✖


Jump to content

Организмы на большой высоте

Альпийская галка в полете на высоте 3901 м (12799 футов)

Организмы могут жить на большой высоте : на суше, в воде или во время полета. Снижение доступности кислорода и понижение температуры усложняют жизнь на таких высотах, хотя многие виды успешно адаптировались посредством значительных физиологических изменений. В отличие от краткосрочной акклиматизации (немедленной физиологической реакции на изменение окружающей среды), высотная адаптация означает необратимые, развитые физиологические реакции на высокогорную среду, связанные с наследственными поведенческими и генетическими изменениями . Известно , что среди позвоночных лишь немногие млекопитающие (такие как яки , козероги , тибетские газели , викуньи , ламы , горные козлы и т. д.) и некоторые птицы полностью адаптировались к высокогорной среде. [1]

Человеческие популяции, такие как некоторые тибетцы , южноамериканцы и эфиопы, живут в непригодных для жизни высоких горах Гималаев , Анд и Эфиопского нагорья соответственно. Адаптация человека к большой высоте является примером естественного отбора в действии. [2]

Высотные адаптации представляют собой примеры конвергентной эволюции , при этом адаптации происходят одновременно на трех континентах. Тибетские люди и тибетские домашние собаки имеют общую генетическую мутацию EPAS1 , но у андских людей она не наблюдалась. [3]

Беспозвоночные

[ редактировать ]

Тихоходки обитают по всему миру, включая высокие Гималаи . [4] Тихоходки также способны выдерживать температуры, близкие к абсолютному нулю (-273 ° C (-459 ° F)). [5] температура до 151 °C (304 °F), радиация, которая может убить других животных, [6] и почти десятилетие без воды. [7] С 2007 года тихоходки также вернулись живыми после исследований, в которых они подвергались воздействию вакуума космического пространства на низкой околоземной орбите. [8] [9]

Другими беспозвоночными, обитающими на большой высоте, являются Euophrys omnisuperstes , паук, обитающий в Гималаях на высоте до 6699 м (21 978 футов); [10] питается бродячими насекомыми, которые ветром заносятся в гору. [11] блохами . ) В Гималаях также обитает ногохвостка Hypogastrura nivicola (одно из нескольких насекомых, называемых снежными Он активен в разгар зимы, его кровь содержит соединение, похожее на антифриз . Некоторые вместо этого позволяют себе обезвоживаться, предотвращая образование кристаллов льда в организме. [12]

Насекомые могут летать и летать на очень большой высоте. Мухи распространены в Гималаях на высоте до 6300 м (20 700 футов). [13] Шмели были обнаружены на горе Эверест на высоте более 5600 м (18 400 футов) над уровнем моря. [14] В последующих испытаниях шмели все еще могли летать в летной камере, воссоздававшей разреженный воздух на высоте 9000 м (30 000 футов). [15]

Воздушный шар - это термин, используемый для обозначения механического кайтинга. [16] [17] что многие пауки , особенно мелкие виды, такие как Erigone atra , [18] а также некоторые клещи и некоторые гусеницы , которые распространяются по воздуху. Некоторые пауки были обнаружены на воздушных шарах с атмосферными данными, собирающих пробы воздуха на высоте чуть менее 5 км (16 000 футов) над уровнем моря. [19] Для пауков это наиболее распространенный способ освоения изолированных островов и горных вершин. [20] [21]

Рыба

[ редактировать ]
Голый карп в озере Цинхай на высоте 3205 м (10 515 футов)

Рыба, обитающая на больших высотах, имеет более низкую скорость метаболизма, как было показано у головорезной форели высокогорного Вестсклона по сравнению с интродуцированной равнинной радужной форелью в бассейне реки Олдман . [22] Существует также общая тенденция к меньшим размерам тела и меньшему видовому богатству на больших высотах, наблюдаемая у водных беспозвоночных, вероятно, из-за более низкого парциального давления кислорода. [23] [24] [25] Эти факторы могут снизить продуктивность в высокогорных средах обитания, а это означает, что будет меньше энергии, доступной для потребления, роста и активности, что дает преимущество рыбам с более низкими метаболическими потребностями. [22]

Голый карп из озера Цинхай , как и другие представители семейства карповых , может использовать ремоделирование жабр для увеличения поглощения кислорода в гипоксической среде . [26] Реакция голого карпа на холод и условия с низким содержанием кислорода, по-видимому, по крайней мере частично опосредована фактором 1, индуцируемым гипоксией (HIF-1) . [27] Неясно, является ли это общей характеристикой для других высокогорных рыб, или же ремоделирование жабр и использование HIF-1 для адаптации к холоду ограничиваются карпом.

Млекопитающие

[ редактировать ]
Гималайская пищуха обитает на высоте до 4200 м (13 800 футов). [28]

млекопитающие Известно также, что обитают на большой высоте и демонстрируют поразительное количество адаптаций с точки зрения морфологии , физиологии и поведения . На Тибетском нагорье обитает очень мало видов млекопитающих, начиная от волка , кианга (тибетского дикого осла), гоа , чиру (тибетской антилопы), дикого яка , снежного барса , тибетской песчаной лисицы , козерога , газели , гималайского бурого медведя и водяного буйвола . [29] [30] [31] Этих млекопитающих можно разделить на две большие группы в зависимости от их способности адаптироваться к жизни на большой высоте, а именно эврибарки и стенобарки . , способным выжить в широком диапазоне высокогорных регионов К эврибаркам , относятся як, козерог, тибетская газель в Гималаях и -викуньи ламы в Андах. Стенобарковые животные — это животные с меньшей способностью переносить ряд перепадов высоты, например кролики , горные козы , овцы и кошки . Среди домашних животных яки, пожалуй, самые высокие обитающие животные. Дикие травоядные животные Гималаев, такие как гималайский тар , мархур и серна, представляют особый интерес из-за их экологической универсальности и толерантности. [32]

