✖


Jump to content

Тилозавр

(Перенаправлен от Tylosaurus kansasensis )
«Rhinosaurus» перенаправляет здесь. Для млекопитающего см. Rhinoceros .

Тилозавр
Уставленный лист образца T. proriger "Bunker" (KUVP 5033)
Научная классификация Измените эту классификацию
Домен: Эукариота
Королевство: Животное
Филум: Chordata
Сорт: Рептилия
Заказ: Шкалы
Клада : † Косасурия
Семья: † Mosasauridae
Клада : † Russellosaurina
Подсемейство: † Tylosaurinae
Род: † Тилозавр
Болото , 1872
Тип видов
† Tylosaurus Proriger
( Коуп , 1869)
Другие виды
  • † T. nepaeolicus (Cope, 1874)
  • † Т. Бернарди ( Долла , 1885)
  • † Т. Годрии (Thevenin, 1896)
  • † T. ivoensis (Persson, 1963)
  • † T. iembeensis ( Antunes , 1964)
  • † T. deminersis ( Nicholls , 1988)
  • † T. Saskatchewanensis Jiménez-Huidro et al. , 2018
Оспаривается или неопубликовано
Синонимы
Список синонимов

Tylosaurus ( / ˌ t aɪ ˈ l oʊ ˈ s ɔːr ə s / ; [ А ] ) является родом мозазавра Расселлезавра туронского (вымершая группа хищных морских ящериц ), которая жила примерно 92-66 миллионов лет назад на стадии до маастрихтской стадии позднего мела . Его окаменелости были найдены в основном вокруг Северного Атлантического океана, в том числе в Северной Америке , Европе и Африке .

Открытие и именование

[ редактировать ]
Основная статья: История исследований Tylosaurus
Череп MCZ 4374, Голотип Tylosaurus Proriger и Generic Type Tylosaurus , в Cope (1870)

Tylosaurus был третьим новым родом мозазавра, который был описан из Северной Америки за клидатами и Platecarpus и первым в Канзасе . [ 9 ] Ранняя история рода как таксона была подвержена осложнениям, вызванным печально известным соперничеством между американскими палеонтологами Эдвардом Димом Коупом и Отниэлом Чарльзом Маршем во время костей . [ 9 ] [ 10 ] Типовый образец был описан COPE в 1869 году на основе фрагментарного черепа, размеясь длиной почти 5 футов (1,5 м), а тринадцать позвонков, предоставленных ему Луи Агассизом Гарвардского музея сравнительной зоологии . [ 11 ] Окаменелости, которое остается в том же музее под номером каталога MCZ 4374, была обнаружена в месторождении формирования Ниобрары , расположенной в окрестностях памятников [ 12 ] Рядом с железной дорогой Юнион Тихоокеанского региона в Форт -Хейс , штат Канзас. [ 13 ] Первая публикация Cope о ископаемом была очень короткой и была названа Macrosaurus Proriger , родом является существующим европейским таксоном мозасавра. [ 9 ] [ 11 ] Конкретный эпитет Proriger означает «несущий носовок», что относится к уникальному родному ростру. [ 14 ] [ 15 ] и получено из латинского слова Prōra (prow) и суффикса -геро (я несет). [ 16 ] В 1870 году COPE опубликовал более подробное описание MCZ 4374. Без объяснения он переместил этот вид в другой европейский род Liodon и объявил свой первоначальный макрозавр Proriger синонимом. [ 9 ] [ 13 ]

В 1872 году Марш утверждал, что Лиодон Проригер таксономически отличается от европейского рода и должен быть назначен новым. Для этого он установил род Rhinosaurus , что означает «ящерица носа» и является портманто, полученным из древнегреческих слов ῥῥено ( Rh́s , означает «нос») и σαῦρος ( сарон , значение «Ящерица»). Марш также описал третий вид, основанный на частичном скелете, который он собрал вблизи южной части реки Смоки -Хилл [ 17 ] Сейчас в музее Йельского Пибоди, как и YPM 1268, [ 18 ] [ 19 ] который Марш назвал Rhinosaurus Micromus . [ 17 ] [ 19 ] Коуп ответил, утверждая, что Rhinosaurus уже был озабоченным синонимом Лиодона . Он не согласен с аргументами Марша, но предположил, что в случае, если Марш действительно был правильным, название рода Rhamphosaurus . следует использовать [ 20 ] Позже Марш обнаружил, что таксон Rhamphosaurus был занят как род ящерицы, названного в 1843 году . [ 21 ] Это имя означает «ящерицу ручки» в другой ссылке на удлиненную характеристику ростра для рода. Он получен из латинского тилоса (ручка) и древнегреческого σαῦρος . [ 15 ] Несмотря на создание нового рода, Marsh никогда формально не передавал виды Rhinosaurus в Tylosaurus ; Это было впервые сделано в 1873 году Джозефом Лейди, передав Rhinosaurus Proriger на Tylosaurus . [ 22 ] [ 23 ] Микромус Rhinosaurus был официально перенесен на тот же род в 1894 году Джоном Кэмпбеллом Мерриамом . [ 24 ]

Описание

[ редактировать ]

Размер

[ редактировать ]
Расчетный диапазон тилозавра по сравнению с человеком

Тилозавр был одним из крупнейших известных мозасавров. Самый большой известный образец, скелет T. Proriger из Музея естественной истории Университета Канзаса по прозвищу «Бункер» (KUVP 5033), был оценен в длину между 12–15,8 метра (39–52 фута). [ 22 ] [ 25 ] Фрагментарный скелет другого Т. Проригера из Музея естественной истории Стернберга (FHSM VP-2496) может быть от еще более крупного человека; Everhart оценил, что образец поступит от 14 -метрового (46 футов) индивидуума [ 26 ] по сравнению с его 12 -метровой (39 -футовой) оценкой для бункера. [ 27 ] Род демонстрирует правило Коупа , в котором, как наблюдалось его размер тела, обычно увеличивается в геологическое время. [ 22 ] В Северной Америке самые ранние представители Tylosaurus во время турониана [ 28 ] и Coniacian (90-86 млн лет), который включал ранний T. nepaeolicus и его предшественники, обычно измеряемые 5–7 метров (16–23 футов) длиной [ 22 ] и весил от 200 до 500 килограммов (440–1100 фунтов). [ 29 ] Во время Сантониана (86-83 млн лет), Т. Непаелика и недавно появляющегося Т. Проригер составляли 8–9 метров (26–30 футов) длиной [ 22 ] и весил около 1100 килограммов (2400 фунтов). [ 30 ] Ранним кампанианом достиг Т. Проригер длины 13–14 метров (43–46 футов). [ 31 ] Everhart предположил, что, поскольку мозасавры непрерывно росли на протяжении всей жизни, было бы возможно, чтобы некоторые чрезвычайно старые люди Tylosaurus достигли 20 метров (66 футов) по абсолютной максимальной длине. Тем не менее, он подчеркнул отсутствие ископаемых доказательств, свидетельствующих о таких размерах, и шансы против любого, что было сохранено. [ 32 ]

Другие кампании- маастрихтские виды были так же большими. Самая последняя максимальная оценка для Т. Бернарди составляет 12,2 метра (40 футов) Линдгрен (2005); Исторически виды были ошибочно оценены при еще больших размерах 15–17 метров (49–56 футов). [ 33 ] Реконструкция T. saskatchewanensis Королевским музеем Саскачевана оценила общую длину более 9,75 метра (32,0 фута). [ 34 ] Скелет T. Pembinensis, прозвали «Брюс», в Канадском центре обнаружения ископаемых на уровне 13,05 метра (42,8 фута) и был награжден мировыми рекордами Гиннесса за «крупнейший мозасавр» в 2014 году. [ 35 ] Однако скелет был собран для дисплея [ 36 ] Для Bullard и Caldwell (2010) переоценка, которая обнаружила, что количество позвонков было преувеличено. [ 37 ] T. «Бореал» оценивается в 6,5–8 метров (21–26 футов) общей длины. [ 38 ]

Череп

[ редактировать ]
Вид профиля черепа Tylosaurus Proriger (FHSM VP-3)

Самым крупным известным черепом Tylosaurus является T. Proriger KUVP 5033 (образец «бункер»), оцениваемый в 1,7 метра (5,6 фута). [ 39 ] В зависимости от возраста и индивидуальных изменений, [ 39 ] Черепа Tylosaurus составляли от 13 до 14% от общей длины скелета. [ 40 ] Голова была сильно конической, а морда пропорционально дольше, чем большинство мозасавров, за исключением Ectenosaurus . [ 41 ]

Череп

[ редактировать ]
Череп T. saskatchewanensis, показывающий удлиненный рострум

Наиболее узнаваемой характеристикой Tylosaurus является удлиненная беззубые ростра , которая выступает от ее морды, для которой назван род. Это образовано удлинением передней части предчезгиллы [ 42 ] и зубной. [ 43 ] Рострум была маленькой и остро повернутой при рождении, но быстро превратился в тупой, вытянутой «ручки». Снаут сильно построена, поддерживается широким и надежным внутренним стержнем (включающий в себя постеродорсальный процесс предчезгиллы, носа и переднего процесса фронта), который обеспечивал эффективное поглощение шока и перенос напряжения. [ 42 ] Из -за этого было предложено, чтобы тилозавриновая рострум была удлинена для использования в прокатке [ 44 ] [ 42 ] [ 45 ] добыча или соперники, но недавние исследования [ 46 ] На Taniwhasaurus обнаружил сложную нервно -сосудистую систему в морде, что позволяет предположить, что ростра была чрезвычайно чувствительной, и поэтому маловероятно, что рострум использовалась в качестве оружия в каната. Мвина удерживает терминальные ветви для тройничных нервов с помощью случайно рассеянных отверстий [ 47 ] на роструме и вдоль вентральной края верхней челюсти, над линией десен . [ 48 ]

Фотография черепа мозазавра
Рисование нижней части черепа мозазавра
Т. Праригер Череп (слева) в дорсальном виде с мандибулами ; (справа) вентральном виде черепа в . Отдельные кости помечены в описаниях.

