✖


Jump to content

Высотная адаптация человека

Адаптация к высоте у людей является примером эволюционной модификации некоторых человеческих популяций, в том числе жителей Тибета в Азии, Анд Америки и Эфиопии в Африке, которые приобрели способность выживать на высоте более 2500 метров (8200 футов). ). [1] Эта адаптация означает необратимые, долгосрочные физиологические реакции на высокогорную среду, связанные с наследственными поведенческими и генетическими изменениями . В то время как остальная часть населения будет страдать от серьезных последствий для здоровья на больших высотах, коренные жители этих регионов процветают в самых высоких частях мира. Эти люди претерпели обширные физиологические и генетические изменения, особенно в системах регуляции кислородного дыхания и кровообращения по сравнению с обычным населением равнин. [2] [3]

Около 81,6 миллиона людей (примерно 1,1% мирового населения) постоянно живут на высоте более 2500 метров (8200 футов). [4] что, по-видимому, подвергает эти группы населения риску хронической горной болезни (ХГБ) . [1] Однако высокогорные популяции Южной Америки, Восточной Африки и Южной Азии жили там на протяжении тысячелетий без видимых осложнений. [5] Эта особая адаптация теперь признана примером естественного отбора в действии. [6] Адаптация тибетцев является самым быстрым известным примером человеческой эволюции , поскольку, по оценкам, она произошла между 1000 г. до н.э. [7] [8] [9] до 7000 г. до н.э. [10] [11]

Происхождение и основа

[ редактировать ]
Гималаи, на южном краю Тибетского нагорья.

Люди , как правило, адаптированы к низинной среде, где много кислорода. [12] На высоте более 2500 метров (8200 футов) такие люди испытывают высотную болезнь , которая является разновидностью гипоксии , клинического синдрома тяжелой нехватки кислорода. У некоторых людей заболевание развивается на высоте более 1500 метров (5000 футов). [13] Симптомы включают усталость , головокружение , одышку , головные боли , бессонницу , недомогание , тошноту , рвоту , боли в теле , потерю аппетита , звон в ушах , образование волдырей и пурпуру на руках и ногах , а также расширение кровеносных сосудов . [14] [15] [16]

Болезнь усугубляется сопутствующими симптомами, такими как отек головного мозга (отек головного мозга) и отек легких (накопление жидкости в легких) . [17] [18] В течение нескольких дней люди, испытывающие последствия высотной гипоксии, демонстрируют повышенную дыхательную активность и повышенные метаболические состояния, которые сохраняются в периоды покоя. Впоследствии у больных людей будет наблюдаться медленное снижение частоты сердечных сокращений. Гипоксия является основной причиной гибели людей в альпинистских группах, что делает ее значительным фактором риска при выполнении задач, связанных с высотностью. [19] [20] У женщин беременность может серьезно пострадать, например, развиться преэклампсия , которая вызывает преждевременные роды , низкую массу тела ребенка при рождении и часто осложняется обильными кровотечениями , судорогами или смертью матери . [2] [21]

По оценкам, 81,6 миллиона человек живут на высоте более 2500 метров (8200 футов) над уровнем моря, из которых 21,7 миллиона проживают в Эфиопии , 12,5 миллиона в Китае , 11,7 миллиона в Колумбии , 7,8 миллиона в Перу и 6,2 миллиона в Боливии . [4] Некоторые аборигены Тибета, Эфиопии и Анд живут на этих больших высотах в течение нескольких поколений и устойчивы к гипоксии в результате генетической адаптации. [5] [14] Подсчитано, что на высоте 4000 метров (13000 футов) каждое легкое воздуха содержит примерно 60% молекул кислорода, содержащихся в легких воздуха на уровне моря. [22] Таким образом, горцы постоянно подвергаются воздействию среды с низким содержанием кислорода, но при этом живут без каких-либо изнурительных проблем. [23]

Одним из наиболее документированных эффектов высокогорья на неадаптированных женщин является прогрессивное снижение веса при рождении . Напротив, известно, что женщины из давних высокогорных поселений рожают детей с более тяжелым весом, чем женщины из низин. Это особенно верно для тибетских младенцев, чей средний вес при рождении на 294–650 г (~ 470) г тяжелее, чем у окружающего их китайского населения , а уровень кислорода в их крови значительно выше. [24]

Научное исследование высотной адаптации было инициировано А. Роберто Фрисанчо из Мичиганского университета в конце 1960-х годов среди народа кечуа в Перу. [25] [26] Пол Т. Бейкер с Пенсильванского государственного университета также факультета антропологии провел значительный объем исследований по адаптации человека к большой высоте и был наставником студентов, которые продолжили эти исследования. [27] Одна из этих студенток, антрополог Синтия Билл из Университета Кейс Вестерн Резерв , в начале 1980-х годов начала проводить многолетние исследования адаптации тибетцев к высокогорью. [28]

Физиологическая основа

[ редактировать ]

Среди различных популяций коренных горцев основные физиологические реакции на адаптацию различаются. Например, среди четырех количественных характеристик, таких как вентиляция в покое, гипоксическая дыхательная реакция, насыщение кислородом и концентрация гемоглобина, уровни вариаций существенно различаются у тибетцев и аймаров . [29] Метилирование также влияет на оксигенацию. [30]

тибетцы

[ редактировать ]
Семья шерпов

В начале 20 века исследователи наблюдали впечатляющие физические способности тибетцев во время восхождений в Гималаях. Они рассматривали возможность того, что эти способности возникли в результате эволюционной генетической адаптации к условиям высокогорья. [31] Тибетское плато имеет среднюю высоту 4000 метров (13000 футов) над уровнем моря и занимает площадь более 2,5 миллионов км. 2 ; это самое высокое и большое плато в мире. В 1990 году было подсчитано, что на плато проживает 4 594 188 тибетцев, из которых 53% живут на высоте более 3500 метров (11 500 футов). Довольно большое количество (около 600 000 человек) живет на высоте более 4500 метров (14 800 футов) в районе Чантун-Циннань. [32]

