✖


Jump to content

Психрофил

(Перенаправлено от холодной достойности )
Лишайский могут ксантория Элеганы продолжать фотосинтезировать при -24 ° C. [ 1 ]

Психофилы или криофилы (прил. Психофильные или криофильные ) являются экстремофильными организмами , которые способны к росту и размножению при низких температурах, в диапазоне от -20 ° C (-4 ° F) [ 2 ] до 20 ° C (68 ° F). [ 3 ] Они встречаются в местах, которые постоянно холодны, такие как полярные регионы и глубокое море. Их можно сравнить с термофилами , которые являются организмами, которые процветают при необычайно высоких температурах, и мезофилы при промежуточных температурах. Психофил-это греческий для «холодного любящего», от древнегреческого ψχρός ( psukhrós ) «холодный, замороженный».

Многие такие организмы - бактерии или археи , но некоторые эукариоты , такие как лишайники , снежные водоросли , фитопланктон , грибы и бесценные моски , также классифицируются как психофилы.

Биология

[ редактировать ]
Snow surface with snow algae Chlamydomonas nivalis.

Среда обитания

[ редактировать ]

The cold environments that psychrophiles inhabit are ubiquitous on Earth, as a large fraction of the planetary surface experiences temperatures lower than 10 °C. They are present in permafrost, polar ice, glaciers, snowfields and deep ocean waters. These organisms can also be found in pockets of sea ice with high salinity content.[4] Microbial activity has been measured in soils frozen below −39 °C.[5] In addition to their temperature limit, psychrophiles must also adapt to other extreme environmental constraints that may arise as a result of their habitat. These constraints include high pressure in the deep sea, and high salt concentration on some sea ice.[6][4]

Adaptations

[edit]

Psychrophiles are protected from freezing and the expansion of ice by ice-induced desiccation and vitrification (glass transition), as long as they cool slowly. Free living cells desiccate and vitrify between −10 °C and −26 °C. Cells of multicellular organisms may vitrify at temperatures below −50 °C. The cells may continue to have some metabolic activity in the extracellular fluid down to these temperatures, and they remain viable once restored to normal temperatures.[2]

They must also overcome the stiffening of their lipid cell membrane, as this is important for the survival and functionality of these organisms. To accomplish this, psychrophiles adapt lipid membrane structures that have a high content of short, unsaturated fatty acids. Compared to longer saturated fatty acids, incorporating this type of fatty acid allows for the lipid cell membrane to have a lower melting point, which increases the fluidity of the membranes.[7][8] In addition, carotenoids are present in the membrane, which help modulate the fluidity of it.[9]

Antifreeze proteins are also synthesized to keep psychrophiles' internal space liquid, and to protect their DNA when temperatures drop below water's freezing point. By doing so, the protein prevents any ice formation or recrystallization process from occurring.[9]

The enzymes of these organisms have been hypothesized to engage in an activity-stability-flexibility relationship as a method for adapting to the cold; the flexibility of their enzyme structure will increase as a way to compensate for the freezing effect of their environment.[4]

Certain cryophiles, such as Gram-negative bacteria Vibrio and Aeromonas spp., can transition into a viable but nonculturable (VBNC) state.[10] During VBNC, a micro-organism can respire and use substrates for metabolism – however, it cannot replicate. An advantage of this state is that it is highly reversible. It has been debated whether VBNC is an active survival strategy or if eventually the organism's cells will no longer be able to be revived.[11] There is proof however it may be very effective – Gram positive bacteria Actinobacteria have been shown to have lived about 500,000 years in the permafrost conditions of Antarctica, Canada, and Siberia.[12]

Taxonomic range

[edit]

Psychrophiles include bacteria, lichens, snow algae, phytoplankton, fungi, and insects.

Among the bacteria that can tolerate extreme cold are Arthrobacter sp., Psychrobacter sp. and members of the genera Halomonas, Pseudomonas, Hyphomonas, and Sphingomonas.[13] Another example is Chryseobacterium greenlandensis, a psychrophile that was found in 120,000-year-old ice.

Umbilicaria antarctica and Xanthoria elegans are lichens that have been recorded photosynthesizing at temperatures ranging down to −24 °C, and they can grow down to around −10 °C.[14][1] Some multicellular eukaryotes can also be metabolically active at sub-zero temperatures, such as some conifers;[15] those in the Chironomidae family are still active at −16 °C.[16]

Psychrophilic algae can tolerate cold temperatures, like this Chlamydomonas green algae growing on snow in Antarctica.