Предчелюстная, верхняя челюсть и фронтальные кости граничат с внешними NARES или Body Nostril, отверстиями; В отличие от других мозасавров, префронтальные кости исключаются из границы NARES длинным постеродорсальным процессом верхней челюсти. [ 6 ] Нари открываются над четвертым верхнечелюстным зубом спереди в T. proriger и t. pembinensis, [ 37 ] [ B ] между третьим и четвертым зубом в T. nepaeolicus , [ 37 ] и позади четвертого зуба в Т. Бернарди. [ 50 ] Длина NARE по сравнению с длиной черепа варьировалась между видами: пропорционально коротка в T. proriger (20-27% длина черепа [ 51 ] [ 52 ] ) , Т. Бернарди (длина черепа 24% [ 37 ] ) ( и Т. Годрии 25-27% длина черепа), [ 52 ] и долго в T. pembinensis (28-31% длина черепа). [ 37 ] Носовые кости были либо свободно плавающими, либо слегка сформулированы в Интернарярный бар, [ 42 ] не связывался с фронталом, [ 51 ] и не были слиты друг с другом, поскольку они находятся в существующих варанидных ящерицах . Свободная связь носовых норса с остальной частью черепа у Тилозавра и других мозасавров может быть тем, почему кости часто теряются и, следовательно, чрезвычайно редки; [ 51 ] Tylosaurus является одним из немногих мозасавров, в которых носовые кости четко задокументированы; [ 42 ] Другой - голотип Plotosaurus , хотя один из костей отсутствует. [ 53 ]

Внешние NAREs приводят к Чоанаэ (Внутренние Нари) во вкусе, который обеспечивает проход от ноздрей к горлу. [ 54 ] В Tylosaurus они формируются как сжатая слеза и граничат с вомерами , палатинами и верхней челюстью. [ 55 ] Впереди от Чоанэ, каждый Вомер граничит с фенестрой для органа Якобсона на основе языка , который участвует в обонянии . Он начинается противоположность четвертому верхнечелюстному зубу в Тилозавре , [ 56 ] а также заканчивается сразу после пятого верхнечелюстного зуба в Т. Бернарди . [ 42 ] Точка выхода для вен, приводящих к пазухам внутри Палатина, встречается прямо перед органом Якобсона между Вомерными и Максиллой. Это отличается от живых варанидов, где выход происходит за органом. [ 55 ]

Череп Т. Бернарди с его южной костью

Фронтальная кость в Tylosaurus обычно, но не всегда, обладает низким гербом средней линии. Это наиболее заметно в Т. Прентоге, [ 6 ] [ 57 ] и умеренно разработан в T. saskatchewanensis [ 43 ] и Т. Бернарди , простирающийся на предчезгиллу в последнем. [ 50 ] Фронтальный гребень присутствует, но плохо развит в большинстве черепов T. nepaeolicus , а иногда и теряется у некоторых зрелых людей. [ 39 ] Фронтал перекрывает префронтали и постбитофронталы над орбитами (глазные розетки) и теменную сзади. Положение шишковидного глаза на теменке является переменной, либо появляясь близко к лобно -фронтальному шову, либо контактируя с ним. [ 50 ] [ 57 ] Орбиты граничат с префронтальными, ласкими, посторбитофронтальными и югальскими костями . Диагностическая особенность Tylosaurus заключается в том, что префронталы и посторбитофронталы перекрываются над орбитами, предотвращая вклад фронта. [ 6 ] Югал образует дно орбиты; В Tylosaurus он имеет L-образную форму и имеет отличительное засеянное расширение в нижнем углу соединения между горизонтальным и вертикальным рами (руки), называемым постеровентральным процессом. [ C ] [ 57 ] Вертикальный Рамус перекрывается посторбитофронтальным у большинства видов, [ 43 ] [ 37 ] [ 57 ] и горизонтальный Рамус перекрывает верхнюю челюсть. [ 37 ] В Т. Бернарди вертикальный Рамус не перекрывается, а соединяется с посторбитофронтальным швом и намного толще горизонтального рамуса. [ 50 ]

(а) квадраты, (б) и (в) крыши черепа Т. Непаолич , (i) Т. ПРОРИГЕ , (iii) Т. Бернард , (IV) Т. Пембинсис и (v) t.

Квадратные кости (гомологичные инков у млекопитающих) расположены в задней части черепа, формулируя нижнюю челюсть к черепнику [ 58 ] и удерживая барабанные перепонки . [ 59 ] Сложная анатомия кости [ 60 ] делает это чрезвычайно диагностическим, даже до уровня видов. [ 6 ] С боковым взглядом, квадрат напоминает крюк у незрелых людей T. nepaeolicus и T. proriger , но у взрослых форм для обоих видов [ 39 ] и в Т. Бернарди , [ 6 ] [ 50 ] Т. Разграничение , [ 37 ] и T. saskatchweanensis . [ 43 ] Полеза (барабанная барабанка), прикрепленная к боковой суфрейской кости в депрессии, похожей на миску, называемой раковиной Алар. [ 59 ] Раковина мелкая в T. nepaeolicus , [ 60 ] Т. Проригер и Т. Бернарди , [ 6 ] и глубоко в T. pembinensis [ 60 ] и T. Saskatchewanensis . [ 6 ] Alar Rim тонкий в T. nepaeolicus , T. Proriger , [ 39 ] и Т. Бернарди , [ 50 ] [ 39 ] и густой в T. Bernardi , T. Pembinensis , [ 50 ] и T. Saskatchewanensis . [ 43 ] Процесс надстановирования представляет собой крючковое расширение кости, которое критирует постевентрально от вершины вала в неполную петлю, и, вероятно, служил точкой прикрепления для депрессора Мандибул мышц , которые открывали нижнюю челюсть. [ 37 ] [ 61 ] [ 60 ] Процесс является стройным и пропорционально длинным в незрелом T. nepaeolicus и T. proriger и утолщен по мере взросления животных. [ 39 ] Процесс имеет аналогичную длину с T. proriger в T. saskatchwanensis [ 43 ] и короче в Т. Бернарди . [ 50 ] В T. pembinensis он внезапно поворачивается в медиально под углом на 45 ° вниз. [ 37 ] Подобное отклонение появляется в некоторых юношеских квадратах T. nepaeolicus . [ 57 ] Из постевентрального края аларной раковины появляется инфрастапедиальный процесс. Его форма, по -видимому, изменяется онтогенетически у T. nepaeolicus и T. proriger ; В первом, процесс отсутствует у несовершеннолетних, но появляется как небольшой удар у взрослых, в то время как в T. proriger он присутствует в качестве тонкой точки у несовершеннолетних и становится явно широким полукругом у взрослых. [ 39 ] Процесс небольшой в Т. Бернарди, [ 50 ] и в T. pembinensis [ 37 ] и T. saskatchewanensis , [ 43 ] это округлено. В T. saskatchewanensis процесс надставок практически касается инфрастапиального процесса. [ 43 ] В нижней части вала находится мыщелка нижней челюсти, который образует соединение между квадратом и нижней челюстью. Он округлен в форме у взрослых. [ 60 ] [ 50 ] [ 43 ] [ 39 ] На медиальной поверхности кости толстый, похожий на столб вертикальный гребень часто выступает за дорсальный край квадрата, так что он виден в боковом виде. [ 60 ]

Челюсти и зубы

[ редактировать ]

Верхние челюсти включают предчелюстную и верхнюю верхнюю часть челюсти , а нижние челюсти включают в себя зубные , сельскохозяйственные , короноидные , угловые , суранггольные и предварительно-удивительные (как и другие сквамы , предварительно сливается с суставной). Дом предчезгиллы, верхней челюсти и зубного стола - маргинальный зубной зуб, а также Птеригоида зубной зубной зубной промышленности неплохой . На каждой стороне черепа у Тилозавра было 2 доносиллярных зубов, от 12 до 13 верхнечелюстных зубов, 13 зубных зубов и от 10 до 11 птеригоидных зубов. [ 6 ] Зубной зуб гомодонт , что означает, что все зубы практически идентичны по размеру и форме, [ 62 ] [ 37 ] [ 3 ] За исключением птеригоидных зубов, которые меньше и более ретутают, чем краевые зубы. [ 52 ]

Данции тилозавра были удлинены; Значение составляет от 56 до 60% от общей длины всей нижней челюсти у взрослых T. nepaeolicus и T. Proriger , [ 39 ] около 55% в T. pembinensis , [ 63 ] и 62% в T. saskatchwanensis . [ 43 ] Значение устойчиво, хотя и не так сильно построено, как в Mosasaurus , Prognathodon или Plesiotylosaurus . [ 64 ] Вентральный край зубов варьируется от прямой [ 6 ] немного вогнутым. [ 37 ] [ 42 ] Небольшой дорсальный гребень появляется перед первым зубным зубом у зрелых индивидуумов T. proriger . [ 39 ]

Уставленный череп T. Proriger (актерский состав Kuvp 5033), показывающий как маргинальные, так и птеригоидные зубы

Маргинальный зубной зуб большинства видов адаптирован для резки крупных морских позвоночных, [ 38 ] [ 65 ] В то время как те, кто в T. ivoensis и T. gaudryi, кажется более оптимизированными для пирсинга или разбивающей добычи, [ 5 ] и Т. "Бореалис" как в пирсингах, так и в резке. [ 38 ] Маргинальные зубы являются треугольными с небольшим удручением в направлении задней части челюстей, так что лингвальная (ориентированная на языко) сторона образует U-образную кривую. [ 62 ] С точки зрения сверху, они сжимаются на язычных и губных (посадочных) сторон, образуя овальную форму. [ 57 ] [ 43 ] Зубы незрелых T. Proriger изначально сжаты, но становятся коническими во взрослой жизни. [ 52 ] [ 66 ] [ 67 ] Карины (режущие края) мелко зазубрены небольшими зубцами [ 6 ] [ 50 ] [ 57 ] За исключением несовершеннолетнего Т. Непаелика . [ 57 ] В T. pembinensis они слабые. [ 37 ] Зубы, как правило, имеют как переднюю, так и заднюю карины, но некоторые передние зубы могут иметь только передние карины. [ 57 ] [ 43 ] Размещение карины, если парное, не всегда равно; По крайней мере , T. Proriger , T. ivoensis , T. gaudryi , [ 52 ] и T. pembinensis , они расположены так, что площадь поверхности язычной стороны зуба больше, чем губная сторона. [ 37 ] Обе стороны всегда сбалансированы в области Т. Бернарди . [ 52 ] Эмаль -поверхность выстлана тонкими тонкими хребтами, называемыми полосками, которые бегут вертикально от основания зуба. Поверхность также является либо гладкой, либо слегка огражденной, в которой она сплющивается в множественных сторонах, образуя призму, подобную геометрии. [ 5 ]