Грызуны

[ редактировать ]

ряд грызунов На большой высоте обитает , в том числе мыши-олени , морские свинки и крысы . Выжить в этих суровых условиях им помогают несколько механизмов, в том числе измененная генетика гена гемоглобина у морских свинок и оленей мышей. [33] [34] Мыши-олени используют высокий процент жиров в качестве метаболического топлива, чтобы сохранять углеводы для небольших всплесков энергии. [35]

Другие физиологические изменения, которые происходят у грызунов на большой высоте, включают увеличение частоты дыхания. [36] и измененная морфология легких и сердца, что обеспечивает более эффективный газообмен и доставку. Легкие высотных мышей крупнее, в них больше капилляров, [37] и у их сердца более тяжелый правый желудочек (последнее касается и крыс), [38] [39] который перекачивает кровь в легкие.

На больших высотах некоторые грызуны даже смещают свою термонейтральную зону , чтобы поддерживать нормальный уровень основного обмена при более низких температурах. [40]

Олень мышь

Мышь-олень ( Peromyscus maniculatus ) — наиболее изученный вид, кроме человека, с точки зрения высотной адаптации. [1] Обнаружено, что мыши-олени, обитающие в высокогорьях Анд (на высоте до 3000 м (9800 футов)) имеют относительно низкое содержание гемоглобина. [41] Измерение потребления пищи, массы кишечника и массы сердечно-легочных органов показало пропорциональное увеличение у мышей, живущих на больших высотах, что, в свою очередь, показывает, что жизнь на больших высотах требует более высокого уровня энергии. [42] Вариации в генах глобина ( α и β-глобин ), по-видимому, являются основой повышенного сродства гемоглобина к кислороду и более быстрой транспортировки кислорода. [43] [44] Структурные сравнения показывают, что в отличие от нормального гемоглобина в гемоглобине мыши-оленя отсутствует водородная связь между α1Trp14 A в спирали и α1Thr67 в спирали E из-за замены Thr 67 Ala , и имеется уникальная водородная связь на границе раздела α1β1 между остатки α1Cys34 и β1Ser128 . [45] Аборигенные перуанские виды мышей ( Phyllotis andium и Phyllotis xanthopygus ) адаптировались к высоким Андам, используя пропорционально больше углеводов и имеют более высокие окислительные способности сердечных мышц по сравнению с близкородственными местными видами, обитающими на низких высотах (100–300 м (330 м)). –980 футов)), ( Phyllotis amicus и Phyllotis limatus ). Это показывает, что у горных мышей развился метаболический процесс, позволяющий экономить использование кислорода при физической активности в условиях гипоксии. [46]

Яки

[ редактировать ]
Домашний як на озере Ямдрок
Main article: Yak

Среди домашних животных яки ( Bos grunniens ) — самые высокие обитающие животные в мире, живущие на высоте 3000–5000 м (9800–16400 футов). Як является самым важным домашним животным для тибетских горцев в провинции Цинхай в Китае , поскольку он является основным источником молока , мяса и удобрений . В отличие от других видов яков и крупного рогатого скота , страдающих от гипоксии на Тибетском нагорье, тибетские домашние яки процветают только на большой высоте, а не в низинах. Их физиология хорошо адаптирована к большой высоте, у них пропорционально большие легкие и сердце, чем у другого крупного рогатого скота, а также большая способность транспортировать кислород через кровь. [47] У яков фактор 1, индуцируемый гипоксией ( HIF-1 ), имеет высокую экспрессию в мозге , легких и почках , что показывает, что он играет важную роль в адаптации к среде с низким содержанием кислорода. [48] 1 июля 2012 года было объявлено о полной последовательности генома и анализе самки домашнего яка, что дало важную информацию для понимания дивергенции и адаптации млекопитающих на большой высоте. Были идентифицированы различные расширения генов, связанные с сенсорным восприятием и энергетическим метаболизмом. [49] Кроме того, исследователи также обнаружили обогащение белковых доменов, связанных с внеклеточной средой и гипоксическим стрессом, которые подверглись позитивному отбору и быстрой эволюции. Например, они обнаружили три гена, которые могут играть важную роль в регуляции реакции организма на гипоксию, и пять генов, которые связаны с оптимизацией энергии при нехватке пищи на крайнем плато. Один ген, который, как известно, участвует в регуляции реакции на низкий уровень кислорода, ADAM17, также обнаружен у людей тибетских горцев. [50] [51]

Люди

[ редактировать ]
Основные статьи: Высотная адаптация человека и Влияние большой высоты на человека.
Семья шерпов ​

Более 81 миллиона человек постоянно живут на больших высотах (>2500 м (8200 футов)) [52] в Северной , Центральной и Южной Америке , Восточной Африке и Азии процветали и на протяжении тысячелетий в исключительно высоких горах без каких-либо видимых осложнений. [53] Для среднего населения кратковременное пребывание в этих местах может привести к возникновению горной болезни . [54] Для коренных горцев пребывание на большой высоте не имеет негативных последствий.

