола — плодовые тела гриба Hypoxylon часто присутствуют На коре . Гибель листьев происходит более чем через год после первоначального заражения и через несколько месяцев после того, как дерево было опоясано жуками. ^{[ нужна ссылка ]}

У прибрежных живых дубов и калифорнийских черных дубов первым симптомом является выделение густого сока от бордово-красного до смоляно-черного цвета с поверхности коры. Их часто называют кровоточащими язвами .

Помимо дубов, переносчиками этой болезни могут быть многие другие лесные породы; Фактически, в Соединенных Штатах было замечено, что почти все древесные растения в некоторых калифорнийских лесах были восприимчивы к P. ramorum . ^{[ 4 ]} включая рододендрон , мадрон ( Arbutus menziesii вечнозеленую ), чернику ( Vaccinium ovatum ), лавр калифорнийский ( Umbellularia Californica ), конский глаз ( Aesculus Californica ), клен крупнолистный ( Acer macrophyllum ), тойон ( Heteromeles arbutifolia ), мансаниту ( Arctostaphylos spp. ), прибрежное красное дерево ( Sequoia sempervirens ), пихта Дугласа ( Pseudotsuga menziesii ), кофейная ягода ( Rhamnus Californica ), жимолость ( Lonicera hispidula ) и дуб Шриве ( Quercus parvula ). P. ramorum чаще вызывает у этих хозяев менее тяжелое заболевание, известное как отмирание ramorum/пятнистость листьев . Характерными симптомами являются темные пятна на листве , а у некоторых растений отмирание стеблей и ветвей. ^{[ 5 ]} Болезнь способна убить некоторых хозяев, например рододендрон, но большинство из них выживает. Прогрессирование заболевания у этих видов недостаточно документировано. Симптомы секвойи проявляются фиолетовыми поражениями на побегах, изменением цвета хвои и язвами на небольших ветвях, что может привести к гибели побегов.

Основным симптомом P. ramorum на рододендроне являются пятна на листьях, которые превращаются в очаги поражения. Поражения пронизывают ткань растения так, что пятна одинаковы как на верхней, так и на нижней стороне листа. Поражения обычно имеют треугольную форму и распространяются вдоль средней вены. Они могут появиться везде, где на поверхности листа скапливается вода. Пятна на листьях имеют размытые края и могут выглядеть пропитанными водой. В тяжелых случаях может погибнуть все растение-хозяин. ^{[ 6 ]}

В Европе

В Европе раморум впервые был обнаружен на рододендроне и калине в начале 1990-х годов. ^{[ 3 ]} где он первоначально был обнаружен в основном на растениях, выращенных в контейнерах в питомниках. ^{[ 7 ]} Основными симптомами были фитофтороз листьев и ветвей. ^{[ 8 ]} К 2007 году он распространился по питомникам и торговым центрам в 16 европейских странах и был обнаружен в садах, парках и лесах как минимум в восьми странах. ^{[ 3 ]} Значительного вреда породам европейского дуба это не нанесло. ^{[ 8 ]}

В 2009 году было обнаружено, что возбудитель заражает и убивает большое количество лиственниц японских ( Larix kaempferi ) в Соединенном Королевстве на участках в английских графствах Сомерсет , Девон и Корнуолл . ^{[ 9 ]} Впервые в мире Phytophthora ramorum для этого вида. была обнаружена инфекция ^{[ 10 ]} С тех пор его также широко обнаружили на плантациях лиственницы в Уэльсе. ^{[ 11 ]}^{[ 12 ]} и на юго-западе Шотландии , что привело к заготовке лиственницы на сотнях акров/га. ^{[ 7 ]} Великобритании Комиссия по лесному хозяйству отметила, что искоренить болезнь невозможно, и вместо этого приняла стратегию сдерживания болезни, чтобы уменьшить ее распространение. ^{[ 10 ]} Симптомами заболевания лиственниц являются отмирание кроны и ветвей дерева, а также характерное пожелтение или рыжий цвет под корой. ^{[ 10 ]} В августе 2010 года болезнь была обнаружена у японских лиственниц в графствах Уотерфорд и Типперэри в Ирландии . ^{[ 13 ]} К февралю 2014 года он распространился на плантации японской лиственницы на юге страны. ^{[ 14 ]} Койт , которому принадлежало двадцать лесов, где присутствовала болезнь, вырубил 16 000 деревьев в одном из своих лесов, уже вырубив 150 гектаров, чтобы сдержать болезнь. ^{[ 15 ]} В 2023 году было обнаружено, что болезнь заражает лиственницы в Вайминг-Брук , Шеффилд, при этом планируется вырубить более 1000 деревьев, чтобы сдержать распространение инфекции. ^{[ 16 ]}

Близкородственная Phytophthora kernoviae вызывает симптомы, сходные с P. ramorum , но поражает бук европейский ( Fagus sylvatica ). ^{[ 17 ]}

Цикл заболевания

Первичный инокулят (спорангии) P. ramorum . развиваются на листьях основного хозяина, к которым относятся такие виды деревьев, как калифорнийский лавр, большое лиственное дерево, растущее на западном побережье Тихого океана. ^{[ 18 ]} Эти споры затем переносятся дождем и потоками воздуха на листья нового хозяина язвы штамба, к которым относятся широколиственные деревья, такие как таноаки , где они начинают развиваться. ^{[ 18 ]} Вторичный инокулят заражает внутреннюю кору и заболонь, что приводит к образованию кровоточащих язв на коре нового хозяина, которые усугубляются зараженными опавшими листьями и дождем, попадающим на подлесок хозяина язвы, которые могут служить источниками инокулята. После того как заражённое им растительное вещество погибает и разлагается, P. ramorum с дождевой водой попадает в почву, где заключительная часть его цикла (почвенная фаза) учёным плохо изучена. Однако предполагается, что хламидоспоры играют роль в долгосрочном выживании возбудителя, однако причины прорастания неизвестны. ^{[ 18 ]} Кроме того, споры P. ramorum , похоже, успешно размножаются только в диапазоне температур от 65 до 70 ° F (от 18 до 21 ° C), что полезно знать для защиты питомников и выявления потенциальных окон переноса болезни. ^{[ 19 ]}

Передача инфекции

P. ramorum производит как покоящиеся споры (хламидоспоры), так и зооспоры , имеющие жгутики, позволяющие плавать . P. ramorum передается воздушно-капельным путем; ^{[ 20 ]} Одним из основных механизмов распространения является попадание спор дождевой водой на другие восприимчивые растения и в водотоки , которые переносятся на большие расстояния. ^{[ 20 ]} Хламидоспоры выдерживают суровые условия и способны зимовать. ^{[ 20 ]} Возбудитель воспользуется ранением, но для заражения это не обязательно . ^{[ 21 ]}

Как упоминалось выше, P. ramorum не убивает все растения, которые можно использовать в качестве хозяина , и эти растения имеют наиболее важное значение в эпидемиологии заболевания, поскольку они действуют как источники инокулята . ^{[ 22 ]} В Калифорнии калифорнийский лавр ( Umbellularia Californica ). основным источником инокулята является ^{[ 23 ]} Зеленые отходы, такие как опад из листьев и пни, также способны поддерживать P. ramorum в качестве сапротрофа и выступать в качестве источника инокулята. Поскольку P. ramorum способен заражать многие декоративные растения , он может передаваться при перемещении декоративных растений. ^{[ нужна ссылка ]}

В питомниках P. ramorum распространяется главным образом между соседними, соприкасающимися растениями и подверженными воздействию зараженных поверхностных вод. Распространение на большие расстояния возможно за счет поставок зараженных саженцев, что, вероятно, является причиной завоза в Европу и Северную Америку. ^{[ 24 ]}

Путешественники , велосипедисты , всадники и другие люди, занимающиеся различными видами активного отдыха, также могут невольно переносить возбудитель в районы, где он ранее не присутствовал. Те, кто путешествует по территории, о которой известно, что она заражена СОД, могут помочь предотвратить распространение болезни, очищая свои ноги (и своих животных), шины, инструменты, туристическое снаряжение и т. д. перед возвращением домой или входом в другую незараженную территорию, особенно если они были в грязной почве. Кроме того, перемещение дров может привести к внезапной гибели дуба в незараженных районах. И домовладельцам, и путешественникам рекомендуется покупать и сжигать местные дрова. ^{[ 25 ]}

Передача P. ramorum может также происходить при движении побегов на внешней стороне некоторых животных, таких как перелетные птицы, улитки и слизни. ^{[ 1 ]}

Два типа спаривания

P. ramorum гетероталличен , А1 и А2 , и имеет два типа спаривания необходимые для полового размножения. ^{[ 26 ]} В европейской популяции преобладает А1, тогда как оба типа спаривания А1 и А2 встречаются в Северной Америке . ^{[ 27 ]} Генетика двух изолятов указывает на то, что они репродуктивно изолированы. ^{[ 28 ]} В среднем тип спаривания А1 более вирулентен, чем тип спаривания А2, но в патогенности изолятов А2 наблюдается больше вариаций. ^{[ 29 ]} В настоящее время неясно, может ли этот патоген размножаться половым путем в природе, и генетические исследования показали, что линии двух типов спаривания могут быть изолированы репродуктивно или географически, учитывая наблюдаемое эволюционное расхождение. ^{[ 30 ]} В одном исследовании, проведенном в 2010 году, изучалась способность этого патогена к половому размножению путем спаривания типа EU1 A1 с европейским и американским типами A2. Пробки агарозы томатного сока, содержащие активно растущие культуры P. ramorum разных типов на морковном агаре и инкубированные в темноте при температуре 20°С. Полученные ооспоры выделяли, очищали и окрашивали красителем тетразолия в МТТ-анализе . Фиолетовые ооспоры считались спящими, тогда как прозрачные, синие или черные считались нежизнеспособными. Однако некоторые из фиолетовых спор имели аномальную морфологию. Нормальная морфология включает ядро, двойную стенку и оопласт. После 60-дневного периода созревания не наблюдалось прорастания спящих ооспор. После 110-дневного инкубационного периода проросло >0,5% ооспор. Более длительное время прорастания лишь незначительно увеличивает всхожесть. Потомство, полученное от ооспор, было разнообразным: некоторые были гомоталличными , а другие принадлежали к типам А1 или А2. Патогенность потомства также была различной. ^{[ 31 ]} С момента открытия происхождения этого патогена в лавровых лесах Восточной Азии вблизи провинции Юньнань и на юго-западе Японии было охарактеризовано больше типов этого патогена, таких как индокитайский (IC) и японский (NP) фенотипы, основанные на морфологии колоний на агаре. Тем не менее, похоже, что до сих пор существует только два жизнеспособных типа спаривания, А1 и А2, при этом один изолят из индокитайской группы не реагирует на любые попытки вызвать спаривание, в результате чего его можно охарактеризовать как «А0», не отвечающего. Типы А1 и А2 были изолированы как в Японии, так и на границе Юньнани и Вьетнама. Образовавшиеся гаметангии были редкими. Средний диаметр ооспор составлял 26,1 микрометра. Из созданных ооспор 81,5% потомков IC1 и IC2 имели нормальную морфологию. 18,5% были явно прерваны. Для NP1xNP2 гаметангии были слишком редкими, чтобы определить частоту абортов, но они были очень высокими. ^{[ 32 ]} В целом кажется, что P. ramorum способен к половому размножению, но оно очень неэффективно, даже среди исходной популяции.