Тибетцы, живущие в районе Чантун-Циннань в течение 3000 лет, не демонстрируют такого же повышенного уровня гемоглобина, позволяющего справиться с дефицитом кислорода, который наблюдается у других групп населения, временно или навсегда переселившихся на большие высоты. Вместо этого тибетцы с каждым вдохом вдыхают больше воздуха и дышат быстрее, чем население, живущее на уровне моря, или жители Анд. Тибетцы имеют лучшую оксигенацию при рождении, увеличенный объем легких на протяжении всей жизни и более высокую способность к физическим нагрузкам . У них наблюдается устойчивое увеличение мозгового кровотока, более низкая концентрация гемоглобина и меньшая восприимчивость к хронической горной болезни , чем у других популяций, из-за более длительной истории проживания на больших высотах. [33] [34]

При надлежащей физической подготовке у людей может развиться кратковременная толерантность к условиям высокогорья. Однако эти биологические изменения носят временный характер и исчезнут после возвращения на более низкие высоты. [35] Более того, в то время как у жителей равнин обычно наблюдается учащенное дыхание только в течение нескольких дней после выхода на большие высоты, у тибетцев такое учащенное дыхание и повышенная емкость легких сохраняются на протяжении всей жизни. [36] Это позволяет им вдыхать большое количество воздуха в единицу времени, чтобы компенсировать низкий уровень кислорода. Кроме того, у тибетцев обычно значительно более высокий уровень оксида азота в крови, часто вдвое выше, чем у жителей равнин. Это, вероятно, способствует улучшению кровообращения, способствуя расширению сосудов . [37]

Кроме того, уровень гемоглобина у них существенно не отличается (в среднем 15,6 г/дл у мужчин и 14,2 г/дл у женщин). [38] от людей, живущих на небольшой высоте. Об этом свидетельствуют случаи повышения уровня гемоглобина у альпинистов более чем на 2 г/дл в течение двух недель в базовом лагере Эвереста. [39] Следовательно, тибетцы демонстрируют способность смягчать последствия гипоксии и горной болезни на протяжении всей своей жизни. Даже при восхождении на чрезвычайно высокие вершины, такие как гора Эверест, они демонстрируют постоянное поглощение кислорода, повышенную вентиляцию, усиленную гипоксическую дыхательную реакцию, увеличенный объем легких, повышенную диффузионную способность, стабильную массу тела и улучшенное качество сна по сравнению с населением равнин. [40]

Анды

[ редактировать ]

В отличие от тибетцев, у горцев Анд наблюдаются иные закономерности адаптации гемоглобина. Концентрация гемоглобина у них выше, чем у жителей равнин, что случается и с жителями равнин, переселившимися на большие высоты. Когда они проводят несколько недель в низинах, их гемоглобин падает до того же уровня, что и у равнинных людей. Однако, в отличие от равнинных людей, у них повышен уровень кислорода в гемоглобине; то есть больше кислорода на объем крови. Это дает способность переносить больше кислорода в каждом эритроците, что означает более эффективную транспортировку кислорода по всему телу. [36] Это позволяет жителям Анд преодолевать гипоксию и нормально размножаться без риска смерти матери или ребенка. У них имеется приобретенный в процессе развития увеличенный остаточный объем легких и связанное с ним увеличение альвеолярной площади, что дополняется увеличением толщины ткани и умеренным увеличением количества эритроцитов . Хотя у детей горцев Анд наблюдается задержка роста тела, изменение объема легких происходит быстрее. [41]

Женщина кечуа с ламами

Среди народа кечуа Альтиплано существует значительная вариация NOS3 (ген, кодирующий эндотелиальную синтазу оксида азота , eNOS), которая связана с более высокими уровнями оксида азота на большой высоте. [42] Дети нуньоа происхождения кечуа имеют более высокое содержание кислорода в крови (91,3) и более низкую частоту сердечных сокращений (84,8), чем их сверстники разных национальностей, у которых средний уровень кислорода в крови составляет 89,9 и частота сердечных сокращений 88–91. [43] Женщины кечуа имеют сравнительно увеличенный объем легких для увеличения дыхания. [44]

Церемония аймара

Сравнение профилей крови показывает, что среди жителей Анд аймаранские горцы лучше приспособлены к жизни в горной местности, чем кечуа. [45] [46] У боливийского народа аймара вентиляция в состоянии покоя и гипоксическая дыхательная реакция были довольно низкими (примерно в 1,5 раза ниже) по сравнению с таковыми у тибетцев. Внутрипопуляционная генетическая изменчивость была относительно меньшей среди народа аймара. [47] [48] Более того, по сравнению с тибетцами уровень гемоглобина в крови на больших высотах у аймаранцев заметно выше: в среднем 19,2 г/дл для мужчин и 17,8 г/дл для женщин. [38]

эфиопы

[ редактировать ]

Жители Эфиопского нагорья также живут на чрезвычайно больших высотах, от 3000 метров (9800 футов) до 3500 метров (11500 футов). У горных эфиопов повышенный уровень гемоглобина, как у жителей Анд и жителей равнин на больших высотах, но не наблюдается увеличения содержания кислорода в гемоглобине у жителей Анд. [49] Среди здоровых лиц средние концентрации гемоглобина составляют 15,9 и 15,0 г/дл у мужчин и женщин соответственно (что ниже нормы, как и у тибетцев), а средняя сатурация гемоглобина кислородом составляет 95,3% (что выше среднего показателя). , как Анды). [50] Кроме того, у эфиопских горцев не наблюдается каких-либо существенных изменений в кровообращении головного мозга, которые наблюдались у перуанских горцев и объяснялись их частыми заболеваниями, связанными с высотой. [51] Тем не менее, подобно андцам и тибетцам, эфиопские горцы невосприимчивы к крайним опасностям, исходящим от высокогорной среды, и их модель адаптации уникальна по сравнению с другими горными народами. [22]

