Мимикрия муравьев
Внизу: паук, имитирующий муравья, Мирмарахна.
Муравьиная мимикрия или мирмекоморфия — это имитация муравьев ; другими организмами он менялся более 70 раз. Муравьи многочисленны по всему миру, и потенциальные хищники , которые полагаются на зрение при определении своей добычи, например птицы и осы , обычно избегают их, потому что они либо неприятны на вкус, либо агрессивны. Некоторые членистоногие имитируют муравьев, чтобы избежать хищников ( бейтсианская мимикрия ), в то время как некоторые хищники муравьев , особенно пауки, имитируют их анатомически и поведенчески в агрессивной мимикрии . Муравьиная мимикрия существует почти столько же, сколько и сами муравьи; самые ранние имитаторы муравьев в летописи окаменелостей появляются в середине мелового периода вместе с самыми ранними муравьями.
При мирмекофилии мимик и модель живут комменсально вместе; в случае с муравьями имитатором является инквилина в муравьином гнезде. Кроме того, такая имитация может быть бейтсовской или агрессивной имитацией. Чтобы преодолеть мощную защиту муравьев, имитаторы могут имитировать муравьев химически с помощью муравьеподобных феромонов , визуально или имитируя микроструктуру поверхности муравья, чтобы избежать тактильного контроля муравьев.
Типы
[ редактировать ]Бейтсианская мимикрия
[ редактировать ]
У бейтсовских имитаторов нет собственной сильной защиты, и они используют свое сходство с хорошо защищенной моделью , в данном случае с муравьями, чтобы избежать нападения хищников . Особым случаем является случай, когда хищником является сам муравей, так что задействованы только два вида. [ 2 ] [ 3 ] Мимикрия может быть чрезвычайно близкой: например, двукрылые мухи рода Syringogaster «поразительно» напоминают Pseudomyrmex , и их трудно отличить даже специалистам, «пока они не взлетят». [ 4 ] Насекомых, которые не имеют узкой талии, как у муравьев, иногда тщательно замаскируют, чтобы улучшить их сходство. Например, толстая талия мирида муравьиного жука- Myrmecoris gracilis имеет белые отметины в передней части живота и задней части грудной клетки, из-за чего талия выглядит муравьиной. [ 1 ]
-
Бейтсианская мимикрия против мирмекофилии , поскольку другие виды имитируют муравьев
Более 300 видов пауков имитируют социальное поведение, морфологические особенности и хищническое поведение муравьев. Многие роды пауков-скакунов (Salticidae) имитируют муравьев. [ 5 ] Пауки-скакуны из рода Myrmarachne — это имитаторы Бейтса, которые почти в совершенстве напоминают морфологические и поведенческие свойства муравьев. Эти пауки имитируют поведенческие особенности муравьев, например, перенимая зигзагообразный рисунок передвижения . [ 6 ] Кроме того, они создают иллюзию усиков, размахивая в воздухе первой или второй парой ног. Стройные тела этих пауков делают их более проворными, позволяя им легко убегать от хищников. Исследования этого рода показали, что основной силой отбора является избегание муравьев такими хищниками, как осы-пауки и другие более крупные пауки-прыгуны. [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] Муравьиная мимикрия имеет свою цену, учитывая строение тела пауков: тело пауков-мирмекоморфов намного уже, чем у немимиков, что уменьшает количество яиц в яйцевом мешке по сравнению с немиметическими пауками аналогичного размера. Кажется, они компенсируют это тем, что в течение своей жизни откладывают больше яичных мешков. [ 8 ] Исследование трех видов богомолов показало, что они изначально избегали муравьев как добычи, и что это отвращение распространяется и на пауков-прыгунов, имитирующих муравьев. [ 10 ]
- Некоторые из многих пауков-прыгунов , которые являются бейтсовскими имитаторами муравьев.
