✖


Jump to content

Перевернутый повтор

Инвертированный повтор (или IR ) представляет собой одноцепочечную последовательность нуклеотидов , следовавшая ниже по течению из -за его обратного комплемента . [ 1 ] Промежуточная последовательность нуклеотидов между начальной последовательности и обратным комплементом может быть любой длиной, включая ноль. Например, 5 '--- ttacgnnnnnnnnnnnn CGTAA --- 3 ' -это перевернутая повторяющаяся последовательность. Когда промежуточная длина равен нулю, композитная последовательность представляет собой палиндромическую последовательность . [ 2 ]

Как перевернутые повтора, так и прямые повторения составляют типы нуклеотидных последовательностей , которые встречаются повторяющимися. Эти повторные последовательности ДНК часто варьируются от пары нуклеотидов до целого гена , в то время как близость повторяющихся последовательностей варьируется между широко рассеянными и простыми тандемными массивами . [ 3 ] Короткие тандемные повторные последовательности могут существовать, поскольку всего несколько копий в небольшой регионе на тысячи экземпляров, разбросанных по всему геному большинства эукариот . [ 4 ] Повторные последовательности с примерно 10–100 пар оснований известны как минисателлиты , в то время как более короткие повторные последовательности, имеющие в основном 2–4 пары оснований, известны как микросателлиты . [ 5 ] Наиболее распространенные повторения включают повторения динуклеотидов, которые имеют основы AC на одной пряди ДНК и GT на дополнительной цепи. [ 3 ] Некоторые элементы генома с уникальными последовательностями функционируют как экзоны , интроны и регуляторную ДНК. [ 6 ] Хотя наиболее знакомыми локусами повторяющихся последовательностей являются Centromere и Telomere , [ 6 ] Большая часть повторных последовательностей в геноме обнаружена среди некодирующей ДНК . [ 5 ]

Перевернутые повторения имеют ряд важных биологических функций. Они определяют границы в транспозонах и указывают области, способные к самообучению, спаривание оснований (области в пределах одной последовательности, которая может основать пару друг с другом). Эти свойства играют важную роль в нестабильности генома [ 7 ] и внести свой вклад не только в клеточную эволюцию и генетическое разнообразие [ 8 ] но также для мутации и болезней . [ 9 ] Чтобы подробно изучить эти эффекты, был разработан ряд программ и баз данных, чтобы помочь в обнаружении и аннотации инвертированных повторений в различных геномах.

Понимание перевернутых повторов

[ редактировать ]

Пример перевернутого повторения

[ редактировать ]
5-базовая парня слева-«повторяется» и «перевернута» для формирования последовательности справа.

Начиная с этой начальной последовательности:
            5'-ttacg-3 '

Дополнение, созданное базовым сопряжением, - это:
            3'-Aatgc-5 '

Обратный дополнение:
            5'-cgtaa-3 '

И инвертированная последовательность повторений составляет:
            5 '--- ttacgnnnnnnnnnnnn Cgtaa --- 3 '

«Nnnnnn» представляет любое количество промежуточных нуклеотидов.

Против. прямой повтор

[ редактировать ]

Прямой повтор возникает, когда последовательность повторяется с тем же рисунком вниз по течению. [ 1 ] Нет инверсии и нет обратного дополнения, связанного с прямым повторением. Нуклеотидная последовательность, написанная жирным шрифтом, означает повторную последовательность. Это может или не может иметь промежуточные нуклеотиды.

5´ ttacg nnnnnnnttacg 3´
3 ' aatgc nnnnnnaatgc 5'

Лингвистически, типичный прямой повтор сопоставим с рифмованным, как в «T ime on ad ime ».

Против. тандем повтор

[ редактировать ]

Прямой повтор без промежуточных нуклеотидов между начальной последовательности и его нисходящей копией является тандемным повторением . Нуклеотидная последовательность, написанная жирным шрифтом, означает повторную последовательность.

5´ ttacg ttacg 3´
3 'aatgc aatgc 5'

Лингвистически, типичный тандемный повтор сопоставим с заиканием или намеренно повторяющимися словами, как в «пока».