Возможное происхождение

P. ramorum — относительно новое заболевание, и возникло несколько споров о том, откуда оно могло возникнуть и как оно развивалось. Одна из основных причин, по которой сложно определить естественный ареал этого организма, заключается в том, что он обычно не вызывает симптоматических или инфекционных заболеваний у хозяев, которые адаптированы к естественному сосуществованию с ним. Только когда этот организм проникает в уязвимую среду обитания с менее устойчивыми видами-хозяевами, происходит заметный ущерб. ^{[ нужна ссылка ]}

В 2021 году появились исследования, показавшие, что источником этого патогена являются субтропические лаурисовые леса в Восточной Азии, в частности в районе границы Вьетнама и провинции Юньнань в Китае, а также на юго-западе Японии. 505 культур фитофторы получено Из листьев горных ручьев Фансипан и Сау-Чуа ; из них 64 пробы из 7 ручьев (6 из Фансипана и 1 из Сау-Чуа) были идентифицированы как P. ramorum . На японских островах Сикоку и Кюсю были отобраны пробы из 17 водосборов рек, в результате чего получено 597 Phytophthora культур ; из них 3 с Сикоку и 4 с Кюсю были идентифицированы как P. ramorum. Помимо типов EU и NA, по морфологии колоний на морковном агаре исследователи выделили две новые фенотипические группы: индокитайскую и японскую. В стресс-тесте с высокой температурой и низким содержанием воды NA2 и EU2 показали высокую толерантность, а NA1 и EU1 не показали роста. Индокитайские (IC) и японские (NP) фенотипические колонии имели сильно варьирующие ответы, что указывает на наличие нескольких генотипов в каждой фенотипической группе. В ходе теста на спаривание было обнаружено, что 89% изолятов относились к типу спаривания А1; только 11% относились к типу А2. Спаривание двух индокитайских типов IC1 и IC2 привело к образованию ооспор, аналогичных тем, которые наблюдаются между известными линиями разных типов. Считается, что линия IC1 дала начало группе EU1. NP1 является предком NP2 и сестрой EU2. NA2 является предком NA1. Уровень разнообразия восточноазиатских образцов по сравнению с разнообразием четырех известных ранее линий подтверждает гипотезу о том, что это географический центр происхождения Фитофтора раморум. Кроме того, не наблюдалось никакой симптоматической растительности. Наличие других видов Phytophthora spp. в том числе P. foliorum и P. ternalis на юго-западе Японии, позволяет предположить, что это могло быть источником клады родственных видов, обозначенной как клада 8c. ^{[ 33 ]}

Интродукция как экзотический вид

P. ramorum — интродуцированный вид, и эти интродукции произошли отдельно для европейской и североамериканской популяций, поэтому на каждом континенте существует только один тип спаривания — это называется эффектом основателя . ^{[ 34 ]} Таким образом, различия между двумя популяциями вызваны адаптацией к разным климатам. Фактические данные включают небольшую генетическую изменчивость, поскольку P. ramorum не успел диверсифицироваться с момента завоза. Существующую изменчивость можно объяснить множественными интродукциями, при которых несколько особей лучше всего адаптируются к своей среде обитания. ^{[ 35 ]} Поведение возбудителя в Калифорнии также указывает на занос; предполагается, что столь высокая смертность деревьев была бы замечена раньше, если бы P. ramorum был аборигенным . ^{[ нужна ссылка ]}

События гибридизации

Было показано, что виды Phytophthora возникли в результате межвидовой гибридизации двух разных видов этого рода. ^{[ 36 ]} Поселение вида в новую среду вызывает эпизодический отбор . Вторгшийся вид подвергается воздействию других резидентных таксонов , и может произойти гибридизация с образованием нового вида. Если эти гибриды добьются успеха, они могут превзойти свои родительские виды. ^{[ 37 ]} Таким образом, P. ramorum, возможно, является гибридом двух видов. Тем не менее, проект генома P. ramorum не выявил никаких признаков недавней гибридизации. ^{[ 38 ]}

Экологические воздействия

Что касается экологии человека, потеря таноака по мере распространения возбудителя на культурно чувствительные индейские земли представляет собой утрату желудей таноака как одного из наиболее важных традиционных и церемониальных продуктов питания, которые до сих пор используются в Северной Калифорнии, например, среди людей юрок , хупа , мивок. и карук народы . Аналогичное воздействие наблюдается и в отношении сокращения численности других местных видов растений, которые являются традиционными источниками пищи в условиях таноука и дуба, зараженных патогеном. ^{[ 39 ]}

В лесной экологии патоген способствует утрате экологических услуг, обеспечиваемых разнообразием видов растений и взаимозависимой дикой природой. ^{[ нужна ссылка ]}

Ожидается, что смертность, вызванная этим новым заболеванием, будет иметь множество косвенных последствий. В научной литературе обсуждалось несколько прогнозов долгосрочных последствий. ^{[ 40 ]} Хотя такие прогнозы обязательно носят умозрительный характер, в некоторых случаях были задокументированы косвенные воздействия, возникающие в более коротких временных масштабах. Например, одно исследование показало, что деревья секвойи ( Sequoia sempervirens ) росли быстрее после того, как соседние таноаки погибли в результате внезапной гибели дуба. ^{[ 41 ]} Другие исследования объединили текущие наблюдения и методы реконструкции/прогнозирования для документирования краткосрочных последствий, а также для определения будущих условий. В одном исследовании этот подход использовался для изучения влияния СОД на структурные характеристики лесов секвойи. ^{[ 42 ]}

О дополнительных долгосрочных последствиях СОД можно судить по моделям регенерации в районах, где наблюдалась серьезная смертность. Эти закономерности могут указывать на то, какие породы деревьев заменят таноук на больных территориях. Такие переходы будут иметь особое значение для типов леса, которые до введения SOD были относительно бедны разнообразием видов деревьев, например, в секвойных лесах. По состоянию на 2011 год ^[update], единственное исследование, посвященное всестороннему изучению регенерации в лесах секвойи, пострадавших от СОД, не обнаружило никаких доказательств того, что в них высаживаются другие виды широколиственных деревьев. ^{[ 43 ]} Вместо этого красное дерево заселило большинство пробелов в смертности. Однако они также обнаружили недостаточную регенерацию в некоторых областях и пришли к выводу, что регенерация продолжается. Поскольку в этом исследовании рассматривался только один участок в округе Марин, штат Калифорния , эти результаты могут быть неприменимы к другим лесам. Другие воздействия на местную экологию включают, среди прочего, остаточные эффекты распыления тяжелых пестицидов (Агрифос) для лечения симптомов СОД и возникающую в результате высокую смертность местного сообщества опылителей. Пчелиные ульи, расположенные в районах интенсивного распыления Агрифоса, понесли значительные потери населения в прямой зависимости от применения этих химикатов. Такие округа, как Напа и Сонома, возможно, наносят значительный ущерб своим местным популяциям опылителей, приняв широкую профилактическую политику использования пестицидов. Такой ущерб популяциям опылителей может иметь третичные негативные последствия для всего местного растительного сообщества, усугубляя потерю биоразнообразия и, следовательно, экологической ценности, обусловленную СОД. ^{[ нужна ссылка ]}

Экологическое и экономическое воздействие

Помимо быстрой и значительной утраты симбиотических видов-хозяев, поскольку внезапная гибель дуба классифицируется как опоясывающая болезнь, которая, как доказано, вызывает массовое снижение биомассы почвы микоризы, количество фосфора и микроэлементов, которые микоризы способны поглощать, значительно снижается. значительно снижается в почвах, занятых деревьями с СОД. ^{[ 44 ]} Еще одним значительным воздействием P. ramorum на окружающую среду является его склонность образовывать большие отложения сухих древесных остатков в районах, подверженных лесным пожарам, что еще больше затрудняет их локализацию. ^{[ 44 ]} Действительно, горячие точки СОД «неуправляемы» для пожарных расчетов, и появляется все больше свидетельств того, что СОД играет большую роль в восприимчивости леса к пожару. На другой стороне спектра находятся значительные экономические последствия P. ramorum , которые трудно оценить, но наиболее очевидным из которых является снижение стоимости недвижимости, содержащей дубы, поскольку дубы, в частности, имеют тенденцию повышать имущественная стоимость участков, на которых они проживают. ^{[ 45 ]} Кроме того, из-за распространения СОД пострадали несколько отраслей промышленности США, в том числе промышленность декоративных растений, специй и компостирования, особенно в штате Калифорния. ^{[ 45 ]}

Контроль

Раннее обнаружение

Раннее выявление P. ramorum имеет важное значение для борьбы с ним. На индивидуальной основе назначаются профилактические процедуры, которые более эффективны, чем терапевтическое лечение. ^{[ 46 ]} зависят от знаний о перемещении патогена по ландшафту, чтобы узнать, когда он приближается к ценным деревьям. На ландшафтном уровне быстрое и зачастую незаметное перемещение P. ramorum означает, что любое лечение, направленное на замедление его распространения, должно проводиться на очень ранних стадиях развития заражения. С момента открытия P. ramorum исследователи работали над разработкой методов раннего обнаружения в различных масштабах: от диагностики на отдельных зараженных растениях до усилий по обнаружению на уровне ландшафта с участием большого количества людей.

Обнаружение присутствия видов Phytophthora требует лабораторного подтверждения. Традиционный метод культивирования заключается в использовании питательной среды, селективной против грибов (и, в некоторых случаях, против других оомицетов, таких как виды Pythium ). Материал-хозяин удаляется с переднего края язвы растительной ткани, вызванной возбудителем; Полученный рост исследуют под микроскопом , чтобы подтвердить уникальную морфологию P. ramorum . Успешная изоляция возбудителя часто зависит от типа ткани хозяина и времени года, когда предпринимается попытка обнаружения. ^{[ 47 ]}

Из-за этих трудностей исследователи разработали некоторые другие подходы к идентификации P. ramorum . Тест на иммуноферментный анализ может быть первым шагом в некультуральных методах идентификации P. ramorum , но он может быть только первым шагом, поскольку он обнаруживает наличие белков , которые продуцируются всеми видами Phytophthora . Другими словами, он может идентифицироваться на уровне рода, но не на уровне вида. Тесты ELISA могут обрабатывать большое количество образцов одновременно, поэтому исследователи часто используют его для отсеивания вероятно положительных образцов от тех, которые не являются таковыми, когда общее количество образцов очень велико. ^{[ 47 ]} Некоторые производители производят небольшие «полевые наборы» ИФА, которые домовладелец может использовать для определения того, заражена ли растительная ткань фитофторой .