Генетическая основа

[ редактировать ]

В последние годы изучалась основная молекулярная эволюция высотной адаптации. [23] В зависимости от географического и экологического давления адаптация к высокогорью включает в себя различные генетические закономерности, некоторые из которых развились не так давно. Например, тибетские адаптации стали широко распространены за последние 3000 лет, что является примером быстрой эволюции человека в последнее время . На рубеже XXI века сообщалось, что генетический состав респираторных компонентов тибетского и эфиопского населения существенно различается. [29]

тибетцы

[ редактировать ]

Веские данные, полученные от тибетских горцев, позволяют предположить, что изменения в уровнях гемоглобина и кислорода в крови являются адаптивными, как дарвиновская приспособленность. Было документально подтверждено, что тибетские женщины с высокой вероятностью наличия одного-двух аллелей высокого содержания кислорода в крови (что редко встречается у других женщин) имели больше выживших детей; чем выше кислородная емкость, тем ниже детская смертность. [52] В 2010 году впервые гены, ответственные за уникальные адаптивные черты, были идентифицированы в результате секвенирования генома 50 тибетцев и 40 ханьцев из Пекина . Первоначально самым сильным сигналом естественного отбора был транскрипционный фактор, участвующий в ответ на гипоксию, называемый эндотелиальным белком 1 домена Per-Arnt-Sim (PAS) ( EPAS1 ). Было обнаружено, что один однонуклеотидный полиморфизм (SNP) в EPAS1 показывает разницу в частоте 78% между тибетскими и материковыми образцами Китая, что представляет собой самое быстрое генетическое изменение, наблюдаемое в любом гене человека на сегодняшний день. Следовательно, тибетская адаптация к большой высоте признана одним из самых быстрых процессов фенотипически наблюдаемой эволюции человека. [53] По оценкам, это произошло несколько тысяч лет назад, когда тибетцы отделились от населения материкового Китая. Время генетической дивергенции по разным оценкам составляло 2750 лет (первоначальная оценка), [9] 4,725, [11] 8,000, [54] или 9000 [10] много лет назад.

Мутации в EPAS1 встречаются у тибетцев чаще, чем у их ханьских соседей, и коррелируют со снижением концентрации гемоглобина среди тибетцев. Это известно как признак их адаптации к гипоксии. Одновременно было выявлено, что два гена, egl девятый гомолог 1 ( EGLN1 ), который ингибирует выработку гемоглобина при высокой концентрации кислорода, и рецептор альфа, активирующий пролифератор пероксисомы ( PPARA ), были положительно отобраны для снижения уровня гемоглобина у тибетцев. [55]

Точно так же шерпы , известные своей гималайской выносливостью, демонстрируют сходные закономерности в гене EPAS1 , что является еще одним свидетельством того, что этот ген находится под давлением отбора для адаптации к высокогорной жизни тибетцев. [56] Исследование 2014 года показывает, что мутантный ген EPAS1 мог быть унаследован от архаичных гомининов , денисовцев . [57] Считается, что EPAS1 и EGLN1 являются важными генами для уникальных адаптивных черт по сравнению с таковыми у китайцев и японцев. [58] Сравнительный анализ генома в 2014 году показал, что тибетцы унаследовали равную смесь геномов от непальских шерпов и ханов и что они приобрели адаптивные гены от линии шерп. Кроме того, по оценкам, раскол населения произошел примерно от 20 000 до 40 000 лет назад, и этот диапазон подтверждается археологическими данными, митохондриальной ДНК и Y-хромосомой, свидетельствующими о первоначальной колонизации Тибетского плато около 30 000 лет назад. [59]

Гены EPAS1 , EGLN1 и PPARA функционируют совместно с другим геном, называемым факторами, индуцируемыми гипоксией ( HIF ), который, в свою очередь, является основным регулятором выработки эритроцитов ( эритропоэза ) в ответ на метаболизм кислорода. [60] [61] [62] Гены связаны не только со снижением уровня гемоглобина, но и с регуляцией обмена веществ. EPAS1 значимо связан с повышенной концентрацией лактата, продукта анаэробного гликолиза , а PPARA коррелирует со снижением активности окисления жирных кислот . [63] EGLN1 кодирует фермент пролилгидроксилазу 2 (PHD2), участвующий в эритропоэзе.

У тибетцев мутация в EGLN1 (в частности, в положении 12, где цитозин заменен на гуанин; и в положении 380, где G заменен на C) приводит к мутантному PHD2 (аспарагиновая кислота в положении 4 становится глютамином, а цистеин в положении 127 становится серин), и эта мутация ингибирует эритропоэз. По оценкам, эта мутация произошла примерно 8000 лет назад. [64] Кроме того, тибетцы обогащены генами, относящимися к классу болезней репродуктивной функции человека (такими как гены из кластеров генов DAZ , BPY2 , CDY и HLA-DQ и HLA-DR ), а также категориями биологических процессов, отвечающих на стимулы повреждения ДНК и ДНК. восстановление (такие как RAD51 , RAD52 и MRE11A ), которые связаны с адаптивными особенностями, такими как высокий вес ребенка при рождении и более темный оттенок кожи , и, скорее всего, обусловлены недавней местной адаптацией. [65]

Анды

[ редактировать ]

