Синцитик

Синцитик греческого ( / s ɪ n ˈ s ɪ ʃ i ə m / ; pl .: Syncytia от ; σύν syn "вместе" и κύτος " ячейка IE") симплаз или , kytos : Клеточные слияния одноядерных клеток (то есть клетки с одним ядром ), в отличие от коноцита , что может быть результатом множественных ядерных дивизий без сопровождения цитокинеза . ^{[ 1 ]} Мышечная клетка, которая составляет скелетные мышцы животных , является классическим примером синцитийной клетки. Термин может также относиться к клеткам, взаимосвязанным специализированными мембранами с щелевыми соединениями , как видно в клетках сердечных мышц и определенных клетках гладких мышц, которые синхронизируются электрически в потенциале действия .

В поле эмбриогенеза используется слово синцитика для обозначения коноцитарных бластодермных эмбрионов беспозвоночных , таких как Drosophila melanogaster . ^{[ 2 ]}

Физиологические примеры

Протисты

В протистах синцития можно найти у некоторых носорогов (например, хлорарахниофитов , плазмодиофоридов , гаплоспоридов ) и плесень из неклеточных слизи , диктиостелиды ( амебозоанские ), аквазиды ( экскавата ) и гаплозун .

Растения

Некоторые примеры синциты растений , которые являются результатами во время развития растений , включают в себя:

Разработка эндосперма ^{[ 3 ]}
латиферры Неартикулированные
Плазмодиальный таптум , ^{[ 4 ]} и
« Нуц -плазмодия» семейства Podostemaceae ^{[ 5 ]}

Грибы

Синцитик является нормальной клеточной структурой для многих грибов . Большинство грибов базидиомикоты существуют в виде дикариона , в которых нитоподобные клетки мицелий частично разделены на сегменты, каждый из которых содержал два различных ядра, называемые гетерокарионами .

Животные

Нервная сеть

Нейроны, которые составляют субэпителиальную нервную сеть в зубчатых желе ( Ctenophora ), сливаются в нервный синцитик, состоящий из непрерывной плазматической мембраны вместо того, чтобы соединяться через синапсы . ^{[ 6 ]}

Скелетная мышца

Классическим примером синцития является образование скелетных мышц . Большие волокна скелетных мышц образуются путем слияния тысяч отдельных мышечных клеток. Многоядерное ядро расположение важна в патологических состояниях, таких как миопатия , где фокальный некроз (смерть) части волокна скелетных мышц не приводит к некрозу соседних срезов того же волокна скелетных мышц, потому что эти соседние срезы имеют свою собственную материал Таким образом, миопатия обычно ассоциируется с таким «сегментарным некрозом», причем некоторые из сохранившихся сегментов функционально отрезаны от их нервного снабжения путем потери непрерывности при нервно -мышечном соединении .

Сердечная мышца

Синцитик сердечной мышцы важен, потому что он обеспечивает быстрое скоординированное сокращение мышц по всей длине. Потенциалы сердечного действия распространяются вдоль поверхности мышечного волокна из точки синаптического контакта через интеркалированные диски . Несмотря на то, что сердечная мышца отличается тем, что клетки не длинные и многоядерные. Поэтому сердечная ткань описывается как функциональный синцитик, в отличие от истинного синцитика скелетных мышц.

Гладкая мышца

Гладкая мышца в желудочно-кишечном тракте активируется композитом из трех типов клеток- клеток гладких мышц (SMC), интерстициальные клетки Cajal (ICC) и рецептор роста, полученного из тромбоцитов, альфа (PDGFRα), которые с электрическим соединением и работают вместе В качестве функционального синцития SIP. ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]}

Остеокласты

Некоторые клетки для иммунных животных могут образовывать агрегатные клетки, такие как остеокласт- клетки, ответственные за резорбцию кости .

Плацента

Другой важный синцитик позвоночных находится в плаценте плацентарных млекопитающих. Эмбри-полученные клетки, которые образуют взаимодействие с материнским кровотоком, объединяются, образуя многоядерный барьер- синцитиотрофобласт . Вероятно, это важно ограничить обмен мигрирующими клетками между развивающимся эмбрионом и телом матери, поскольку некоторые клетки крови специализируются, чтобы иметь возможность вставлять себя между соседними эпителиальными клетками. Синцитиальный эпителий плаценты не обеспечивает такой путь доступа от материнского циркуляции в эмбрион.