Физиологические и генетические адаптации у коренных горцев включают модификацию системы транспорта кислорода в крови , особенно молекулярные изменения в структуре и функциях гемоглобина — белка, переносящего кислород в организме. [53] [55] Это необходимо для компенсации низкого содержания кислорода в окружающей среде . Эта адаптация связана с особенностями развития, такими как высокая масса тела при рождении , увеличение объема легких , усиление дыхания и более высокий метаболизм в состоянии покоя . [56] [57]

Геном . тибетцев дал первый ключ к разгадке молекулярной эволюции высотной адаптации в 2010 году [58] Обнаружено, что такие гены, как EPAS1 , PPARA и EGLN1, имеют значительные молекулярные изменения у тибетцев, и эти гены участвуют в производстве гемоглобина . [59] Эти гены функционируют совместно с факторами транскрипции, факторами, индуцируемыми гипоксией ( HIF ), которые, в свою очередь, являются центральными медиаторами производства эритроцитов в ответ на метаболизм кислорода. [60] Кроме того, тибетцы обогащены генами, относящимися к классу болезней репродуктивной функции человека (такими как гены из кластеров генов DAZ , BPY2 , CDY и HLA-DQ и HLA-DR ), а также категориями биологических процессов, отвечающих на стимулы повреждения ДНК и ДНК. восстановление (такие как RAD51 , RAD52 и MRE11A ), которые связаны с адаптивными особенностями, такими как высокая масса тела ребенка при рождении и более темный оттенок кожи , и, скорее всего, обусловлены недавней местной адаптацией. [61]

Среди жителей Анд не существует значительной связи между EPAS1 или EGLN1 и концентрацией гемоглобина, что указывает на различия в характере молекулярной адаптации. [62] Однако EGLN1 , по-видимому, является основным признаком эволюции, поскольку он свидетельствует о положительном отборе как у тибетцев, так и у жителей Анд. [63] Адаптационный механизм у эфиопских горцев иной. Геномный анализ двух этнических групп, амхара и оромо , показал, что вариации генов, связанные с различиями гемоглобина среди тибетцев или другими вариантами в том же месте гена, не влияют на адаптацию у эфиопов. [64] Вместо этого у эфиопов, по-видимому, задействовано несколько других генов, в том числе CBARA1 , VAV3 , ARNT2 и THRB , которые, как известно, играют роль в генетических функциях HIF . [65]

Мутация EPAS1 в тибетском населении была связана с популяциями, родственными денисовцам . [66] Тибетский гаплотип больше похож на денисовский гаплотип, чем на любой современный человеческий гаплотип. Эта мутация наблюдается с высокой частотой у тибетской популяции, с низкой частотой у ханьской популяции, а в остальном наблюдается только у секвенированных денисовцев. Эта мутация, должно быть, присутствовала до того, как ханьское и тибетское население разошлось 2750 лет назад. [66]

Птицы

[ редактировать ]
Стервятник Рюппеля может летать на высоте до 11,2 км (7,0 миль) над уровнем моря.
См. Также: Список птиц по высоте полета.

Птицы особенно преуспели в жизни на больших высотах. [67] В целом птицы обладают физиологическими особенностями, выгодными для высотного полета. Дыхательная система птиц переносит кислород через поверхность легких как при вдохе, так и при выдохе, что делает ее более эффективной, чем у млекопитающих. [68] Кроме того, воздух циркулирует в одном направлении через парабронхиолы в легких. Парабронхиолы ориентированы перпендикулярно легочным артериям , образуя перекрестный газообмен. Такое расположение позволяет извлекать больше кислорода по сравнению с одновременным газообменом у млекопитающих ; поскольку кислород диффундирует вниз по градиенту концентрации и воздух постепенно становится более деоксигенированным, легочные артерии все еще способны извлекать кислород. [69] [ нужна страница ] Птицы также обладают высокой способностью доставлять кислород к тканям, поскольку у них больше сердце и ударный объем сердца по сравнению с млекопитающими такого же размера тела. [70] Кроме того, у них повышена васкуляризация летательных мышц из-за увеличения разветвления капилляров и мелких мышечных волокон (что увеличивает соотношение площади поверхности к объему ). [71] Эти две особенности облегчают диффузию кислорода из крови в мышцы, позволяя поддерживать полет во время гипоксии окружающей среды. Сердце и мозг птиц, очень чувствительные к артериальной гипоксии, более васкуляризированы по сравнению с млекопитающими. [72] Гусь с горкой ( Anser indicus ) — культовый летчик, преодолевающий Гималаи во время миграции. [73] и служит модельной системой для производных физиологических адаптаций к полетам на большой высоте. Стервятники Рюппеля , лебеди-кликуны , альпийские галки и обыкновенные журавли пролетели на высоте более 8 км (26 000 футов) над уровнем моря.

Адаптация к большой высоте интересовала орнитологов на протяжении десятилетий, но изучена лишь небольшая часть высокогорных видов. В Тибете встречается немного птиц (28 эндемичных видов ), в том числе журавли , грифы , ястребы , сойки и гуси . [29] [31] [74] Анды довольно богаты разнообразием птиц. Андский кондор , самая крупная птица своего вида в Западном полушарии , встречается на большей части Анд, но обычно с очень низкой плотностью; виды тинамусов (особенно представители рода Nothoprocta ), андский гусь , гигантская лысуха , андская мерцание , диадемный кулик , горный попугай , горняки , сьерра-зяблики и двустворчатые вьюрки . В высокогорье также встречаются [75] [76]

Коричный чирок

[ редактировать ]
Мужской коричнево-бирюзовый

Доказательства адаптации лучше всего исследовать среди андских птиц. и Обнаружено, что водоплавающие птицы коричный чирок ( Anas cyanoptera ) претерпели значительные молекулярные модификации . В настоящее время известно, что ген субъединицы альфа-гемоглобина хорошо структурирован между уровнями в популяциях коричного чирка, что почти полностью включает одну несинонимическую аминокислотную замену в положении 9 белка , при этом аспарагин присутствует почти исключительно в пределах низкого уровня. видов и серин у высокогорных видов. Это подразумевает важные функциональные последствия для сродства к кислороду. [77] Кроме того, в Андах и прилегающих низменностях наблюдаются сильные различия в размерах тела. Эти изменения привели к явным морфологическим и генетическим расхождениям в южноамериканских популяциях коричного чирка. [78]