Паттерны генетической адаптации среди жителей Анд во многом отличаются от таковых у тибетцев: обе популяции демонстрируют признаки положительного естественного отбора в различных генах или генных областях. Что касается генов пути HIF, EGLN1 — единственный случай, когда доказательства положительного отбора наблюдаются как у тибетцев, так и у жителей Анд. [66] Даже в этом случае характер вариаций этого гена различается между двумя популяциями. [6] Кроме того, у жителей Анд не выявлено достоверных ассоциаций между EPAS1 или EGLN1 SNP генотипами и концентрацией гемоглобина, что характерно для тибетцев. [67]

Андский паттерн адаптации характеризуется отбором ряда генов, участвующих в развитии и функционировании сердечно-сосудистой системы (таких как BRINP3 , EDNRA , NOS2A ). [68] [69] Это говорит о том, что отбор у жителей Анд вместо того, чтобы нацеливаться на путь HIF, как у тибетцев, был сосредоточен на адаптации сердечно-сосудистой системы для борьбы с хроническими заболеваниями на большой высоте. Анализ древних геномов Анд, некоторые из которых датируются 7000 лет назад, обнаружил селекцию DST — гена, участвующего в сердечно-сосудистой функции. [70] Полногеномные последовательности 20 жителей Анд (половина из них страдают хронической горной болезнью) показали, что два гена, SENP1 (регулятор эритропоэза) и ANP32D (онкоген), играют жизненно важную роль в их слабой адаптации к гипоксии. [71]

эфиопы

[ редактировать ]