Стеклянные губки

Большая часть тела гексактинеллидных губки состоит из синхронной ткани. Это позволяет им сформировать свои большие кремнистые спикулы исключительно внутри своих клеток. ^{[ 9 ]}

Тегмент

Прекрасная структура тегмента в Гельминтах по существу одинакова как в Cestodes , так и в трематодах . Типичный тегумент имеет толщину 7–16 мкм , с различными слоями. Это синцитик, состоящий из многоядерных тканей без четких границ клеток . Внешняя зона синцития, называемая «дистальной цитоплазмой», выстлана плазматической мембраной . Эта плазматическая мембрана, в свою очередь, связана со слоем углеводов, содержащих макромолекулы , известные как гликокаликс , которые варьируются по толщине от одного вида к другому. Дистальная цитоплазма связана с внутренним слоем, называемым «проксимальной цитоплазмой», которая представляет собой «клеточную область или цитон или перикарья» через цитоплазматические трубки, которые состоят из микротрубочек . Проксимальная цитоплазма содержит ядра , эндоплазматический ретикулум , комплекс Гольджи , митохондрии , рибосомы , гликогенные отложения и многочисленные пузырьки . ^{[ 10 ]} Самый внутренний слой ограничен слоем соединительной ткани , известного как « базальная пластинка ». Базальная пластинка сопровождается толстым слоем мышц . ^{[ 11 ]}

Патологические примеры

Вирусная инфекция

Синцития также может образовываться, когда клетки инфицированы определенными типами вирусов , в частности HSV-1 , ВИЧ , MEV , SARS-COV-2 и пневмовирусов , например, респираторный синцитиальный вирус (RSV). Эти синцитиальные образования создают отличительные цитопатические эффекты , когда они наблюдаются в разрешающих клетках . Поскольку многие клетки сливаются вместе, синциты также известны как многоядерные клетки, гигантские клетки или поликариоциты. ^{[ 12 ]} Во время инфекции вирусные слитые белки, используемые вирусом для попадания в клетку, транспортируются на клеточную поверхность, где они могут привести к тому, что клеточная мембрана хозяина с соседними сливается клетками.

Reoviridae

Как правило, вирусные семейства, которые могут вызвать синцитию, охватываются, потому что для сливки с другими клетками необходимы белки вирусной оболочки на поверхности клетки -хозяина. ^{[ 13 ]} Некоторые члены семейства Reoviridae являются заметными исключениями из-за уникального набора белков, известных как малые трансмембранные (быстрые) белки, связанные с слиянием. ^{[ 14 ]} Индуцированное реовирусом образование синцитирования не обнаружено у людей, но обнаруживается у ряда других видов и вызвана фузогенными ортоороовирусами . Эти фузогенные ортореовирусы включают рептилий -ортороовирус, птичий ортооровирус, ортооровирус Нельсона и Ортореовирус Бабун. ^{[ 15 ]}

ВИЧ

ВИЧ -инфекции Helper CD4 ⁺ Т -клетки и заставляют их продуцировать вирусные белки, включая слитые белки. Затем клетки начинают отображать поверхностные гликопротеины ВИЧ , которые являются антигенными . Обычно цитотоксические Т -клетки немедленно приходят в «инъекцию» лимфотоксины , такие как перфорин или гранзим , которые убивают инфицированную T -Helper Cell. Однако, если близлежащие клетки T -Helper, рецепторы ВИЧ GP41, отображаемые на поверхности T -Helper Cell, будут связываться с другими подобными лимфоцитами. ^{[ 16 ]} Это делает десятки T -Helper Cells сливать клеточные мембраны в гигантский, нефункциональный синцитик, который позволяет ВИЧ -вириону убивать многих T -Helper Clts, заразив только один. Это связано с более быстрым прогрессированием заболевания ^{[ 17 ]}

Свояй

Вирус паротита использует белок HN , чтобы придерживаться потенциальной клетки -хозяина, тогда слитый белок позволяет ему связываться с клеткой -хозяином. HN эпителиальными и слитые белки затем оставляют на клеточных стенках хозяина, что вызывает его связывать с соседскими клетками . ^{[ 18 ]}