-
-
-
Бейтсианская мимикрия муравьев, по-видимому, развилась даже у некоторых растений как визуальная стратегия борьбы с травоядными . [ 11 ] Цветки пассифлоры по крайней мере 22 видов, таких как P. incarnata , для этой цели имеют на цветках темные точки и полосы. [ 12 ]
-
Было высказано предположение, что удлиненные пятна на репродуктивных органах Passiflora incarnata и родственных видов имитируют муравьев и отпугивают травоядных. [ 12 ]
мирмекофилия
[ редактировать ]
Некоторые членистоногие являются мирмекофилами и имитируют муравьев невизуальными средствами, включая прикосновения, поведение и феромоны. Многие группы мирмекофилов конвергентно развили сходные черты. Они не обязательно являются визуальными имитаторами муравьев. [ 13 ] Мимикрия позволяет им жить невредимыми в муравейниках, а некоторые жуки даже маршируют вместе с агрессивными армейскими муравьями Eciton burchellii . [ 14 ] Священник-иезуит Эрих Васманн , открывший мимику муравьев, в 1894 году насчитал 1177 мирмекофилов; С тех пор было обнаружено еще много таких видов. [ 14 ]
Сверчок Myrmecophilus acervorum был одним из первых мирмекофилов, изучавшихся; его связь с муравьями была впервые описана итальянским натуралистом Паоло Сави в 1819 году. [ 15 ] [ 16 ] Он имеет множество видов муравьев в качестве хозяев и встречается в больших и малых морфах, подходящих для крупных хозяев, таких как Formica и Myrmica , а также для мелких рабочих видов, таких как Lasius . Прибыв в муравейное гнездо, сверчки подвергаются нападению со стороны рабочих и погибают, если не бегут достаточно быстро. Однако в течение нескольких дней они приспосабливают свои движения к движениям своих хозяев, и тогда их терпят. Мимикрия, по-видимому, достигается за счет комбинации социальных пусковых устройств (сигналов), будь то имитация сигналов запроса (попрошайничества) муравьев с подходящим поведением или муравьиных феромонов с подходящими химическими веществами; Хёльдоблер и Уилсон предлагают переопределить васмановскую мимикрию , при которой мимика живет рядом с моделью, чтобы разрешить любую такую комбинацию, что делает ее, по сути, синонимом мирмекофилии. [ 16 ]
Клещи являются одними из наиболее своеобразных имитаторов муравьев и могут встречаться в колонии муравьев в больших количествах. Одна колония армейских муравьев Eciton burchellii может содержать около 20 000 инквилиновых клещей. [ 14 ] Форетический клещ Planodiscus ( Uropodidae ) прикрепляется к голени своего муравья-хозяина Eciton hamatum . Кутикулярная скульптура тела клеща, наблюдаемая под электронным микроскопом, сильно напоминает скульптуру ноги муравья, равно как и расположение и количество щетинок (щетинок). Предположительно, эффект заключается в том, что, когда муравей ухаживает за своей ногой, тактильные ощущения такие же, как и при уходе за ней без клещей. [ 16 ]
Улитка Allopeas mymekophilos обитает в колониях армейского муравья Leptogenys distinguenda . Улитки живут в бивуаках муравьев, за исключением случаев миграции колонии, во время которой муравьи уносят с собой улиток. A. mymekophilos питается мясом животных, убитых муравьями. [ 17 ]
Ликанидные бабочки
[ редактировать ]
Около 75% видов бабочек -ликанид являются мирмекофилами, их личинки и куколки живут как социальные паразиты в муравьиных гнездах. [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] выводка Эти ликаниды имитируют феромон и сигнал тревоги муравьев, чтобы они могли интегрироваться в гнездо. У Aloeides dentatis бугорки выделяют имитирующий феромон, который обманом заставляет своего хозяина, муравья Acantholepis caprensis , заботиться о имитаторах, как о своем собственном выводке. В этих отношениях рабочие муравьи отдают ликанидам такое же предпочтение, как и своему собственному выводку, демонстрируя, что химические сигналы, производимые мимиком, неразличимы для муравья. Личинки горного Alcon blue, Phengaris rebeli , аналогичным образом имитируют муравьев Myrmica и питаются их выводком. [ 21 ]