Адаптационный механизм эфиопских горцев отличается от такового у тибетцев и андцев в связи с тем, что их миграция в высокогорье произошла сравнительно рано. Например, амхара населяют высоты выше 2500 метров (8200 футов) в течение как минимум 5000 лет и высоты от 2000 метров (6600 футов) до 2400 метров (7900 футов) в течение более 70 000 лет. [72] Геномный анализ двух этнических групп, амхара и оромо , показал, что вариации генов, связанные с разницей гемоглобина у тибетцев или другими вариантами в точном местоположении гена, не влияют на адаптацию у эфиопов. [73] Несколько генов-кандидатов были идентифицированы как возможные объяснения адаптации эфиопов, включая CBARA1 , VAV3 , ARNT2 и THRB . Известно, что два из этих генов ( THRB и ARNT2 ) играют роль в пути HIF-1 , пути, вовлеченном в предыдущие работы, о которых сообщалось в исследованиях в Тибете и Андах. Это подтверждает гипотезу о том, что адаптация к большой высоте возникла независимо у разных популяций горцев в результате конвергентной эволюции . [74]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б Азад П., Стобдан Т., Чжоу Д., Хартли И., Акбари А., Бафна В., Хаддад Г.Г. (декабрь 2017 г.). «Высотная адаптация человека: от геномики к интегративной физиологии» . Журнал молекулярной медицины . 95 (12): 1269–1282. дои : 10.1007/s00109-017-1584-7 . ПМЦ   8936998 . ПМИД   28951950 . S2CID   24949046 .
  2. ^ Перейти обратно: а б Фрисанчо А.Р. (1993). Адаптация и приспособление человека . Издательство Мичиганского университета. стр. 175–301. ISBN  978-0472095117 .
  3. ^ Хиллари Мэйелл (24 февраля 2004 г.). «Три высокогорных народа, три адаптации к разреженному воздуху» . Национальные географические новости . Национальное географическое общество. Архивировано из оригинала 30 марта 2021 года . Проверено 1 сентября 2013 г.
  4. ^ Перейти обратно: а б Трембле Дж. К., Эйнсли П. Н. (май 2021 г.). «Глобальные и страновые оценки численности населения на большой высоте» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 118 (18): e2102463118. Бибкод : 2021PNAS..11802463T . дои : 10.1073/pnas.2102463118 . ПМК   8106311 . ПМИД   33903258 .
  5. ^ Перейти обратно: а б Мур Л.Г. (1983). «Генетическая адаптация человека к большой высоте». Высотная медицина и биология . 2 (2): 257–279. дои : 10.1089/152702901750265341 . ПМИД   11443005 .
  6. ^ Перейти обратно: а б Бигхэм А., Боше М., Пинто Д., Мао Х., Эйки Дж.М., Мей Р. и др. (сентябрь 2010 г.). «Выявление признаков естественного отбора в популяциях Тибета и Анд с использованием данных плотного сканирования генома» . ПЛОС Генетика . 6 (9): e1001116. дои : 10.1371/journal.pgen.1001116 . ПМЦ   2936536 . ПМИД   20838600 .
  7. ^ Сандерс Р. (1 июля 2010 г.). «Тибетцы адаптировались к большой высоте менее чем за 3000 лет» . Центр новостей Калифорнийского университета в Беркли . Регенты Калифорнийского университета . Проверено 8 июля 2013 г.
  8. ^ Сюй Дж (1 июля 2010 г.). «Тибетцы претерпели самую быструю эволюцию, какую когда-либо видели люди» . Живая наука . TechMediaNetwork.com . Проверено 8 июля 2013 г.
  9. ^ Перейти обратно: а б Йи Х, Лян Й, Уэрта-Санчес Э, Джин Х, Куо ZX, Пул Дж. Э. и др. (июль 2010 г.). «Секвенирование 50 экзомов человека выявило адаптацию к большой высоте» . Наука . 329 (5987): 75–78. Бибкод : 2010Sci...329...75Y . дои : 10.1126/science.1190371 . ПМК   3711608 . ПМИД   20595611 .
  10. ^ Перейти обратно: а б Ху Х., Петуси Н., Глусман Г., Ю Ю., Болендер Р., Таши Т. и др. (апрель 2017 г.). Тишкофф С.А. (ред.). «Эволюционная история тибетцев, выведенная на основе полногеномного секвенирования» . ПЛОС Генетика . 13 (4): e1006675. дои : 10.1371/journal.pgen.1006675 . ПМК   5407610 . ПМИД   28448578 .
  11. ^ Перейти обратно: а б Ян Дж., Цзинь З.Б., Чен Дж., Хуан С.Ф., Ли С.М., Лян Ю.Б. и др. (апрель 2017 г.). «Генетические признаки высотной адаптации у тибетцев» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (16): 4189–4194. Бибкод : 2017PNAS..114.4189Y . дои : 10.1073/pnas.1617042114 . ПМК   5402460 . ПМИД   28373541 .
  12. ^ Мур Л.Г., Регенштейн Дж.Г. (1983). «Адаптация к большой высоте». Ежегодный обзор антропологии . 12 : 285–304. дои : 10.1146/annurev.an.12.100183.001441 .
  13. ^ Брундретт Дж. (март 2002 г.). «Болезнь на большой высоте: обзор литературы». Журнал Королевского общества содействия здоровью . 122 (1): 14–20. дои : 10.1177/146642400212200109 . ПМИД   11989137 . S2CID   30489799 .
  14. ^ Перейти обратно: а б Пеналоса Д., Ариас-Стелла Дж. (март 2007 г.). «Сердце и малое кровообращение на больших высотах: здоровые горцы и хроническая горная болезнь» . Тираж . 115 (9): 1132–1146. doi : 10.1161/CIRCULATIONAHA.106.624544 . ПМИД   17339571 .
  15. ^ Леон-Веларде Ф, Вильяфуэрте, Ришале ЖП (2010). «Хроническая горная болезнь и сердце». Прогресс в сердечно-сосудистых заболеваниях . 52 (6): 540–549. дои : 10.1016/j.pcad.2010.02.012 . ПМИД   20417348 .
  16. ^ Уитли К., Крид М., Меллор А. (март 2011 г.). «Гематологические изменения на высоте». Журнал Медицинского корпуса Королевской армии . 157 (1): 38–42. дои : 10.1136/jramc-157-01-07 . ПМИД   21465909 . S2CID   12821635 .