COVID-19

Мутации в SARS-COV-2 вариантах содержат варианты белка Spike , которые могут улучшить образование синциты. ^{[ 19 ]} Протеаза TMPRS2 имеет важное значение для формирования синциты. ^{[ 20 ]} Syncytia может позволить вирусу распространяться непосредственно на другие клетки, защищенные от нейтрализующих антител и других компонентов иммунной системы. ^{[ 19 ]} Образование синциты в клетках может быть патологическим для тканей. ^{[ 19 ]}

«Тяжелые случаи COVID-19 связаны с обширным повреждением легких и наличием инфицированных многоядерных синцитиальных пневмоцитов . Вирусные и клеточные механизмы, регулирующие образование этих синцитов, недостаточно понятны». ^{[ 21 ]} Но мембранный холестерин кажется необходимым. ^{[ 22 ]}^{[ 23 ]}

Синциты кажутся долгосрочными; «Полная регенерация» легких после тяжелого гриппа »не происходит с Covid-19. ^{[ 24 ]}

Смотрите также

Предсердный синцитик
Коноцит
Гигантская ячейка
Гетерокарион
Гетерокариоз
Plasmodium (жизненный цикл)
- Enteridium lycoperdon , плазмодиальная слизь
Синцитиотрофобласт
Xenophyophorea