Фотография частичного черепа мозазавра
Фотография частичного черепа мозазавра
Челюсти, показывающие зубы « Proriger Group » T. nepaeolicus (Top) и « Ivoensis Group » T. gaudryi (внизу)

Bardet et al. (2006) классифицировали виды Tylosaurus на две морфологические группы на основе маргинального зубного протека. Североамериканская « Proriger Group » включает T. Proriger и T. nepaeolicus и характеризуется зубами с гладкими или слабыми аспектами, менее выдающимися каринами и венщими сетью примитивных полос, простирающихся до кончика. [ 68 ] Группа была первоначально определена как имеющая стройные зубы, [ 68 ] Но последующие исследования с тех пор признали, что тонкость является онтогенетической чертой в T. proriger с надежными зубами, появляющимися во взрослых формах. [ 67 ] Хотя они не формально классифицируются в группе, маргинальные зубы T. saskatchwanensis имеют сопоставимую морфологию с T. proriger . [ 43 ] Второе-евро-американская « Ivoensis группа » и состоит из T. ivoensis , T. gaudryi и T. pembinensis . Их зубы надежны с выдающимися каринами с полосками на язычных и иногда губных сторонах, которые не достигают кончика зуба, и граней на губной стороне. [ 68 ] Грани нежные в T. pembinensis , [ 37 ] В то время как в T. ivoensis они немного вогнуты. [ 52 ] Последняя особенность также известна как фленинг. [ 69 ] Маргинальные зубы в T. gaudryi практически неразличимы от T. voyensis . [ 52 ] T. iembeensis не был помещен ни в одну из групп; Никакое дальнейшее описание не известно о его зубах, кроме того, чтобы иметь полосы и без грани. [ 68 ] Различие « ivoensis группы » спорно. Caldwell et al. (2008) утверждали, что T. pembinensis нельзя сравнивать с T. ivoensis , так как зубы первого не являются рифлеными, и что T. ivoensis более союз с различительно рифливыми зубами Taniwhasaurus . [ 69 ] Jiménez-Huidobro и Caldwell (2019) назвали отсутствие маргинального флтута в качестве диагностической (идентифицирующей таксона) признака, которая отличает Tylosaurus от Taniwhasaurus . [ 6 ]

Петероидные зубы могли позволить кормлению сбоя, в котором верхние зубы держат добычу на месте, когда нижняя челюсть скользит взад -вперед через стереоптостильную челюстную сустав. [ 70 ] Основы птеригоидных зубов почти круглые, и каждый зуб разделен на передние и обратные стороны, связанные с почти равными площадью поверхности через пару слабых щечных и языковых каринов, за исключением T. gaudryi , в которых зубы являются медиолетскими. сжатый. [ 52 ] Карины не зубчатые. [ 50 ] [ 5 ] Передняя поверхность имеет тенденцию быть либо гладкой, слегка лишенной, в то время как задняя поверхность полосатой.

Посткраниальный скелет

[ редактировать ]

Как грудные, так и тазовые пояса неисправен во взрослых Tylosaurus , в отличие от других таксонов (например, Prognathodon Overtoni ). [ 71 ] [ страница необходима ] [ 72 ] Tylosaurus также отличается от других мозасавров лопатой , которая значительно меньше коракоида , и отсутствия передней эмаргинирования коракоида, а также отсутствия хорошо развитого лобкового бугорка. [ 71 ] [ страница необходима ]

Термы тилозавра являются примитивными по сравнению с другими мозазаврами; Их стилоподиа (гуммер и бедренная кость) не имеют как сложных участков прикрепления мышц, так и экстремального проксидистального укорочения, присутствующего в других производных таксонах. Как заплески , так и тарелки в тилозаврах в основном нессифицированы ; В то время как другие мозазавры обычно имеют от трех до пяти запястных и лап -заплесков, взрослые тилозавра никогда не обладают более чем двумя окостененные запястные (обычно только ульсар ульсар и дистальный запред кости , иногда астрагал и дистальная лапша четверка). [ 71 ] [ страница необходима ] [ 73 ] Гиперфаланги (повышенное количество фалангов относительно наследственного состояния) присутствует как в передней, так и в задней конечностях, а фаланги имеют веретеное веретеное, в отличие от коротких, блочных фалангов в форме песочных часов , которыми обладают мозазаурины . [ 71 ] [ страница необходима ] Пизиформа , по -видимому, является либо несифицированной, либо отсутствующей в тилозаврах. Функциональные последствия различий в анатомии конечностей в разных кладах мозазавра неясны.

У Tylosaurus было 29 до 30 предварительных позвонков , от 6 до 7 пигальных позвонков и от 89 до 112 каудальных позвонков; Из -за отсутствия костной артикуляции между подвздошной и позвоночной колонкой неясно, обладали ли какие -либо мозасавры истинные сакральные позвонки. [ 50 ] [ 71 ] [ страница необходима ] Во всех тилозауринах, как и в плоплатекарпинах , шевроны сформулируются с каудальными позвонками и не слиты с ними, как они находятся в мозазаврах . Хвост обладает отчетливой нисходящей кривой, предполагая наличие хвостовой случайности . [ 74 ] [ 75 ]

Мягкие ткани

[ редактировать ]

Кожа и окраска

[ редактировать ]
Сохранившаяся кожа Тилозавра (слева) ; Восстановление T. nepaeolicus с окраской, основанной на меланосомах, обнаруженных в консервированной коже (справа)

Окаменелости свидетельства кожи Тилозавра в виде весов были описаны с конца 1870 -х годов. Эти масштабы были небольшими и алмазными и были расположены в косых рядах, сравнимых с тем, что встречается в современных гремучих змеях и других связанных с ним рептилиях. Тем не менее, весы в мозазавре были намного меньше пропорционально всему телу. [ 76 ] [ 77 ] В отдельном размере 5 метров (16 футов) в общей длине тела имели кожные шкалы размером 3,3 на 2,5 миллиметра (0,130 в × 0,098 дюймов),), [ 78 ] и в каждом квадратном дюйме (2,54 см) была присутствовала в среднем девяносто шкал в среднем девяносто масштаб. [ 76 ] Каждая шкала была сбита акулы в форме, напоминающей стоматоги . [ 77 ] Это, вероятно, помогло уменьшить подводное сопротивление [ 77 ] и отражение на коже. [ 79 ]

Микроскопический анализ масштабов в образце T. nepaeolicus Lindgren et al. (2014) обнаружили высокие следы пигментного эумеланина, указывающего на темную окраску, похожую на морскую черепаху, в жизни. Возможно, это было дополнено контршадией , присутствующей у многих водных животных, хотя распределение темных и легких пигментов у этого вида остается неизвестным. Темная форма обеспечила бы несколько эволюционных преимуществ. Темная окраска увеличивает поглощение тепла, позволяя животному поддерживать повышенную температуру тела в более холодной среде. Владение этой чертой в младенчестве, в свою очередь, способствует быстрым темпам роста. Нерефлексивная темная окраска и контршада обеспечали бы мозазавра повышенным камуфляжем . Дополнительные спекулятивные функции включают повышенную толерантность к солнечному ультрафиолетовому излучению , укреплению целочисленных достопримечательностей. Исследование отметило, что некоторые гены, кодирующие меланизм, являются плейотропными для повышения агрессии . [ 79 ]

Респираторная система

[ редактировать ]
Сохраненные бронхи (слева) и трахея (справа) в AMNH FR 221

AMNH FR 221 сохраняет части хрящевой дыхательной системы . Это включает в себя части гортани (голосовой коробки), трахеи (ветровой трубы) и бронхов (легкие дыхательные пути). Однако они были только кратко описаны в сохранившейся позиции Осборном (1899). Гортань плохо сохранилась; Кусок его хряща сначала появляется внизу между птеригоидом и квадратным и простирается за последним. Это соединяется с трахеей, которая появляется под позвонкой Атласа, но впоследствии не сохранится. Респираторный тракт вновь появляется под пятым ребрами в виде пары бронхов и распространяется на сразу за сохраненными коракоидами, где теряется сохранение. [ 74 ] Соединение наводит на мысль о двух функциональных легких, таких как современные ящерицы, но в отличие от змей. [ 80 ] Подобное ветвление также встречается в PlateCarpus [ 80 ] и предположительно Mosasaurus , единственные два других производных мозасавров с их респираторными системами задокументированы. [ 81 ] Точка бифуркации для образца Tylosaurus находится где -то между первым и шестым шейным позвонками. [ D ] [ 74 ] В Platecarpus бронхи, вероятно, расходились под шестым шейки матки в почти параллельные пары, [ 82 ] В то время как в Мозасавре орган вывих. [ 81 ] Позиция точки бифуркации перед передней частью передних манеров будет непохожей на наземные ящерицы, чья точка находится в области грудной клетки, но похожа на короткую трахею и параллельные бронхи китов. [ 80 ]

Классификация

[ редактировать ]

Таксономия

[ редактировать ]
Восстановление pembinensis T.

Tylosaurus классифицируется в семействе Mosasauridae в суперсемействе Mosasauroidea . Род - это тип рода своего подсемейства, Tylosaurinae . Другие члены этой группы включают Taniwhasaurus и, возможно, Kaikaifilu , а подсемейство определяется общей особенностью удлиненной премьерной рострумы, которая не несет зубов. [ 6 ] Ближайшие родственники Tylosaurinae включают Plioplatecarpinae и примитивные подсемейства Tethysaurinae и Yaguarasaurinae ; Вместе они являются членами одной из трех возможных основных линий мозасавров (остальные - это подсемейство Mosasaurinae и Halisauromorpha Group), которые были впервые признаны в 1993 году. Эта клада была названа « Расселлосауриной» Полцином и Беллом в 2005 году. [ 83 ] [ 84 ] [ 85 ]

Туронский T. череп sp. Аф - Канзасенсис (SGM-M1) является одной из старейших известных окаменелостей Тилозавра .