Microalgae that live in snow and ice include green, brown, and red algae. Snow algae species such as Chloromonas sp., Chlamydomonas sp., and Chlorella sp. are found in polar environments.[17][18]

Some phytoplankton can tolerate extremely cold temperatures and high salinities that occur in brine channels when sea ice forms in polar oceans. Some examples are diatoms like Fragilariopsis cylindrus, Nitzchia lecointeii, Entomoneis kjellmanii, Nitzchia stellata, Thalassiosira australis, Berkelaya adeliense, and Navicula glaciei.[19][20][21]

Penicillium is a genus of fungi found in a wide range of environments including extreme cold.[22]

Among the psychrophile insects, the Grylloblattidae or ice crawlers, found on mountaintops, have optimal temperatures between 1–4 °C.[23] The wingless midge (Chironomidae) Belgica antarctica can tolerate salt, being frozen and strong ultraviolet, and has the smallest known genome of any insect. The small genome, of 99 million base pairs, is thought to be adaptive to extreme environments.[24]

Psychrotrophic bacteria

[edit]

Psychrotrophic microbes are able to grow at temperatures below 7 °C (44.6 °F), but have better growth rates at higher temperatures. Psychrotrophic bacteria and fungi are able to grow at refrigeration temperatures, and can be responsible for food spoilage and as foodborne pathogens such as Yersinia. They provide an estimation of the product's shelf life, but also they can be found in soils,[25] in surface and deep sea waters,[26] in Antarctic ecosystems,[27] and in foods.[28]

Psychrotrophic bacteria are of particular concern to the dairy industry.[29][self-published source?] Most are killed by pasteurization; however, they can be present in milk as post-pasteurization contaminants due to less than adequate sanitation practices. According to the Food Science Department at Cornell University, psychrotrophs are bacteria capable of growth at temperatures at or less than 7 °C (44.6 °F). At freezing temperatures, growth of psychrotrophic bacteria becomes negligible or virtually stops.[30]

All three subunits of the RecBCD enzyme are essential for physiological activities of the enzyme in the Antarctic Pseudomonas syringae, namely, repairing of DNA damage and supporting the growth at low temperature. The RecBCD enzymes are exchangeable between the psychrophilic P. syringae and the mesophilic E. coli when provided with the entire protein complex from same species. However, the RecBC proteins (RecBCPs and RecBCEc) of the two bacteria are not equivalent; the RecBCEc is proficient in DNA recombination and repair, and supports the growth of P. syringae at low temperature, while RecBCPs is insufficient for these functions. Finally, both helicase and nuclease activity of the RecBCDPs are although important for DNA repair and growth of P. syringae at low temperature, the RecB-nuclease activity is not essential in vivo.[31]

Psychrophilic microalgae

[edit]
Antarctic diatom algae covering the underwater surface of broken sea ice in the Ross Sea.

Microscopic algae that can tolerate extremely cold temperatures can survive in snow, ice, and very cold seawater. On snow, cold-tolerant algae can bloom on the snow surface covering land, glaciers, or sea ice when there is sufficient light. These snow algae darken the surface of the snow and can contribute to snow melt.[18] In seawater, phytoplankton that can tolerate both very high salinities and very cold temperatures are able to live in sea ice. One example of a psychrophilic phytoplankton species is the ice-associated diatom Fragilariopsis cylindrus.[19] Phytoplankton living in the cold ocean waters near Antarctica often have very high protein content, containing some of the highest concentrations ever measured of enzymes like Rubisco.[20]

Psychrotrophic insects

[edit]
The wingless midge (Chironomidae) Belgica antarctica.

Insects that are psychrotrophic can survive cold temperatures through several general mechanisms (unlike opportunistic and chill susceptible insects): (1) chill tolerance, (2) freeze avoidance, and (3) freeze tolerance.[32] Chill tolerant insects succumb to freezing temperatures after prolonged exposure to mild or moderate freezing temperatures.[33] Freeze avoiding insects can survive extended periods of time at sub-freezing temperatures in a supercooled state, but die at their supercooling point.[33] Freeze tolerant insects can survive ice crystal formation within their body at sub-freezing temperatures.[33] Freeze tolerance within insects is argued to be on a continuum, with some insect species exhibiting partial (e.g., Tipula paludosa,[34] Hemideina thoracica[35] ), moderate (e.g., Cryptocercus punctulatus[36]), and strong freezing tolerance (e.g., Eurosta solidaginis[37] and Syrphus ribesii[38]), and other insect species exhibiting freezing tolerance with low supercooling point (e.g., Pytho deplanatus[39]).[32]