Наземные сиськи

[ редактировать ]

В 2013 году молекулярный механизм высотной адаптации был выяснен у тибетской земляной синицы ( Pseudopodoces humilis ) с использованием проекта последовательности генома. Расширение семейства генов и анализ положительно отобранных генов выявили гены, связанные с сердечной функцией у земляной синицы. Некоторые из генов, имеющих положительный отбор, включают ADRBK1 и HSD17B7 , которые участвуют в реакции адреналина и биосинтезе стероидных гормонов . Таким образом, усиленная гормональная система является адаптационной стратегией этой птицы. [79]

Другие животные

[ редактировать ]

В Альпийском Тибете обитает ограниченное разнообразие видов животных, среди которых змеи распространены обитают только две эндемичные рептилии и десять эндемичных амфибий . . В Тибетском нагорье [74] Gloydius hisalayanus, пожалуй, географически самая высокая из ныне живущих змей в мире, живущая на высоте 4900 м (16 100 футов) в Гималаях. [80] Другой известный вид — гималайский паук-прыгун , который может жить на высоте более 6500 м (21 300 футов) над уровнем моря. [29]

Растения

[ редактировать ]
Основная статья: Альпийские растения
Подушечное растение . Дар Новой Зеландии , Тасмания.

В высокогорной среде обитает множество различных видов растений. К ним относятся многолетние травы , осоки , разнотравье , подушечки , мхи и лишайники . [81] Высотные растения должны адаптироваться к суровым условиям окружающей среды, к которым относятся низкие температуры, засуха, ультрафиолетовое излучение и короткий вегетационный период. Деревья не могут расти на большой высоте из-за низкой температуры или недостатка влаги. [82] : 51  Отсутствие деревьев создает экотон или границу, очевидную для наблюдателей. Эта граница известна как линия дерева .