Тилозавр был одним из самых ранних производных мозасавров. Самая старая ископаемое, связанное с родом,-это предчезгила ( TMM 40092-27), извлеченная из средних туронских месторождений сланца Аркадия Парка в Техасе ,. [ 2 ] который датируется от 92,1 до 91,4 миллиона лет, основанный на корреляциях с индексными окаменелостями. [ 1 ] Несмотря на то, что они официально называют Tylosaurinae Incertae Sedis во время своего первого описания, было отмечено, что, вероятно, принадлежит T. kansasensis . [ 2 ] Образец был позже перечислен в виде вида в пересмотре 2020 года. [ 39 ] Немного более молодой образец-это череп (SGM-M1) неопределенного вида Tylosaurus , аналогичного T. kansasensis из образования Ojinaga в Чихуахуа, Мексика, Мексика , [ 3 ] Датируется около 90 миллионов лет в раннем этапе. [ 1 ] Зуб из покойного маастрихтского месторождения в Насилове, Польша, датируемая близкой к границе мелового фолеогена, был приписан Hainosaurus sp. [ 4 ] [ 8 ] С включением Hainosaurus в качестве синонима Tylosaurus , это также делает род одним из последних мозазавров. [ 50 ] [ 4 ] В настоящее время восьми видов Tylosaurus признаны учеными как таксономически действительные. Они следующие: T. Proriger , T. nepaeolicus , T. Bernardi , T. Gaudryi , T. Ivoensis , T. Iembeensis , T. Pembinensis и T. Saskatchewanensis . Обоснованность двух дополнительных таксонов остается нерешенной; По -прежнему существуют споры, является ли T. kansasensis синонимом T. nepaeolicus , и T. «Borealis» еще не описан в официальной публикации. [ 6 ] [ 38 ]

Филогения и эволюция

[ редактировать ]

В 2020 году Мадзия и Кау провели байесовский анализ , чтобы лучше понять эволюционное влияние на ранние мозазавры современными плиозаврами и поликотилидами , изучая показатели эволюции у мозазавра, таких как Тилозавр (в частности Т. Праригер , Т. Непаилик и Т. Бернарди ). Байесовский анализ в реализации исследования может приближаться к численно определенным показателям морфологической эволюции и возраста дивергенции клад. Tylosaurinae, как было приблизительно, расходилось от Plioplatecarpinae около 93 миллионов лет назад; Дивергенция характеризовалась самой высокой скоростью эволюции среди всех линий мозазавридов. Эта тенденция быстрой эволюции совпала с вымиранием плиозавров и уменьшением разнообразия поликотилида. В исследовании были отмечены сходящиеся признаки между Tylosaurus , Pliosaurs и некоторыми поликотилидами в морфологии зубов и размере тела. Тем не менее, не было никаких доказательств того, что Tylosaurus или его предшественники развивались в результате выхода и/или вождения к вымиранию плиозавров и поликотилидов. Вместо этого Мадиза и Кау предложили это Tylosaurus , возможно, воспользовался вымиранием плиозавров и снижением поликотилидов, чтобы быстро заполнить экологическую пустоту, которую они оставили позади. Байесовский анализ также приблизил дивергенцию T. nepaeolicus от остальной части рода около 86,88 миллионов лет назад, и дивергенция между Т. Проригером и Т. Бернарди около 83,16 миллионов лет назад. Анализ также генерировал парафилетический статус рода, приближаясь к Taniwhasaurus , чтобы расходиться с Tylosaurus около 84,65 миллионов лет назад, но этот результат не согласуется с предыдущими филогенетическими анализами. [ 86 ]

Онтограмма, демонстрирующая эволюцию T. nepaeolicus в T. proriger через пераморфозу

В западном внутреннем морском пути два вида - Т. Непаэли и Т. Проригер - могут представляют собой хроноспекции , в которых они составляют одну линию, которая непрерывно развивается без разветвления в процессе, известном как анагенез . Это видно из -за того, как два вида не стратиграфически перекрываются, являются родственными видами , имеют незначительные и промежуточные морфологические различия, такие как постепенное изменение в развитии квадратной кости, и жили в одних и тех же местах. [ 49 ] [ 39 ] Предполагается, что средние средства, с помощью которых эта линия развивалась через один из двух эволюционных механизмов, связанных с изменениями в онтогене . Во-первых, в 2016 году Джименес-Хуидобро, Симуес и Колдуэлл предложили в 2016 году, что Т. Проригер эволюционировал как педоморф T. nepaeolicus , в котором потомка возникло в результате морфологических изменений в результате удержания несовершеннолетних особенностей предка в пособие. Это было основано на наличии лобного гребня и выпуклых границ париетальной кости черепа, разделившейся как у ювенильного T. nepaeolicus , так и в T. Proriger , но потерянный у взрослых T. nepaeicus . [ 57 ] [ 39 ] Тем не менее, онтогенетическое исследование Zietlow (2020) показало, что было неясно, было ли это наблюдение результатом педорфозы, хотя эта неопределенность могла быть связана с тем, что размер выборки зрелого T. nepaeicus был слишком низким, чтобы определить статистическую значимость. Во -вторых, то же исследование предлагало альтернативную гипотезу о пераморфозе , в которой T. Proriger развивался путем развития признаков, обнаруженных у зрелого T. nepaeolicus во время незрелости. Основываясь на результатах кладистической онтограммы, разработанной с использованием данных из 74 образцов Tylosaurus , исследование выявило множество признаков, которые присутствовали во всех T. proriger и зрелом T. nepaeolicus , но отсутствуют у ювенильного T. nepaeicus : размер черепа и глубина являются большими. Длина удлиненной ростры превышает 5% от общей длины черепа, квадратные надбапдиальные процессы являются толстыми, общая квадратная форма сходится, а постеувентральный процесс похож на вентилятор. [ 39 ]

Следующая кладограмма модифицируется из филогенетического анализа с помощью Jiménez-Huidobro & Caldwell (2019) с использованием видов Tylosaurus с достаточно известным материалом для моделирования точных отношений; T. Gaudryi , T. ivoensis и T. iembeensis были исключены из анализа из -за обширных пропущенных данных (т.е. отсутствие материала со численными филогенетическими признаками). [ 6 ]

Палеобиология

[ редактировать ]

Рост

[ редактировать ]
Стадии роста T. Proriger (слева) и T. nepaeolicus (справа)

Кониши и коллеги в 2018 году назначенный образец FHSM VP-14845, небольшой юношеский с расчетной длиной черепа 30 сантиметров (12 дюймов), до тилозавра на основе формы пременсии, пропорций базисфеноида и расположения зубов. на птеригоиде. Тем не менее, в образце отсутствует характерно длинная предчелюстная рострума других тилозавра , которая присутствует в ювенах T. nepaeolicus и T. proriger с длиной черепа 40–60 см (16–24 дюйма). Это говорит о том, что Tylosaurus rostrum быстро рос на ранней стадии жизни, а также предполагает, что он не развивался из -за сексуального отбора . Кониши и его коллеги предложили функцию в борьбе с добычей, как используется современная орка . [ 45 ]

Метаболизм

[ редактировать ]
Тилозавр был теплым и поддерживал температуру тела ближе к морским птицам (слева), чем хладнокровные морские черепахи (справа).

Почти все сквамы характеризуются их хладнокровным эктотермическим метаболизмом, но мозасавры, такие как Tylosaurus, являются уникальными тем, что они, вероятно, были эндотермическими или теплыми. [ 87 ] Единственная другая известная ящерица с такой чертой - аргентинский черно -белый тегу , хотя и частично. [ 88 ] Эндотермия в Tylosaurus была продемонстрирована в исследовании 2016 года Harrell, Pérez -Huerta и Suarez путем изучения δ 18 O Изотопы в костях Тилозавра . Δ 18 O Уровни могут быть использованы для расчета внутренней температуры тела животных, и путем сравнения таких расчетных температур между сосуществовающими хладнокровными и теплыми животными, тип метаболизма может быть выведен. В исследовании использовались температуры тела хладнокровной рыбной энходус и морских черепах -токсошели (коррелированные с температурой океана) и тепло-кровоточащими морскими птицами из мела Мурвилля в качестве прокси. Был рассчитывал анализ уровней изотопов одиннадцати образцов Tylosaurus 34,3 ° C (93,7 ° F). Это было намного выше, чем температура тела Enchodus и Toxochelys (28,3 ° C (82,9 ° F) и 27,2 ° C (81,0 ° F) соответственно) и аналогично ichthyornis (38,6 ° C (101,5 ° F)). Harrell, Pérez -Huerta и Suarez также рассчитывали температуры тела Platecarpus и Clidastes с одинаковыми числами, 36,3 ° C (97,3 ° F) и 33,1 ° C (91,6 ° F) соответственно. Тот факт, что другие мозасавры были намного меньше по размеру, чем Тилозавр И все же сохранила сходную температуру тела, что маловерояло, что тела Тилозавра температура была результатом другого метаболического типа, такого как гигантотермия . [ E ] Endothermy предоставила бы несколько преимуществ для Tylosaurus, таких как увеличение выносливости для поиска более крупных областей и преследования добычи, способности получить доступ к более холодным водам и лучшую адаптацию, чтобы противостоять постепенному охлаждению глобальных температур в конце меловых. [ 87 ]

Мобильность

[ редактировать ]
Реставрация рыцаря 1899 года показывает, как Тилозавр скручивается, чтобы поймать рыбу
Современное восстановление, показывающее жесткое тело

Ученые ранее интерпретировали Tylosaurus как ангаилформного пловца, который двигался, волнуясь все его тело, как змея из -за его тесной связи с животным. Тем не менее, теперь понятно, что Tylosaurus фактически использовал карангиформную локомоцию, а это означает, что верхняя часть тела была менее гибкой, а движение было в значительной степени сконцентрировано на хвосте, как у скумбрии . Тезис BS в Джесси Карпентер, опубликованный 2017 году и хвостовые регионы. Это контрастировало с более производными мозасаврами, такими как Plotosaurus , чья позвоночная колонка была жесткой до бедра. Интересно, что исследование юношеского Т. Проригера показало, что его шейки матки и дорсальные позвонки были намного жестче, чем у взрослых образцов. Возможно, это была эволюционная адаптация среди молодых людей; Более жесткая локомоция на основе хвоста связана с более высокой скоростью, и это позволит уязвимым несовершеннолетним лучше избежать хищников или ловить добычу. Пожилые люди увидят, что их позвоночник растет в гибкости, поскольку уклонение от хищника становится менее важным для выживания. [ 90 ]