  17. ^ Параликар С.Дж. (май 2012 г.). «Высотный отек легких – клиника, патофизиология, профилактика и лечение» . Индийский журнал профессиональной и экологической медицины . 16 (2): 59–62. дои : 10.4103/0019-5278.107066 . ПМК   3617508 . ПМИД   23580834 .
  18. ^ Эйде Р.П., Асплунд, Калифорния (2012). «Высотная болезнь: обновленная информация о профилактике и лечении». Текущие отчеты спортивной медицины . 11 (3): 124–130. дои : 10.1249/JSR.0b013e3182563e7a . ПМИД   22580489 . S2CID   46056757 .
  19. ^ Хьюи Р.Б., Эгускица X, Диллон М. (2001). «Альпинизм в воздухе». Гипоксия . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Том. 502. С. 225–236. дои : 10.1007/978-1-4757-3401-0_15 . ISBN  978-1-4419-3374-4 . ПМИД   11950141 .
  20. ^ Ферт П.Г., Чжэн Х., Виндзор Дж.С., Сазерленд А.И., Имрей Ч.Х., Мур Г.В. и др. (декабрь 2008 г.). «Смертность на Эвересте, 1921-2006: описательное исследование» . БМЖ . 337 : а2654. дои : 10.1136/bmj.a2654 . ПМК   2602730 . ПМИД   19074222 .
  21. ^ Мур Л.Г., Шрайвер М., Бемис Л., Хиклер Б., Уилсон М., Брутсарт Т. и др. (апрель 2004 г.). «Материнская адаптация к беременности на высоте: эксперимент природы - обзор». Плацента . 25 (Приложение А): S60–S71. дои : 10.1016/j.placenta.2004.01.008 . ПМИД   15033310 .
  22. ^ Перейти обратно: а б Хорнбейн Т., Шене Р. (2001). Большая высота: исследование адаптации человека (Биология легких в области здоровья и болезней, том 161) . Марсель Деккер, Нью-Йорк, США. стр. 42–874. ISBN  978-0824746049 .
  23. ^ Перейти обратно: а б Мюленбайн, член парламента (2010). Эволюционная биология человека . Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Великобритания. стр. 170–191. ISBN  978-0521879484 .
  24. ^ Нирмейер С., Ян П., Чжуан Дж., Мур Л.Г. (ноябрь 1995 г.). «Артериальное насыщение кислородом у тибетских и ханьских младенцев, родившихся в Лхасе, Тибет» . Медицинский журнал Новой Англии . 333 (19): 1248–1252. дои : 10.1056/NEJM199511093331903 . ПМИД   7566001 .
  25. ^ Фрисанчо А.Р. (сентябрь 1969 г.). «Рост человека и функция легких высокогорной перуанской популяции кечуа». Биология человека . 41 (3): 365–379. JSTOR   41435777 . ПМИД   5372293 .
  26. ^ Леонард В.Р. (2009). «Вклад А. Роберто Фрисанчо в биологию человеческой популяции: введение» . Американский журнал биологии человека . 21 (5): 599–605. дои : 10.1002/ajhb.20916 . ПМИД   19367580 . S2CID   41568762 .
  27. ^ «Пол Бейкер» . www.nasonline.org . Проверено 16 октября 2018 г.
  28. ^ Билл CM (2013). «Исследования адаптивности человека на большой высоте: проекты исследований и основные концепции за пятьдесят лет открытий». Американский журнал биологии человека . 25 (2): 141–147. дои : 10.1002/ajhb.22355 . ПМИД   23349118 . S2CID   42661256 .
  29. ^ Перейти обратно: а б Билл CM (февраль 2000 г.). «Тибетские и Андские закономерности адаптации к высотной гипоксии». Биология человека . 72 (1): 201–228. ПМИД   10721618 .
  30. ^ Крайер, Фреда (22 декабря 2020 г.). «Жизнь на высоте изменила не только гены некоторых перуанцев». Наука . дои : 10.1126/science.abg2903 . S2CID   234398150 .
  31. ^ Ву Т, Кайзер Б (2006). «Высотная адаптация тибетцев». Высотная медицина и биология . 7 (3): 193–208. дои : 10.1089/ham.2006.7.193 . ПМИД   16978132 .
  32. ^ Ву Т (2001). «Цинхай-Тибетское плато: на какой высоте живут тибетцы?». Высотная медицина и биология . 2 (4): 489–499. дои : 10.1089/152702901753397054 . ПМИД   11809089 .
  33. ^ Мур Л.Г., Нирмейер С., Замудио С. (1998). «Адаптация человека к большой высоте: региональные перспективы и перспективы жизненного цикла» . Американский журнал физической антропологии . 107 (Приложение 27): 25–64. doi : 10.1002/(SICI)1096-8644(1998)107:27+<25::AID-AJPA3>3.0.CO;2-L . ПМИД   9881522 .
  34. ^ Мур Л.Г. (2001). «Генетическая адаптация человека к большой высоте». Высотная медицина и биология . 2 (2): 257–279. дои : 10.1089/152702901750265341 . ПМИД   11443005 .
  35. ^ Муза С.Р., Бейдлман Б.А., Фулко К.С. (2010). «Рекомендации по высотному воздействию для стимулирования акклиматизации» . Высотная медицина и биология . 11 (2): 87–92. дои : 10.1089/ham.2010.1006 . ПМИД   20586592 .
  36. ^ Перейти обратно: а б Билл CM (май 2007 г.). «Два пути к функциональной адаптации: аборигены высокогорных районов Тибета и Анд» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (Приложение 1): 8655–8660. Бибкод : 2007PNAS..104.8655B . дои : 10.1073/pnas.0701985104 . ПМК   1876443 . ПМИД   17494744 .
  37. ^ Билл СМ, Ласковски Д., Эрзурум СК (апрель 2012 г.). «Оксид азота в адаптации к высоте» . Свободно-радикальная биология и медицина . 52 (7): 1123–1134. doi : 10.1016/j.freeradbiomed.2011.12.028 . ПМЦ   3295887 . ПМИД   22300645 .
  38. ^ Перейти обратно: а б Билл CM, Бриттенхэм GM, Строл КП, Бланджеро Дж, Уильямс-Бланджеро С, Гольдштейн MC и др. (июль 1998 г.). «Концентрация гемоглобина у высокогорных тибетцев и боливийских аймара». Американский журнал физической антропологии . 106 (3): 385–400. doi : 10.1002/(SICI)1096-8644(199807)106:3<385::AID-AJPA10>3.0.CO;2-X . ПМИД   9696153 . S2CID   5692192 .
  39. ^ Виндзор Дж.С., Родвей Г.В. (март 2007 г.). «Высота и гематология: история гемоглобина на высоте» . Последипломный медицинский журнал . 83 (977): 148–151. дои : 10.1136/pgmj.2006.049734 . ПМК   2599997 . ПМИД   17344565 .