Осы-паразитоиды
[ редактировать ]Паразитоидная оса Gelis agilis ( Ichneumonidae ) имеет много общего с муравьем Lasius niger . G. agilis — бескрылая оса, которая демонстрирует многостороннюю имитацию садовых муравьев, имитируя морфологию, поведение и поверхностные химические вещества муравьев, которые служат феромонами, кутикулярными углеводородами . [ 22 ] [ 23 ] При угрозе он выделяет токсичное химическое вещество, похожее на феромон тревоги муравья. Эта мимикрия с множеством признаков служит для защиты G. agilis как от муравьев, так и (в мимикрии Бейтса) от наземных хищников, таких как пауки-волки . [ 24 ] [ 22 ]
-
-
Модель: Lasius niger
Агрессивная мимикрия
[ редактировать ]Агрессивные имитаторы — это хищники, которые достаточно похожи на муравьев, чтобы успешно приближаться к своей добыче. Некоторые пауки, такие как Zodariidae и представители рода Myrmarachne , [ 3 ] использовать свою маскировку для охоты на муравьев. Эти охотники на муравьев часто внешне не очень похожи на муравьев. [ 25 ] Среди многих пауков, агрессивно имитирующих муравьев, Aphantochilus rogersi имитирует свою единственную добычу — муравьев Cephalotini . Как и многие другие пауки, имитирующие муравьев, это также имитатор Бейтса, получающий защиту от хищников, таких как осы, охотящиеся на пауков . [ 26 ]
-
Агрессивная имитация муравьев со стороны пауков. Муравей одновременно является и моделью, и обманщиком, и он становится добычей паука.
-
Агрессивная имитация модели/обманщика/жертвы:
Паук -мирмарахна поедает королеву муравьев -
И агрессивная, и бейтсовская мимикрия:
Афантохилус роджерси
-
Модель: Красный муравей-ткачик,
Оекофилла смарагдина -
Мимик: Самка Myrmarachne plataleoides напоминает рабочего красного муравья-ткача. -
Мимика: Самец M. plataleoides напоминает одного рабочего муравья-ткача, несущего другого.
Специальная защита для молодых насекомых
[ редактировать ]Многие группы насекомых развили муравьиную имитацию своих детенышей, в то время как их взрослые особи защищаются разными способами: либо маскируются , либо имеют заметную предупреждающую окраску . [ 2 ] [ 27 ]
Молодые возрасты некоторых богомолов, таких как Odontomantis pulchra. [ 28 ] и Tarachodes afzelii — бейтсовские имитаторы муравьев. Более крупные возрасты и взрослые особи этих богомолов не являются имитаторами муравьев, но являются хорошо замаскированными хищниками, а в случае Tarachodes поедают муравьев. [ 29 ]
Молодые возрастные стадии некоторых кустарниковых сверчков рода Macroxiphus имеют «сверхъестественное сходство» с муравьями, вплоть до их черной окраски, удивительно совершенной муравьиной формы и убедительно муравьиного поведения. [ 2 ] Их длинные усики замаскированы под короткие, черные только у основания, и вибрируют, как муравьиные усики. Более крупные возрасты внезапно превращаются в кузнечиков типичного вида и ведут полностью ночной образ жизни , в то время как взрослые особи имеют яркую предупреждающую окраску. [ 2 ]
Фазмида . Extatosoma tiaratum , во взрослом состоянии напоминающая высушенные колючие листья, вылупляется из яйца как точная копия муравья Leptomyrmex , с красной головой и черным телом Длинный конец загнут, чтобы форма тела казалась муравьиной, а движения были хаотичными, в то время как взрослые особи двигались иначе, если вообще двигались. У некоторых видов яйца напоминают рассеянные муравьями (мирмекохорные) семена растений с имитирующим маслянистым телом («головкой»). Эти яйца собирают муравьи, обманутые другим способом, и уносят в свои гнезда. Головку удаляют и съедают, оставляя яйца жизнеспособными. [ 27 ]
-
-
-
фазмида Extatosoma tiaratum Взрослая представляет собой хорошо замаскированный растительный имитатор. -
Яйца Extatosoma tiaratum , имитирующие расселённых муравьями (мирмекохорных) семена растений; муравьи приносят их в свои гнезда, поедая выступающее имитирующее масляное тело , оставляя яйца жизнеспособными. -
Только что вылупившаяся нимфа Extatosoma tiaratum имитирует муравьев Leptomyrmex .