Tylosaurus, вероятно, специализируется как хищник засада . Он был легким для мозазавра своего размера, имея морфологическую сборку, предназначенную для значительного снижения массы тела и плотности. Его грудные и тазовые пояса и весла, которые связаны с весом, пропорционально малы. Его кости были очень разгадывающими и, вероятно, были заполнены жирными клетками в жизни, что также повысила плавучесть. Маловероятно, что последняя черта была разработана в ответ на увеличение размера тела, так как у Mosasaurus Hoffmannii аналогичного размера не хватало высокотехнутой кости. Эти черты позволили Tylosaurus быть более консервативными в своих энергетических требованиях, что полезно при перемещении между сайтами засада на больших расстояниях или через скрытность. Кроме того, уменьшенная плотность тела, вероятно, помогла Тилозавру быстро ускоряться во время атаки, помогая с длинным и мощным хвостом Мозасавра. [ 42 ]

Исследование 1988 года, проведенное Джудит Массаре, пыталось рассчитать устойчивую скорость плавания, скорость, с которой животное перемещается без утомительного, тилозавра посредством ряда математических моделей, включающих гидродинамические характеристики и оценки локомотивной эффективности и метаболических затрат. Используя два образца T. proriger , один 6,46 метра (21,2 фута), а также остальные 6,32 метра (20,7 фута), она рассчитала последовательную среднюю максимальную скорость устойчивого плавания 2,32 м/с (5,2 миль в час). Однако при тестировании, представляют ли модели точную структуру, они были обнаружены преувеличенными. Это было в первую очередь потому, что переменные, учитывающие сопротивление, могли быть недооценены; Оценка коэффициентов сопротивления для вымершего вида может быть затруднена, поскольку это требует гипотетической реконструкции морфологических измерений животного. Массаре предсказал, что фактическая устойчивая скорость плавания Тилозавра была где -то около половины рассчитанной скорости. [ 91 ]

Кормление

[ редактировать ]
Схема содержания кишечника в одном Tylosaurus (SDSM 10439)

Один из крупнейших морских хищников в своем времени, Tylosaurus был хищником вершины , который использовал широкий спектр морской фауны в своей экосистеме. Содержание желудка хорошо задокументировано в роде, в который входят другие мозасавры, плезиоооры, черепахи, птицы, костные рыбы и акулы. [ 92 ] Дополнительные доказательства от следа укуса предполагают, что животное также охотилось на гигантских кальмаров [ 93 ] и аммониты. [ 94 ]

Огромный и разнообразный аппетит тилозавра обнаружив, что идентифицировали окаменелости мозазавра, размером 2 метра (6,6 фута) или дольше, дайвинговая птица Хесперорнис , бананогмийс может быть продемонстрирован в 1987 году , Скелет T. Proriger (SDSM 10439) извлечен из сланца Пьера в Южной Дакоте. [ f ] [ 42 ] [ 92 ] [ 97 ] Другие записи содержимого желудка включают морскую черепаху у Т. Бернарди , подобного виду, [ G ] [ 92 ] 2,5 метра (8,2 фута) длиной долихорхинхопс в другом (8,8 метрах (29 футов) в длину) T. Proriger , [ 30 ] частично перевариваемые кости и масштабы Cimolichthys в третьем T. Proriger , [ 95 ] Частично перевариваемые позвонки клидаст в четвертом T. Proriger , остаются трех индивидуумов Platecarpus в T. nepaeolicus , [ 29 ] и Plioplatecarpus кости в T. saskatchewanensis . [ 34 ] [ 98 ] Прокол отметки на окаменелостях аммонитов, [ 94 ] панцирь ​ протостеги ​ , [ 99 ] и Гладиус Энхотеути был приписан Тилозавру . [ 93 ]

Реконструкция скелета тилозавры охоты на Xiphactinus в Академии естественных наук Университета Дрекселя , Филадельфия

Pasch and May (2001) сообщили о следах укусов из скелета динозавра, известного как Harrosaur горы Талкеетна , который был обнаружен в морских стратах матанусской формирования туронки на Аляске . Было обнаружено, что особенности этих оценок тесно соответствуют особенностям зубов Т. Проригера . Поскольку местность окаменелости имела морские месторождения, в исследовании было показано, что динозавр, должно быть, дрейфовал на оффшор в качестве туши раздувания и плавания, который впоследствии был поглощен Мосасавром. Маловероятно, что оценки были результатом хищничества, так как это привело бы к проколы, предотвращая накопление вздутия, которые позволили трупу уйти в море в первую очередь. [ 100 ] Гарви (2020) раскритиковал отсутствие убедительных доказательств, подтверждающих эту гипотезу, и исключил Т. Проригер в качестве возможного виновника, учитывая, что вид не появлялся до Сантониана и является исключительным для западного внутреннего морского пути. [ 38 ] Тем не менее, близкие родственники действительно поддержали присутствие поблизости, о чем свидетельствуют фрагментарные окаменелости неопределенного тилозавра из туронских месторождений в российском районе Чукоцкий . [ 101 ]

Социальное поведение

[ редактировать ]
Реконструированный сценарий атаки (FHSM VP-2295); Красные круги представляют следы укуса на крыше черепа

Поведение Тилозавра к друг другу, возможно, было в основном агрессивным, о чем свидетельствуют окаменелости с травмами, нанесенными другим в своем роде. О таком остатках часто сообщалось охотниками за ископаемыми в конце 19 -го и начала 20 -го веков, но немногие примеры находятся в качестве образцов в научных коллекциях. Многие из этих окаменелостей состоят из заживших отметок и ранов, которые сосредоточены вокруг или около области головы, что подразумевает, что существует результат нелетального взаимодействия, но мотивы такого контакта остаются спекулятивными. В 1993 году Ротшильд и Мартин отметили, что некоторые современные ящерицы ласково кусают голову своего приятеля во время ухаживания , что иногда может привести к травмам. В качестве альтернативы они также отметили, что некоторые ящерицы мужчин также используют кулинарные в качестве территориального поведения против конкурентов в демонстрации господства, схватив голову, чтобы перевернуть другую на спине. Возможно, что Тилозавр вел себя так же. [ 29 ]

Lingham-Soliar (1992) отметил предположения, что использование боевой удлиненной ростра тилозавра не было исключительным для охоты и что это также могло применяться в сексуальном поведении через битвы над женщинами-товарищами между мужчинами. [ 42 ] Тем не менее, он наблюдал, что удлиненный рострум неизменно присутствовал во всех людях независимо от пола, [ 42 ] и последующие исследования Konishi et al. (2018) и Zietlow (2020) подтвердили эту модель. [ 45 ] [ 39 ] Это подразумевает, что половой отбор не был водителем в ее эволюции и вместо этого уточняется с помощью независимых от пола средств. [ 45 ]

По крайней мере, один роковой случай внутривидового боя между Tylosaurus задокументирован в голотипе T. kansasensis fhsm VP-2295, представляющего 5-метровое (16 футов) животное, которое обладает многочисленными травмами, которые указывают на его убийство более крупного тилозавра . Крыша черепа и прилегающие участки имеют признаки травмы в виде четырех массивных выстрелов, а зубной зуб содержит как минимум семь ран и выборовок. Эти патологии характерны для отметок укуса от более крупного Tylosaurus , длиной около 7 метров (23 фута). Самые большие из отметок составляют около 4 сантиметров (1,6 дюйма) в длину, что соответствует размеру больших зубов мозазавра, и они расположены вдоль двух строк, которые сходятся около 30 °, что соответствует углу, к которому сходятся каждая челюсть в колю Полем Кроме того, FHSM VP-2295 получил повреждение шеи: шейные позвонки были обнаружены со сформулированными под неестественным углом 40 ° относительно длинной оси черепа. Схема сохранения делает маловероятным, что состояние позвонков было результатом нарушений со стороны мусорщиков и вместо этого указывает на ущерб, вызванный насильственной скрученной шеей в течение жизни. В реконструированном сценарии, более крупный Tylosaurus сначала атаковал бы под углом, немного ниже левой стороны головы жертвы. Это воздействие приведет к тому, что череп жертвы катится на правую сторону, что позволит агрессору погрузиться в зубы в крышу черепа и правую нижнюю челюсть, раздавив челюсть и вызывая дальнейшие разрывы близлежащих костей, таких как птеригоид, и скручивание Челюсть наружу, которая заставит квадрат отделиться от его положения и для того, чтобы спинной мозг скручивался и развернулся у основания черепа, что приведет к быстрому смерти. [ 29 ]

Палеопатология

[ редактировать ]

Изучение 12 североамериканских Tylosaurus скелетов и одного скелета T. Bernardi , Rothschild и Martin (2005), выявили признаки аваскулярного некроза у каждого человека. Для водных животных это состояние часто является результатом декомпрессионного заболевания , которое вызвано, когда пузырьки азота, наносящие кости, накапливаются в вдыхаемом воздухе, который декомпрессируется либо частыми поездками в глубокие поездка, либо с интервалом повторяющегося дайвинга и короткого дыхания. Изученные мозасавры, вероятно, получили некроз сосудов благодаря такому поведению, и, учитывая его неизбежное присутствие в Tylosaurus, вполне вероятно, что глубокое или повторяющееся дайвинг был общей поведенческой чертой рода. Исследование показало, что между 3-15% позвонков в позвоночнике североамериканского тилозавра и 16% позвонков у Т. Бернарди были поражены некрозом. [ 102 ] Карлсен (2017) утверждал, что Tylosaurus получил некроз сосудов, потому что ему не хватало необходимой адаптации для глубокого или повторяющегося дайвинга, хотя отмечалось, что у этого рода были хорошо развитые барабанные перепонки, которые могли бы защитить себя от быстрых изменений давления [ 103 ]