  40. ^ Ву Т, Ли С, член парламента от палаты (2005). «Тибетцы на огромной высоте» . Медицина дикой природы и окружающей среды . 16 (1): 47–54. дои : 10.1580/pr04-04.1 . ПМИД   15813148 .
  41. ^ Фрисанчо А.Р. (2013). «Развитие функциональной адаптации к большой высоте: обзор». Американский журнал биологии человека . 25 (2): 151–168. дои : 10.1002/ajhb.22367 . hdl : 2027.42/96751 . ПМИД   24065360 . S2CID   33055072 .
  42. ^ Ван П., Ха А.Ю., Кидд К.К., Келе М.С., Руперт Дж.Л. (2010). «Вариант эндотелиального гена синтазы оксида азота (NOS3), связанный с восприимчивостью к AMS, менее распространен среди кечуа, коренного населения высокогорья». Высотная медицина и биология . 11 (1): 27–30. дои : 10.1089/ham.2009.1054 . ПМИД   20367485 .
  43. ^ Уичо Л., Поусон И.Г., Леон-Веларде Ф., Ривера-Чира М., Пачеко А., Муро М., Сильва Дж. (2001). «Насыщение кислородом и частота сердечных сокращений у здоровых школьников и подростков, проживающих на большой высоте». Американский журнал биологии человека . 13 (6): 761–770. дои : 10.1002/ajhb.1122 . ПМИД   11748815 . S2CID   11768057 .
  44. ^ Кияму М., Бигэм А., Парра Э., Леон-Веларде Ф., Ривера-Чира М., Брутсарт Т.Д. (август 2012 г.). «Развитие и генетические компоненты, объясняющие увеличение легочного объема у перуанских самок кечуа» Американский журнал физической антропологии . 148 (4): 534–542. дои : 10.1002/ajpa.22069 . hdl : 2027.42/92086 . ПМИД   22552823 .
  45. ^ Арно Дж., Киличи Х.К., Ривьер Дж. (1981). «Высотная гематология: сравнение кечуа и аймара». Анналы биологии человека . 8 (6): 573–578. дои : 10.1080/03014468100005421 . ПМИД   7337418 .
  46. ^ Арно Дж., Гутьеррес Н., Теллес В., Вернь Х. (июль 1985 г.). «Гематология и метаболизм эритроцитов у человека на большой высоте: сравнение аймара и кечуа». Американский журнал физической антропологии . 67 (3): 279–284. дои : 10.1002/ajpa.1330670313 . ПМИД   4061583 .
  47. ^ Билл С.М., Строл К.П., Бланджеро Дж., Уильямс-Бланджеро С., Алмаси Л.А., Декер М.Дж. и др. (декабрь 1997 г.). «Вентиляция и гипоксическая дыхательная реакция у аборигенов высокогорья Тибета и Аймара». Американский журнал физической антропологии . 104 (4): 427–447. doi : 10.1002/(SICI)1096-8644(199712)104:4<427::AID-AJPA1>3.0.CO;2-P . ПМИД   9453694 . S2CID   158629 .
  48. ^ Билл CM (2007). «Тибетские и Андские контрасты в адаптации к высокогорной гипоксии». Тибетские и Андские контрасты в адаптации к высотной гипоксии . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Том. 475. стр. 63–74. дои : 10.1007/0-306-46825-5_7 . ISBN  978-0-306-46367-9 . ПМИД   10849649 .
  49. ^ Билл CM (февраль 2006 г.). «Андские, тибетские и эфиопские модели адаптации к высотной гипоксии». Интегративная и сравнительная биология . 46 (1): 18–24. CiteSeerX   10.1.1.595.7464 . дои : 10.1093/icb/icj004 . ПМИД   21672719 .
  50. ^ Билл СМ, Декер М.Дж., Бриттенхэм Г.М., Кушнер И., Гебремедин А., Строл К.П. (декабрь 2002 г.). «Эфиопская модель адаптации человека к высотной гипоксии» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (26): 17215–17218. Бибкод : 2002PNAS...9917215B . дои : 10.1073/pnas.252649199 . ПМЦ   139295 . ПМИД   12471159 .
  51. ^ Клейдон В.Е., Гулли Г., Слесарев М., Аппенцеллер О., Зенебе Г., Гебремедин А., Хейнсворт Р. (февраль 2008 г.). «Цереброваскулярные реакции на гипоксию и гипокапнию у жителей высокогорья Эфиопии» . Гладить . 39 (2): 336–342. дои : 10.1161/СТРОКЕАХА.107.491498 . ПМИД   18096845 .
  52. ^ Билл CM, Сонг К., Элстон RC, Гольдштейн MC (сентябрь 2004 г.). «Более высокая выживаемость потомства у тибетских женщин с генотипами с высоким насыщением кислородом, проживающих на высоте 4000 м» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (39): 14300–14304. Бибкод : 2004PNAS..10114300B . дои : 10.1073/pnas.0405949101 . ПМК   521103 . ПМИД   15353580 .
  53. ^ Родная сельская молодежь; Новости образования (май 2011). «Тибетцы развивались самыми быстрыми темпами, когда-либо измеренными» . Архивировано из оригинала 2 ноября 2014 года . Проверено 15 апреля 2013 г. {{cite web}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
  54. ^ Лоренцо Ф.Р., Хафф С., Мюллюмяки М., Оленчок Б., Сверчек С., Таши Т. и др. (сентябрь 2014 г.). «Генетический механизм высотной адаптации тибетцев» . Природная генетика . 46 (9): 951–956. дои : 10.1038/ng.3067 . ПМЦ   4473257 . ПМИД   25129147 .
  55. ^ Саймонсон Т.С., Ян Ю, Хафф CD, Юн Х, Цинь Джи, Уизерспун DJ и др. (июль 2010 г.). «Генетические доказательства высотной адаптации в Тибете» . Наука . 329 (5987): 72–75. Бибкод : 2010Sci...329...72S . дои : 10.1126/science.1189406 . ПМИД   20466884 . S2CID   45471238 .
  56. ^ Ханаока М., Дрома Ю., Баснят Б., Ито М., Кобаяши Н., Кацуяма Ю. и др. (2012). «Генетические варианты EPAS1 способствуют адаптации шерпов к высотной гипоксии» . ПЛОС ОДИН . 7 (12): e50566. Бибкод : 2012PLoSO...750566H . дои : 10.1371/journal.pone.0050566 . ПМК   3515610 . ПМИД   23227185 .
  57. ^ Уэрта-Санчес Э., Джин Х., Бьянба З., Питер Б.М., Винкенбош Н., Лян Ю. и др. (август 2014 г.). «Адаптация к высоте у тибетцев, вызванная интрогрессией денисовской ДНК» . Природа . 512 (7513): 194–197. Бибкод : 2014Natur.512..194H . дои : 10.1038/nature13408 . ПМЦ   4134395 . ПМИД   25043035 .