Исследователи также разработали многочисленные молекулярные методы идентификации P. ramorum . К ним относятся амплификация последовательностей ДНК во внутренней транскрибируемой спейсерной области P. ramorum генома (ITS- полимеразная цепная реакция или ITS-ПЦР); ПЦР в реальном времени, при которой содержание ДНК измеряется в реальном времени во время реакции ПЦР с использованием красителей или зондов, таких как SBYR-Green или TaqMan; мультиплексная ПЦР , которая одновременно амплифицирует более одной области ДНК; и одноцепочечный конформационный полиморфизм (SSCP), который использует последовательность ДНК ITS, амплифицированную с помощью реакции ПЦР, для дифференциации видов Phytophthora в соответствии с их дифференциальным движением через гель. ^{[ 47 ]}

Кроме того, исследователи начали использовать особенности последовательности ДНК P. ramorum, чтобы точно определить незначительные различия отдельных изолятов P. ramorum друг от друга. Два метода для этого: амплифицированный полиморфизм длины фрагментов , который путем сравнения различий между различными фрагментами в последовательности позволил исследователям правильно различать изоляты из ЕС и США. ^{[ 47 ]} и исследование микросателлитов , которые представляют собой области последовательности с повторяющимися парами оснований. Когда P. ramorum размножения прибывают в новое географическое место и создают колонии, эти микросателлиты начинают проявлять мутации за относительно короткое время, и они мутируют ступенчато. Основываясь на этом, исследователи в Калифорнии смогли построить деревья на основе микросателлитного анализа изолятов, собранных со всего штата, которые прослеживают перемещение P. ramorum от двух вероятных начальных точек акклиматизации в округах Марин и Санта-Крус и далее до последующие пункты. ^{[ 48 ]}

Раннее выявление P. ramorum в ландшафтном масштабе начинается с наблюдения симптомов на отдельных растениях (и/или обнаружения размножения P. ramorum в водотоках; см. ниже). затруднен Систематический наземный мониторинг в пределах ареала P. ramorum , поскольку большинство зараженных деревьев расположены на сложной мозаике земель, находящихся в различной собственности. В некоторых районах целевые наземные исследования проводились в зонах интенсивного отдыха или посещения посетителями, таких как парки, начала троп и спуски для лодок. В Калифорнии при наземном выявлении наиболее эффективной стратегией является поиск симптомов на лавре, поскольку заражение P. ramorum настоящих дубов и таноаков почти всегда тесно связано с лавром, основным эпидемиологическим плацдармом для возбудителя. ^{[ 49 ]}^{[ 50 ]}^{[ 51 ]} Более того, во многих местах Калифорнии (хотя и не во всех) P. ramorum обычно можно обнаружить в инфицированных тканях лавра с помощью методов культивирования круглый год; это не относится к большинству других хостов и не относится к Орегону, где Tanoak является самым надежным хостом. ^{[ 52 ]}

В рамках общенациональной программы Министерства сельского хозяйства США с 2003 по 2006 год в 39 штатах США было проведено наземное исследование по обнаружению, чтобы определить, был ли возбудитель установлен за пределами районов Западного побережья, о которых уже известно, что они заражены. Зоны отбора проб были стратифицированы по переменным окружающей среды, которые, вероятно, способствовали росту патогенов, а также по близости к возможным точкам заноса инокулята , таким как питомники. Пробы отбирались вдоль трансект, установленных в потенциально восприимчивых лесах или за пределами периметра питомников. Единственные положительные образцы были собраны в Калифорнии, что подтверждает, что P. ramorum еще не прижился в окружающей среде за пределами Западного побережья. ^{[ 53 ]}

Аэрофотосъемка оказалась полезной для обнаружения заражения P. ramorum на обширных территориях, хотя это не такой «ранний» метод, как некоторые другие, поскольку он зависит от обнаружения мертвых крон таноаков с самолетов. Сложная технология GPS и схематического картографирования позволяют наблюдателям отмечать места расположения мертвых деревьев, чтобы наземные бригады могли вернуться в этот район и взять образцы близлежащей растительности. ^{[ 54 ]}

Обнаружение P. ramorum в водотоках стало самым ранним методом раннего обнаружения. В этом методе используются приманки из груши или рододендрона, подвешиваемые в водотоке с помощью веревок, ведер, сетчатых мешков или других подобных устройств. Если растения в водоразделе заражены P. ramorum , зооспоры возбудителя (как и другие виды Phytophthora ), вероятно, присутствуют в прилегающих водотоках. При благоприятных погодных условиях зооспоры привлекаются к приманкам и заражают их, вызывая повреждения, которые можно выделить для культивирования патогена или проанализировать с помощью ПЦР-анализа. ^{[ 55 ]}^{[ 56 ]} Этот метод позволил обнаружить P. ramorum в масштабах от небольших периодических сезонных стоков до рек Гарсия, Четко и Саут-Форк-Эл в Калифорнии и Орегоне (144, 352 и 689 миль). ² дренажные площади соответственно). Он может обнаружить наличие зараженных растений в водоемах до того, как станет очевидной смертность от инфекций. Конечно, он не может определить точное местонахождение зараженных растений: при первых признаках размножения P. ramorum в ручье бригады должны прочесать водораздел, используя все доступные средства, чтобы найти симптоматическую растительность.

Менее технический способ обнаружения P. ramorum на ландшафтном уровне предполагает привлечение к поискам местных землевладельцев по всему ландшафту. Многие местные окружные департаменты сельского хозяйства и офисы кооперативного расширения Калифорнийского университета в Калифорнии смогли отслеживать распространение патогена в своих регионах с помощью отчетов и образцов, предоставленных им общественностью. В 2008 году лаборатория Гарбелотто Калифорнийского университета в Беркли вместе с местными сотрудниками провела серию образовательных мероприятий под названием «SOD Blitzes», призванных предоставить местным землевладельцам базовую информацию о P. ramorum и о том, как идентифицировать его симптомы; Каждому участнику был предоставлен набор для отбора проб, он взял образцы с определенного количества деревьев на своем участке и вернул образцы в лабораторию для анализа. Мы надеемся, что такого рода гражданская наука поможет создать улучшенную карту распространения P. ramorum в районах, где проводятся семинары.

Менеджмент в сельском хозяйстве

Поскольку в 2004 году регулирующие органы США обнаружили, что P. ramorum распространился по всей стране среди ряда хозяев, было показано, что упреждающие проверки сельскохозяйственных поставок помогают снизить риск заражения и внезапной гибели дуба. ^{[ 57 ]} Более того, APHIS Министерства сельского хозяйства США специально планирует остановить распространение SOD, продолжая свою программу работы с общественностью и принимая правила о передаче сельскохозяйственной продукции, которая может быть переносчиком заболевания P. ramorum . Действительно, в Орегоне и Калифорнии Министерство сельского хозяйства США успешно регулировало запасы потенциальных растений-хозяев в питомниках, чтобы «морить голодом» потенциальных растений-хозяев. ^{[ 57 ]} Кроме того, при управлении им в питомниках важно учитывать, что персоналу питомников часто приходится посещать полевые объекты, такие как теплицы, поля и другие питомники. ^{[ 58 ]} Таким образом, необходимо принять ряд мер биобезопасности, чтобы гарантировать, что СОД не будет непреднамеренно передана в питомник, включая движение транспортных средств только по мощеным, бетонным или гравийным площадкам на местах проверки, чтобы избежать контакта с органическими веществами почвы, которые могут представлять собой потенциальный переносчик заболевания. ^{[ 58 ]}

Управление дикой природой

Курс борьбы с P. ramorum зависит от ряда факторов, в том числе от масштаба ландшафта, на котором можно надеяться справиться с этим. Борьба с P. ramorum осуществлялась на ландшафтном/региональном уровне в Орегоне в форме кампании по полному искоренению патогена в лесах, в которых он был обнаружен (в основном в частных компаниях, но также и в Лесной службе Министерства сельского хозяйства США и Земельном бюро Министерства сельского хозяйства США). Собственность управления ). ^{[ 59 ]}^{[ 60 ]}^{[ 61 ]} Кампания по искоренению включает активное раннее выявление с помощью самолетов и мониторинга водотоков, Службу инспекции здоровья животных и растений Министерства сельского хозяйства США (USDA APHIS) и карантин под руководством Министерства сельского хозяйства штата Орегон для предотвращения перемещения материалов-хозяев из зоны, где находятся зараженные деревья. обнаружение и немедленное удаление растительности-хозяина P. ramorum , симптоматической или нет, в пределах буферной зоны длиной 300 футов (91 м) вокруг каждого зараженного дерева.

Усилия по ликвидации в Орегоне, начавшиеся недалеко от города Брукингс на юго-западе Орегона в 2001 году, с годами адаптировали свои усилия по управлению в ответ на новую информацию о P. ramorum . Например, после того, как испытания по инокуляции различных пород деревьев более четко определили, какие растения-хозяева восприимчивы, сотрудники из Орегона начали оставлять виды, не являющиеся хозяевами, такие как пихта Дугласа на месте и красная ольха. В другом примере, обнаружив, что небольшой процент пней таноука, которые вновь прорастали на участках удаления хозяина, были заражены патогеном (неизвестно, были ли эти инфекции системными или достигли ростков из окружающей среды), сотрудники начали предварительно обрабатывать деревья очень сильными препаратами. небольшие целевые количества гербицидов , чтобы уничтожить корневую систему зараженных таноаков перед их вырубкой. Усилия оказались успешными, поскольку, хотя патоген еще не полностью искоренен в лесах Орегона, эпидемия в Орегоне не приняла такого взрывного развития, как в лесах Калифорнии. ^{[ нужна ссылка ]}

Калифорния, однако, сталкивается с серьезными препятствиями, которые не позволяют ей предпринять такие же усилия по искоренению. Во-первых, залива Санта-Крус и Сан-Франциско, к тому времени, когда была обнаружена причина внезапной гибели дуба, этот организм слишком хорошо прижился в лесах в районах чтобы любые усилия по его искоренению могли увенчаться успехом. Даже в относительно незараженных районах северного побережья и южного Биг-Сура регионально скоординированные усилия по борьбе с патогеном сталкиваются с огромными проблемами руководства, координации и финансирования. Тем не менее, землепользователи все еще работают над координацией усилий между штатами, округами и агентствами, чтобы обеспечить P. ramorum более комплексное управление .

Существует несколько вариантов для землевладельцев, которые хотят ограничить воздействие смерти SOD на их собственность. Ни один из этих вариантов не является надежным, гарантированно искореняющим P. ramorum или гарантированно предотвращающим заражение дерева. Некоторые из них все еще находятся на начальной стадии тестирования. Тем не менее, при продуманном и тщательном использовании некоторые методы лечения действительно повышают вероятность замедления распространения патогена или ограничения его воздействия на деревья или древостои. Предполагая, что землевладелец правильно определил дерево(а)-хозяина и симптом(ы), передал образец в местные органы власти для отправки в утвержденную лабораторию для тестирования и получил подтверждение того, что дерево(а) действительно заражены P. ramorum — или, альтернативно, предполагая, что землевладелец знает, что деревья, зараженные P. ramorum, находятся поблизости, и хочет защитить ресурсы на своей территории, — он или она может попытаться контролировать культурные (отдельные деревья), химические, или лесохозяйственные (на уровне насаждений) средства.

Лучшим доказательством того, что методы выращивания могут помочь защитить деревья от P. ramorum, являются исследования, которые установили корреляцию между риском заболевания прибрежных живых дубов и близостью деревьев к лавру. ^{[ 23 ]} В частности, это исследование показало, что деревья лавра, растущие в пределах 5 м от ствола дуба, являются лучшими предикторами риска заболеваний. Это означает, что стратегическое удаление лавровых деревьев возле прибрежных живых дубов может снизить риск заражения дуба. Массовая вырубка лавровых деревьев не будет оправдана, поскольку лавр рядом с дубами, по-видимому, представляет собой наибольший фактор риска. Справедливо ли то же самое для других дубов или таноаков, еще предстоит установить. Исследования по этому вопросу были начаты в отношении таноака, но любые возможные культурные рекомендации будут более сложными, поскольку ветки таноака также служат источником инокулума P. ramorum .