сообщалось о неестественном слиянии некоторых позвонков в хвосте В некоторых скелетах Tylosaurus . Изменение этих слияний может сконцентрироваться в конце хвоста, образуя одну массу множественных слитых позвонков, называемых «клубным хвостом». Ротшильд и Эверхарт (2015) обследовали 23 североамериканских Tylosaurus скелетов и один скелет T. Bernardi и обнаружили, что у пяти североамериканских скелетов демонстрировались плавные хвостовые позвонки. Состояние не было обнаружено в Т. Бернарди , но это не исключает его присутствия из -за низкого размера выборки. Слияние позвонка возникает, когда кости реконструируют себя после повреждения травмы или заболевания. Однако причина таких событий может варьироваться между людьми и/или оставаться гипотетической. Один юношеский образец с состоянием хвоста клубного хвоста был обнаружен с зубом акулы, встроенным в слияние, что подтверждает, что, по крайней мере, некоторые случаи были вызваны инфекциями, нанесенными атаками хищников. Большинство случаев слияния позвонков в Tylosaurus были вызваны инфекциями костных Болезнь суставов, такие как артрит . Тем не менее, доказательства заболевания сустава были редкими у тилозавра по сравнению с мозазаврами, такими как плиоплатекарпус и клидаст . [ 104 ] Подобное накопление реконструированной кости также задокументировано в переломах костей в других частях тела. Один образец T. kansasensis обладает двумя переломами ребра, которые полностью зажили. Другой череп Т. Проригера показывает перелому морду, вероятно, вызванную врезанием в жесткий объект, такой как камень. Присутствие некоторого исцеления указывает на то, что человек выжил в течение некоторого продолжительного времени до смерти. Травма в морской области, содержащей множество нервных окончаний, причинила бы крайнюю боль. [ 105 ]