Psychrophile versus psychrotroph

[edit]

In 1940, ZoBell and Conn stated that they had never encountered "true psychrophiles" or organisms that grow best at relatively low temperatures.[40] In 1958, J. L. Ingraham supported this by concluding that there are very few or possibly no bacteria that fit the textbook definitions of psychrophiles. Richard Y. Morita emphasizes this by using the term psychrotroph to describe organisms that do not meet the definition of psychrophiles. The confusion between the terms psychrotrophs and psychrophiles was started because investigators were unaware of the thermolability of psychrophilic organisms at the laboratory temperatures. Due to this, early investigators did not determine the cardinal temperatures for their isolates.[41]

The similarity between these two is that they are both capable of growing at zero, but optimum and upper temperature limits for the growth are lower for psychrophiles compared to psychrotrophs.[42] Psychrophiles are also more often isolated from permanently cold habitats compared to psychrotrophs. Although psychrophilic enzymes remain under-used because the cost of production and processing at low temperatures is higher than for the commercial enzymes that are presently in use, the attention and resurgence of research interest in psychrophiles and psychrotrophs will be a contributor to the betterment of the environment and the desire to conserve energy.[42]

See also

[edit]

References

[edit]
  1. ^ Jump up to: a b Barták, Miloš; Váczi, Peter; Hájek, Josef; Smykla, Jerzy (2007). "Low-temperature limitation of primary photosynthetic processes in Antarctic lichens Umbilicaria antarctica and Xanthoria elegans". Polar Biology. 31 (1): 47–51. doi:10.1007/s00300-007-0331-x. S2CID 46496194.
  2. ^ Jump up to: a b Neufeld, Josh; Clarke, Andrew; Morris, G. John; Fonseca, Fernanda; Murray, Benjamin J.; Acton, Elizabeth; Price, Hannah C. (2013). "A Low Temperature Limit for Life on Earth". PLOS One. 8 (6): e66207. Bibcode:2013PLoSO...866207C. doi:10.1371/journal.pone.0066207. PMC 3686811. PMID 23840425.
  3. ^ Moyer, Craig L.; Collins, Eric R.; Morita, Richard Y. (2017-01-01). "Psychrophiles and Psychrotrophs". Reference Module in Life Sciences. Elsevier. doi:10.1016/b978-0-12-809633-8.02282-2. ISBN 978-0-12-809633-8. Retrieved 2022-05-22.
  4. ^ Jump up to: a b c D'Amico, Salvino; Tony Collins; Jean-Claude Marx; Georges Feller; Charles Gerday (2006). "Psychrophilic Microorganisms: Challenges for Life". EMBO Reports. 7 (4): 385–9. doi:10.1038/sj.embor.7400662. PMC 1456908. PMID 16585939.
  5. ^ Panikov, N.S.; Flanagan, P.W.; Oechel, W.C.; Mastepanov, M.A.; Christensen, T.R. (2006). "Microbial activity in soils frozen to below −39°C". Soil Biology and Biochemistry. 38 (4): 785–794. doi:10.1016/j.soilbio.2005.07.004.
  6. ^ Feller, Georges; Gerday, Charles (December 2003). "Psychrophilic enzymes: hot topics in cold adaptation". Nature Reviews Microbiology. 1 (3): 200–208. doi:10.1038/nrmicro773. PMID 15035024. S2CID 6441046.
  7. ^ Chattopadhyay, M. K.; Jagannadham, M. V. (2003). "A branched chain fatty acid promotes cold adaptation in bacteria". Journal of Biosciences. 28 (4): 363–364. doi:10.1007/bf02705110. PMID 12799482. S2CID 44268024.
  8. ^ Erimban, S.; Daschakraborty, S. (2020). "Cryostabilization of the Cell Membrane of a Psychrotolerant Bacteria via Homeoviscous Adaptation". J. Phys. Chem. Lett. 11 (18): 7709–7716. doi:10.1021/acs.jpclett.0c01675. PMID 32840376. S2CID 221305712.