Таксономический диапазон
[ редактировать ]Мимикрия муравьев имеет широкий таксономический диапазон, включающий около 2000 видов наземных членистоногих более чем 200 родов . Он эволюционировал более 70 раз, включая около 15 клад пауков, 10 клад растительнососущих клопов и 7 клад стафилинидных стафилинидных жуков. Помимо членистоногих, имитаторами муравьев являются улитки, змеи и цветковые растения. [ 14 ] [ 13 ]
| Эукариоты | |
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Чинери, Майкл (2005). Полное руководство по британским насекомым . Коллинз. стр. 96–97. ISBN 978-0-007-29899-0 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Гвинн, Дэррил Т. (2001). Катидиды и кустовые сверчки: репродуктивное поведение и эволюция Tettigoniidae . Издательство Корнельского университета. п. 80. ИСБН 978-0-8014-3655-0 .
- ^ Перейти обратно: а б Вьегас, Дженнифер (15 ноября 2014 г.). «Более 300 пауков притворяются муравьями» . Открытие. Архивировано из оригинала 2 декабря 2014 года.
- ^ Маршалл, ЮАР; Бак, М.; Скевингтон, Дж. Х.; Гримальди, Д. (2007). «Пересмотр семейства Syringogastridae (Diptera: Diopsoidea)» (PDF) . Зоотакса . 1996 год . Окленд, Новая Зеландия: 1–80. дои : 10.11646/zootaxa.1996.1.1 .
Как отмечает Папаверо (1964), ходящие по листьям сирингогастриды поразительно сходны с муравьями (особенно Pseudomyrmex Lund), которые часто встречаются на тех же поверхностях листьев. Они напоминают муравьев по движению, размеру и форме (причем последнее сходство усиливается пигментацией крыльев), и их трудно отличить от муравьев, пока они не взлетят.
- ^ Маклин, Дональд Джеймс; Герберштейн, Мари Э. (9 июня 2021 г.). «Мимикрия в движении и морфологии: ограничение информации, компромиссы или компенсация ослабляют отбор для миметической точности?» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 288 (1952): 20210815. doi : 10.1098/rspb.2021.0815 . ПМК 8187996 . ПМИД 34102888 .
- ^ Шамбл, Пол С.; Хой, Рон Р.; Коэн, Итай; Беатус, Цеви (12 июля 2017 г.). «Ходить как муравей: количественный и экспериментальный подход к пониманию локомоторной мимикрии паука-прыгуна Myrmarachne formicaria» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 284 (1858): 20170308. doi : 10.1098/rspb.2017.0308 . ISSN 0962-8452 . ПМЦ 5524487 . ПМИД 28701553 .
- ^ Перейти обратно: а б Хуан, Цзинь-Нан; Ченг, Рен-Чунг; Ли, Дайцинь; Цо, И.-Мин (07.05.2011). «Хищничество сальтицидов как одна из потенциальных движущих сил муравьиной мимикрии у прыгающих пауков» . Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 278 (1710): 1356–1364. дои : 10.1098/рспб.2010.1896 . ПМК 3061141 . ПМИД 20961898 .
- ^ Перейти обратно: а б Кушинг, Паула Э. (1997). «Мирмекоморфия и мирмекофилия у пауков: обзор» . Энтомолог Флориды . 80 (2): 165–193. дои : 10.2307/3495552 . JSTOR 3495552 .