Первоначально многообещающим средством для предотвращения заражения отдельных дубов и таноаков, а не для лечения уже установившейся инфекции, является фосфонатный фунгицид, продаваемый под торговым названием Агри-фос. Фосфонат — нейтрализованная форма фосфористой кислоты, действующая не путем прямого антагонизма фитофторы , а путем стимуляции разного рода иммунных реакций со стороны дерева. ^{[ 46 ]} Он в основном безвреден для окружающей среды, если не применяется к нецелевым растениям, и его можно применять либо в виде инъекции в ствол дерева, либо в виде опрыскивания ствола. При применении Агри-фоса в виде спрея его необходимо сочетать с органосиликатным поверхностно-активным веществом Пентра-кора, чтобы продукт мог прилипнуть к стволу дерева на достаточное время и впитаться деревом. Агри-фос очень эффективен в предотвращении заражения деревьев, но его следует применять, когда видимые симптомы P. ramorum на других деревьях в непосредственной близости все еще относительно отдалены; в противном случае дерево, подлежащее лечению, скорее всего, уже заражено, но видимые симптомы еще не развились (особенно это касается таноака). Однако более поздние обширные полевые испытания показали, что фосфонат (также называемый фосфитом) практически не оказывает положительного эффекта. ^{[ 62 ]}

Испытания лесоводческих методов лечения P. ramorum начались в округе Гумбольдт на северо-западе прибрежной Калифорнии в 2006 году. Испытания проводились на различных зараженных объектах, как частных, так и государственных, и, как правило, были сосредоточены на различных уровнях и видах удаления хозяев. Самый большой (50 акров (200 000 м²) ²)) и большинство повторных испытаний включали удаление таноука и лавра бензопилой по всему зараженному насаждению, как с последующим недожогом, так и без него, предназначенным для уничтожения мелких всходов и зараженного листового опада. ^{[ 63 ]} Другие методы лечения включали удаление хозяина в модифицированной схеме «затененного топливного разрыва», в которой удаляется весь лавровый лист, но не все таноаки; удаление залива и таноака с применением гербицидов; и удаление только лавра. Результаты этих обработок все еще контролируются, но повторный отбор проб пока выявил лишь очень небольшое количество P. ramorum в почве или на растительности на обработанных участках.

Управление питомником

Исследования и разработки в области борьбы с P. ramorum в питомниках простираются от P. ramorum на отдельном растении до P. ramorum в среде питомника и до перемещения патогена через государственные и национальные границы на инфицированных растениях.

В ряде исследований были проверены лечебные и защитные эффекты различных химических соединений против P. ramorum на растениях, которые ценятся как декоративные или рождественские елки. Многие исследования были сосредоточены на четырех основных декоративных растениях-хозяевах P. ramorum ( рододендрон , камелия , калина и пиерис ). Было обнаружено несколько эффективных соединений; Некоторые из наиболее эффективных включают мефеноксам , металаксил , диметоморф и фенамидон . Многие из этих исследований пришли к следующим выводам: химические соединения, как правило, более эффективны в качестве профилактических средств, чем лечебных средств; при превентивном использовании химические соединения необходимо наносить повторно через различные промежутки времени; а химические соединения могут маскировать симптомы инфекции P. ramorum на растении-хозяине, потенциально мешая проверке карантинных мер. В целом эти соединения подавляют, но не уничтожают возбудитель, и некоторые исследователи обеспокоены тем, что при повторном использовании возбудитель может стать к ним устойчивым. Эти исследования и выводы резюмирует Клиюнас. ^{[ 64 ]}

Другая область исследований и развивающейся практики связана с устранением P. ramorum из питомников, в которых он установлен для предотвращения перемещения патогенов, опосредованного человеком, в торговле декоративными растениями. Один из способов решения этой проблемы — надежная программа карантина и проверок, которую реализуют различные федеральные и государственные регулирующие органы. В соответствии с федеральной программой карантина P. ramorum , реализуемой Министерством сельского хозяйства США APHIS , питомники в Калифорнии, Орегоне и Вашингтоне регулируются и должны участвовать в ежегодном режиме проверок; питомники в 14 зараженных округах прибрежной Калифорнии, а также на ограниченной зараженной территории в округе Карри , штат Орегон, должны участвовать в более строгом графике проверок при отправке из этой зоны. ^{[ 65 ]}

Большая часть исследований по дезинсекции питомников сосредоточена на добровольных передовых методах управления (BMP), которые питомники могут применять для предотвращения проникновения P. ramorum в питомники и перемещения с растения на растение. В 2008 году группа организаций питомниководческой отрасли опубликовала список ЛМУ, который включает подразделы, посвященные предотвращению / борьбе с вредителями, обучению, внутреннему / внешнему мониторингу / аудиту, учету / отслеживанию и документации. В документ включены такие конкретные рекомендации, как «Избегать верхнего орошения растений высокого риска»; «После каждого севооборота дезинфицируйте грядки для размножения туманом, зону сортировки, столы для резки, машины и инструменты, чтобы свести к минимуму распространение или занесение болезнетворных микроорганизмов»; и «Персонал питомника должен пройти один или несколько тренингов по P. ramorum , проводимых квалифицированным персоналом, или задокументировать самообучение». ^{[ 66 ]}^{[ 67 ]}

Исследования по борьбе с P. ramorum в питомниках также были сосредоточены на обеззараживании поливной воды, содержащей инокулят P. ramorum . Поливная вода может заразиться от лавра в лесу (если источником орошения является ручей), от лавра, нависающего над оросительными прудами, от стоков из зараженных лесов, ^{[ 68 ]} или из оборотной поливной воды. ^{[ 69 ]} Эксперименты в Германии с тремя типами фильтров — медленными песчаными фильтрами , лавовыми фильтрами и искусственными водно-болотными угодьями — показали, что первые два полностью удаляют P. ramorum из оросительной воды, в то время как 37% проб воды после очистки из построенных водно-болотных угодий все еще остаются содержал P. ramorum . ^{[ 70 ]}

Наряду с правильными методами орошения, почвенный покров может быть эффективным методом выращивания декоративных растений в питомниках. Покрытие земли слоем гравия толщиной 5–7 см может предотвратить распространение размножения на декоративные растения, выращиваемые в контейнерах. Эта практика также может значительно подавить болезнь. ^{[ 71 ]}

Поскольку P. ramorum может сохраняться в течение неопределенного периода времени в почвенном профиле, программы управления в питомниках должны также включать определение распределения патогена в почве питомника и его элиминацию из зараженных территорий. Для обеззараживания почвы были протестированы различные химические варианты, в том числе такие химические вещества, как хлорпикрин , метамнатрия , йодметан и дазомет . Лабораторные испытания показали, что все эти химикаты эффективны при нанесении на зараженную почву в стеклянных банках. Кроме того, испытания в добровольных питомниках с зараженной почвой показали, что фумигация дазометом (торговое название «Басамид») с последующим 14-дневным периодом накрытия брезентом успешно удалила P. ramorum из профиля почвы. ^{[ 72 ]} Другие методы обеззараживания почвы, которые изучаются или к которым был выражен интерес, включают стерилизацию паром , соляризацию и мощение зараженных участков.

Общие санитарные условия в зараженных районах

Один из наиболее важных аспектов борьбы с P. ramorum заключается в прекращении перемещения возбудителя, опосредованного человеком, путем обеспечения того, чтобы зараженные материалы не перемещались из одного места в другое. Хотя обязательный карантин выполняет часть этой функции, также важна элементарная чистота при работе или отдыхе в зараженных районах. В большинстве случаев меры по обеспечению чистоты включают в себя очистку потенциально зараженных поверхностей (например, обуви, транспортных средств и домашних животных) от листвы и грязи перед тем, как покинуть зараженную зону. Требования к внедрению этих методов усложняются, когда большое количество людей работает на зараженных территориях, например, в строительстве, заготовке древесины или тушении лесных пожаров . Департамент лесного хозяйства и противопожарной защиты Калифорнии и Лесная служба Министерства сельского хозяйства США внедрили руководящие принципы и требования по смягчению последствий для последних двух ситуаций; Основную информацию о чистоте в районах, зараженных P. ramorum, можно найти на веб-сайте Целевой группы по смертности от калифорнийского дуба ( www.suddenoakdeath.org) . ) в разделе «Лечение и ведение» (подраздел «Санитария и снижение распространения»).

Участие государственных органов

В Англии в 2009 году Комиссия по лесному хозяйству , DEFRA , Агентство по исследованию пищевых продуктов и окружающей среды , Совет графства Корнуолл и Natural England работают вместе, чтобы зарегистрировать места и бороться с этой болезнью. Natural England предлагает грантовое финансирование в рамках своих программ охраны окружающей среды , охраны окружающей среды и экологически чувствительных территорий для уничтожения рододендронов. ^{[ 73 ]} В 2011 году Комиссия по лесному хозяйству начала вырубку 10 000 акров (40 км²). ²) лиственничного леса на юго-западе Англии, как попытка остановить распространение болезни. В 2023 году Комиссия по лесному хозяйству выпустила установленное законом уведомление о состоянии растений для Фонда дикой природы Шеффилда и Ротерхэма , предписывающее ему удалить более 1000 деревьев в их заповеднике в Вайминг-Брук. ^{[ 16 ]} В Северной Ирландии в конце 2011 года Лесная служба Министерства сельского хозяйства и развития сельских районов начала вырубку 14 гектаров пострадавшего лиственничного леса в Манискальпе, на окраине лесного парка Толлимор в графстве Даун. ^{[ 74 ]}