Ссылки

^ Daubenmire, RF (1936). «Использование терминов коноцитов и синцития в биологии». Наука . 84 (2189): 533–534. Bibcode : 1936sci .... 84..533d . doi : 10.1126/science.84.2189.533 . PMID 17806555 .
^ Willmer, PG (1990). Отношения беспозвоночных: закономерности в эволюции животных . Издательство Кембриджского университета, Кембридж.
^ Плачно, BJ; Swiątek, P. (2010). «Синцития в растениях: слияние клеток в эндосперме - пластическое образование синцитика в Utricularia (Lentibulariaceae)». Протоплазма . 248 (2): 425–435. doi : 10.1007/s00709-010-0173-1 . PMID 20567861 . S2CID 55445 .
^ Тивари, SC; Gunning, BES (1986). «Колхицин ингибирует образование плазмодия и нарушает пути секреции спорополенина в пыльнике таптума из Tradescantia virginiana l». Протоплазма . 133 (2–3): 115. doi : 10.1007/bf01304627 . S2CID 24345281 .
^ Мургия-Санчес, Г. (2002). «Развитие священника эмбрионов в Ванроянелле Плюмоса, Podostemaceae». Водная ботаника . 73 (3): 201–210. Bibcode : 2002aqbot..73..201m . Doi : 10.1016/s0304-370 (02) 00025-6 .
^ Burkhardt, P.; Colgren, J.; Medhus, A.; Digel, L.; Науманн, Б.; Soto-Angel, JJ; Нордманн, Эль; Сачкова, моя; Киттельманн, М. (2023). «Синцитиальная нервная сеть в Ctenophore добавляет понимание эволюции нервных систем» . Наука . 380 (6642): 293–297. Bibcode : 2023sci ... 380..293b . doi : 10.1126/science.ade5645 . PMID 37079688 . S2CID 258239574 .
^ Песня, NN; Сюй, WX (2016-10-25). «[Физиологические и патофизиологические значения желудочно -кишечного моторного синцитика моторного моторного блока]». Шенг Ли Сюэ Бао: [Acta Physiologica Sinica] . 68 (5): 621–627. PMID 27778026 .
^ Сандерс, Км; Уорд, SM; Ко, SD (июль 2014 г.). «Интерстициальные клетки: регуляторы функции гладких мышц» . Физиологические обзоры . 94 (3): 859–907. doi : 10.1152/physrev.00037.2013 . PMC 4152167 . PMID 24987007 .
^ «Palaeos Metazoa: Porifera: Hexactinellida» .
^ Гоберт, Джеффри Н.; Стенцель, Дебора Дж.; Макманус, Дональд П.; Джонс, Малкольм К. (декабрь 2003 г.). «Ультраструктурная архитектура взрослого Schistosoma japonicum tegument». Международный журнал по паразитологии . 33 (14): 1561–1575. doi : 10.1016/s0020-7519 (03) 00255-8 . ISSN 0020-7519 . PMID 14636672 .
^ Джером), Богитш, Бертон Дж. (Бертон (2005). Человеческая паразитология . Картер, Клинт Э. (Клинт Эрл), Оелтманн, Томас Н. Берлингтон, Массачусетс: Elsevier Academic Press. ISBN. 0120884682 Полем OCLC 769187741 . {{cite book}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Альбрехт, Томас; Фонс, Майкл; Болдог, Иштван; Рабсон, Алан С. (1996-01-01). Барон, Самуил (ред.). Медицинская микробиология (4 -е изд.). Галвестон (Техас): Медицинское отделение Техасского университета в Галвестоне. ISBN 0963117211 Полем PMID 21413282 .
^ «Виральзон: образование синцитика индуцируется вирусной инфекцией» . viralzone.expasy.org . Получено 2016-12-16 .
^ Салсман, Джейм; Верх, Дениз; Бутика, Джули; Дункан, Рой (2005-07-01). «Обширное образование синцитика, опосредованное быстрыми белками Reovirus, вызывает индуцированную апоптозом нестабильность мембраны» . Журнал вирусологии . 79 (13): 8090–8100. doi : 10.1128/JVI.79.13.8090-8100.2005 . ISSN 0022-538X . PMC 1143762 . PMID 15956554 .
^ Дункан, Рой; Коркоран, Дженнифер; Шоу, Цзинён; Столц, Дон (2004-02-05). «Рептильный реовирус: новый фузогенный ортооровирус» . Вирусология . 319 (1): 131–140. doi : 10.1016/j.virol.2003.10.025 . PMID 14967494 .
^ Huerta, L.; López-Balderas, N.; Rivera-Toledo, E.; Сандовал, Г.; Gȑmez-Icazbalceta, G.; Villarreal, C.; Lamoyi, E.; Ларральде, С. (2009). «ВИЧ-аннулоп-зависимое слияние клеточных клеток: количественные исследования» . Scientific World Journal . 9 : 746–763. doi : 10.1100/tsw.2009.90 . PMC 5823155 . PMID 19705036 .
^ Национальные институты здравоохранения (2019-12-27). "Syncytium | Определение | AidsInfo" . Получено 2019-12-27 .
^ «Вирус паротита, вирус паротита, инфекция паротита» . Virology-online.com . Получено 2020-03-12 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Мараджа М.М., Бернье А., Бухризер Дж., Шварц О (2021). «Механизм и последствия SARS-COV-2-опосредованного слияния и формирования синциты» . Журнал молекулярной биологии . 434 (6): 167280. DOI : 10.1016/j.jmb.2021.167280 . PMC 8485708 . PMID 34606831 .
^ Chaves-Medina MJ, Gómez-Ospina JC, García-Perdomo Ha (2021). «Молекулярные механизмы для понимания связи между TMPRS2 и бета-коронавирусами SARS-COV-2, SARS-COV и MERS-COV Infection: обзор обзора» . Архив микробиологии . 204 (1): 77. doi : 10.1007/s00203-021-02727-3 . PMC 8709906 . PMID 34953136 .
^ Бухризер, Джулиан; Dufloo, Jéremy; Хьюберт, Матье; Monel, Blandine; Плана, Дельфина; Майкл Раджа, Мааран; Планчэй, Кирилл; Портро, Франсуаз; Guvel-Benhassine, Флоренция; Ван дер Верф, Сильви; Касартелли, Николетта; Муке, Хьюго; Бруэль, Тимофея; Шварц, Оливье (13 октября 2020 г.). «Образование Syncyia с помощью SARS-COV-2 инфакционных клеток» . Embo Journal . 39 (23): E106267. Biorxiv 10.1101/2020.07.14.202028 . Doi : 10.15252/embj.2020106267 . ISSN 0261-4189 . PMC 7646020 . PMID 33051876 . По состоянию на 13 октября 2020 года: принято для публикации и непрерывного обзора, но не копировано, набирается, подходит или проверен.
^ Сандерс, Дэвид В.; Джампер, Chanelle C.; Акерман, Пол Дж.; Брача, Дэн; Донл, Анита; Ким, Хан; Кенни, Девин; Кастелло-Серрано, Иван; Suzuki, Saori; Тамура, Томоказу; Таварес, Александр Х. (2020-12-14). «SARS-COV-2 требует холестерина для вирусного въезда и патологического образования синциты» . элиф . 10 : 10: E65962. doi : 10.7554/elife.65962 . PMC 8104966 . PMID 33890572 .
^ «SARS-COV-2 нуждается в холестерине, чтобы вторгаться в клетки и образовать мега-клетки» . Phys.org . Получено 2021-01-22 .
^ Галлахер, Джеймс (23 октября 2020 г.). "Covid: Почему коронавирус такой смертельный?" Полем BBC News .