Самый высокогорный вид растений — мох , который растет на высоте 6480 м (21 260 футов) на горе Эверест . [83] Песчаница Arenaria bryophylla — самое высокое цветущее растение в мире, его высота достигает 6180 м (20 280 футов). [84]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б Сторц Дж.Ф., Скотт Г.Р., Чевирон З.А.; Скотт; Чевирон (2007). «Фенотипическая пластичность и генетическая адаптация к высотной гипоксии у позвоночных» . J Exp Biol . 213 (ч. 24): 4125–4136. дои : 10.1242/jeb.048181 . ПМЦ   2992463 . ПМИД   21112992 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  2. ^ Фрисанчо А.Р. (1993). Адаптация и приспособление человека . Издательство Мичиганского университета. стр. 175–301. ISBN  978-0472095117 .
  3. ^ Ван, GD; Вентилятор, приёмник; Чжай, Вт; Лю, Ф; Ван, Л; Чжун, Л; Ву, Х (2014). «Генетическая конвергенция в адаптации собак и человека к высокогорной среде Тибетского нагорья» . Геномная биология и эволюция . 6 (8): 206–212. дои : 10.1093/gbe/evu162 . ПМЦ   4231634 . ПМИД   25091388 .
  4. ^ Хоган, К.Майкл (2010). «Экстремофил» . В Моноссоне, Э; Кливленд, К. (ред.). Энциклопедия Земли . Вашингтон, округ Колумбия: Национальный совет по науке и окружающей среде. Архивировано из оригинала 11 мая 2011 г.
  5. ^ Беккерель П. (1950). «Приостановление жизни при абсолютной температуре ниже 1/20 К путем адиабатического размагничивания железо-алюмовых квасцов в высочайшем вакууме». Еженедельные отчеты сессий Академии наук (на французском языке). 231 : 261–263.
  6. ^ Бакалар, Николас (26 сентября 2016 г.). «У тихоходок есть все необходимое, чтобы противостоять радиации» . Нью-Йорк Таймс . ISSN   0362-4331 .
  7. ^ Кроу, Джон Х.; Карпентер, Джон Ф.; Кроу, Лоис М. (октябрь 1998 г.). «Роль витрификации в ангидробиозе». Ежегодный обзор физиологии . Том. 60. С. 73–103. doi : 10.1146/annurev.phyol.60.1.73 . ПМИД   9558455 . Значок закрытого доступа
  8. ^ Space.com Сотрудники (8 сентября 2008 г.). «Существо выживает обнаженным в космосе» . Space.com . Проверено 22 декабря 2011 г.
  9. ^ Мастейн, Андреа (22 декабря 2011 г.). «Странная дикая природа: настоящие наземные животные Антарктиды» . Новости Эн-Би-Си . Проверено 22 декабря 2011 г. [ мертвая ссылка ]
  10. ^ Хингстон, RWG (1925). «Жизнь животных на больших высотах». Географический журнал . 65 (2): 185–195. дои : 10.2307/1782885 . hdl : 2027/umn.319510004384116 . JSTOR   1782885 .
  11. ^ «Гималайский прыгающий паук» . Би-би-си Природа . Проверено 1 октября 2016 г.
  12. ^ Пирсон, Гвен (14 января 2014 г.). «Снежные блохи» . Проводной .
  13. ^ Мани, М.С. (1968). Экология и биогеография высокогорных насекомых . Спрингер. п. 118.
  14. ^ Ричардс, Огайо (1930). «Шмели, пойманные в экспедициях на Эверест (Hymenoptera, Bombidae)». Анналы и журнал естественной истории . 10 (5): 633–658. дои : 10.1080/00222933008673177 .
  15. ^ Диллон, Мэн; Дадли, Р. (2014). «Превосходство Эвереста: экстремальные летные качества альпийских шмелей» . Письма по биологии . 10 (2): 20130922. doi : 10.1098/rsbl.2013.0922 . ПМЦ   3949368 . ПМИД   24501268 .
  16. ^ «Летающие пауки над Техасом! От побережья до побережья» . Архивировано из оригинала 26 ноября 2011 г.
  17. ^ Максим, Хирам Стивенс (1908). «Летающие воздушные змеи» . Искусственный и естественный полет . п. 28.
  18. ^ Валерио, CE (1977). «Структура популяции паука Achaearranea Tepidariorum (Aranae, Theridiidae)» (PDF) . Журнал арахнологии . 3 : 185–190 . Проверено 18 июля 2009 г.
  19. ^ ВанДык, Ю.К. (2002–2009). «Энтомология 201 – Знакомство с насекомыми» . Кафедра энтомологии Университета штата Айова. Архивировано из оригинала 8 июня 2009 года . Проверено 18 июля 2009 г.
  20. ^ Хормига, Г. (2002). «Орсонвеллы, новый род гигантских пауков-линифилдов (Araneae) с Гавайских островов» (PDF) . Систематика беспозвоночных . 16 (3): 369–448. дои : 10.1071/IT01026 . Проверено 18 июля 2009 г.
  21. ^ Билсинг, SW (май 1920 г.). «Количественные исследования питания пауков» (PDF) . Научный журнал Огайо . 20 (7): 215–260 . Проверено 18 июля 2009 г.
  22. ^ Jump up to: а б Расмуссен, Джозеф Б.; Робинсон, Майкл Д.; Хонтела, Алиса; Хит, Дэниел Д. (8 июля 2011 г.). «Метаболические особенности беспощадной форели Вестслоп, завезенной радужной форели и ее гибридов в экотональную гибридную зону вдоль градиента высоты» (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 105 : 56–72. дои : 10.1111/j.1095-8312.2011.01768.x .
  23. ^ Верберк, Wilco CEP; Билтон, Дэвид Т.; Калози, Пьеро; Спайсер, Джон И. (11 марта 2011 г.). «Поставка кислорода у водных эктотермных животных: парциальное давление и растворимость вместе объясняют биоразнообразие и структуру размеров» . Экология . 92 (8): 1565–1572. дои : 10.1890/10-2369.1 . hdl : 2066/111573 . ПМИД   21905423 . S2CID   299377 .
  24. ^ Пек, Л.С.; Шапель, Г. (2003). «Пониженное содержание кислорода на большой высоте ограничивает максимальный размер» . Труды Лондонского королевского общества . 270 (Приложение 2): 166–167. дои : 10.1098/rsbl.2003.0054 . ПМК   1809933 . ПМИД   14667371 .