- ^ Катлер, Брюс (май 1991 г.). «Уменьшение хищничества муравьевидных пауков-прыгунов Synageles occidentalis (Araneae: Salticidae)». Журнал поведения насекомых . 4 (3): 401–407. дои : 10.1007/bf01048287 . S2CID 11200771 .
- ^ Нельсон, Химена; и др. (апрель 2006 г.). «Врожденное отвращение к муравьям (Hymenoptera: Formicidae) и имитаторам муравьев: экспериментальные результаты на богомолах (Mantodea)» . Биологический журнал Линнеевского общества . 88 (1): 23–32. дои : 10.1111/j.1095-8312.2006.00598.x . hdl : 10092/17559 .
- ^ Вайнс, Д. (1978). «Мимикрия у растений». Эволюционная биология . 11 : 365–403.
- ^ Перейти обратно: а б с Лев-Ядун, Симха (2009). «Муравьиная мимикрия от Passiflora Flowers?». Израильский журнал энтомологии . 39 : 159–163.
- ^ Перейти обратно: а б МакИвер, доктор медицинских наук; Стоундал, Г. (1993). «Мирмекоморфия: морфологическая и поведенческая мимикрия муравьев». Ежегодный обзор энтомологии . 38 (1): 351–377. doi : 10.1146/annurev.en.38.010193.002031 . ISSN 0066-4170 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Кронауэр, Дэниел Дж. К.; Пирс, Наоми Э. (22 марта 2011 г.). «Мирмекофилы» . Современная биология . 21 (6): Р208–Р209. дои : 10.1016/j.cub.2011.01.050 . ПМИД 21419982 .
- ^ Наблюдения за Blarta acervorum панзее. Gryllus Myrmocophilus nob. Мемуары (неопубликованные) Д. Паоло Сави, с медной панелью , Итальянская библиотека или журнал литературы, науки и искусства (1819 г.), том 15, файл
- ^ Перейти обратно: а б с д Хёльдоблер, Берт; Уилсон, Эдвард О. (1990). Муравьи . Издательство Гарвардского университета . стр. 511–514. ISBN 978-0-674-04075-5 .
- ^ Витте, В.; Янссен, Р.; Эппенштейн, А.; Машвиц, У. (2002). « Allopeas myrmekophilos (Gastropoda, Pulmonata), первый мирмекофильный моллюск, обитающий в колониях понеринового армейского муравья Leptogenys distinguenda (Formicidae, Ponerinae)». насекомые Социальные 49 (4): 301–305. дои : 10.1007/PL00012646 .
- ^ Пирс, Наоми Э.; Браби, Майкл Ф.; Хит, Алан; Ломан, Дэвид Дж.; Мэтью, Джон; Рэнд, Дуглас Б.; Травассос, Марк А. (январь 2002 г.). «Экология и эволюция ассоциации муравьев Lycaenidae (Lepidoptera)». Ежегодный обзор энтомологии . 47 (1): 733–771. дои : 10.1146/annurev.ento.47.091201.145257 . ПМИД 11729090 . ПроКвест 222345887 .
- ^ ДеВрис, Филип Дж. (1992). «Поющие гусеницы, муравьи и симбиоз». Научный американец . 267 (4): 76–83. Бибкод : 1992SciAm.267d..76D . doi : 10.1038/scientificamerican1092-76 . JSTOR 24939256 .
- ^ Перейти обратно: а б Деттнер, К.; Липерт, К. (1994). «Химическая мимикрия и камуфляж». Ежегодный обзор энтомологии . 39 : 129–154. doi : 10.1146/annurev.en.39.010194.001021 .
- ^ Перейти обратно: а б Акино, Т.; Кнапп, Джей Джей; Томас, Дж.А.; Элмс, GW (июль 1999 г.). «Химическая мимикрия и специфичность хозяина у бабочки Maculinea rebeli , социального паразита колоний муравьев Myrmica » . Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 266 (1427): 1419–1426. дои : 10.1098/rspb.1999.0796 . ПМК 1690087 .