[1] Daubenmire, RF (1936). «Использование терминов коноцитов и синцития в биологии». Наука . 84 (2189): 533–534. Bibcode : 1936sci .... 84..533d . doi : 10.1126/science.84.2189.533 . PMID 17806555 .

[2] Willmer, PG (1990). Отношения беспозвоночных: закономерности в эволюции животных . Издательство Кембриджского университета, Кембридж.

[3] Плачно, BJ; Swiątek, P. (2010). «Синцития в растениях: слияние клеток в эндосперме - пластическое образование синцитика в Utricularia (Lentibulariaceae)». Протоплазма . 248 (2): 425–435. doi : 10.1007/s00709-010-0173-1 . PMID 20567861 . S2CID 55445 .

[4] Тивари, SC; Gunning, BES (1986). «Колхицин ингибирует образование плазмодия и нарушает пути секреции спорополенина в пыльнике таптума из Tradescantia virginiana l». Протоплазма . 133 (2–3): 115. doi : 10.1007/bf01304627 . S2CID 24345281 .

[5] Мургия-Санчес, Г. (2002). «Развитие священника эмбрионов в Ванроянелле Плюмоса, Podostemaceae». Водная ботаника . 73 (3): 201–210. Bibcode : 2002aqbot..73..201m . Doi : 10.1016/s0304-370 (02) 00025-6 .

[6] Burkhardt, P.; Colgren, J.; Medhus, A.; Digel, L.; Науманн, Б.; Soto-Angel, JJ; Нордманн, Эль; Сачкова, моя; Киттельманн, М. (2023). «Синцитиальная нервная сеть в Ctenophore добавляет понимание эволюции нервных систем» . Наука . 380 (6642): 293–297. Bibcode : 2023sci ... 380..293b . doi : 10.1126/science.ade5645 . PMID 37079688 . S2CID 258239574 .

[Song-7] Песня, NN; Сюй, WX (2016-10-25). «[Физиологические и патофизиологические значения желудочно -кишечного моторного синцитика моторного моторного блока]». Шенг Ли Сюэ Бао: [Acta Physiologica Sinica] . 68 (5): 621–627. PMID 27778026 .

[Sanders-8] Сандерс, Км; Уорд, SM; Ко, SD (июль 2014 г.). «Интерстициальные клетки: регуляторы функции гладких мышц» . Физиологические обзоры . 94 (3): 859–907. doi : 10.1152/physrev.00037.2013 . PMC 4152167 . PMID 24987007 .

[9] «Palaeos Metazoa: Porifera: Hexactinellida» .

[10] Гоберт, Джеффри Н.; Стенцель, Дебора Дж.; Макманус, Дональд П.; Джонс, Малкольм К. (декабрь 2003 г.). «Ультраструктурная архитектура взрослого Schistosoma japonicum tegument». Международный журнал по паразитологии . 33 (14): 1561–1575. doi : 10.1016/s0020-7519 (03) 00255-8 . ISSN 0020-7519 . PMID 14636672 .

[11] Джером), Богитш, Бертон Дж. (Бертон (2005). Человеческая паразитология . Картер, Клинт Э. (Клинт Эрл), Оелтманн, Томас Н. Берлингтон, Массачусетс: Elsevier Academic Press. ISBN. 0120884682 Полем OCLC 769187741 . {{cite book}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[12] Альбрехт, Томас; Фонс, Майкл; Болдог, Иштван; Рабсон, Алан С. (1996-01-01). Барон, Самуил (ред.). Медицинская микробиология (4 -е изд.). Галвестон (Техас): Медицинское отделение Техасского университета в Галвестоне. ISBN 0963117211 Полем PMID 21413282 .