  25. ^ Якобсен, декан (24 сентября 2007 г.). «Низкое давление кислорода как движущий фактор высотного снижения таксонного богатства речных макробеспозвоночных» . Экология . 154 (4): 795–807. Бибкод : 2008Oecol.154..795J . дои : 10.1007/s00442-007-0877-x . ПМИД   17960424 . S2CID   484645 .
  26. ^ Мэти, Виктория; Ричардс, Джеффри Г.; Ван, Юйсян; Вуд, Крис М.; и др. (30 января 2008 г.). «Влияние гипоксии на морфологию жабр и статус ионорегуляции у бесчешуйного карпа озера Цинхай Gymnocypris przewalski » . Журнал экспериментальной биологии . 211 (Часть 7): 1063–1074. дои : 10.1242/jeb.010181 . ПМИД   18344480 .
  27. ^ Цао, И-Бин; Чен, Сюэ-Цюнь; Ван, Шен; Ван, Ю-Сян; Ду, Цзи-Цзэн (6 октября 2008 г.). «Эволюция и регуляция нижестоящего гена индуцируемого гипоксией фактора-1а у голого карпа ( Gymnocypris przewalski ) из озера Цинхай, Китай». Журнал молекулярной эволюции . 67 (5): 570–580. Бибкод : 2008JMolE..67..570C . дои : 10.1007/s00239-008-9175-4 . ПМИД   18941827 . S2CID   7459192 . Значок закрытого доступа
  28. ^ Смит, AT; Се, Ю.; Хоффманн, Р.С.; Лунде, Д.; Маккиннон, Дж.; Уилсон, Делавэр; Возенкрафт, туалет; Джемма, Ф. (2010). Путеводитель по млекопитающим Китая . Издательство Принстонского университета. п. 281. ИСБН  978-1-4008-3411-2 . Проверено 21 сентября 2020 г.
  29. ^ Jump up to: а б с Канадская радиовещательная компания (CBC). «Дикий Китай: Тибетское нагорье» . Архивировано из оригинала 13 ноября 2012 года . Проверено 16 апреля 2013 г.
  30. ^ China.org.cn. «Уникальные виды диких животных на Цинхай-Тибетском нагорье» . Проверено 16 апреля 2013 г.
  31. ^ Jump up to: а б Всемирный фонд дикой природы (WWF Global). «Степь Тибетского нагорья» . Архивировано из оригинала 15 июня 2013 г. Проверено 16 апреля 2013 г.
  32. ^ Джоши ЛР. «Высотная адаптация» . Архивировано из оригинала 6 января 2014 г. Проверено 15 апреля 2013 г.
  33. ^ Шторц, Дж. Ф.; Ранк, AM; Морияма, Х.; Вебер, Р.Э.; Фаго, А. (1 августа 2010 г.). «Генетические различия в функции гемоглобина между горными и равнинными мышами-оленями» . Журнал экспериментальной биологии . 213 (15): 2565–2574. дои : 10.1242/jeb.042598 . ПМЦ   2905302 . ПМИД   20639417 .
  34. ^ Париет, Б.; Йенике, Э. (24 августа 2010 г.). Чжан, Шугуан (ред.). «Структура высотно-адаптированного гемоглобина морской свинки в R-состоянии» . ПЛОС ОДИН . 5 (8): e12389. Бибкод : 2010PLoSO...512389P . дои : 10.1371/journal.pone.0012389 . ПМЦ   2927554 . ПМИД   20811494 .
  35. ^ Чевирон, ЗАО; Бахман, GC; Коннати, AD; Макклелланд, Великобритания; Шторц, Дж. Ф. (29 мая 2010 г.). «Регуляторные изменения способствуют адаптивному усилению термогенной способности у мышей-оленей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 22. 109 (22): 8635–8640. Бибкод : 2012PNAS..109.8635C . дои : 10.1073/pnas.1120523109 . ПМК   3365185 . ПМИД   22586089 .
  36. ^ Йылмаз, К.; Хогг, Д.; Равикумар, П.; Ся, К. (15 февраля 2005 г.). «Вентиляционная акклиматизация бодрствующих морских свинок, выращенных на большой высоте». Респираторная физиология и нейробиология . 145 (2–3): 235–243. дои : 10.1016/j.resp.2004.07.011 . ПМИД   15705538 . S2CID   9592507 . Значок закрытого доступа
  37. ^ Ся, CC; Карбайо, Джей Джей; Ян, Х.; Беллотто, диджей (12 мая 2005 г.). «Усиленный рост и ремоделирование альвеол у морских свинок, выращенных на большой высоте». Респираторная физиология и нейробиология . 147 (1): 105–115. дои : 10.1016/j.resp.2005.02.001 . ПМИД   15848128 . S2CID   25131247 . Значок закрытого доступа
  38. ^ Престон, К.; Престон, П.; Маклафлин, П. (15 февраля 2003 г.). «Хроническая гипоксия вызывает ангиогенез в дополнение к ремоделированию малого круга кровообращения у взрослых крыс» . Журнал физиологии . 547 (Часть 1): 133–145. дои : 10.1113/jphysicalol.2002.030676 . ПМК   2342608 . ПМИД   12562951 .
  39. ^ Кальметтс, Г.; Дешодт-Арсак, В.; Гуспийу, Г.; Миро, С.; и др. (18 февраля 2010 г.). Шварц, Арнольд (ред.). «Улучшенная регуляция энергоснабжения у мышей с хронической гипоксией противодействует изменениям сердечной энергетики, вызванным гипоксией» . ПЛОС ОДИН . 5 (2): е9306. Бибкод : 2010PLoSO...5.9306C . дои : 10.1371/journal.pone.0009306 . ПМЦ   2823784 . ПМИД   20174637 .
  40. ^ Брукман, М; Беннетт, Н.; Джексон, К.; Скантлбери, М. (30 декабря 2006 г.). «Слепыши, обитающие на больших высотах, обладают лучшими терморегуляторными способностями» . Физиология и поведение . 89 (5): 750–754. дои : 10.1016/j.physbeh.2006.08.023 . ПМИД   17020776 . S2CID   35846450 .
  41. ^ Снайдер Л.Р. (1985). «Низкий P50 у мышей-оленей, обитающих на большой высоте». J Appl Physiol . 58 (1): 193–199. дои : 10.1152/яп.1985.58.1.193 . ПМИД   3917990 .