Смотрите также

[ редактировать ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Из древнегреческого τύλος ( týlos , "протекатель, ручка") + σαῦρος ( saûros , "Ящерица")
  2. ^ За пятым зубом в голотипе. [ 49 ]
  3. ^ В одном юношеском образе T. Proriger , он появляется в нижней части вертикального рамуса. [ 57 ]
  4. ^ Последнее соответствует пятому ребра в Осборне (1899). [ 74 ]
  5. ^ Тезис MS MS 2018 года о зеленом споре оспаривает представление о том, что климасты были эндотермой, основанной на скелетеронологии рода, обнаруживая, что его темпы роста были слишком низкими, чтобы быть эндотермическими, а вместо этого аналогичны эктотермам. Диссертация утверждала, что высокие температуры тела, рассчитанные Harrell et al. (2016) стали результатом гигантскойтермии. Тем не менее, было изучено только четыре образца, а климасты считаются базальным мозазавром. [ 89 ]
  6. ^ Идентификация мозазавра и акулы варьируется. Ученые определили мозасавр как либо пластин , [ 29 ] Клайд , [ 95 ] или latoplatecarpus . [ 92 ] Акула либо интерпретируется как криталамна , [ 95 ] акула Песчаная , [ 96 ] или неопределенной идентичности. [ 92 ]
  7. ^ Обычно идентифицируется как Hainosaurus sp. ; [ 92 ] Lingham-Soliar (1992) идентифицирует вид как Т. Бернарди . [ 42 ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а беременный в OGG, JG; Хиннов, Л.А. (2012), "меловое", в Градштейне, FM; OGG, JG; Schmitz, MD; OGG, GM (Eds.), Геологическая шкала времени , Оксфорд: Elsevier, pp. 793–853, doi : 10.1016/b978-0-444-59425-9.00027-5 , ISBN  978-0-444-59425-9 , S2CID   127523816
  2. ^ Jump up to: а беременный в Polycn, MJ; Bell Jr., GL; Shimada, K.; Everhart, MJ (2008). «Самые старые североамериканские мозасавры (Squamata: Mosasauridae) из туронского (верхнего мела) Канзаса и Техаса с комментариями о радиации клад мажор мозазавра» . Материалы второго собрания Мозасавра : 137–155.
  3. ^ Jump up to: а беременный в Abelaid Loera Flores (2013). «Оккрас тилозавринового мозазавра (Mosasauridae; Russellosaurina) из турониана штата Чихуахуа, Мексика» (PDF ) Boetín de la Society Geológica Mexican 65 (1): 99–1 Doi : 10.18268/ bsgm2013v65n1a8
  4. ^ Jump up to: а беременный в JWM Jagt; Дж. Линдгрен; М. Мачальски; A. Radwański (2005). «Новые записи о тилозауриновом мозазавре хайнозавра из кампании-маастрихтского (позднего мела) центральной Польши» . Нидерланды Журнал «Геоссауки» . 84 (Специальный выпуск 3): 303–306. Bibcode : 2005njgeo..84..303j . doi : 10.1017/s0016774600021077 .
  5. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый JJ HORNUNG; М. Рейх (2015). «Мозавры тилозавра (Squamat) из позднего мела Северной Германии » Нидерландский журнал «Геонауки» 94 (1): 55–7 Bibcode : 2015njgeo..94 ... 55H Doi : 10.1017/ njg.2  129384273S2CID
  6. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а Полина Хименес-Хидбро; Майкл У. Колдуэлл (2019). «Новая гипотеза о филогенетических отношениях Tylosaurinae (Squamata: Mosasaurdea) » Границы в науке о земле 7 (47): 47. Bibcode : 2019freas ... 7 ... 47J Doi : 10.3389/ feart.2019.00047 S2CID   85513442
  7. ^ Луи Л. Джейкобс; Octávio Mateus; Майкл Дж. Полцин; Энн С. Шульп; Мигель рассказывает Антунес; Мария Луиса Морайс; Tatiana da Silva Tavares (2006). «Возникновение и геологическая обстановка меловых динозавров, мозасавров, плезиоооров и черепах из Анголы» (PDF) . Палеонтологическое общество Кореи . 22 (1): 91–110.
  8. ^ Jump up to: а беременный Норберт Кейтген; zbignieew momin; Джон Wm Jagt (2017). «Покойная мастерхтианская группа Belemnella Kazimiroviensis (Cphalopoda, Coleodea) в средней долине Вистла (Польша) и в области Мастерхта (Нидерланды, Бельгия) - Таксономия и палеоблогологические последствия » Palaeontologia Electronica 20.2.38a: 1–2 Doi : 10.26879/ 6
  9. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Everhart 2017 , с. 206
  10. ^ Ellis 2003 , p. 207
  11. ^ Jump up to: а беременный Коуп, изд (1869). «[Замечания о Holops Brevispinus , Ornithotarsus immanis и Macrosaurus Proriger ]» . Труды Академии естественных наук Филадельфии . 1869 : 123. ISSN   0097-3157 .
  12. ^ Everhart, MJ (2005). "Macrosaurus Proriger" . Океаны Канзаса . Архивировано с оригинала 14 марта 2016 года.
  13. ^ Jump up to: а беременный Коуп, Эд (1870). «Синопсис вымершей Батрахии, рептилии и авес Северной Америки» . Труды Американского философского общества . 14 (1): 1–252. doi : 10.5962/bhl.title.60499 .
  14. ^ Everhart 2017 , с. 207
  15. ^ Jump up to: а беременный Ellis 2003 , p. 208
  16. ^ «Себаст -Проригер, Redstripe Rockfish» . Рыбная база . Архивировано из оригинала 19 октября 2015 года.
  17. ^ Jump up to: а беременный Марш, OC (1872). «О структуре черепа и конечностей у рептилий Мозазаврида, с описаниями новых родов и видов» . Американский журнал науки . Серия 3. 3 (18): 448–464.
  18. ^ Рассел 1967 , с. 174.
  19. ^ Jump up to: а беременный Everhart, MJ (2000). «Тилозавр Проригер» . Океаны Канзаса . Архивировано из оригинала 16 октября 2012 года.
  20. ^ Рассел 1967 , с. 173.
  21. ^ Марш, OC (1872). «Примечание о ринозавре » . Американский журнал науки . 4 (20): 147.
  22. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Everhart, MJ (2002). «Новые данные о черепных измерениях и длине тела мозазавра, Tylosaurus nepaeolicus (Squamata; Mosasauridae), из формирования Ниобрары Западного Канзаса» . Труды Канзасской академии науки . 105 (1–2): 33–43. doi : 10.1660/0022-8443 (2002) 105 [0033: ndocma] 2.0.co; 2 . S2CID   86314572 .
  23. ^ Джозеф Лейди (1873). Вклад в вымершую фауну позвоночных на западных территориях: доклад Геологической службы США территорий . Правительственная типография США.
  24. ^ Мерриам, JC (1894). «О питоноорфике Канзас -Крейде» . Palaeontographica (на немецком языке). 41 : 1–39.
  25. ^ Everhart, MJ; Jagt, JWM; Малдер, Эва; Шульп, как (2016), мозасавр - как они действительно получили? 5 -е место в Триенниальном мозасавре - глобальная перспектива мезозойского морского амниоса, Upsala, 16–20 мая 2016 года, программа и рефераты, Музей эволюции. Упсала. Университет UPSSALA. Стр. 8-1
  26. ^ Everhart 2017 , с. 214
  27. ^ Everhart 2017 , с. 192.
  28. ^ Everhart, MJ (2005). «Быстрая эволюция, диверсификация и распределение мозасавров (Reptilia; Squamata) до границы KT» . Тейт 2005 11 -й ежегодный симпозиум по палеонтологии и геологии .
  29. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Everhart, MJ (2008). «Укушенные черепа Tylosaurus kansasensis (Squumata: Mosasaurdae) и обзор патологии Mosasaur-on-Mosasaur в ископаемом отчете » Труды Канзасской академии науки 111 (3/4): 251–2 Doi : 10.1660/ 0022-8443-1 S2CID   85647383
  30. ^ Jump up to: а беременный Everhart, MJ (2004). Плезиоааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааары желудка « ) из формирования Ниобрары западного Канзаса» (Squamata; Mosasaurdae Мозасавр ​ 7 : 41–4
  31. ^ Everhart 2017 , с. 213.
  32. ^ Everhart 2017 , с. 215
  33. ^ Линдген Дж. (2005). «Первая запись REPILIA (REPILIA: Mosaurisae из Швеции» Журнал палеонологии 79 (6) (6): 1157–1 doi : 2005) 09 [1157: tfrohr] 10.1666666/0022-3360 (
  34. ^ Jump up to: а беременный "Omācīw" . Королевский музей Саскачеван . Архивировано из оригинала 1 октября 2020 года.
  35. ^ «Самый большой мозазавр на выставке» . Guinness World Records . Получено 3 июня 2020 года .
  36. ^ CBC News (27 августа 2008 г.). «Manitoba Dig раскрывает 80-миллионное морское существо» . CBC . Манитоба. Архивировано с оригинала 5 июня 2018 года.
  37. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а п Буллард, Т.С.; Caldwell, MW (2010). «Передопись и повторная диагностика тилозавринового мозазавра hainosaurus pembinensis nicholls, 1988, как Tylosaurus pembinensis (Nicholls, 1988)». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (2): 416–426. Bibcode : 2010jvpal..30..416b . doi : 10.1080/02724631003621870 . S2CID   86297189 .
  38. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Гарви, ул. (2020). Новый высокоширотный Tylosaurus (Squamata, Mosasauridae) из Канады с уникальным зубным проведением (MS). Университет Альберты. Архивировано из оригинала 23 июля 2020 года.
  39. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а п Zietlow, AR (2020). «Черепно -лицевой онтоген в Tylosaurinae» . ПЕРЕЙ . 8 : E10145. doi : 10.7717/peerj.10145 . PMC   7583613 . PMID   33150074 .
  40. ^ Christiansen, P.; Бонде, М. (2002). «Новый вид гигантского мозазавра из покойного мела Израиля». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (3): 629–644. doi : 10.1671/0272-4634 (2002) 022 [0629: ansogm] 2.0.co; 2 . S2CID   86139978 .
  41. ^ Рассел 1967 , с. 14
  42. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л Lingham-Solar, T. (1992). «Мозасавры тилозавра (рептилия, Mosasauridae) из верхнего мела Европы и Африки » Бюллетень de L'Instint Royal Des Sciences Naturalles de Belgique, Sciences de la Terre 62 : 171–1 Архивировано с оригинала 12 ноября , Получено 24 декабря ,
  43. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м Jiménez-Huidobro, P.; Caldwell, MW; Папарелла, я.; Буллард, Т.С. (2018). «Новый вид тилозавринового мозазавра из верхней части кампании для медведя -пласта в Саскачеване, Канада». Журнал систематической палеонтологии . 17 (10): 1–16. doi : 10.1080/14772019.2018.1471744 . S2CID   90533033 .
  44. ^ Рассел 1967 , с. 69
  45. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Кониши, Т.; Jiménez-Huidobro, P.; Caldwell, MW (2018). «Самый маленький известный индивидуум из Tylosaurus (Mosasauridae, Tylosaurinae) проливает новый свет на рострум тилозавра и гетерохронию». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (5): 1–11. Bibcode : 2018jvpal..38e0835k . doi : 10.1080/02724634.2018.1510835 . S2CID   91852673 .
  46. ^ Альварес -Грера, Гедардо; Агнолин, Федерико; Новас, Фернандо (24 апреля 2020 года). Рострал 3 . Наука природы 107 (3): 19. Bibcode : 2020sci . doi : /s00114-020-020-0 10.1007 HDL : 11336/133328 . ISSN   1432-1904 . PMID   32333118 . S2CID   216111650 .
  47. ^ Рассел 1967 , с. 16
  48. ^ Рассел 1967 , с. 17
  49. ^ Jump up to: а беременный Everhart, MJ (2005). « Tylosaurus kansassensis , новый вид тилозавра (Squamata, Mosasaurdae) из Niobrara Molk of Western Kansas, США » Нидерландский журнал «Геонауки» 84 (3): 231–240. Bibcode : 2005njgeo..84..231e Doi : 10.1017/ s0016774600021016
  50. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не Jiménez-Huidrobro, P.; Caldwell, MW (2016). «Рессесс и переназначение раннего маастриша Хасасавра Хайнозавра Бернарди Долл, 1885, Tylosaurus Marsh, 1872». Журнал палеонтологии позвоночных 36 (3): E1 BIBCODE : 2016JVPAL..36E6275J Doi : 10.1080/02724634.2016.1096275 . S2CID   87315531
  51. ^ Jump up to: а беременный в Рассел 1967 , с. 18
  52. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Линдгрен, Дж.; Сиверсон М. (2002). « Tylosaurus ivoensis : гигантский мозасавр из раннего кампаниана Швеции». Земля и экологическая наука Сделок Королевского общества Эдинбурга . 93 (1): 73–93. doi : 10.1017/s026359330000033x . S2CID   131368986 .
  53. ^ Лагерь, CL (1942). «Калифорнийские мозасавры» . Мемуары Калифорнийского университета . 13 : 1–68.
  54. ^ Шульп, как; Малдер, Эва; Швенк, К. (2005). "Мозасавры разбили языки?" Полем Нидерланды Журнал «Геоссауки» . 84 (3): 359–371. Bibcode : 2005njgeo..84..359s . doi : 10.1017/s0016774600021144 .
  55. ^ Jump up to: а беременный Рассел 1967 , с. 25
  56. ^ Рассел 1967 , с. 26
  57. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k Jiménez-Huidobro, P.; Simões, tr; Caldwell, MW (2016). «Пересмотренахарактеризация Tylosaurus nepaeolicus (Cope, 1874) и Tylosaurus kansasensis everhart, 2005: онтоген или симпатрит?». Мерашные исследования . 65 : 68–81. BIBCODE : 2016CRRES..65 ... 68J . doi : 10.1016/j.cretres.2016.04.008 .
  58. ^ Рассел 1967 , с. 59
  59. ^ Jump up to: а беременный Фернандес, MS; Талеви, М. (2015). «Гализаурин (Squamata: Mosasauridae) из позднего мела Патагонии, с сохранившимся барабанным диском: понимание среднего уха Мозасавра » Пополнить Рендас Палевал 14 (6–7): 483–4 Bibcode : 2015chpal..14..483f Doi : 10.1016/ j.crp.2015.05.0 HDL : 11336/5