Против. палиндром

[ редактировать ]
Основная статья: палиндромическая последовательность

Инвертированная последовательность повторений без промежуточных нуклеотидов между начальной последовательности и ее нижним обратным комплементом является палиндром . [ 1 ]
ПРИМЕР:
Шаг 1: Начните с перевернутого повторения: 5 'ttacgnnnnncgtaa 3'
Шаг 2: Снимите промежуточные нуклеотиды: 5 'ttacgcgtaa 3'
Эта полученная последовательность является палиндромной, потому что она является обратным комплемента. [ 1 ]

5 'ttacgcgtaa 3' тестовая последовательность (с шага 2 с удаленными промежуточными нуклеотидами)
3 'Aatgcgcatt 5' комплемент тестовой последовательности
5 'ttacgcgtaa 3' обратный комплемент. Это то же самое, что и тестовая последовательность выше, и, таким образом, это палиндром.

Биологические особенности и функциональность

[ редактировать ]

Условия, которые способствуют синтезу

[ редактировать ]

Разнообразные повтора по всему геному получены из транспонируемых элементов , которые теперь понимаются, чтобы «прыгать» на разные геномные местоположения, не передавая их первоначальные копии. [ 10 ] Последующее перекрытие одних и тех же последовательностей в течение многих поколений обеспечивает их множественность на протяжении всего генома. [ 10 ] Ограниченная рекомбинация последовательностей между двумя различными элементами последовательности, известными как консервативная сайт-специфическая рекомбинация (CSSR), приводит к инверсии сегмента ДНК, основанную на расположении последовательностей распознавания рекомбинации на ДНК доноров и ДНК реципиента. [ 10 ] Опять же, ориентация двух рекомбинирующих сайтов в молекуле донорской ДНК относительно асимметрии промежуточных последовательностей расщепления ДНК, известных как область кроссовера, является ключевой для образования либо перевернутых повторов, либо прямых повторений. [ 10 ] Таким образом, рекомбинация, возникающая в паре перевернутых участков, будет инвертировать последовательность ДНК между двумя сайтами. [ 10 ] Очень стабильные хромосомы наблюдались при сравнительно меньшем количестве инвертированных повторений, чем прямые повторения, что свидетельствует о взаимосвязи между стабильностью хромосом и количеством повторов. [ 11 ]

Регионы, где присутствие является обязательным

[ редактировать ]

Терминальные перевернутые повторения наблюдались в ДНК различных эукариотических транспозонов, хотя их источник остается неизвестным. [ 12 ] Перевернутые повторения в основном обнаруживаются на происхождении репликации клеточного организма и органеллов, которые варьируются от фаговых плазмид, митохондрий и эукариотических вирусов до клеток млекопитающих. [ 13 ] Происхождение репликации фага G4 и других родственных фагов содержит сегмент почти 139 нуклеотидных оснований, которые включают три перевернутых повторения, которые необходимы для праймирования репликации. [ 13 ]

В геноме

[ редактировать ]

В значительной степени части нуклеотидных повторов довольно часто наблюдаются в рамках редких комбинаций ДНК. [ 14 ] Три основных повторения, которые в основном обнаружены в конкретных ДНК-конструкциях, включают тесно точные перевернутые повторения гомопурин-гомопиримидина, которые в противном случае называются H palindromes, что является общим явлением в тройных спиральных конформациях H, которые могут содержать либо нуклеотидные триады TAT или CGC. Другие могут быть описаны такими же длинными перевернутыми повторами, имеющими тенденцию производить шпильки и крестообразные, и, наконец, прямые тандемные повторения, которые обычно существуют в структурах, описанных как проскальзывающая, крестообразная и левша Z-ДНК. [ 14 ]

Распространено в разных организмах

[ редактировать ]

Прошлые исследования показывают, что повторения являются общей чертой эукариот в отличие от прокариот и археи . [ 14 ] Другие сообщения предполагают, что независимо от сравнительной нехватки повторяющихся элементов в прокариотических геномах, они, тем не менее, содержат сотни или даже тысячи больших повторов. [ 15 ] Текущий геномный анализ, по -видимому, предполагает существование большого избытка идеальных перевернутых повторений во многих прокариотических геномах по сравнению с эукариотическими геномами. [ 16 ]

Псевдокнот с четырьмя наборами перевернутых повторов. Перевернутые повторения 1 и 2 создают стебель для петли ствола A и являются частью цикла для петли ствола B. Аналогично перевернутые повторения 3 и 4 образуют стебель для петли с стеблем B и являются частью цикла для петли ствола А.

