Dicynodontoides
Dicynodontoides Временный диапазон: поздний Пермский ,
| |
---|---|
![]() | |
Восстановление дицинодонтоидов Recurvidens | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариота |
Королевство: | Животное |
Филум: | Chordata |
Клада : | Synapsida |
Клада : | Терапсида |
Подотряд: | † Аномодонтия |
Клада : | † Дицинодонтия |
Семья: | † Kingoriidae |
Род: | † Dicynodontoides Метла 1940 |
Разновидность | |
| |
Синонимы | |
|
Dicynodontoides -это род малых и средних, травоядных , эмидопоидных дицинододов от покойного Пермского . Название Dicynodontoides ссылается на свой «дицинодонтный» внешний вид (dicynodont = два-дог-зуб) из-за канинообразных клыков, представленных большинством членов этого инфракором. Kingoria , младший синоним , использовался в литературе более широко, чем более неясные дицинодонтоиды , которые похожи на другой отдаленно связанный род Дицинодонта, Дицинодон . Признаны два вида: D. Recurvidens из Южной Африки и D. Nawacki из Танзании. [ 1 ]
Dicynodontoides в первую очередь известен по ископаемым населенным пунктам в Южной Африке и Танзании , хотя несколько образцов, неопознанных для уровня видов, известны из Замбии , Малави и Индии . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] В отличие от нескольких других членов удивительно разрозненной эмидопоидной клады , Dicynodontoides не выжил в триасе , и его временное распределение ограничено поздним Пермцем. [ 1 ]
История и открытие
[ редактировать ]Dicynodontoides был впервые описан Оуэном в 1876 году на основе плохо сохранившегося, но довольно полного черепа и нижней челюсти, и первоначально был направлен на род Dicynodon . [ 4 ] Образец был найден в Форт Бофорт, Южная Африка, в зоне сборки Дицинодон в бассейне Кару . Тем не менее, только в публикации Broom в 1940 году, включая Dicynodontoides Parringtoni Оуэна , младший синоним для D. recurvidens , который использовался родом. [ 5 ] Второй вид, произведенный формацией USILI , D. Nowacki, был впервые описан фон Хуеном в 1942 году из горы Кингори, Танзания, и первоначально назывался Дицинодон Новацки. [ 6 ]
Кокс указал на несколько особенностей, особенно на морфологию задних конечностей и пояса, которые отличали этот род от других членов Дицинодона и установили новый род, Kingoria . [ 7 ] С тех пор многие исследователи пытались разместить эти неоднозначные образцы в дицинодонтии. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] Только в последнее десятилетие было пролит значительный свет по этому вопросу, укрепив место старшего синонима , дицинодонтоид и подтверждает наличие только двух видов, D. Recurvidens и D. nowacki . [ 1 ]
Описание
[ редактировать ]

Череп
[ редактировать ]При дорсальном виде череп имеет овальную форму с широкой мордой и достигает своей самой широкой точки задней части шнуркой отверстия , которая слегка поднимается. Его межвременный бар уже межорбитальный бар. [ 7 ] Несмотря на то, что канинообразные клыки могут присутствовать или отсутствовать в роде, хотя и принадлежащие к дицинодонтиям, канинообразные клыки могут присутствовать или отсутствовать. Когда они присутствуют, они довольно гряковые. Постканинообразные кили на верхней челюсти присутствуют даже в образцах, в которых отсутствуют клыки. Однако в этом роде всегда отсутствуют зубы после и постканина. [ 7 ]
Dicynodontoides имеет симфиз челюсти, который сужается спереди, сужается к тупой точке и образует морнику в форме лопаты, что контрастирует с обычно уплощенной областью, присутствующей в других формах дицинодонта. [ 7 ] Его палатинская кость гладкая и значительно сводится к боковой границе внутренней ноздри, имеет важные последствия для обработки пищевых продуктов (см. Ниже). [ 11 ]
Посткраниальный скелет
[ редактировать ]Эволюция Дицинодонта часто наблюдается за счет изменений в морфологии черепа из-за генерализованной посткраниальной морфологии в большинстве дицинодонтов. [ 12 ] Тем не менее, Dicynodontoides является исключением из этого утверждения. Хотя его размер (малый средний) неожиданный, аспекты посткраниальной морфологии очень специализированы и тщательно изучены. [ 1 ] [ 7 ] [ 13 ]