  42. ^ Хаммонд К.А., Рот Дж., Джейнс Д.Н., Дом М.Р.; Рот; Джейнс; Дом (1999). «Морфологические и физиологические реакции на высоту у мышей-оленей Peromyscus maniculatus ». Физиол Биохимический Зоол . 72 (5): 613–622. дои : 10.1086/316697 . ПМИД   10521329 . S2CID   40735138 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  43. ^ Сторц Дж. Ф., Ранк А. М., Сабатино С. Дж., Келли Дж. К., Ферран Н., Морияма Х., Вебер Р. Е., Фаго А; Рунк; Сабатино; Келли; Ферран; Морияма; Вебер; Фаго (2009). «Эволюционное и функциональное понимание механизма, лежащего в основе высотной адаптации гемоглобина мышей-оленей» . Proc Natl Acad Sci США . 106 (34): 14450–1445. Бибкод : 2009PNAS..10614450S . дои : 10.1073/pnas.0905224106 . ПМЦ   2732835 . ПМИД   19667207 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  44. ^ Сторц Дж.Ф., Рунк А.М., Морияма Х., Вебер Р.Е., Фаго А.; Рунк; Морияма; Вебер; Фаго (2010). «Генетические различия в функции гемоглобина между горными и равнинными мышами-оленями» . J Exp Biol . 213 (Часть 15): 2565–2574. дои : 10.1242/jeb.042598 . ПМЦ   2905302 . ПМИД   20639417 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  45. ^ Иногути Н., Ошло Дж.Р., Натараджан С., Вебер Р.Э., Фаго А., Сторц Дж.Ф., Морияма Х.; Ошло; Натараджан; Вебер; Фаго; Шторц; Морияма (2013). «Гемоглобин оленей-мышей обладает пониженным сродством к кислороду из-за подвижности спирали Е» . Acta Crystallogr F . 69 (Часть 4): 393–398. дои : 10.1107/S1744309113005708 . ПМЦ   3614163 . ПМИД   23545644 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  46. ^ Шипперс М.П., ​​Рамирес О., Арана М., Пинедо-Бернал П., Макклелланд ГБ; Рамирес; Арана; Пинедо-Берналь; Макклелланд (2012). «Увеличение использования углеводов у высокогорных андских мышей» . Курр Биол . 22 (24): 2350–2354. дои : 10.1016/j.cub.2012.10.043 . ПМИД   23219722 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  47. ^ Винер Г., Цзяньлинь Х., Жуйджун Л. (2003). Як (2-е изд.). Региональное отделение Азиатско-Тихоокеанской Продовольственной и сельскохозяйственной организации Объединенных Наций, Бангкок, Таиланд. ISBN  978-9251049655 .
  48. ^ Ван, ДП; Ли, Х.Г.; Ли, Ю.Дж.; Го, Южная Каролина; и др. (2012). «Клонирование кДНК фактора 1альфа, индуцируемое гипоксией, и его тканеспецифичная экспрессия мРНК и белка у домашнего яка ( Bos grunniens ) с Цинхай-Тибетского плато». Биохимия Биофиз Рес Коммьюнити . 348 (1): 310–319. дои : 10.1016/j.bbrc.2006.07.064 . ПМИД   16876112 .
  49. ^ Шэньчжэнь, BGI (4 июля 2012 г.). «Геном яка дает новое представление об адаптации на высоте» . Проверено 16 апреля 2013 г.
  50. ^ Цю, Кью; Чжан, Г; Ма, Т; Цянь, В; и др. (2012). «Геном яка и адаптация к жизни на большой высоте» . Природная генетика . 44 (8): 946–949. дои : 10.1038/ng.2343 . ПМИД   22751099 .
  51. ^ Ху, Кью; Ма, Т; Ван, К; Сюй, Т; Лю, Дж; Цю, Кью (2012). «База данных генома яка: интегративная база данных для изучения биологии яка и адаптации к высоте» . БМК Генетика . 13 (8): 600. дои : 10.1186/1471-2164-13-600 . ПМЦ   3507758 . ПМИД   23134687 .
  52. ^ Трамбле, JC; Эйнсли, Пенсильвания (2021 г.). «Глобальные и страновые оценки численности населения на большой высоте» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 118 (18): e2102463118. Бибкод : 2021PNAS..11802463T . дои : 10.1073/pnas.2102463118 . ISSN   0027-8424 . ПМК   8106311 . ПМИД   33903258 .
  53. ^ Jump up to: а б Мур, Лорна Дж. (2001). «Генетическая адаптация человека к большой высоте». Высотная медицина и биология . 2 (2): 257–279. дои : 10.1089/152702901750265341 . ПМИД   11443005 .
  54. ^ Пеналоса, Д; Ариас-Стелла, Дж (2007). «Сердце и малое кровообращение на больших высотах: здоровые горцы и хроническая горная болезнь» . Тираж . 115 (9): 1132–1146. doi : 10.1161/CIRCULATIONAHA.106.624544 . ПМИД   17339571 .
  55. ^ Фрисанчо А.Р. (2013). «Функциональная адаптация развития к большой высоте: обзор». Ам Дж Хум Биол . 25 (2): 151–168. дои : 10.1002/ajhb.22367 . hdl : 2027.42/96751 . ПМИД   24065360 . S2CID   33055072 .
  56. ^ Билл CM (2006). «Андские, тибетские и эфиопские модели адаптации к высотной гипоксии». Интегр Комп Биол . 46 (1): 18–24. CiteSeerX   10.1.1.595.7464 . дои : 10.1093/icb/icj004 . ПМИД   21672719 .
  57. ^ Вицтум, виджей (2013). «Пятьдесят плодородных лет: исследования антропологов репродукции у аборигенов высокогорья». Ам Дж Хум Биол . 25 (2): 179–189. дои : 10.1002/ajhb.22357 . ПМИД   23382088 . S2CID   41726341 .
  58. ^ Йи, Х.; Лян, Ю.; Уэрта-Санчес, Э.; Джин, X.; и др. (01 июля 2010 г.). «Секвенирование 50 экзомов человека выявило адаптацию к большой высоте» . Наука . 329 (5987). Американская ассоциация содействия развитию науки (AAAS): 75–78. Бибкод : 2010Sci...329...75Y . дои : 10.1126/science.1190371 . ISSN   0036-8075 . ПМК   3711608 . ПМИД   20595611 .
  59. ^ Симонсон, Т.С.; Ян, Ю; Хафф, CD; Юн, Х; и др. (2010). «Генетические доказательства высотной адаптации в Тибете» . Наука . 329 (5987): 72–75. Бибкод : 2010Sci...329...72S . дои : 10.1126/science.1189406 . ПМИД   20466884 . S2CID   45471238 .
  60. ^ Макиннис, MJ; Руперт, Дж.Л. (2011). « Дом на хребте: адаптация к высоте, положительный отбор и гималайская геномика». Высокий Альт Мед Биол . 12 (2): 133–139. дои : 10.1089/ham.2010.1090 . ПМИД   21718161 .
  61. ^ Чжан, Ю.Б.; Ли; Чжан; Ван; Ю (2012). «Предварительное исследование изменения количества копий у тибетцев» . ПЛОС ОДИН . 7 (7): е41768. Бибкод : 2012PLoSO...741768Z . дои : 10.1371/journal.pone.0041768 . ПМЦ   3402393 . ПМИД   22844521 .