Для количественной оценки и сравнения перевернутых повторений между несколькими видами, а именно на археи, см. [ 17 ]

Перевернутые повторения в псевдокнотах

[ редактировать ]

Псевдокноты являются общими структурными мотивами, обнаруженными в РНК. Они образуются двумя вложенными петлями стеблей, так что стебель одной структуры образуется из петли другой. Есть несколько складных топологий среди псевдокнотов и большие различия в длине петли, что делает их структурно разнообразной группой. [ 18 ]

Перевернутые повторения являются ключевым компонентом псевдокнотов, как видно на иллюстрации естественного псевдокнота, обнаруженного в компоненте РНК теломеразы человека . [ 19 ] Четыре разных набора инвертированных повторений участвуют в этой структуре. Наборы 1 и 2 являются стеблем стебля-петли A и являются частью петли для петли STEM B. Аналогично, наборы 3 и 4 являются стеблем для петли STEM B и являются частью петли для петли STEM A.

Псевдокноты играют ряд различных ролей в биологии. Псевдокнот теломеразы на иллюстрации имеет решающее значение для активности этого фермента. [ 19 ] Рибозим . для дельта-вируса гепатита (HDV) складывается в структуру с двойной псевдоки и саморешивает его круговой геном, образуя РНК длины одного генома Псевдокноты также играют роль в запрограммированном рибосомном рамке, обнаруженном в некоторых вирусах и необходимых в репликации ретровирусов . [ 18 ]

В рибосвитчах

[ редактировать ]

Перевернутые повторения играют важную роль в рибосвитчах , которые представляют собой регуляторные элементы РНК, которые контролируют экспрессию генов, которые продуцируют мРНК, из которых они являются. [ 10 ] Упрощенный пример рибосвитча флавина мононуклеотида (FMN) показан на иллюстрации. Этот рибосвит существует в транскрипте мРНК и имеет несколько структур петли стеблей вверх по течению от области кодирования . Тем не менее, на иллюстрации показаны только ключевые петли ствола, что было значительно упрощено, чтобы помочь показать роль перевернутых повторений. В этом рибосвитче есть несколько перевернутых повторений, как указано зеленым (желтый фон) и синий (оранжевый фон).

В отсутствие FMN структура анти-концов является предпочтительной конформацией для транскрипта мРНК. Он создан путем базовой пары инвертированной повторной области, окруженной красным. Когда FMN присутствует, он может связываться с петлей и предотвратить образование противоположной структуры. Это позволяет двум различным наборам инвертированных повторений в базовую паре и образует структуру завершения. [ 20 ] Стволовая петля на 3 'END является транскрипционным терминатором, потому что последовательность сразу же, следующая за ней, представляет собой серию урацилов (U). Если эта петля ствола образуется (из-за присутствия FMN), поскольку растущая РНК-цепа возникает из комплекса РНК-полимеразы , она создаст достаточное структурное напряжение, чтобы привести к диссоциации РНК-цепи и, таким образом, прекращает транскрипцию. Диссоциация происходит легко, потому что основание между U в РНК и А в границе шаблона является самым слабым из всех базовых пар. [ 10 ] Таким образом, при более высоких уровнях концентрации FMN снижает свою собственную транскрипцию, увеличивая образование структуры прекращения.

Мутации и болезнь

[ редактировать ]

Перевернутые повторения часто описываются как «горячие точки» эукариотической и прокариотической нестабильности генома. [ 7 ] Считается, что длинные перевернутые повторения значительно влияют на стабильность генома различных организмов. [ 21 ] Это иллюстрируется в E. coli , где геномные последовательности с длинными перевернутыми повторениями редко воспроизводятся, но скорее удаляются с помощью быстроты. [ 21 ] Опять же, длинные инвертированные повторения, наблюдаемые у дрожжей, значительно предпочитают рекомбинацию в тех же и прилегающих хромосомах, что приводит к одинаково очень высокой скорости удаления. [ 21 ] Наконец, очень высокая частота делеции и рекомбинации также наблюдалась в хромосомах млекопитающих с перевернутыми повторениями. [ 21 ] Сообщаемые различия в стабильности геномов взаимосвязанных организмов всегда являются признаком неравенства в перевернутых повторах. [ 11 ] Нестабильность возникает в результате тенденции инвертированных повторений складываться в структуры ДНК, подобные парикмахеру или крестообразным,. Эти специальные структуры могут препятствовать или запутать репликацию ДНК и другие геномные активности. [ 7 ] Таким образом, инвертированные повторения приводят к специальным конфигурациям как в РНК , так и в ДНК , которые в конечном итоге могут вызвать мутации и заболевания . [ 9 ]