См. также

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Грюнвальд, Нью-Джерси; Гарбелотто, М.; Госс, Э.М.; Хёнгенс, К.; Просперо, С. (2012). «Появление возбудителя внезапной гибели дуба Phytophthora ramorum » . Тенденции в микробиологии . 20 (3): 131–138. дои : 10.1016/j.tim.2011.12.006 . ПМИД 22326131 .
^ Расширение сотрудничества Калифорнийского университета (февраль 2008 г.). «План стратегического реагирования на внезапную смерть округа Сонома» (PDF) . Округ Сонома и Департамент экстренных служб округа Сонома . Проверено 10 апреля 2019 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Парк (2008). «Внезапная гибель дуба, гниль листьев раморума, гниль побегов раморума». Инструктор по здоровью растений . дои : 10.1094/PHI-I-2008-0227-01 .
^ Риццо, Дэвид М.; Гарбелотто, Маттео; Дэвидсон, Дженнифер М.; Слотер, Гэри В.; Койке, Стивен Т. (2002). Phytophthora ramorum и внезапная гибель дуба в Калифорнии: I. Отношения с хозяином . Материалы пятого симпозиума по дубовым лесам: дубы в сложном ландшафте Калифорнии. Том. 184. стр. 733–740.
^ Веррес, Сабина; Марвиц, Райнер; Человек в Вельде, Виллем А.; Де Кок, Артур ВАМ; Бонантс, Питер Дж. М.; Де Вердт, Марьянн; Теманн, Карин; Илиева, Елена; Баайен, Роберт П. (октябрь 2001 г.). «Phytophthora ramorum sp. nov., новый возбудитель рододендрона и калины» Микологические исследования . 105 (10): 1155–1165. дои : 10.1016/S0953-7562(08) 61986-3
^ Александр, Дж. М.; Суэйн, С.В. «Руководство по борьбе с внезапной смертью дуба - UC IPM» . ipm.ucanr.edu . Проверено 4 мая 2023 г.
^ Jump up to: ^а ^б «Фитофтора раморум» . ФЕРА. Архивировано из оригинала 21 февраля 2014 года . Проверено 17 февраля 2014 г.
^ Jump up to: ^а ^б «Фитофтора раморум» . Европейская и Средиземноморская организация по защите растений. Архивировано из оригинала 23 июня 2016 года . Проверено 17 февраля 2014 г.
^ «Рекомендации Великобритании по здоровью деревьев направлены на то, чтобы «остановить распространение» . Новости Би-би-си . 20 мая 2013 года . Проверено 17 февраля 2014 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с « 'Беспрецедентная угроза' для деревьев Великобритании от вредителей» . Новости Би-би-си . 3 сентября 2012 года . Проверено 17 февраля 2014 г.
^ «Тысячи деревьев Афанского леса посажены после зараженной лиственницы» . Би-би-си. 21 февраля 2015 года . Проверено 23 февраля 2015 г.
^ Ричард Юл (21 июня 2018 г.). «Еще тысячи зараженных лиственниц будут вырублены» . Уэльс онлайн . Проверено 21 июня 2018 г.
^ «Болезнь обнаружена на японских лиственницах в Ирландии» . Министерство сельского хозяйства, продовольствия и морской пехоты. 17 августа 2010 г. Проверено 17 февраля 2014 г.
^ Рош, Барри (6 февраля 2014 г.). «Койльте призвал выяснить масштабы заболевания лиственницы в Гуган-Барра» . Айриш Таймс . Проверено 22 ноября 2016 г.
^ Рош, Барри (4 января 2014 г.). «Лесной парк Гуган Барра в Корке закрывается из-за древесного грибка» . Ирландские Таймс.
^ Jump up to: ^а ^б Уильямс, Молли (30 октября 2023 г.). «Сотни людей выступают против вырубки больных деревьев в Шеффилде» . Новости Би-би-си . Архивировано из оригинала 30 октября 2023 года . Проверено 30 октября 2023 г.
^ «Phytophthora ramorum и P. kernoviae» . Королевское садоводческое общество. Архивировано из оригинала 22 февраля 2014 года . Проверено 17 февраля 2014 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Парк; Лукас (2008). «Предлагаемый цикл заболевания Phytophthora ramorum в лесах» (PDF) . Внезапная смерть дуба . Проверено 21 октября 2020 г.
^ «Фитофтора раморум» . Департамент сельского хозяйства Массачусетского университета в Амхерсте . 6 марта 2015 года . Проверено 21 октября 2020 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Дэвидсон, Дженнифер М.; Риццо, Дэвид М.; Гарбелотто, Мэтью; Тьосволд, Стивен; Слотер, Гэри В. (2002). Phytophthora ramorum и внезапная гибель дуба в Калифорнии: II. передача и выживание . Материалы пятого симпозиума по дубовым лесам: дубы в сложном ландшафте Калифорнии. Том. 184. стр. 101-1. 741–749.
^ Anon, Phytophthora ramorum и Phytophthora kernoviae: основные результаты исследования, DEFRA, редактор. 2005, ДЕФРА. ^{[ нужна проверка ]}^{[ нужна страница ]}
^ Гарбелотто, Маттео; Дэвидсон, Дженнифер М; Айворс, Келли; Мэлони, Патрисия Э; Хуберли, Даниэль; Койке, Стивен Т; Риццо, Дэвид М. (январь 2003 г.). «Аборигенные растения, не относящиеся к дубу, являются основными хозяевами возбудителя внезапной смерти дуба в Калифорнии» . Калифорнийское сельское хозяйство . 57 (1): 18–23. дои : 10.3733/ca.v057n01p18 . S2CID 27183055 .
^ Jump up to: ^а ^б Свецки, Тедмунд Дж.; Бернхардт, Элизабет А. (2008). Увеличение расстояния от калифорнийского лавра снижает риск и серьезность рака Phytophthora ramorum на прибрежном живом дубе . Материалы третьего научного симпозиума «Внезапная смерть дуба». Том. 214. стр. 181–194.
^ «Внезапная гибель дуба, внезапная гибель лиственницы и раморум» . Внезапная гибель дуба, внезапная гибель лиственницы и гниль раморума . Проверено 4 мая 2023 г.
^ «Перемещение дров разносит лесных вредителей» . Не перемещайте дрова . Проверено 24 октября 2011 г.
^ Буте, X.; Веркаутерен, А.; Хёнгенс, К.; Лоран, Ф.; Люстра, А. (2010). «Потомство ооспор Phytophthora ramum». Грибковая биология . 114 (4): 369–378. дои : 10.1016/j.funbio.2010.02.009 . ПМИД 20943147 .
^ Грюнвальд, Нью-Джерси; Госс, Э.М.; Пресс, СМ (2008). « Phytophthora ramorum : патоген с чрезвычайно широким кругом хозяев, вызывающий внезапную гибель дубов и гниль раморума на древесных декоративных растениях» . Мол. Растительный патол . 9 (6): 729–740. дои : 10.1111/j.1364-3703.2008.00500.x . ПМК 6640315 . ПМИД 19019002 .
^ Айворс, К. и др., AFLP и филогенетический анализ североамериканских и европейских популяций Phytophthora ramorum. Микологические исследования, 2004. 108(4): с. 378-392.
^ Бразье, К. и др. Патогенность изолятов Phytophthora ramorum из Северной Америки и Европы на коре европейских Fagaceae, американского Quercus rubra и других лесных деревьев. На научном симпозиуме по внезапной смерти Оука. 2002. Отель Марриотт, Монтерей.
^ Грюнвальд, Нью-Джерси; Госс, Э.М. (2011). «Эволюционная и популяционная генетика экзотических и вновь появляющихся патогенов: традиционные и новые инструменты и подходы». Анну. Преподобный Фитопатол . 49 : 249–267. doi : 10.1146/annurev-phyto-072910-095246 . ПМИД 21370974 .
^ Ксавье, Буте; Аннелис, Веркаутерен; Курт, Хёнгенс; Фредерик, Лоран; Анна, Люстра (апрель 2010 г.). «Потомство ооспор Phytophthora ramorum» . Грибковая биология . 114 (4): 369–378. дои : 10.1016/j.funbio.2010.02.009 . ПМИД 20943147 .
^ Юнг, Томас; Орта Юнг, Марилия; Уэббер, Джоан Ф.; Кагеяма, Кодзи; Хиено, Аяка; Масуя, Хаято; Уэмацу, Сейджи; Перес-Сьерра, Ана; Харрис, Анна Р.; Форстер, Джек; Рис, Хелен (март 2021 г.). «Разрушительный возбудитель деревьев Phytophthora ramorum происходит из лесов Лауросильва в Восточной Азии» . Журнал грибов . 7 (3): 226. doi : 10.3390/jof7030226 . ПМЦ 8003361 . ПМИД 33803849 .
^ Юнг, Томас; Орта Юнг, Марилия; Уэббер, Джоан Ф.; Кагеяма, Кодзи; Хиено, Аяка; Масуя, Хаято; Уэмацу, Сейджи; Перес-Сьерра, Ана; Харрис, Анна Р.; Форстер, Джек; Рис, Хелен (март 2021 г.). «Разрушительный возбудитель деревьев Phytophthora ramorum происходит из лесов Лауросильва в Восточной Азии» . Журнал грибов . 7 (3): 226. doi : 10.3390/jof7030226 . ПМЦ 8003361 . ПМИД 33803849 .
^ Брайзер, К., Эволюционная биология фитофторы. ЧАСТЬ I: Генетическая система, сексуальность и возникновение вариаций. Ежегодный обзор фитопатологии, 1992. 30: с. 153-171.
^ Гарбелотто, М. и др. Phytophthora ramorum и внезапная смерть дуба в Калифорнии: III. Предварительные исследования в области генетики патогенов. на Пятом симпозиуме «Дубовые леса: дубы в меняющемся ландшафте Калифорнии». 2001. Сан-Диего, Калифорния.
^ Брасье, КМ; Хансен, Э.М. (сентябрь 1992 г.). «Эволюционная биология фитофторы, часть II: филогения, видообразование и структура популяции». Ежегодный обзор фитопатологии . 30 (1): 173–200. дои : 10.1146/annurev.py.30.090192.001133 .
^ Брейзер, CM (31 декабря 1995 г.). «Эпизодический отбор как сила микроэволюции грибов, с особым упором на клональное видообразование и гибридную интрогрессию». Канадский журнал ботаники . 73 (С1): 1213–1221. дои : 10.1139/b95-381 .
^ Тайлер, Бретт М.; Трипатия, Сучета; Чжан, Сюэмин; Дехал, Парамвир; Цзян, Райс Х.И.; Аэртс, Андреа; Арредондо, Фелипе Д.; Бакстер, Лаура; Бенсассон, Доуда; Бейнон, Джим Л.; Чепмен, Джаррод; Дамасцено, Синтия МБ; Дорранс, Энн Э.; Доу, Даолун; Дикерман, Аллан В.; Дубчак Инна Л.; Гарбелотто, Маттео; Гийзен, Марк; Гордон, Стюарт Г.; Говерс, Франсин; Грюнвальд, Никлаус Дж.; Хуанг, Уэйн; Айворс, Келли Л.; Джонс, Ричард В.; Камун, Софи; Крампис, Константинос; С любовью, Курт Х.; Ли, Ми-Гён; Макдональд, В. Хейс; Медина, Моника; Мейер, Гарольд Дж.Г.; Нордберг, Эрик К.; Маклин, Дональд Дж.; Оспина-Хиральдо, Мануэль Д.; Моррис, Пол Ф.; Пхунтумарт, Випапорн; Патнэм, Николас Х.; Раш, Сэм; Роуз, Джоселин К.С.; Сакихама, Ясуко; Саламов, Асаф А.; Савидор, Алон; Шеринг, Шантель Ф.; Смит, Брайан М.; Собрал, Бруно В.С.; Терри, Астрид; Торто-Алалибобо, Труди А.; Выиграй, Джо; Сюй, Чжанью; Чжан, Хунбинь; Григорьев Игорь Владимирович; Рохсар, Дэниел С.; Бур, Джеффри Л. (сентябрь 2006 г.). «Последовательности генома фитофторы раскрывают эволюционное происхождение и механизмы патогенеза» . Наука . 313 (5791): 1261–1266. Бибкод : 2006Sci...313.1261T . дои : 10.1126/science.1128796 . ПМИД 16946064 . S2CID 21287860 .
^ Традиционные экологические знания (ТЭК)
^ Риццо, Дэвид М.; Гарбелотто, Маттео; Хансен, Эверетт М. (1 сентября 2005 г.). «Phytophthora ramorum: комплексное исследование и борьба с новым патогеном в лесах Калифорнии и Орегона». Ежегодный обзор фитопатологии . 43 (1): 309–335. doi : 10.1146/annurev.phyto.42.040803.140418 . ПМИД 16078887 .
^ Уоринг, Кристен М.; О'Хара, Кевин Л. (апрель 2008 г.). «Развитие насаждений секвойи / таноа и реакция на смертность таноа, вызванную Phytophthora ramorum». Лесная экология и управление . 255 (7): 2650–2658. дои : 10.1016/j.foreco.2008.01.025 .
^ Рэймидж, Бенджамин С.; О'Хара, Кевин Л. (27 августа 2010 г.). «Внезапная гибель таноаков, вызванная гибелью дубов, в прибрежных лесах секвойи: текущие и прогнозируемые воздействия на структуру насаждений» . Леса . 1 (3): 114–130. дои : 10.3390/f1030114 .
^ Рэймидж, Бенджамин С.; О'Хара, Кевин Л.; Форрестел, Элисон Б. (апрель 2011 г.). «Преобразование леса в результате экзотического патогена: регенерация и смертность таноаков в прибрежных насаждениях секвойи, пострадавших от внезапной гибели дуба». Канадский журнал лесных исследований . 41 (4): 763–772. дои : 10.1139/x11-020 .
^ Jump up to: ^а ^б «Phytophthora ramorum (Внезапная смерть дуба (СОД))» . КАБИ . Проверено 21 октября 2020 г.
^ Jump up to: ^а ^б «Phytophthora ramorum (Внезапная смерть дуба (СОД))» . КАБИ . Проверено 21 октября 2020 г.
^ Jump up to: ^а ^б Гарбелотто М., DJ Шмидт и Т. Харник. 2007. Инъекции фосфита и применение фосфита + пентракоры для борьбы с внезапной гибелью дуба в Coast Live Oak. Лесоводство и городское лесное хозяйство 33:8.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Клиюнас, Ю.Т. 2007c. Глава 2: Идентификация и распространение. Внезапная смерть дуба и Phytophthora ramorum: краткий обзор литературы. Оперативная группа по смертности в Калифорнийском дубе.
^ Маскеретти, С.; Краучер, PJP; Веттрено, А.; Просперо, С.; Гарбелотто, М. (2008). «Реконструкция эпидемии внезапной смерти дуба в Калифорнии посредством микросателлитного анализа возбудителя Phytophthora ramorum». Молекулярная экология . 17 (11): 2755–2768. дои : 10.1111/j.1365-294x.2008.03773.x . ПМИД 18444982 . S2CID 23052313 .
^ Дэвидсон, Дж. М., Д. М. Риццо, М. Гарбелотто, С. Тьосволд и Г. В. Слотер. 2001. Phytophthora ramorum и внезапная смерть дуба в Калифорнии: II. Передача и выживание. Страницы 741–749 Пятого симпозиума по дубовым лесам: дубы в меняющемся ландшафте Калифорнии. Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Сан-Диего, Калифорния.
^ Дэвидсон, Дж. М. и К. Г. Шоу. 2003. Пути движения Phytophthora ramorum, возбудителя внезапной смерти дуба. Онлайн-симпозиум «Внезапная смерть дуба». Американское фитопатологическое общество.
^ Мэлони, ЧП; Линч, Южная Каролина; Кейн, Сан-Франциско; Дженсен, CE; Риццо, DM (2005). «Выявление нового универсального патогена в лесных сообществах секвой» . Журнал экологии . 93 (5): 6. doi : 10.1111/j.1365-2745.2005.01031.x .
^ Э. Гохин, Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, личное общение.
^ Оук, С.В., А.Х. Элледж, Е.К. Йоки, В.Д. Смит и Б.М. Ткач. 2008. Исследования раннего обнаружения Phytophthora ramorum в лесах США, 2003–2006 гг. Страницы 413–416 в материалах научного симпозиума по внезапной смерти в Оуке. Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Санта-Роза, Калифорния.
^ Май, Дж. А., В. Марк, Л. Фишер и А. Йирка. 2006. Аэрофотосъемка и наземные исследования для картирования распространения Phytophthora ramorum в Калифорнии. Страницы 345–360 в материалах Второго научного симпозиума «Внезапная смерть Оука: состояние наших знаний». Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Монтерей, Калифорния.
^ Мерфи, С.К., К. Ли, Дж. Биенапфл, Ю. Валахович и Д.М. Риццо. 2006. Мониторинг распространения Phytophthora ramorum в ручьях водоразделов прибрежной Калифорнии. Страница 531 в материалах Второго научного симпозиума «Внезапная смерть Оука: состояние наших знаний», Монтерей, Калифорния.
^ Мерфи, С.К., К. Ли, Ю. Валахович, Дж. Биенапфл, В. Марк, А. Джирка, Д. Р. Оуэн, Т. Смит и Д. М. Риццо. 2008. Мониторинг распространения Phytophthora ramorum в ручьях водоразделов прибрежной Калифорнии. Страницы 409–411 в материалах третьего научного симпозиума «Внезапная смерть дуба». Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Санта-Роза, Калифорния.
^ Jump up to: ^а ^б «Остановите распространение» (PDF) . Министерство сельского хозяйства США APHIS . Проверено 21 октября 2020 г.
^ Jump up to: ^а ^б «Фитоптера раморум» . Министерство сельского хозяйства США APHIS . Проверено 21 октября 2020 г.
^ Гохин, Э.М.; Хансен, Э.М.; Канаски, А.; МакВильямс, М.Г.; Остербауэр, Н.; Саттон, В. (2002). «Искоренение внезапной смерти дуба в Орегоне». Тезисы APS, представленные для презентации на ежегодном собрании APS 2002 года . п. С30. дои : 10.1094/PHYTO.2002.92.6.S1 . ПМИД 18943805 .
^ Гохин, Э.; Хансен, Э.; Канаски, А.; МакВильямс, М.; Остербауэр, Н.; Саттон, В.; Ремс, Л. (июнь 2004 г.). «Стратегия искоренения Phytophthora ramorum в лесах Орегона». Тезисы APS, представленные для презентации на ежегодном собрании APS 2004 г. Том. 94. с. С35. дои : 10.1094/PHYTO.2004.94.6.S1 . ПМИД 18943524 .
^ А. Канаски, Н. Остербауэр, М. Маквильямс, Э. Гохин, Э. Хансен и В. Саттон. 2006. Искоренение Phytophthora ramorum в лесах Орегона — состояние через три года. Страницы 489–490 в материалах Второго научного симпозиума «Внезапная смерть Оука: состояние наших знаний». Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Монтерей, Калифорния.
^ Свецки, Т.Дж. и Бернхардт, Э.А., 2020. Долгосрочная эффективность методов лечения внезапной смерти в дубе в регионах Северной Калифорнии, Материалы седьмого симпозиума по науке и управлению внезапной смертью в дубе, Gen. Tech. Реп. PSW-GTR-268. Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Санта-Роза. Получено с https://www.fs.fed.us/psw/publications/documents/psw_gtr268/psw_gtr268.pdf 16 января 2021 г.
^ Валахович, Ю., К. Ли, Дж. Маршалл и Х. Скэнлон. 2008. Управление дикой природой Phytophthora ramorum в лесах Северной Калифорнии. Страницы 305–312 в третьем научном симпозиуме «Внезапная смерть Оука». Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Санта-Роза.
^ Клиюнас, JT 2007b. Глава 5: Управление и контроль. Внезапная смерть дуба и Phytophthora ramorum: краткий обзор литературы. Оперативная группа по смертности в Калифорнийском дубе.
^ Министерство сельского хозяйства США APHIS. 2007. Фитофтора раморум; Карантин и правила. Страницы 8585-8604 7 CFR, часть 301. Федеральный реестр, Вашингтон, округ Колумбия.
^ Суслоу, К. 2008. Рекомендуемые отраслевые передовые методы управления для предотвращения распространения Phytophthora ramorum. Введение в работу питомников. Страницы 115–128 в материалах третьего научного симпозиума «Внезапная смерть дуба». Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Санта-Роза, Калифорния.
^ HRI P. ramorum Отраслевая рабочая группа. 2008. Передовые методы управления питомниководством Phytophthora ramorum для предотвращения внедрения или создания питомников в Калифорнии.
^ Тьосволд, С.А., ДЛК Чемберс, С. и Э. Фихтнер. 2006. Эпидемиология Phytophthora ramorum, заражающих рододендроны, в имитированных условиях питомника. Страницы 459–461 в материалах научного симпозиума «Внезапная смерть Оука: состояние наших знаний». Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Монтерей, Калифорния.
^ Веррес, С.; Вагнер, С.; Бранд, Т.; Камински, К.; Зейпп, Д. (2007). «Инфективность и выживаемость Phytophthora ramorum в оборотной воде». Болезни растений . 91 (8): 1034–1044. дои : 10.1094/pdis-91-8-1034 . ПМИД 30780439 .
^ Уфер, Т., М. Познер, Х.-П. Весселс, С. Вагнер, К. Камински, Т. Бранд и С. Веррес. 2008. Четырехлетний опыт использования систем фильтрации в коммерческих питомниках для устранения видов фитофторы из оборотной воды. Страница 111 в материалах третьего научного симпозиума «Внезапная смерть дуба». Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Санта-Роза, Калифорния.
^ Линдерман, Роберт Г.; Бенсон, Д. Майкл (28 октября 2016 г.). Сборник болезней и вредителей рододендронов и азалий, второе издание . Серия сборников болезней и вредителей. Американское фитопатологическое общество. дои : 10.1094/9780890544396 . ISBN 978-0-89054-439-6 .
^ Якабе, Л.Э. и Дж.Д. Макдональд. 2008. Обработка почвы для уничтожения Phytophthora ramorum на детских грядках: современные лабораторные и полевые знания. Страницы 113–114 в материалах третьего научного симпозиума «Внезапная смерть дуба». Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Санта-Роза, Калифорния.
^ ГБ, Комиссия по лесному хозяйству. «Phytophthora ramorum – Вредители и болезни деревьев» . www.forestry.gov.uk . Проверено 25 июня 2018 г.
^ «29 ноября 2011 г. — Phytophthora ramorum — заболевание подтверждено в Толлиморе | Исполнительный комитет Северной Ирландии» . www.northernireland.gov.uk . Архивировано из оригинала 7 апреля 2012 г.