[13] «Виральзон: образование синцитика индуцируется вирусной инфекцией» . viralzone.expasy.org . Получено 2016-12-16 .

[14] Салсман, Джейм; Верх, Дениз; Бутика, Джули; Дункан, Рой (2005-07-01). «Обширное образование синцитика, опосредованное быстрыми белками Reovirus, вызывает индуцированную апоптозом нестабильность мембраны» . Журнал вирусологии . 79 (13): 8090–8100. doi : 10.1128/JVI.79.13.8090-8100.2005 . ISSN 0022-538X . PMC 1143762 . PMID 15956554 .

[15] Дункан, Рой; Коркоран, Дженнифер; Шоу, Цзинён; Столц, Дон (2004-02-05). «Рептильный реовирус: новый фузогенный ортооровирус» . Вирусология . 319 (1): 131–140. doi : 10.1016/j.virol.2003.10.025 . PMID 14967494 .

[16] Huerta, L.; López-Balderas, N.; Rivera-Toledo, E.; Сандовал, Г.; Gȑmez-Icazbalceta, G.; Villarreal, C.; Lamoyi, E.; Ларральде, С. (2009). «ВИЧ-аннулоп-зависимое слияние клеточных клеток: количественные исследования» . Scientific World Journal . 9 : 746–763. doi : 10.1100/tsw.2009.90 . PMC 5823155 . PMID 19705036 .

[urlSyncytium_|_Definition_|_AIDSinfo-17] Национальные институты здравоохранения (2019-12-27). "Syncytium | Определение | AidsInfo" . Получено 2019-12-27 .

[18] «Вирус паротита, вирус паротита, инфекция паротита» . Virology-online.com . Получено 2020-03-12 .

[pmid34606831-19] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Мараджа М.М., Бернье А., Бухризер Дж., Шварц О (2021). «Механизм и последствия SARS-COV-2-опосредованного слияния и формирования синциты» . Журнал молекулярной биологии . 434 (6): 167280. DOI : 10.1016/j.jmb.2021.167280 . PMC 8485708 . PMID 34606831 .

[pmid34953136-20] Chaves-Medina MJ, Gómez-Ospina JC, García-Perdomo Ha (2021). «Молекулярные механизмы для понимания связи между TMPRS2 и бета-коронавирусами SARS-COV-2, SARS-COV и MERS-COV Infection: обзор обзора» . Архив микробиологии . 204 (1): 77. doi : 10.1007/s00203-021-02727-3 . PMC 8709906 . PMID 34953136 .

[BuchrieserDufloo2020-21] Бухризер, Джулиан; Dufloo, Jéremy; Хьюберт, Матье; Monel, Blandine; Плана, Дельфина; Майкл Раджа, Мааран; Планчэй, Кирилл; Портро, Франсуаз; Guvel-Benhassine, Флоренция; Ван дер Верф, Сильви; Касартелли, Николетта; Муке, Хьюго; Бруэль, Тимофея; Шварц, Оливье (13 октября 2020 г.). «Образование Syncyia с помощью SARS-COV-2 инфакционных клеток» . Embo Journal . 39 (23): E106267. Biorxiv 10.1101/2020.07.14.202028 . Doi : 10.15252/embj.2020106267 . ISSN 0261-4189 . PMC 7646020 . PMID 33051876 . По состоянию на 13 октября 2020 года: принято для публикации и непрерывного обзора, но не копировано, набирается, подходит или проверен.

[22] Сандерс, Дэвид В.; Джампер, Chanelle C.; Акерман, Пол Дж.; Брача, Дэн; Донл, Анита; Ким, Хан; Кенни, Девин; Кастелло-Серрано, Иван; Suzuki, Saori; Тамура, Томоказу; Таварес, Александр Х. (2020-12-14). «SARS-COV-2 требует холестерина для вирусного въезда и патологического образования синциты» . элиф . 10 : 10: E65962. doi : 10.7554/elife.65962 . PMC 8104966 . PMID 33890572 .

[23] «SARS-COV-2 нуждается в холестерине, чтобы вторгаться в клетки и образовать мега-клетки» . Phys.org . Получено 2021-01-22 .

[24] Галлахер, Джеймс (23 октября 2020 г.). "Covid: Почему коронавирус такой смертельный?" Полем BBC News .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]