  62. ^ Бигхэм, AW; Уилсон, MJ; Джулиан, CG; Кияму, М; и др. (2013). «Андские и тибетские модели адаптации к большой высоте». Ам Дж Хум Биол . 25 (2): 190–197. дои : 10.1002/ajhb.22358 . hdl : 2027.42/96682 . ПМИД   23348729 . S2CID   1900321 .
  63. ^ Бигэм, А; Боше, М; Пинто, Д; Мао, X; и др. (2010). «Выявление признаков естественного отбора в популяциях Тибета и Анд с использованием данных плотного сканирования генома» . ПЛОС Генетика . 6 (9): e1001116. дои : 10.1371/journal.pgen.1001116 . ПМЦ   2936536 . ПМИД   20838600 .
  64. ^ Алькорта-Аранбуру, Г; Билл; Витонский; Гебремедин; Причард; Ди Риенцо (2012). «Генетическая архитектура адаптации к большой высоте в Эфиопии» . ПЛОС Генетика . 8 (12): е1003110. arXiv : 1211.3053 . Бибкод : 2012arXiv1211.3053A . дои : 10.1371/journal.pgen.1003110 . ПМЦ   3516565 . ПМИД   23236293 .
  65. ^ Шейнфельдт, LB; Сой, С; Томпсон, С; Ранчиаро, А; и др. (2012). «Генетическая адаптация к большой высоте в Эфиопском нагорье» . Геном Биол . 13 (1): Р1. дои : 10.1186/gb-2012-13-1-r1 . ПМЦ   3334582 . ПМИД   22264333 .
  66. ^ Jump up to: а б Уэрта-Санчес, Э; Джин, X; Асан; Бьянба, З; Питер, Б.М.; Винкенбош, Н.; Лян, Ю (2014). «Высотная адаптация у тибетцев, вызванная интрогрессией денисованоподобной ДНК» . Природа . 512 (7513): 194–197. Бибкод : 2014Natur.512..194H . дои : 10.1038/nature13408 . ПМЦ   4134395 . ПМИД   25043035 .
  67. ^ Маккракен, КГ; Баргер, CP; Булгарелла, М; Джонсон, КП; и др. (октябрь 2009 г.). «Параллельная эволюция основных генов гемоглобина восьми видов андских водоплавающих птиц». Молекулярная эволюция . 18 (19): 3992–4005. CiteSeerX   10.1.1.497.957 . дои : 10.1111/j.1365-294X.2009.04352.x . ПМИД   19754505 . S2CID   16820157 .
  68. ^ «Как работает дыхательная система птиц» . Фостер и Смит . Проверено 21 декабря 2012 г.
  69. ^ Мойес, К.; Шульте, П. (2007). Принципы физиологии животных (2-е изд.). Издательская компания Бенджамина-Каммингса. ISBN  978-0321501554 .
  70. ^ Грабб, БР (октябрь 1983 г.). «Аллометрические связи сердечно-сосудистой функции у птиц». Американский журнал физиологии . 245 (4): H567–72. дои : 10.1152/ajpheart.1983.245.4.H567 . ПМИД   6624925 . Значок закрытого доступа
  71. ^ Матье-Костелло, О. (1990). Гистология полета: газообмен в тканях и мышцах. В Гипоксии: Адаптации . Торонто: BC Декер. стр. 13–19.
  72. ^ Фарачи, FM (1991). «Адаптация птиц к гипоксии: как летать высоко». Ежегодный обзор физиологии . 53 : 59–70. дои : 10.1146/annurev.ph.53.030191.000423 . ПМИД   2042973 . Значок закрытого доступа
  73. ^ Лебедь, LW (1970). «Гусь Гималаев». Журнал естественной истории . 70 : 68–75.
  74. ^ Jump up to: а б Экологическая вахта Тибета (TEW). «Эндемизм на Тибетском нагорье» . Архивировано из оригинала 10 апреля 2012 г. Проверено 16 апреля 2013 г.
  75. ^ Интернационал охраны природы. «Тропические Анды: уникальное биоразнообразие» . Архивировано из оригинала 23 апреля 2013 г. Проверено 16 апреля 2013 г.
  76. ^ «Как птицы выживают на большой высоте?» . Проволока . Проверено 27 января 2021 г.
  77. ^ Маккракен, КГ; Баргер, CP; Булгарелла, М; Джонсон, КП; и др. (2009). «Признаки высотной адаптации в основном гемоглобине пяти видов андских речных уток». Американский натуралист . 174 (5): 610–650. дои : 10.1086/606020 . JSTOR   606020 . ПМИД   19788356 . S2CID   20755002 .
  78. ^ Уилсон, Р.Э.; Питерс, Дж.Л.; Маккракен, КГ (2013). «Генетические и фенотипические расхождения между низко- и высокогорными популяциями двух недавно разошедшихся подвидов коричного чирка» . Эволюция . 67 (1): 170–184. дои : 10.1111/j.1558-5646.2012.01740.x . ПМИД   23289570 . S2CID   8378355 .
  79. ^ Кай, Кью; Цянь, X; Ланг, Ю; Ло, Ю; и др. (2013). «Последовательность генома наземной синицы Pseudopodoces humilis дает представление о ее адаптации к большой высоте» . Геном Биол . 14 (3): Р29. дои : 10.1186/gb-2013-14-3-r29 . ПМК   4053790 . ПМИД   23537097 .
  80. ^ Факты и подробности (Китая) (2012). «Тибетские животные» . Проверено 16 апреля 2013 г.
  81. ^ Кернер, Кристиан (2003). Жизнь альпийских растений: функциональная экология растений высокогорных экосистем . Берлин: Шпрингер. стр. 9–18. ISBN  978-3-540-00347-2 .
  82. ^ Эллиотт-Фиск, DL (2000). «Тайга и бореальный лес». В Барбуре, Миннесота; Биллингс, доктор медицины (ред.). Наземная растительность Северной Америки (2-е изд.). Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-55986-7 .
  83. ^ «Высотные растения» . Авантюристы и ученые за охрану природы. Архивировано из оригинала 25 апреля 2012 г. Проверено 7 января 2017 г.
  84. ^ Безручка, Стивен; Лайонс, Алонзо (2011). Треккинг в Непале: Путеводитель для путешественника . Книги альпинистов. п. 275.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Organisms_at_high_altitude&oldid=1238419689"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 7f75eadb6e26c340cac0e56eab975946__1722704220
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/7f/46/7f75eadb6e26c340cac0e56eab975946.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Organisms at high altitude - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)