Внешние ссылки

Оперативная группа по смертности в Калифорнийском дубе
Болезнь Раморум , Комиссия по лесному хозяйству Соединенного Королевства
Внезапная смерть дуба , Центр исследования инвазивных видов
Профиль видов — Внезапная смерть дуба ( Phytophthora ramorum ) , Национальный информационный центр по инвазивным видам, Национальная сельскохозяйственная библиотека США . Общая информация и ресурсы по внезапной смерти дуба.
Галерея вредителей — синдром внезапной смерти дуба , не перемещайте дрова

[:0-1] Jump up to: ^а ^б Грюнвальд, Нью-Джерси; Гарбелотто, М.; Госс, Э.М.; Хёнгенс, К.; Просперо, С. (2012). «Появление возбудителя внезапной гибели дуба Phytophthora ramorum » . Тенденции в микробиологии . 20 (3): 131–138. дои : 10.1016/j.tim.2011.12.006 . ПМИД 22326131 .

[2] Расширение сотрудничества Калифорнийского университета (февраль 2008 г.). «План стратегического реагирования на внезапную смерть округа Сонома» (PDF) . Округ Сонома и Департамент экстренных служб округа Сонома . Проверено 10 апреля 2019 г.

[parkelucas-3] Jump up to: ^а ^б ^с Парк (2008). «Внезапная гибель дуба, гниль листьев раморума, гниль побегов раморума». Инструктор по здоровью растений . дои : 10.1094/PHI-I-2008-0227-01 .