- ^ Перейти обратно: а б с Мальчичка, Мириама; Беземер, Т. Мартейн; Виссер, Бертанн; Блумберг, Марк; Снарт, Чарльз Дж. П.; Харди, Ян CW; Харви, Джеффри А. (27 января 2015 г.). «Многопризначная мимикрия муравьев паразитоидной осой» . Научные отчеты . 5 (1): 8043. Бибкод : 2015NatSR...5E8043M . дои : 10.1038/srep08043 . ПМК 4306968 . ПМИД 25622726 .
- ^ Лоренци, К.; Баньер, АГ; Клемент, Дж.Л. (1996). «Роль кутикулярных углеводородов у общественных насекомых: то же самое у бумажных ос». В Туриллацци, С.; Вест-Эберхард, MJ (ред.). Естественная история и эволюция бумажных ос . Издательство Оксфордского университета. стр. 178–189.
- ^ Пастер, Г. (ноябрь 1982 г.). «Классификационный обзор систем мимикрии». Ежегодный обзор экологии и систематики . 13 (1): 169–199. doi : 10.1146/annurev.es.13.110182.001125 . JSTOR 2097066 .
- ^ Мерфи, Фрэнсис и Мерфи, Джон (2000): «Знакомство с пауками Юго-Восточной Азии». Малазийское общество природы , Куала-Лумпур. Страница 303
- ^ Оливейра, Пауло С.; Сазиме, Иван (июнь 1984 г.). «Адаптивные основы муравьиной мимикрии у неотропического паука-афантохилида (Araneae: Aphantochilidae)». Биологический журнал Линнеевского общества . 22 (2): 145–155. дои : 10.1111/j.1095-8312.1984.tb01675.x .
- ^ Перейти обратно: а б с Комптон, Южная Каролина; Уэр, AB (1991). «Муравьи разносят яйца африканского палочника, несущие элайзосомы» . Психика: журнал энтомологии . 98 (2–3): 207–214. дои : 10.1155/1991/18258 .
- ^ Рамеш, Апараджита; Виджаян, Садеш; Сридхаран, Сритин; Соманатан, Хема; Ума, Дивья (2016). «Похожие, но разные: различная реакция богомола на пауков, имитирующих муравьев» . Биологический журнал Линнеевского общества . 119 (1): 158–165. дои : 10.1111/bij.12793 .
- ^ Перейти обратно: а б Прет, Фредерик Р. (1999). Молящиеся богомолы . Джу Пресс. стр. 297–298. ISBN 978-0-8018-6174-1 .
- ^ Перейти обратно: а б Гуллан, П.Дж.; Крэнстон, PS (2014). Насекомые: Очерк энтомологии (5-е изд.). Джон Уайли и сыновья. п. 395. ИСБН 978-1-4443-1767-1 .
- ^ Маунд, Луизиана; Рейно, П. (2005). « Франклинотрипсы ; пантропический род Thysanoptera, имитирующий муравьев облигатных хищников (Aeolothripidae)» (PDF) . Зоотакса . 864 : 1–16. дои : 10.11646/zootaxa.864.1.1 .
- ^ Уиллер, Уильям Мортон (1931). «Муравей Camponotus (Myrmepomis) Sereceiventris Guerin и его мимик» (PDF) . Психика: журнал энтомологии . 38 (2–3): 86–98. дои : 10.1155/1931/98237 .
- ^ Пирог, Марсио Р.; Дель-Кларо, Клебер (2002). «Агонистическое поведение самцов и самцов и мимикрия муравьев у неотропических Ричардиид (Diptera: Richardiidae)» (PDF) . Исследования неотропической фауны и окружающей среды . 37 (1): 19–22. дои : 10.1076/snfe.37.1.19.2114 . S2CID 84201196 . Архивировано из оригинала (PDF) 23 января 2021 г. Проверено 14 октября 2007 г.