Наиболее заметной из этой специализации является морфология задних конечностей. Тазовый пояс состоит из небольшого лобкового лобка и подвздошного подвздошного ткани с передним, но сзади рудиментарными процессами. Голова бедренной кости смещена от кости, образуя S-образную форму, а привязанности к мышцам Ilio-Femoralis значительны. Нога удлиняется заостренными когтями и не кажется особенно специализированной. [ 13 ]
Плечевой пояс и передние конечности более репрезентативны для дицинодонтии в целом, чем задних конечностей. Пояс высокий и узкий, отражая уменьшение мышц с обратной стороны, которые были бы расположены выше и ниже плечевой кости. Компания плечевая кость предполагает акцент на ротацию длинной оси, гораздо более консервативную морфологию, чем на структуре задних конечностей. [ 1 ] [ 13 ]
В целом, структура неба, нижней челюсти и крестца отличают морфологию дицинодонтоидов от его пермо-триассических аналогов Дицинодонта. [ 7 ]
Палеобиология
[ редактировать ]Экология кормления
[ редактировать ]Механизм кормления дицинодонта, хотя и консервативный, часто является изменением генерализованной паттерны. [ 12 ] Все члены этого инфраторка были, вероятно, травоядными, хотя и точная природа этого диетического схема (то есть включение конусов, корней и т. Д.), и возможная степень всеявшего или насекомого не до конца. [ 14 ] [ 12 ]
Основываясь на привычной нисходящей ориентации своего черепа, Dicynodontoides, вероятно, был кормушкой для нацеленного на субстрат, или Grazer , а не браузером. [ 11 ] Узкая передняя часть челюсти могла бы позволить высоко подвижному движению языка для сбора поверхностной растительности, хотя другие объяснения этой функции в равной степени возможны (см. Ниже). [ 7 ]
У большинства членов Dicynodontia как уменьшенное зубное, так и резкое режущее кромки вокруг передней части нижней челюсти предлагают ножничный способ сбора продуктов. После сбора, желучение произошло бы с помощью процесса шлифования. [ 11 ] Тем не менее, дицинодонтоид исчезает от этого общего схема пищевой обработки. Его канинообразные лезвия, хотя и периодически отсутствующие в этом роде, вероятно, функционировали как бумажный резак. [ 11 ] Тем не менее, короткий рот, притупленные края нижней челюсти и отсутствие жесткой небной поверхности, на которой челюсть может преуменьшить значение этого кажущегося сдвигающего компонента. [ 11 ] [ 14 ] Морфология шарнира челюсти предотвращает встречу с нижней челюстью, что позволяет только небородовой контакт с более задней частью зубного. [ 7 ] Хотя существует небольшая вероятность какого -либо поперечного движения в нижней челюсти, возможна функция дробления и согласуется с механизмом питания, наблюдаемом у других эмидопоидов . [ 11 ] [ 15 ]
В отличие от других членов инфраторка , передняя часть нижней челюсти не сплющена, а изогнутая и сужающаяся спереди. Кокс [ 7 ] Предполагается, что эта особенность, а также сильная мускулатура челюсти, обозначаемая большим боковым крылом на зубном состоянии, может указывать на то, что они в грязи для еды. Тем не менее, последующие анализы других образцов не показали той же степени тупости передней части нижней челюсти и ставят под сомнение эту теорию. [ 15 ] Тем не менее, значительное сокращение жесткого, возбужденного покрытия неба у Dicynodontoides предполагает, что все, что оно могло бы закупорить и потреблять, было бы как небольшим, мягким, так и требуемой минимальной подготовкой. [ 11 ] Корни или маленькие беспозвоночные могут дать ответ на эту проблему. [ 14 ] Тем не менее, точная природа питательной экологии Dicynodontoides продолжает ускользнуть от исследователей. [ 1 ] [ 7 ] [ 14 ]
Локомоция
[ редактировать ]В то время как большинство дицинодонтов попадают под общую форму тела, Dicynodontoides отходит от стандарта. Этот род, вероятно, был адаптирован к быстрой, гибкой локомоции. [ 7 ] [ 16 ]
Восстановление мышц впаливающей феморальной артикуляции показывает расходящуюся паттерн локомоции дицинодонтоидов из типичной обширной походки большинства пермских дицинододов. Задних конечностей была бы отозвана простым вращением головки бедренной кости, сыграв более значительную роль в компоненте ретракции походки, чем в большинстве других дицинодонтов. [ 13 ] Эта особенность, хотя и редкая в пермиинододонтах, становится все более распространенной в триасовых формах, а Dicynodontoides представляет собой один из многих постепенных переходов к вертикальной осанке задних конечностей в локомоторном паттерне дицинодонта. [ 16 ]