[4] Риццо, Дэвид М.; Гарбелотто, Маттео; Дэвидсон, Дженнифер М.; Слотер, Гэри В.; Койке, Стивен Т. (2002). Phytophthora ramorum и внезапная гибель дуба в Калифорнии: I. Отношения с хозяином . Материалы пятого симпозиума по дубовым лесам: дубы в сложном ландшафте Калифорнии. Том. 184. стр. 733–740.

[5] Веррес, Сабина; Марвиц, Райнер; Человек в Вельде, Виллем А.; Де Кок, Артур ВАМ; Бонантс, Питер Дж. М.; Де Вердт, Марьянн; Теманн, Карин; Илиева, Елена; Баайен, Роберт П. (октябрь 2001 г.). «Phytophthora ramorum sp. nov., новый возбудитель рододендрона и калины» Микологические исследования . 105 (10): 1155–1165. дои : 10.1016/S0953-7562(08) 61986-3

[6] Александр, Дж. М.; Суэйн, С.В. «Руководство по борьбе с внезапной смертью дуба - UC IPM» . ipm.ucanr.edu . Проверено 4 мая 2023 г.

[fera-7] Jump up to: ^а ^б «Фитофтора раморум» . ФЕРА. Архивировано из оригинала 21 февраля 2014 года . Проверено 17 февраля 2014 г.

[eppo-8] Jump up to: ^а ^б «Фитофтора раморум» . Европейская и Средиземноморская организация по защите растений. Архивировано из оригинала 23 июня 2016 года . Проверено 17 февраля 2014 г.

[bbc1-9] «Рекомендации Великобритании по здоровью деревьев направлены на то, чтобы «остановить распространение» . Новости Би-би-си . 20 мая 2013 года . Проверено 17 февраля 2014 г.

[bbc2-10] Jump up to: ^а ^б ^с « 'Беспрецедентная угроза' для деревьев Великобритании от вредителей» . Новости Би-би-си . 3 сентября 2012 года . Проверено 17 февраля 2014 г.

[11] «Тысячи деревьев Афанского леса посажены после зараженной лиственницы» . Би-би-си. 21 февраля 2015 года . Проверено 23 февраля 2015 г.

[12] Ричард Юл (21 июня 2018 г.). «Еще тысячи зараженных лиственниц будут вырублены» . Уэльс онлайн . Проверено 21 июня 2018 г.

[dafm-13] «Болезнь обнаружена на японских лиственницах в Ирландии» . Министерство сельского хозяйства, продовольствия и морской пехоты. 17 августа 2010 г. Проверено 17 февраля 2014 г.

[14] Рош, Барри (6 февраля 2014 г.). «Койльте призвал выяснить масштабы заболевания лиственницы в Гуган-Барра» . Айриш Таймс . Проверено 22 ноября 2016 г.

[15] Рош, Барри (4 января 2014 г.). «Лесной парк Гуган Барра в Корке закрывается из-за древесного грибка» . Ирландские Таймс.

[:6-16] Jump up to: ^а ^б Уильямс, Молли (30 октября 2023 г.). «Сотни людей выступают против вырубки больных деревьев в Шеффилде» . Новости Би-би-си . Архивировано из оригинала 30 октября 2023 года . Проверено 30 октября 2023 г.

[rhs-17] «Phytophthora ramorum и P. kernoviae» . Королевское садоводческое общество. Архивировано из оригинала 22 февраля 2014 года . Проверено 17 февраля 2014 г.

[:1-18] Jump up to: ^а ^б ^с Парк; Лукас (2008). «Предлагаемый цикл заболевания Phytophthora ramorum в лесах» (PDF) . Внезапная смерть дуба . Проверено 21 октября 2020 г.

[19] «Фитофтора раморум» . Департамент сельского хозяйства Массачусетского университета в Амхерсте . 6 марта 2015 года . Проверено 21 октября 2020 г.

[transmission-20] Jump up to: ^а ^б ^с Дэвидсон, Дженнифер М.; Риццо, Дэвид М.; Гарбелотто, Мэтью; Тьосволд, Стивен; Слотер, Гэри В. (2002). Phytophthora ramorum и внезапная гибель дуба в Калифорнии: II. передача и выживание . Материалы пятого симпозиума по дубовым лесам: дубы в сложном ландшафте Калифорнии. Том. 184. стр. 101-1. 741–749.

[21] Anon, Phytophthora ramorum и Phytophthora kernoviae: основные результаты исследования, DEFRA, редактор. 2005, ДЕФРА. ^{[ нужна проверка ]}^{[ нужна страница ]}

[22] Гарбелотто, Маттео; Дэвидсон, Дженнифер М; Айворс, Келли; Мэлони, Патрисия Э; Хуберли, Даниэль; Койке, Стивен Т; Риццо, Дэвид М. (январь 2003 г.). «Аборигенные растения, не относящиеся к дубу, являются основными хозяевами возбудителя внезапной смерти дуба в Калифорнии» . Калифорнийское сельское хозяйство . 57 (1): 18–23. дои : 10.3733/ca.v057n01p18 . S2CID 27183055 .

[Swiecki,_T._J_2007._Pages_181-194-23] Jump up to: ^а ^б Свецки, Тедмунд Дж.; Бернхардт, Элизабет А. (2008). Увеличение расстояния от калифорнийского лавра снижает риск и серьезность рака Phytophthora ramorum на прибрежном живом дубе . Материалы третьего научного симпозиума «Внезапная смерть дуба». Том. 214. стр. 181–194.

[24] «Внезапная гибель дуба, внезапная гибель лиственницы и раморум» . Внезапная гибель дуба, внезапная гибель лиственницы и гниль раморума . Проверено 4 мая 2023 г.

[25] «Перемещение дров разносит лесных вредителей» . Не перемещайте дрова . Проверено 24 октября 2011 г.

[26] Буте, X.; Веркаутерен, А.; Хёнгенс, К.; Лоран, Ф.; Люстра, А. (2010). «Потомство ооспор Phytophthora ramum». Грибковая биология . 114 (4): 369–378. дои : 10.1016/j.funbio.2010.02.009 . ПМИД 20943147 .

[27] Грюнвальд, Нью-Джерси; Госс, Э.М.; Пресс, СМ (2008). « Phytophthora ramorum : патоген с чрезвычайно широким кругом хозяев, вызывающий внезапную гибель дубов и гниль раморума на древесных декоративных растениях» . Мол. Растительный патол . 9 (6): 729–740. дои : 10.1111/j.1364-3703.2008.00500.x . ПМК 6640315 . ПМИД 19019002 .

[28] Айворс, К. и др., AFLP и филогенетический анализ североамериканских и европейских популяций Phytophthora ramorum. Микологические исследования, 2004. 108(4): с. 378-392.

[29] Бразье, К. и др. Патогенность изолятов Phytophthora ramorum из Северной Америки и Европы на коре европейских Fagaceae, американского Quercus rubra и других лесных деревьев. На научном симпозиуме по внезапной смерти Оука. 2002. Отель Марриотт, Монтерей.

[30] Грюнвальд, Нью-Джерси; Госс, Э.М. (2011). «Эволюционная и популяционная генетика экзотических и вновь появляющихся патогенов: традиционные и новые инструменты и подходы». Анну. Преподобный Фитопатол . 49 : 249–267. doi : 10.1146/annurev-phyto-072910-095246 . ПМИД 21370974 .

[31] Ксавье, Буте; Аннелис, Веркаутерен; Курт, Хёнгенс; Фредерик, Лоран; Анна, Люстра (апрель 2010 г.). «Потомство ооспор Phytophthora ramorum» . Грибковая биология . 114 (4): 369–378. дои : 10.1016/j.funbio.2010.02.009 . ПМИД 20943147 .

[32] Юнг, Томас; Орта Юнг, Марилия; Уэббер, Джоан Ф.; Кагеяма, Кодзи; Хиено, Аяка; Масуя, Хаято; Уэмацу, Сейджи; Перес-Сьерра, Ана; Харрис, Анна Р.; Форстер, Джек; Рис, Хелен (март 2021 г.). «Разрушительный возбудитель деревьев Phytophthora ramorum происходит из лесов Лауросильва в Восточной Азии» . Журнал грибов . 7 (3): 226. doi : 10.3390/jof7030226 . ПМЦ 8003361 . ПМИД 33803849 .

[33] Юнг, Томас; Орта Юнг, Марилия; Уэббер, Джоан Ф.; Кагеяма, Кодзи; Хиено, Аяка; Масуя, Хаято; Уэмацу, Сейджи; Перес-Сьерра, Ана; Харрис, Анна Р.; Форстер, Джек; Рис, Хелен (март 2021 г.). «Разрушительный возбудитель деревьев Phytophthora ramorum происходит из лесов Лауросильва в Восточной Азии» . Журнал грибов . 7 (3): 226. doi : 10.3390/jof7030226 . ПМЦ 8003361 . ПМИД 33803849 .

[34] Брайзер, К., Эволюционная биология фитофторы. ЧАСТЬ I: Генетическая система, сексуальность и возникновение вариаций. Ежегодный обзор фитопатологии, 1992. 30: с. 153-171.

[35] Гарбелотто, М. и др. Phytophthora ramorum и внезапная смерть дуба в Калифорнии: III. Предварительные исследования в области генетики патогенов. на Пятом симпозиуме «Дубовые леса: дубы в меняющемся ландшафте Калифорнии». 2001. Сан-Диего, Калифорния.

[36] Брасье, КМ; Хансен, Э.М. (сентябрь 1992 г.). «Эволюционная биология фитофторы, часть II: филогения, видообразование и структура популяции». Ежегодный обзор фитопатологии . 30 (1): 173–200. дои : 10.1146/annurev.py.30.090192.001133 .

[37] Брейзер, CM (31 декабря 1995 г.). «Эпизодический отбор как сила микроэволюции грибов, с особым упором на клональное видообразование и гибридную интрогрессию». Канадский журнал ботаники . 73 (С1): 1213–1221. дои : 10.1139/b95-381 .

[38] Тайлер, Бретт М.; Трипатия, Сучета; Чжан, Сюэмин; Дехал, Парамвир; Цзян, Райс Х.И.; Аэртс, Андреа; Арредондо, Фелипе Д.; Бакстер, Лаура; Бенсассон, Доуда; Бейнон, Джим Л.; Чепмен, Джаррод; Дамасцено, Синтия МБ; Дорранс, Энн Э.; Доу, Даолун; Дикерман, Аллан В.; Дубчак Инна Л.; Гарбелотто, Маттео; Гийзен, Марк; Гордон, Стюарт Г.; Говерс, Франсин; Грюнвальд, Никлаус Дж.; Хуанг, Уэйн; Айворс, Келли Л.; Джонс, Ричард В.; Камун, Софи; Крампис, Константинос; С любовью, Курт Х.; Ли, Ми-Гён; Макдональд, В. Хейс; Медина, Моника; Мейер, Гарольд Дж.Г.; Нордберг, Эрик К.; Маклин, Дональд Дж.; Оспина-Хиральдо, Мануэль Д.; Моррис, Пол Ф.; Пхунтумарт, Випапорн; Патнэм, Николас Х.; Раш, Сэм; Роуз, Джоселин К.С.; Сакихама, Ясуко; Саламов, Асаф А.; Савидор, Алон; Шеринг, Шантель Ф.; Смит, Брайан М.; Собрал, Бруно В.С.; Терри, Астрид; Торто-Алалибобо, Труди А.; Выиграй, Джо; Сюй, Чжанью; Чжан, Хунбинь; Григорьев Игорь Владимирович; Рохсар, Дэниел С.; Бур, Джеффри Л. (сентябрь 2006 г.). «Последовательности генома фитофторы раскрывают эволюционное происхождение и механизмы патогенеза» . Наука . 313 (5791): 1261–1266. Бибкод : 2006Sci...313.1261T . дои : 10.1126/science.1128796 . ПМИД 16946064 . S2CID 21287860 .