  9. ^ Jump up to: a b Chattopadhyay, M. K. (2006). "Mechanism of bacterial adaptation to low temperature". Journal of Biosciences. 31 (1): 157–165. doi:10.1007/bf02705244. PMID 16595884. S2CID 27521166.
  10. ^ Maayer, Pieter De; Anderson, Dominique; Cary, Craig; Cowan, Don A. (May 15, 2015). "Some like it cold: understanding the survival strategies of psychrophiles". EMBO Reports. 15 (5): 508–517. doi:10.1002/embr.201338170. PMC 4210084. PMID 24671034.
  11. ^ Li, Laam; Mendis, Nilmini; Trigui, Hana; Oliver, James D.; Faucher, Sebastien P. (2014). "The importance of the viable but non-culturable state in human bacterial pathogens". Frontiers in Microbiology. 5: 258. doi:10.3389/fmicb.2014.00258. PMC 4040921. PMID 24917854.
  12. ^ Johnson, Sarah Stewart; Hebsgaard, Martin B.; Christensen, Torben R.; Mastepanov, Mikhail; Nielsen, Rasmus; Munch, Kasper; Brand, Tina; Gilbert, M. Thomas P.; Zuber, Maria T.; Bunce, Michael; Rønn, Regin; Gilichinsky, David; Froese, Duane; Willerslev, Eske (2007). "Ancient bacteria show evidence of DNA repair". Proceedings of the National Academy of Sciences. 104 (36): 14401–5. Bibcode:2007PNAS..10414401J. doi:10.1073/pnas.0706787104. PMC 1958816. PMID 17728401.
  13. ^ Siddiqui, Khawar S.; Уильямс, Тимоти Дж.; Уилкинс, Дэвид; Яу, Шери; Аллен, Мишель А.; Браун, Марк В.; Лауро, Федерико М.; Cavicchioli, Ricardo (2013). "Психофилы". Ежегодный обзор земли и планетарных наук . 41 : 87–115. Bibcode : 2013Areps..41 ... 87S . doi : 10.1146/annurev-arth-040610-133514 .
  14. ^ Кларк, Эндрю (2014). «Тепловые ограничения жизни на земле» (PDF) . Международный журнал астробиологии . 13 (2): 141–154. Bibcode : 2014ijasb..13..141c . doi : 10.1017/s1473550413000438 .
  15. ^ Риу-Ниперт, Филипп (2001). Хвойные деревья - том 1: Знание и признание . Институт развития леса. п. 79
  16. ^ Кохшима, Широ (1984). «Новое холодное насекомое, найденное в Гималайском леднике». Природа . 310 (5974): 225–227. Bibcode : 1984natur.310..225K . doi : 10.1038/310225A0 . S2CID   35899097 .
  17. ^ Дэйви, Мэтью П.; Норман, Луиза; Стерк, Питер; Huete -ortega, Maria; Банбери, Фредди; Ло, Брэдфорд Кин Вай; Стоктон, Сиан; Пек, Ллойд С.; Передать, Петр; Ньюшам, Кевин К.; Смит, Элисон Дж. (27 февраля 2019 г.). «Сообщества снежных водорослей в Антарктиде: метаболический и таксономический состав» . Новый фитолог . 222 (3). Wiley: 1242–1255. doi : 10.1111/nph.15701 . ISSN   0028-646X . PMC   6492300 . PMID   30667072 .
  18. ^ Jump up to: а беременный Хан, Алия Л.; Дирссен, Хайди М.; Scambos, Ted A.; Хефер, Хуан; Кордеро, Рауль Р. (13 января 2021 г.). «Спектральная характеристика, радиационное воздействие и содержание пигмента прибрежных антарктических снежных водорослей: подходы к спектрально дискриминационным красным и зеленым сообществам и их влияние на таяние снега» . Криосфера . 15 (1). Коперник GmbH: 133–148. Bibcode : 2021tcry ... 15..133K . doi : 10.5194/TC-15-133-2021 . ISSN   1994-0424 . S2CID   234356880 .
  19. ^ Jump up to: а беременный Лауритано, Чиара; Риццо, Кармен; Ло Джудис, Анджелина; Саггиомо, Мария (9 декабря 2020 г.). «Физиологические и молекулярные реакции на основные стрессоры окружающей среды микроводорослей и бактерий в полярных морских средах» . Микроорганизмы . 8 (12). MDPI AG: 1957. DOI : 10.3390/Microorganisms8121957 . ISSN   2076-2607 . PMC   7764121 . PMID   33317109 .