Тем не менее, гленумельная артикуляция предполагает более консервативную морфологию передней основы и пояса, чем у тазового пояса. Доказательства указывают на растягивающуюся позицию передних конечностей с акцентом на вращение длинной оси. [ 1 ] Это, вероятно, позволило сделать маневренность, в то время как задних конечностей питались животным. [ 13 ]
Метаболизм и терморегуляция
[ редактировать ]Члены дицинодонтии были наиболее вероятными . Тем не менее, инерционная гомеотермия могла быть возможна, хотя и менее вероятно. [ 14 ] У этих экотермических дицинододонтов были бы более низкие требования к кормлению, чем существующие эндотермические травоядные животные. [ 15 ]
Большой школьной отверстия, очевидная в крыше черепа в дицинодонтах, включая Dicynodontoides , также встречается у ящериц. [ 15 ] Этот легкий орган сыграл решающую роль в увеличении скорости пищеварения в этих травоядных животных. Форманы шишковидной мышцы контролировали бы солнечную интенсивность, позволяя корреляции ежедневного цикла активности Дицинодонта с наличием велосипедного солнечного излучения в течение дня. [ 15 ] Как указывает Кокс, это позволило бы животному функционировать ближе к верхнему концу его оптимального температурного диапазона. [ 15 ]
Гистология
[ редактировать ]Исследование, проведенное Бота-Бринка и Ангилчик [ 17 ] рассмотрел гистологию кости пермо-триассических дицинодонтов. Их результаты показывают, что дицинодонтоиды имели более медленные темпы роста, чем у других дицинодонтов. Наличие лагов или колец роста, в большинстве дицинодонтов указывает на то, что темпы роста снижались при сексуальной зрелости. Тем не менее, наличие этих кольца роста в дицинодонтоидах только 47% размера взрослого значительно раньше, чем общая модель. Умеренно васкуляризованная фиброламеллярная кость и небольшие узкие сосудистые каналы предполагают относительно снижение потребления кислорода и питательных веществ по сравнению с другими дицинодонтами. Это согласуется с медленной скоростью роста Dicynodontoides .
Разновидность
[ редактировать ]Недавние исследования были направлены на прояснение неоднозначности, связанной с таксономической классификацией Dicynodontoides и его младшего синонима Kingoria (см. [ 1 ] [ 18 ] ) Часть этих усилий включала анализ двух видов, которые в настоящее время включают в себя род D. nowacki и D. Recurvidens .
D. Recurvidens известен только из южноафриканского бассейна Кару. Это отличается от другого члена его рода, основанного на в целом меньшей и более графильной морфологии. Как правило, он имеет относительно меньшую головку (среднее значение = 120,9 мм (4,8 дюйма)), чаще показывает клыки (69% образцов) и более грейцильный плечевой костюм с более узкими проксимальными и дистальными концами и видной головкой плечевой кости. Кроме того, D. Recurvidens демонстрирует небольшие различия в морфологии Fibular и таза. [ 1 ]
D. Nowacki известен исключительно из бассейна Рухуху в Танзании. Этот вид обычно распознается более крупной и более надежной морфологией. Он имеет большую голову (среднее значение = 161,1 мм (6,3 дюйма)), часто отсутствует клыки (представленные только в 38% образцов), имеет более плоский дельтопекторный гребень и отличается от D. Reurvidens благодаря своей надежной морфологии плечевой кости. [ 1 ]
D. Recurvidens ранее назывался Dicynodon Recurvidens , [ 4 ] Dicynodontoides parringtoni , [ 5 ] [ 10 ] [ 19 ] Kingoria Recurvidens, [ 9 ] [ 19 ] Udenodon gracilis, [ 20 ] Dicynodon Gracilis, [ 19 ] Kingoria thin, [ 19 ] Дицинодон Хоарди , [ 21 ] Kingoria Howardi, [ 9 ] [ 19 ] и Дицинодон Кларенс [ 22 ] Согласно более поздним анализу этих образцов. [ 1 ] [ 18 ]
Те же исследования [ 1 ] [ 18 ] показали, что предыдущие ссылки на Dicynodon nownacki , [ 6 ] Dicynodontoides parringtoni , [ 10 ] и Kingoria nowacki [ 7 ] [ 9 ] [ 19 ] может быть приписан Dicynodontoides nowacki.