[39] Традиционные экологические знания (ТЭК)

[40] Риццо, Дэвид М.; Гарбелотто, Маттео; Хансен, Эверетт М. (1 сентября 2005 г.). «Phytophthora ramorum: комплексное исследование и борьба с новым патогеном в лесах Калифорнии и Орегона». Ежегодный обзор фитопатологии . 43 (1): 309–335. doi : 10.1146/annurev.phyto.42.040803.140418 . ПМИД 16078887 .

[41] Уоринг, Кристен М.; О'Хара, Кевин Л. (апрель 2008 г.). «Развитие насаждений секвойи / таноа и реакция на смертность таноа, вызванную Phytophthora ramorum». Лесная экология и управление . 255 (7): 2650–2658. дои : 10.1016/j.foreco.2008.01.025 .

[42] Рэймидж, Бенджамин С.; О'Хара, Кевин Л. (27 августа 2010 г.). «Внезапная гибель таноаков, вызванная гибелью дубов, в прибрежных лесах секвойи: текущие и прогнозируемые воздействия на структуру насаждений» . Леса . 1 (3): 114–130. дои : 10.3390/f1030114 .

[43] Рэймидж, Бенджамин С.; О'Хара, Кевин Л.; Форрестел, Элисон Б. (апрель 2011 г.). «Преобразование леса в результате экзотического патогена: регенерация и смертность таноаков в прибрежных насаждениях секвойи, пострадавших от внезапной гибели дуба». Канадский журнал лесных исследований . 41 (4): 763–772. дои : 10.1139/x11-020 .

[:2-44] Jump up to: ^а ^б «Phytophthora ramorum (Внезапная смерть дуба (СОД))» . КАБИ . Проверено 21 октября 2020 г.

[:3-45] Jump up to: ^а ^б «Phytophthora ramorum (Внезапная смерть дуба (СОД))» . КАБИ . Проверено 21 октября 2020 г.

[Garbelotto,_M._2007-46] Jump up to: ^а ^б Гарбелотто М., DJ Шмидт и Т. Харник. 2007. Инъекции фосфита и применение фосфита + пентракоры для борьбы с внезапной гибелью дуба в Coast Live Oak. Лесоводство и городское лесное хозяйство 33:8.

[ReferenceA-47] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Клиюнас, Ю.Т. 2007c. Глава 2: Идентификация и распространение. Внезапная смерть дуба и Phytophthora ramorum: краткий обзор литературы. Оперативная группа по смертности в Калифорнийском дубе.

[48] Маскеретти, С.; Краучер, PJP; Веттрено, А.; Просперо, С.; Гарбелотто, М. (2008). «Реконструкция эпидемии внезапной смерти дуба в Калифорнии посредством микросателлитного анализа возбудителя Phytophthora ramorum». Молекулярная экология . 17 (11): 2755–2768. дои : 10.1111/j.1365-294x.2008.03773.x . ПМИД 18444982 . S2CID 23052313 .

[49] Дэвидсон, Дж. М., Д. М. Риццо, М. Гарбелотто, С. Тьосволд и Г. В. Слотер. 2001. Phytophthora ramorum и внезапная смерть дуба в Калифорнии: II. Передача и выживание. Страницы 741–749 Пятого симпозиума по дубовым лесам: дубы в меняющемся ландшафте Калифорнии. Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Сан-Диего, Калифорния.

[50] Дэвидсон, Дж. М. и К. Г. Шоу. 2003. Пути движения Phytophthora ramorum, возбудителя внезапной смерти дуба. Онлайн-симпозиум «Внезапная смерть дуба». Американское фитопатологическое общество.

[51] Мэлони, ЧП; Линч, Южная Каролина; Кейн, Сан-Франциско; Дженсен, CE; Риццо, DM (2005). «Выявление нового универсального патогена в лесных сообществах секвой» . Журнал экологии . 93 (5): 6. doi : 10.1111/j.1365-2745.2005.01031.x .

[52] Э. Гохин, Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, личное общение.

[53] Оук, С.В., А.Х. Элледж, Е.К. Йоки, В.Д. Смит и Б.М. Ткач. 2008. Исследования раннего обнаружения Phytophthora ramorum в лесах США, 2003–2006 гг. Страницы 413–416 в материалах научного симпозиума по внезапной смерти в Оуке. Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Санта-Роза, Калифорния.

[54] Май, Дж. А., В. Марк, Л. Фишер и А. Йирка. 2006. Аэрофотосъемка и наземные исследования для картирования распространения Phytophthora ramorum в Калифорнии. Страницы 345–360 в материалах Второго научного симпозиума «Внезапная смерть Оука: состояние наших знаний». Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Монтерей, Калифорния.

[55] Мерфи, С.К., К. Ли, Дж. Биенапфл, Ю. Валахович и Д.М. Риццо. 2006. Мониторинг распространения Phytophthora ramorum в ручьях водоразделов прибрежной Калифорнии. Страница 531 в материалах Второго научного симпозиума «Внезапная смерть Оука: состояние наших знаний», Монтерей, Калифорния.

[56] Мерфи, С.К., К. Ли, Ю. Валахович, Дж. Биенапфл, В. Марк, А. Джирка, Д. Р. Оуэн, Т. Смит и Д. М. Риццо. 2008. Мониторинг распространения Phytophthora ramorum в ручьях водоразделов прибрежной Калифорнии. Страницы 409–411 в материалах третьего научного симпозиума «Внезапная смерть дуба». Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Санта-Роза, Калифорния.

[:4-57] Jump up to: ^а ^б «Остановите распространение» (PDF) . Министерство сельского хозяйства США APHIS . Проверено 21 октября 2020 г.

[:5-58] Jump up to: ^а ^б «Фитоптера раморум» . Министерство сельского хозяйства США APHIS . Проверено 21 октября 2020 г.

[59] Гохин, Э.М.; Хансен, Э.М.; Канаски, А.; МакВильямс, М.Г.; Остербауэр, Н.; Саттон, В. (2002). «Искоренение внезапной смерти дуба в Орегоне». Тезисы APS, представленные для презентации на ежегодном собрании APS 2002 года . п. С30. дои : 10.1094/PHYTO.2002.92.6.S1 . ПМИД 18943805 .

[60] Гохин, Э.; Хансен, Э.; Канаски, А.; МакВильямс, М.; Остербауэр, Н.; Саттон, В.; Ремс, Л. (июнь 2004 г.). «Стратегия искоренения Phytophthora ramorum в лесах Орегона». Тезисы APS, представленные для презентации на ежегодном собрании APS 2004 г. Том. 94. с. С35. дои : 10.1094/PHYTO.2004.94.6.S1 . ПМИД 18943524 .

[61] А. Канаски, Н. Остербауэр, М. Маквильямс, Э. Гохин, Э. Хансен и В. Саттон. 2006. Искоренение Phytophthora ramorum в лесах Орегона — состояние через три года. Страницы 489–490 в материалах Второго научного симпозиума «Внезапная смерть Оука: состояние наших знаний». Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Монтерей, Калифорния.

[62] Свецки, Т.Дж. и Бернхардт, Э.А., 2020. Долгосрочная эффективность методов лечения внезапной смерти в дубе в регионах Северной Калифорнии, Материалы седьмого симпозиума по науке и управлению внезапной смертью в дубе, Gen. Tech. Реп. PSW-GTR-268. Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Санта-Роза. Получено с https://www.fs.fed.us/psw/publications/documents/psw_gtr268/psw_gtr268.pdf 16 января 2021 г.

[63] Валахович, Ю., К. Ли, Дж. Маршалл и Х. Скэнлон. 2008. Управление дикой природой Phytophthora ramorum в лесах Северной Калифорнии. Страницы 305–312 в третьем научном симпозиуме «Внезапная смерть Оука». Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Санта-Роза.

[64] Клиюнас, JT 2007b. Глава 5: Управление и контроль. Внезапная смерть дуба и Phytophthora ramorum: краткий обзор литературы. Оперативная группа по смертности в Калифорнийском дубе.

[65] Министерство сельского хозяйства США APHIS. 2007. Фитофтора раморум; Карантин и правила. Страницы 8585-8604 7 CFR, часть 301. Федеральный реестр, Вашингтон, округ Колумбия.

[66] Суслоу, К. 2008. Рекомендуемые отраслевые передовые методы управления для предотвращения распространения Phytophthora ramorum. Введение в работу питомников. Страницы 115–128 в материалах третьего научного симпозиума «Внезапная смерть дуба». Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Санта-Роза, Калифорния.

[67] HRI P. ramorum Отраслевая рабочая группа. 2008. Передовые методы управления питомниководством Phytophthora ramorum для предотвращения внедрения или создания питомников в Калифорнии.

[68] Тьосволд, С.А., ДЛК Чемберс, С. и Э. Фихтнер. 2006. Эпидемиология Phytophthora ramorum, заражающих рододендроны, в имитированных условиях питомника. Страницы 459–461 в материалах научного симпозиума «Внезапная смерть Оука: состояние наших знаний». Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Монтерей, Калифорния.

[69] Веррес, С.; Вагнер, С.; Бранд, Т.; Камински, К.; Зейпп, Д. (2007). «Инфективность и выживаемость Phytophthora ramorum в оборотной воде». Болезни растений . 91 (8): 1034–1044. дои : 10.1094/pdis-91-8-1034 . ПМИД 30780439 .

[70] Уфер, Т., М. Познер, Х.-П. Весселс, С. Вагнер, К. Камински, Т. Бранд и С. Веррес. 2008. Четырехлетний опыт использования систем фильтрации в коммерческих питомниках для устранения видов фитофторы из оборотной воды. Страница 111 в материалах третьего научного симпозиума «Внезапная смерть дуба». Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Санта-Роза, Калифорния.

[71] Линдерман, Роберт Г.; Бенсон, Д. Майкл (28 октября 2016 г.). Сборник болезней и вредителей рододендронов и азалий, второе издание . Серия сборников болезней и вредителей. Американское фитопатологическое общество. дои : 10.1094/9780890544396 . ISBN 978-0-89054-439-6 .

[72] Якабе, Л.Э. и Дж.Д. Макдональд. 2008. Обработка почвы для уничтожения Phytophthora ramorum на детских грядках: современные лабораторные и полевые знания. Страницы 113–114 в материалах третьего научного симпозиума «Внезапная смерть дуба». Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Санта-Роза, Калифорния.

[73] ГБ, Комиссия по лесному хозяйству. «Phytophthora ramorum – Вредители и болезни деревьев» . www.forestry.gov.uk . Проверено 25 июня 2018 г.

[74] «29 ноября 2011 г. — Phytophthora ramorum — заболевание подтверждено в Толлиморе | Исполнительный комитет Северной Ирландии» . www.northernireland.gov.uk . Архивировано из оригинала 7 апреля 2012 г.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

[ 64 ]

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[ 69 ]

[ 70 ]

[ 71 ]

[ 72 ]

[ 73 ]

[ 74 ]