  20. ^ Jump up to: а беременный Янг, Джоди Н.; Голдман, Джоанна Ал; Кранц, Свен.; Тортелл, Филипп Д.; Морел, Франсуа М.М. (3 октября 2014 г.). «Медленное карбоксилирование R Ubisco ограничивает скорость фиксации углерода во время цветов Ntarctic Phytoplankton» . Новый фитолог . 205 (1). Уайли: 172–181. doi : 10.1111/nph.13021 . ISSN   0028-646X . PMID   25283055 .
  21. ^ Янг, JN; Кранц, SA; Голдман, Джал; Тортелл, П.Д.; Морел, FMM (21 июля 2015 г.). «Антарктический фитопланктон понижает свои механизмы концентрации углерода при высоком CO2 без изменений в скоростях роста» . Серия прогресса в морской экологии . 532 . МЕТО-Ресюшний Научный Центр: 13–28. Bibcode : 2015meps..532 ... 13y . doi : 10.3354/meps11336 . ISSN   0171-8630 . S2CID   87147116 .
  22. ^ Гупта, Гн; Srivastava, S.; Харе, С.К.; Пракаш, В. (2014). «Экстремафилы: обзор микроорганизма из экстремальной среды». Международный журнал сельского хозяйства, окружающей среды и биотехнологии . 7 (2): 371. DOI : 10.5958/2230-732X.2014.00258.7 .
  23. ^ Гримальди, Дэвид; Энгель, Майкл С. (2005). «Polyneoptera: grylloblattodea: ледяные полки». Эволюция насекомых . Нью -Йорк: издательство Кембриджского университета . С. 222–224. ISBN  9780521821490 .
  24. ^ Гоф, Зоя (12 августа 2014 г.). «У Антарктики Мидж имеет наименьший геном насекомых» . Би -би -си . Получено 14 января 2018 года .
  25. ^ Druce, RG; Томас, С.Б. (1970). «Экологическое исследование психотрофных бактерий почвы, воды, травы и сена». Журнал прикладной бактериологии . 33 (2): 420–435. doi : 10.1111/j.1365-2672.1970.tb02215.x . PMID   5448255 .
  26. ^ Раджаса, Оки Карна; Уракава, Хидетоши; Кита-Цукамото, Кумико; Ohwada, Kouichi (2001). «Характеристика психотрофных бактерий на поверхности и глубоководных водах из северо-западного Тихого океана на основе анализа рибосомальной ДНК 16S» (PDF) . Морская биотехнология . 3 (5): 454–462. doi : 10.1007/s10126-001-0050-1 . PMID   14961338 . S2CID   23054036 .
  27. ^ Correa-Guimaraes, A.; Martin-Gil, J.; Рамос-Санчес, MC; Valleijo -pérez, L. (2007). «Психотрофные бактерии, выделенные из антарктических экосистем» . Департамент лесного хозяйства, сельскохозяйственной и экологической инженерии, Etsia, Avenida de Madrid, 57, Palencia, Испания.
  28. ^ «Психотрофные бактерии в пищевых продуктах: болезнь и порча. - Обзор торговли продовольствием» . Encyclopedia.com. 1993-09-01 . Получено 2010-09-01 .
  29. ^ «Случай психотрофных бактерий» . Блог Леона молока. 2006-03-18. Архивировано из оригинала 2011-07-13 . Получено 2010-09-01 .
  30. ^ Стивен С. Мерфи, «Срок годности жидких молочных продуктов - микробная порча», Департамент пищевых наук, Корнелльский университет. Полем Получено 22 ноября 2009 года.
  31. ^ Pavankumar, Theetha L.; Синха, Анураг К.; Рэй, Малай К. (2010). «Все три субъединицы фермента RecBCD необходимы для репарации ДНК и низкотемпературного роста в Antarctic Pseudomonas syringae lz4w» . Plos один . 5 (2): E9412. BIBCODE : 2010PLOSO ... 5.9412P . doi : 10.1371/journal.pone.0009412 . PMC   2828478 . PMID   20195537 .
  32. ^ Jump up to: а беременный Синклер, Б. (1999). "ОТКРЫТАЯ ДОЛЖНА ДОЛЖНА: Сколько видов замороженных?" Полем Евро. J. Entomol . 96 : 157–164.
  33. ^ Jump up to: а беременный в Бэйл, Дж. (1996). «Холодная выносливость насекомых: вопрос жизни и смерти» . Евро. J. Entomol . 93 : 369–382.
  34. ^ Тодд, C.; Блок, В. (1995). «Сравнение атрибутов холодной выносливости у личинок четырех видов диптеры». Криолеттеры . 16 : 137–146.