  58. ^ Пэн Ю, Ян З, Чжан Х, Цуй С, Ци Икс, Луо Икс и др. (февраль 2011 г.). «Генетические вариации тибетских популяций и высотная адаптация в Гималаях» . Молекулярная биология и эволюция . 28 (2): 1075–1081. дои : 10.1093/molbev/msq290 . ПМИД   21030426 .
  59. ^ Чон С., Алькорта-Аранбуру Г., Баснят Б., Неупане М., Витонски Д.Б., Притчард Дж.К. и др. (2014). «Примесь облегчает генетическую адаптацию к большой высоте в Тибете» . Природные коммуникации . 5 (3281): 3281. Бибкод : 2014NatCo...5.3281J . дои : 10.1038/ncomms4281 . ПМЦ   4643256 . ПМИД   24513612 .
  60. ^ Макиннис М.Дж., Руперт Дж.Л. (2011). « Дом на хребте: адаптация к высоте, положительный отбор и гималайская геномика». Высотная медицина и биология . 12 (2): 133–139. дои : 10.1089/ham.2010.1090 . ПМИД   21718161 .
  61. ^ ван Патот MC, Гассманн М (2011). «Гипоксия: адаптация к большой высоте путем мутации EPAS-1, гена, кодирующего HIF-2α». Высотная медицина и биология . 12 (2): 157–167. дои : 10.1089/ham.2010.1099 . ПМИД   21718164 .
  62. ^ Саймонсон Т.С., Макклейн Д.А., Джорд Л.Б., Прчал Дж.Т. (апрель 2012 г.). «Генетические детерминанты тибетской высотной адаптации». Генетика человека . 131 (4): 527–533. дои : 10.1007/s00439-011-1109-3 . ПМИД   22068265 . S2CID   17636832 .
  63. ^ Ge RL, Simonson TS, Cooksey RC, Tanna U, Qin G, Huff CD и др. (июнь 2012 г.). «Метаболический взгляд на механизмы высотной адаптации тибетцев» . Молекулярная генетика и обмен веществ . 106 (2): 244–247. дои : 10.1016/j.ymgme.2012.03.003 . ПМЦ   3437309 . ПМИД   22503288 .
  64. ^ Лоренцо Ф.Р., Хафф С., Мюллюмяки М., Оленчок Б., Сверчек С., Таши Т. и др. (сентябрь 2014 г.). «Генетический механизм высотной адаптации тибетцев» . Природная генетика . 46 (9): 951–956. дои : 10.1038/ng.3067 . ПМЦ   4473257 . ПМИД   25129147 .
  65. ^ Чжан Ю.Б., Ли Х, Чжан Ф., Ван Д.М., Юй Дж (2012). «Предварительное исследование изменения количества копий у тибетцев» . ПЛОС ОДИН . 7 (7): е41768. Бибкод : 2012PLoSO...741768Z . дои : 10.1371/journal.pone.0041768 . ПМЦ   3402393 . ПМИД   22844521 .
  66. ^ Бигхэм А., Боше М., Пинто Д., Мао Х., Эйки Дж.М., Мей Р. и др. (сентябрь 2010 г.). «Выявление признаков естественного отбора в популяциях Тибета и Анд с использованием данных плотного сканирования генома» . ПЛОС Генетика . 6 (9): e1001116. дои : 10.1371/journal.pgen.1001116 . ПМЦ   2936536 . ПМИД   20838600 .
  67. ^ Бигэм А.В., Уилсон М.Дж., Джулиан К.Г., Кияму М., Варгас Э., Леон-Веларде Ф. и др. (2013). «Андские и тибетские модели адаптации к большой высоте». Американский журнал биологии человека . 25 (2): 190–197. дои : 10.1002/ajhb.22358 . hdl : 2027.42/96682 . ПМИД   23348729 . S2CID   1900321 .
  68. ^ Бигхэм А.В., Мао Х., Мей Р., Брутсарт Т., Уилсон М.Дж., Джулиан К.Г. и др. (декабрь 2009 г.). «Определение локусов-кандидатов положительного отбора для высотной адаптации в популяциях Анд» . Геномика человека . 4 (2): 79–90. дои : 10.1186/1479-7364-4-2-79 . ПМЦ   2857381 . ПМИД   20038496 .
  69. ^ Кроуфорд Дж.Э., Амару Р., Сонг Дж., Джулиан К.Г., Расимо Ф., Ченг Дж.Ю. и др. (ноябрь 2017 г.). «Естественный отбор генов, связанных со здоровьем сердечно-сосудистой системы у жителей Анд, адаптированных к высокогорью» . Американский журнал генетики человека . 101 (5): 752–767. дои : 10.1016/j.ajhg.2017.09.023 . ПМК   5673686 . ПМИД   29100088 .
  70. ^ Линдо Дж., Хаас Р., Хофман С., Апата М., Морага М., Вердуго Р.А. и др. (ноябрь 2018 г.). «Генетическая предыстория Андского нагорья, 7000 лет назад, через контакты с европейцами» . Достижения науки . 4 (11): eaau4921. Бибкод : 2018SciA....4.4921L . дои : 10.1126/sciadv.aau4921 . ПМК   6224175 . ПМИД   30417096 .
  71. ^ Чжоу Д., Удпа Н., Ронен Р., Стобдан Т., Лян Дж., Аппенцеллер О. и др. (сентябрь 2013 г.). «Целогеномное секвенирование раскрывает генетическую основу хронической горной болезни у горцев Анд» . Американский журнал генетики человека . 93 (3): 452–462. дои : 10.1016/j.ajhg.2013.07.011 . ПМЦ   3769925 . ПМИД   23954164 .
  72. ^ Плеёрдо Д. (2006). «Техническое поведение человека в африканском среднем каменном веке: каменный комплекс пещеры Порк-Эпик (Дыре-Дава, Эфиопия)». Африканский археологический обзор . 22 (4): 177–197. дои : 10.1007/s10437-006-9000-7 . S2CID   162259548 .
  73. ^ Алькорта-Аранбуру Г., Билл С.М., Витонски Д.Б., Гебремедин А., Притчард Дж.К., Ди Риенцо А. (2012). «Генетическая архитектура адаптации к большой высоте в Эфиопии» . ПЛОС Генетика . 8 (12): е1003110. arXiv : 1211.3053 . дои : 10.1371/journal.pgen.1003110 . ПМЦ   3516565 . ПМИД   23236293 .
  74. ^ Шейнфельдт Л.Б., Сой С., Томпсон С., Ранчиаро А., Вольдемескель Д., Беггс В. и др. (январь 2012 г.). «Генетическая адаптация к большой высоте в Эфиопском нагорье» . Геномная биология . 13 (1): Р1. дои : 10.1186/gb-2012-13-1-r1 . ПМЦ   3334582 . ПМИД   22264333 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=High-altitude_adaptation_in_humans&oldid=1234935571"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 535c515d200f875bfe8fbf984842b0d8__1721157180
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/53/d8/535c515d200f875bfe8fbf984842b0d8.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
High-altitude adaptation in humans - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)