Классификация
[ редактировать ]Dicynodontoides принадлежит к кладе emydopoidea, подгруппы дицинодонтии. Dicynodontoides и его триасовые сестринские таксоны (см. Kombuisia , Niassodon ) составляют семейные Kingoriidae . Комплексный таксономический пересмотр дицинодона [ 18 ] и последующий филогенетический анализ дицинодонтии [ 23 ] раскрыть эти отношения в аномодонтии ниже:
1 |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Стратиграфический и географический диапазон
[ редактировать ]Dicynodontoides в первую очередь известен из верхних пермских образов бассейна Кару в Южной Африке ( D. Recurvidens ) и бассейна Рухуху в Танзании ( D. nowacki ), оба из которых были стратиграфически коррелированы. [ 24 ] Стратиграфический диапазон D. recurvidens начинается в образовании Teekloof бассейна Кару в верхней зоне сборки Pristerognathus (ниже ранее предполагаемой зоны комплекса Cisteecephalus ), хотя род, по -видимому, был особенно редким ниже зоны Cistecephalus . [ 1 ] Его последний вид происходит в верхней зоне сборки дицинодона от образования Balfour бассейна Кару. [ 1 ] Однако, был ли Dicynodontoides жертвой биотического кризиса в конечном имете , или вымирал до этого события, остается неясным, несмотря на сборы усилий вблизи пермо-триасовой границы. [ 1 ]
Образец, принадлежащий дицинодонтоиду, был обнаружен в верхней пермской образовании Кундарам долины Пранхита-Годавари Индии, но не был идентифицирован до уровня видов. [ 2 ]
Аналогичным образом, два образца были идентифицированы как дицинодонтоиды из русло чиветы Малави. [ 3 ] Независимо от того, представляют ли они предыдущий или новый вид, остается неизвестным, а возраст слоев хиветы еще не был достаточно ограничен. [ 1 ] [ 3 ]
Кроме того, забийский образец, собранный из бассейна Луангва, вероятно, коррелировал с зоной сборки Cistecephalus в Южной Африке, был заново открыт и идентифицирован как принадлежащий к роду. [ 1 ] [ 25 ]
Палеоэкола
[ редактировать ]Этот раздел в значительной степени или полностью зависит от одного источника . ( апрель 2018 г. ) |
Хотя районы за пределами Южной Африки и Танзании не производили столько образцов дицинодонтоидов , можно с уверенностью предположить, что эти южные континенты Пангана были домом для аналогичных мест обитания, которые были колонизированы дицинодонтоидами и его родственниками во время позднего Пермского. [ 14 ] Зона сборки Cisteecephalus и ее стратиграфические корреляты, хотя и тенденции к более засушливым условиям, могут быть классифицированы как местность обширных квартир, покрытых перекрестными каналами. Концентрации жизни растений и животных собрались бы вокруг этих речных берегов, где богатая почва обеспечила бы много растительности и хороших условий для кормушков для нацеленных на субстрат. [ 14 ]
Смотрите также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а п Q. ведущий Angelczyk KD, Sidor CA, Smith RMH & Tsuji La 2009. Таксономическое пересмотр и новые наблюдения по посткранальному скелету и биостратиграфию рода дикнодонта Dicynod Ym кнгурии (Therapsida, Anomoodentia), журнал Vertebrate Paleontology , 29: 4, 1174- 1187, doi: 10.1671/039.029.042
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный Ray, S. & Bandyopadhyay, S. 2003. Покойный Пермский Сообщество позвоночных долины Пранхита-Годавари, Индия. Журнал азиатских наук о Земле 21: 643–654.
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в Jacobs, LL, Winkler, DA, Newman, KD, Gomani, EM и Deino, A. Палеонтологическая электроничность 8: 1–2
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный Оуэн, Р. 1876. Описательный и иллюстрированный каталог ископаемых рептилии в коллекции Британского музея . Попечители Британского музея естественной истории, Лондон, 88 стр.