  60. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Palci, A.; Кониши, Т.; Caldwell, MW (2020). «Комплексный обзор морфологического разнообразия квадратной кости у мозазавроидов (Squamata: Mosasauroidea), с комментариями о гомологии инфрастапедиального процесса». Журнал палеонтологии позвоночных . 40 (6): E1879101. Bibcode : 2020jvpal..40e9101p . doi : 10.1080/02724634.2021.1879101 . S2CID   233697990 .
  61. ^ Рассел 1967 , с. 61.
  62. ^ Jump up to: а беременный Рассел 1967 , с. 57
  63. ^ Николс, Эл (1988). "Первая запись записи . Канадский журнал наук о Земле . 25 (10) (10): 1564–1570. Bibcode : 1988cjes . doi : 10.1139/ e88-1
  64. ^ Рассел 1967 , с. 50
  65. ^ Росс, М.Р. (2009). «Ссылка на поздние меловые моря: богатство мозазавра и морфологическая диверсификация» . Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (2): 409–416. Bibcode : 2009jvpal..29..409r . doi : 10.1671/039.029.0212 . S2CID   55363105 .
  66. ^ Стюарт, RF; Mallon, J. (2018). «Аллометрический рост в черепе Tylosaurus Proriger (Squamata: Mosasauridae) и его таксономические последствия» . Анатомия позвоночных морфологии палеонтология . 66 : 75–90. doi : 10.18435/VAMP29339 .
  67. ^ Jump up to: а беременный Кониши, Т.; Колдуэлл М. (2007). «Экологические и эволюционные последствия онтогенетических изменений в маргинальном зубном протезе Tylosaurus Proriger (Squamata: Mosasauridae)» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (3, добавка): 101а. Архивировано из оригинала (PDF) 13 ноября 2021 года.
  68. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Bardet, N.; Pereda subverbio, x.; Коррал, JC (2006). «Тилозауриновые Mosasauridae (Squamata) из позднего мела баскской кантабрийской региона » Estudiodios Geológicos 62 (1): 213–2 Doi : 10.3989/ egeol.06621
  69. ^ Jump up to: а беременный Caldwell, MW; Конши, Т.; Обата, я.; Мурамото, К. (2008). «Новые виды танихвавры (Mosasaurdae, Tylosaurinae) из верхнего сантоновского кампаниана (верхнего мела) Хоккайдо, Япония» Журнал палеонтологии позвоночных 28 (2): 339–348. Doi : 10.1671/0272-4634 (2008) 28 [339: ANSOTM] 2.0.co ; S2CID   129446036
  70. ^ Lingham-Soliar, T. (1995). «Анатомия и функциональная морфология самой большой известной морской рептилии, Мозасавр Хоффманни (Mosasauridae, Reptilia) из верхнего мела, верхнего маастрихта Нидерландов» . Философские транзакции Королевского общества б . 347 (1320): 155–180. BIBCODE : 1995RSPTB.347..155L . doi : 10.1098/rstb.1995.0019 . JSTOR   55929 . S2CID   85767257 . Архивировано с оригинала 26 октября 2019 года.
  71. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Рассел 1967 .
  72. ^ Конши, Такуя; Бринкман, Дональд; Массаре, Джуди А.; Колдуэлл, Майкл У. (сентябрь 2011 г.). «Новые исключительные специальные образцы Prognathodon Overtoni (Squmata, Mosasaurdae) из Верхнего Кампаниана Альберты, Канады, а также систематики и экология поколения » Журнал палеонтологии позвоночных 31 (5): 1026–1046. Bibcode : 2011JVPAL..31.1026K Doi : 10.1080/ 02724634.2011.6 ISSN   0272-4  129001212S2CID
  73. ^ Колдуэлл, Майкл У. (апрель 1996 г.). «Онтогенство и филогения мезоподиального скелета в рептилиях мозазавра» . Зоологический журнал Линневого общества . 116 (4): 407–436. doi : 10.1111/j.1096-3642.1996.tb00131.x .
  74. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Осборн, HF (1899). «Полный скелет мозазавра, костный и хрящевый» . Мемуары Американского музея естественной истории . 1 (4): 167–188. Bibcode : 1899sci .... 10..919o . doi : 10.1126/science.10.260.919 . HDL : 2246/5737 . PMID   17837338 .
  75. ^ Линдгрен, Йохан; Каддуми, Хани Ф.; Полцин, Майкл Дж. (10 сентября 2013 г.). «Сохранение мягких тканей у ископаемой морской ящерицы с билобедовым хвостовым плавником» . Природная связь . 4 (1): 2423. Bibcode : 2013natco ... 4.2423L . doi : 10.1038/ncomms3423 . ISSN   2041-1723 . PMID   24022259 .
  76. ^ Jump up to: а беременный Снег, FH (1878). «На дермальном покрытии рептилии мозазавра» . Труды Канзасской академии науки . 6 : 54–58.
  77. ^ Jump up to: а беременный в Caldwell, MW; Сассо, CD (2004). «Сохранение мягких тканей у морской ящерицы в возрасте 95 миллионов лет: форма, функция и водная адаптация». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (4): 980–985. doi : 10.1671/0272-4634 (2004) 024 [0980: Spiamy] 2.0.co; 2 . S2CID   85605603 .
  78. ^ Линдгрен, Дж.; Everhart, MJ; Caldwell, MW (2011). «Трехмерно сохранившийся покров выявляет гидродинамические адаптации в вымершей морской ящерице Ectenosaurus (Reptilia, Mosasauridae)» . Plos один . 6 (11): E27343. BIBCODE : 2011PLOSO ... 627343L . doi : 10.1371/journal.pone.0027343 . PMC   3217950 . PMID   22110629 .
  79. ^ Jump up to: а беременный Линдгрен, Дж.; Sjövall, P.; Карни, RM; Uvdal, P.; Грен, JA; Дайк, Г.; Schultz, BP; Shawkey, MD; Барнс, К.Р. (2014). «Пигментация кожи предоставляет доказательства конвергентного меланизма в вымерших морских рептилиях». Природа . 506 (7489): 484–488. BIBCODE : 2014NATR.506..484L . doi : 10.1038/nature12899 . PMID   24402224 . S2CID   4468035 .
  80. ^ Jump up to: а беременный в Линдгрен, Дж.; Caldwell, MW; Кониши, Т.; Chiappe, LM (2010). «Конвергентная эволюция в водных тетраподах: понимание исключительного ископаемого мозазавра» . Plos один . 5 (8): E11998. BIBCODE : 2010PLOSO ... 511998L . doi : 10.1371/journal.pone.0011998 . PMC   2918493 . PMID   20711249 .
  81. ^ Jump up to: а беременный Кониши, Т.; Newbrey, Mg; Caldwell, MW (2014). «Небольшой, изысканно сохранившийся образец Mosasaurus missouriensis (Squamata, Mosasauridae) из верхнего кампании формирования медведя, Западной Канады и первое содержание желудка для рода». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (4): 802–819. Bibcode : 2014jvpal..34..802k . doi : 10.1080/02724634.2014.838573 . JSTOR   24523386 . S2CID   86325001 .
  82. ^ Konishi, T.; Lindgren, J.; Caldwell, M.W.; Chiappe, L. (2012). "Platecarpus tympaniticus (Squamata, Mosasauridae): osteology of an exceptionally preserved specimen and its insights into the acquisition of a streamlined body shape in mosasaurs". Journal of Vertebrate Paleontology. 6 (12): 1313–1327. Bibcode:2012JVPal..32.1313K. doi:10.1080/02724634.2012.699811. S2CID 84208756.
  83. ^ Bell, GL Jr.; Полцин, MJ (2005). « Далласавр Тернерия , новый примитивный мозасавроид из среднего турониана Техаса и комментарии к филогнике Мозасаврда (Squamata) » Нидерландский журнал « Геонаук 84 (3): 177–1 Bibcode : 2005njgeo..84..177b Doi : 10.1017/ s0016774600020965
  84. ^ Caldwell, MW (2012). «Задача категориям:« Что, во всяком случае, это мозазавр? » . Бюллетень de la Société Géologique de France . 183 (1): 17–34. doi : 10.2113/gssgfbull.183.1.7 .
  85. ^ Мадзия, Д.; Кау, А. (2017). «Вывод на« слабые пятна »в филогенетических деревьях: применение к номенклатуре мозазуроидов» . ПЕРЕЙ . 5 : E3782. doi : 10.7717/peerj.3782 . PMC   5602675 . PMID   28929018 .
  86. ^ Мадзия, Д.; Кау, А. (2020). «Оценка эволюционных показателей у мозазавроидов и плезиозеров: обсуждение нишевой оккупации в поздних меловых морях» . ПЕРЕЙ . 8 : E8941. doi : 10.7717/peerj.8941 . PMC   7164395 . PMID   32322442 .
  87. ^ Jump up to: а беременный Харрелл младший, TL; Pérez-Huerta, A.; Суарес, Калифорния (2016). «Эндотермические мозасавры? Возможная терморегуляция поздних мела -мозазавров (рептилия, сквамата), обозначенные стабильными изотопами кислорода в ископаемом биоаапатите по сравнению с ковальными морскими рыбами и пелагическими морскими птицами» . Палеонтология . 59 (3): 351–363. Bibcode : 2016Palgy..59..351H . doi : 10.1111/pala.12240 . S2CID   130190966 .
  88. ^ Tattersall, GJ; Лейт, CAC; Сандерс, CE; Cadena, v.; Андраде, DV; Абэ, как; Милсом, WK (2016). «Сезонная репродуктивная эндотермия в ящерицах Tegu» . Наука достижения . 2 (1): E1500951. BIBCODE : 2016SCIA .... 2E0951T . doi : 10.1126/sciadv.1500951 . PMC   4737272 . PMID   26844295 .
  89. ^ Грин, CC (2018). Остеогистология и скелетеронология онтогенетической серии клидаст (Squamata: Mosasauridae): рост и метаболизм у базальных мозазавридов (MS). Государственный университет Форт -Хейс.
  90. ^ Карпентер, JA (2017). Локомоция и морфология скелета позднего мела -мозазавра, Тилозавр Проригер (BS). Грузия Южный университет.
  91. ^ Massare, J (1988). «Возможности плавания мезозойских морских рептилий: последствия для метода хищничества». Палеобиология . 14 (2): 187–205. Bibcode : 1988pbio ... 14..187M . doi : 10.1017/s009483730001191x . S2CID   85810360 .
  92. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Кониши, Т.; Newbrey, M.; Caldwell, M. (2014). «Небольшой, изысканно сохранившийся образец Mosasaurus missouriensis (Squamata, Mosasauridae) из верхнего кампании формирования медведя, Западной Канады и первое содержание желудка для рода». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (4): 802–819. Bibcode : 2014jvpal..34..802k . doi : 10.1080/02724634.2014.838573 . S2CID   86325001 .
  93. ^ Jump up to: а беременный Larson, NL (2010), Enchoteuthididae, гигантские кальмары из верхнего мела западного интерьера в: 16-й ежегодной конференции Tate, 4–6 июня 2010 : стр. 66-79.
  94. ^ Jump up to: а беременный Кауфман, например (2004). «Хищничество мозазавра на верхних меловых натилоидах и аммонитах с Тихоокеанского побережья Соединенных Штатов» (PDF) . Палаис . 19 (1): 96–100. Bibcode : 2004Palai..19 ... 96K . doi : 10.1669/0883-1351 (2004) 019 <0096: mpoucn> 2.0.co; 2 . S2CID   130690035 .
  95. ^ Jump up to: а беременный в Cicimurri, DJ; Everhart, MD (2001). «Эламозавр с содержанием желудка и гастролитами из сланца Пьера (позднего мела) Канзаса». Труды Канзасской академии науки . 104 (3 и 4): 129–143. doi : 10.1660/0022-8443 (2001) 104 [0129: AEWSCA] 2.0.co; 2 . S2CID   86037286 .
  96. ^ Everhart, MJ (2008). «Музей геологии, Школа шахт Южной Дакоты» . Океаны Канзаса . Архивировано с оригинала 27 сентября 2020 года.
  97. ^ Мартин, JE; Бьорк, PR (1987). Мартин, JE; Остранд, GE (ред.). «Желудочные остатки, связанные с мозазавром из покойного мела (кампана) Пьера Слайл в Южной Дакоте». Документы по палеонтологии позвоночных в честь Мортона Грин: Дакотерра . 3 : 68–72.
  98. ^ Музей Королевского Саска [@royalsaskmuseum] (6 марта 2020 г.). «Карта, показывающая позицию Omācīw, скелета Tylosaurus, как это было найдено в карьере возле озера Дифенбейкер в 1995 году. Его кости были организованы почти так же, как в жизни» ( твит ) - через Twitter .
  99. ^ Everhart 2017 , с. 147-148.
  100. ^ Pasch, ad; May, KC (2001). Юго-центральная Аляска " В Танке, DH; Карпентер, К.; Scep, MW (ред.). Мезозойская жизнь позвонков Издательство Университета Индианы. стр. 219–2
  101. ^ Григореев, DV; Grabovskiy, AA (2020). «Арктические мозасавры (Squamata, Mosasauridae) из верхнего мела России » Мерашные исследования 114 (2020): 104499. Бибкод : 20202 . Doi : 10.1016/ j.cretres.2020.1044 S2CID   219431991
  102. ^ Ротшильд, Б.М.; Мартин, Л.Д. (2005). «Восход Мозасавра: фитогенами изгибов» . Нидерланды Журнал «Геоссауки» . 84 (Специальный выпуск 3): 341–344. Bibcode : 2005njgeo..84..341r . doi : 10.1017/s0016774600021120 .
  103. ^ Карлсен, AW (2017). «Частота декомпрессионной болезни среди недавних и вымерших млекопитающих и« рептилий »: обзор». Наука природы . 104 (7–8): 56. Bibcode : 2017scina.104 ... 56c . doi : 10.1007/s00114-017-1477-1 . PMID   28656350 . S2CID   23194069 .
  104. ^ Rothschild, B.; Everhart, MJ (2015). «Космирование позвонков у мозасавров (Squamata, Mosasauridae); свидетельство взаимодействия среды обитания и восприимчивости к заболеваниям костей». Труды Канзасской академии науки . 118 (3 и 4): 265–275. doi : 10.1660/062.118.0309 . S2CID   83690496 .
  105. ^ Everhart, MJ (2001). «Патология мозазавра» . Океаны Канзаса . Архивировано из оригинала 5 декабря 2023 года.

Библиография

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Wikimedia Commons имеет средства массовой информации, связанные с Tylosaurus .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Tylosaurus&oldid=1246777529"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 98a3065636f9233a84dcd419e9af93a4__1726868520
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/98/a4/98a3065636f9233a84dcd419e9af93a4.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Tylosaurus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)