  35. ^ Синклер, Брент Дж.; Уорланд, М. Роджер; Уортон, Дэвид А. (март 1999 г.). «Зарождение льда и замерзание толерантности в новозеландской альпийской и низменной влажной кости, Hemideina spp. (Orthoptera: Stenopelmatidae )». Физиологическая энтомология . 24 (1): 56–63. doi : 10.1046/j.1365-3032.1999.00112.x . ISSN   0307-6962 . S2CID   85725823 .
  36. ^ Гамильтон, RL; Маллинс, де; Orcutt, DM (1985). «Замораживающая толерантность в Woodroachcryptocercus punctulatus (Scudder)». Экспериментация . 41 (12): 1535–1537. doi : 10.1007/bf01964793 . ISSN   0014-4754 . S2CID   40606283 .
  37. ^ Бауст, Джон Г.; Нишино, Мисако (1991). «Замораживающая толерантность в Goldenrod Gall Fly (Eurosta solidaginis)». Насекомые при низкой температуре . С. 260–275. doi : 10.1007/978-1-4757-0190-6_11 . ISBN  978-1-4757-0192-0 .
  38. ^ Харт, Эндрю; Бэйл, Джеффри (1997). «Доказательства первого сильно замораживающего насекомого, найденного в Великобритании». Экологическая энтомология . 22 (2): 242–245. doi : 10.1046/j.1365-2311.1997.t01-1-00048.x . ISSN   0307-6946 . S2CID   85423418 .
  39. ^ Кольцо, Ричард А (1982). «Замораживающие насекомые с низкими точками переохлаждения». Сравнительная биохимия и физиология Часть A: Физиология . 73 (4): 605–612. doi : 10.1016/0300-9629 (82) 90267-5 . ISSN   0300-9629 .
  40. ^ Ингрхам, JL (1958). «Рост психофильных бактерий» . Журнал бактериологии . 76 (1): 75–80. doi : 10.1128/jb.76.1.75-80.1958 . PMC   290156 . PMID   13563393 .
  41. ^ Морита, Ричард Ю. (1975). «Психофильные бактерии» . Бактериологические обзоры . 39 (2): 144–67. doi : 10.1128/br.39.2.144-167.1975 . PMC   413900 . PMID   1095004 .
  42. ^ Jump up to: а беременный Рассел Н.Дж., Харриссон П., Джонстон И.А., Джанике Р., Зубер М., Фрэнкс Ф., Винн-Уильямс Д. (1990). «Холодная адаптация микроорганизмов [и обсуждения]». Философские транзакции Королевского общества Лондона . Биологические науки серии B. 326 (1237, жизнь при низких температурах): 595–611. Bibcode : 1990rsptb.326..595r . doi : 10.1098/rstb.1990.0034 . JSTOR   2398707 . PMID   1969649 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
  • Bej, Asim K.; Джеки Айслаби; Рональд М. Атлас (15 декабря 2009 г.). Полярная микробиология: экология, биоразнообразие и биоремедиационный потенциал микроорганизмов в чрезвычайно холодной среде . CRC PR Inc. ISBN  978-1420083842 .
  • Мурата, Йошинори; и др. (2006). «Анализ экспрессии по всему геному ответа дрожжей во время воздействия 4C». Экстремафилы . 10 (2): 117–128. Arxiv : 1109.6589 . doi : 10.1007/s00792-005-0480-1 . PMID   16254683 . S2CID   11658804 .
  • Микаки, ​​JA; и др. (2009). «Современный микробиально поддерживается подледниковым железом« океан » . Наука . 324 (5925): 397–400. Bibcode : 2009Sci ... 324..397M . doi : 10.1126/science.1167350 . PMID   19372431 . S2CID   44802632 .
  • Сандл, Т.; Скиннер, К. (2013). «Изучение психофильных и психоротолерантных микроорганизмов, выделенных в холодных комнатах, используемых для фармацевтической обработки». Журнал прикладной микробиологии . 114 (4): 1166–1174. doi : 10.1111/jam.12101 . PMID   23216715 . S2CID   26032521 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Psychrophile&oldid=1198624106"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: a0aaa1899330c0d6f03a4e8744a21ba9__1706102760
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/a0/a9/a0aaa1899330c0d6f03a4e8744a21ba9.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Psychrophile - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)