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный Broom, R. 1940. На некоторых новых родах и видах Fosil Reptes из картуо-пластов Graff-Reininet. Анналс Трансвантского музея 20: 157–1
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный ХУН, Ф. Фон. 1942. Аномодонтье в районе Рухуху в коллекции Тюбингена. Отдел палеонтографии A 44: 154–184.
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л Cox, CB 1959. об анатомии нового рода Dicynodont с признаками положения барабанщика. Труды Зоологического общества Лондона 132: 321–367.
- ^ Broom, R. & Robinson, JT 1948. Некоторые новые ископаемые рептилии из карруо -кроватей Южной Африки. Труды Зоологического общества Лондона 118: 392–407.
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый Cluver, MA, & Hotton, N. 1981. Роды Dicynodon and Diictodon и их применение в классификации или дицинодонтии (Reptilia, Therapsida). Анналы Южноафриканского музея 83: 99–146.
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в Brink, AS & Keyser, AW 1986. Иллюстрированный библиографический каталог Synapsida . Геологическая служба Южной Африки Справочник 10: J212A251A.
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и фон глин Хоттон, Н. 1986. Дицинодонты и их роль в качестве основных потребителей. В кн.: Хоттон, Н., Маклин, П.Д., Рот, Дж.Дж. и Э. Э. Рот, ред. Экология и биология млекопитающих, подобных рептилиям . Вашингтон и Лондон: Смитсоновский институт, 71-82.
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в King, GM, 1993. Виды долголетия и общее разнообразие у рептилий, похожих на Dicynodont. Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология 102: 321 332.
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и Кинг, GM 1985. Посткранальный скелет Kngoria nowacki (Therapsida: Dicnodentia). Зологический журнал Линневого общества 84: 263–2
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и фон глин Кинг, GM 1990. The Dicynodonts: исследование по палеобиологии. Чепмен и Холл, Лондон.
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и фон Cox, CB 1998. Функция челюсти и адаптивное излучение рептилий, подобных млекопитающим, дицинодонта, в бассейне Кару в Южной Африке. Зоологический журнал Линневого общества 122: 349–384.
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный Ray, S. 2006. Функциональные и эволюционные аспекты посткраниальной анатомии дицинодонтов (Synapsida, Therapsida). Палеонтология 49: 1263–1286.
- ^ Botha-Brink, J. & K. Angielczyk. 2010. Неужели чрезвычайно высокие темпы роста в пермо-триассических дицинододонтах (Therapsida, Anomodontia) объясняют свой успех до и после окончания в конечном иперионе? Зоологический журнал Линневого общества 160: 341-365.
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый Kammerer, CF, Angielczyk, KD, & J. Fröbisch. 2011. Комплексный таксономический пересмотр дицинодона (Therapside, Anomodontia) и его последствия для филогении, биогеографии дицинодонта и биостратиграфии. J The Surnal of позвоночных палеонтологии 31 (6): 1-158.
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и фон Кинг, GM 1988. Аномодонтия; В P. Wellnhofer (ред.). Справочник по палеохерпетологии Том 17с. Густав Фишер Верлаг, Штутгарт.
- ^ Broom, R. 1901. О структуре и сродствах Удденодона. Труды Зоологического общества Лондона 1901: 162–190.
- ^ Broom, R. 1948. Вклад в наши знания о позвоночных кровати Кару в Южной Африке. Сделки Королевского общества Эдинбурга 61: 577–629.
- ^ Broom, R. 1950. Три новых вида аномодонтов из коллекции Rubidge. Анналы Музея Трансваала 21: 246–250.
- ^ Kammerer CF, Fröbisch J., и Ungielczyk KD 2013. О достоверности и филогенетическом положении Eubrachiokaurus Browni, каннемейриформного дикнодонта (Anmodontia) из Triiassic North Amera. PLO One 8 (5): E 64203. doi: 10.1371/journal.pone.0
- ^ Стокли, GM 1932. Геология угольных полей Рухуху, Территория Танганьика. Ежеквартальный журнал Геологического общества Лондона 88: 610–622.
- ^ Drysdall, AR и JW Kitching. 1963. Повторное рассмотрение участков Карруо и Фозил Верхней долины Лунгва. Геологическая служба мемуаров Северной Родезии 1: 1–6
Внешние ссылки
[ редактировать ]- "Emydopoidea" . Микко архив филогения .