Перевернутый повторение изменение на/из экструдированного крестообразного. A: инвертированные повторные последовательности; B: Loop; C: стебель с сочетанием оснований инвертированных повторяющихся последовательностей

Иллюстрация показывает перевернутое повторение, перенесенное крестообразное экструзию. ДНК в области инвертированного повторения раскручивается, а затем рекомбинирует, образуя четырехсторонний соединение с двумя стебля структурами . Структура крестообраза возникает из-за того, что инвертированные последовательности повторений самостоятельно самостоятельно на их собственную прядь. [ 22 ]

Экструдированные крестообразные могут привести к мутациям сдвига кадров , когда последовательность ДНК имеет инвертированные повторения в форме палиндрома в сочетании с областями прямых повторов с обеих сторон. Во время транскрипции проскальзывание и частичная диссоциация полимеразы из шаблонной цепи могут привести к мутациям удаления и вставки . [ 9 ] Удаление возникает, когда часть цепочки из пустого шаблона образует петли стебля, которая «пропущена» транскрипционной машиной. Вставка происходит, когда стволовая петля образуется в диссоциированной части зарождающейся (вновь синтезированной) цепи, вызывая часть нити шаблона, которая должна быть транскрибирована дважды. [ 9 ]

Дефицит антитробина из точечной мутации

[ редактировать ]

Несовершенные перевернутые повторения могут привести к мутациям через интратрастр и переключение междрандов. [ 9 ] Кодирующая область гена антитробина III является примером несовершенного перевернутого повторения , как показано на рисунке справа. Структура ствола образуется с ударом внизу, потому что G и T не соединяются. Событие переключателя пряди может привести к тому, что G (в BUMP) будет заменен A, который удаляет «несовершенство» в перевернутом повторении и обеспечивает более сильную структуру ствола. Однако замена также создает точечную мутацию , преобразующую кодон GCA в ACA. Если за событием переключения пряди следует второй раунд репликации ДНК , мутация может быть зафиксирована в геноме и привести к заболеванию. В частности, миссенс -мутация приведет к дефектному гену и дефициту антитробина, что может привести к развитию венозной тромбоэмболии (сгустки крови в вене). [ 9 ]

Остеогенез несовершенного от мутации сдвига кадрика

[ редактировать ]

Мутации в гене коллагена заболевания могут привести к несовершенству остеогенеза , который характеризуется хрупкими костями. [ 9 ] На рисунке стволовая петля, образованная из несовершенного перевернутого повторения, мутируется с помощью нуклеотидной вставки тимина (T) в результате меж- или внутри- или внутрипроизвольного переключателя. Добавление T создает «матч» базовой пары с аденином (а), который ранее был «ударом» на левой стороне стебля. Хотя это дополнение укрепляет ствол и совершенствует инвертированный повтор, оно также создает мутацию сдвига в нуклеотидной последовательности, которая изменяет рамку считывания и приведет к неправильной экспрессии гена. [ 9 ]

Программы и базы данных

[ редактировать ]

Следующий список содержит информацию и внешние ссылки на различные программы и базы данных для перевернутых повторений:

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый USSERY, David W.; Вассенаар, Труди; Борини, Стефано (2008-12-22). «Частоты слов, повторения и связанные с повторными структурами в бактериальных геномах». Вычисление для сравнительной микробной геномики: биоинформатика для микробиологов . Вычислительная биология. Тол. 8 (1 изд.). Спрингер. С. 133–144. ISBN  978-1-84800-254-8 .
  2. ^ Вы, конггируя; Джи, Гули; Лян, Чун (2014). «Detectir: новая программа для обнаружения идеальных и несовершенных перевернутых повторений с использованием комплексных чисел и вычисления вектора» . Plos один . 9 (11): E113349. Bibcode : 2014ploso ... 9k3349y . doi : 10.1371/journal.pone.0113349 . PMC   4237412 . PMID   25409465 .
  3. ^ Jump up to: а беременный Ричардс, Гр; Ричардс, RI (25 апреля 1995 г.). «Простая тандемная ДНК повторяется и генетическое заболевание человека» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (9): 3636–41. Bibcode : 1995pnas ... 92.3636S . doi : 10.1073/pnas.92.9.3636 . PMC   42017 . PMID   7731957 .
  4. ^ Ван Белкум, а; Scherer, S; Ван Альфен, L; Verbrugh, H (июнь 1998 г.). «Короткая последовательность ДНК повторяется в прокариотических геномах» . Микробиология и молекулярная биология обзоры . 62 (2): 275–93. doi : 10.1128/mmbr.62.2.275-293.1998 . PMC   98915 . PMID   9618442 .
  5. ^ Jump up to: а беременный Рамель, C (июнь 1997 г.). «Мини- и микросателлиты» . Перспективы здоровья окружающей среды . 105 (Suppl 4): 781–9. doi : 10.2307/3433284 . JSTOR   3433284 . PMC   1470042 . PMID   9255562 .
  6. ^ Jump up to: а беременный Eichler, EE (август 1998 г.). «Маскирующие повторения: паралогические ловушки человеческого генома» . Исследование генома . 8 (8): 758–62. doi : 10.1101/gr.8.8.758 . PMID   9724321 .
  7. ^ Jump up to: а беременный в Миркин, я; Нараянан, V; Лобачев, KS; Миркин, С.М. (22 июля 2008 г.). «Репликация остановка при нестабильных перевернутых повторах: взаимодействие между шпильками ДНК и стабилизирующими вилками белков» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (29): 9936–41. Bibcode : 2008pnas..105.9936v . doi : 10.1073/pnas.0804510105 . PMC   2481305 . PMID   18632578 .
  8. ^ Lin, Ct; Лин, ч; Lyu, Yl; Whang-Peng, J (1 сентября 2001 г.). «Перевернутые повторения как генетические элементы для стимулирования инвертированного дублирования ДНК: последствия для амплификации генов» . Исследование нуклеиновых кислот . 29 (17): 3529–38. doi : 10.1093/nar/29.17.3529 . PMC   55881 . PMID   11522822 .
  9. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час Бисслер, JJ (27 марта 1998 г.). «ДНК -инвертированные повтора и болезнь человека» (PDF) . Границы в биологии . 3 (4): D408–18. doi : 10.2741/a284 . PMID   9516381 . S2CID   12982 . Архивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2019 года.
  10. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин Школа, Джеймс Д. Уотсон, Лаборатория Колд -Спринг -Харбор, Таня А. Бейкер, Массачусетский технологический институт, Стивен П. Белл, Массачусетский технологический институт, Александр Ганн, Лаборатория Колд -Спринг -Харбор, Майкл Левин, Калифорнийский университет, Беркли, Ричард Лосик, Гарвардский университет; со Стивеном С. Харрисоном, Гарвард Медицинский (2014). Молекулярная биология гена (седьмое изд.). Бостон: издательская компания Бенджамин-Каммингс. ISBN  9780321762436 . {{cite book}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  11. ^ Jump up to: а беременный Ахаз, G; Coissac, E; Netter, p; Роча, EP (август 2003 г.). «Ассоциации между перевернутыми повторами и структурной эволюцией бактериальных геномов» . Генетика . 164 (4): 1279–89. doi : 10.1093/Genetics/164.4.1279 . PMC   1462642 . PMID   12930739 .
  12. ^ Чжан, HH; Сюй, он; Шен, да; Хан, MJ; Zhang, Z (январь 2013 г.). «Происхождение и эволюция шести миниатюрных перевернутых переосмысленных транспонируемых элементов в Bombyx Mori и Rhodnius prolixus» . Биология и эволюция генома . 5 (11): 2020–31. doi : 10.1093/gbe/evt153 . PMC   3845634 . PMID   24115603 .
  13. ^ Jump up to: а беременный Пирсон, CE; Зорбас, ч; Цена, ГБ; Zannis-Hadjopoulos, M (октябрь 1996 г.). «Перевернутые повторения, петли стеблей и крестообразные: значение для инициации репликации ДНК». Журнал сотовой биохимии . 63 (1): 1–22. doi : 10.1002/(SICI) 1097-4644 (199610) 63: 1 <1 :: AID-JCB1> 3.0.CO; 2-3 . PMID   8891900 . S2CID   22204780 .
  14. ^ Jump up to: а беременный в Heringa, J (июнь 1998 г.). «Обнаружение внутренних повторений: насколько они распространены?». Современное мнение в структурной биологии . 8 (3): 338–45. doi : 10.1016/s0959-440x (98) 80068-7 . PMID   9666330 .
  15. ^ Треанген, TJ; Авраам, Ал; Touckon, M; Роча, EP (май 2009 г.). «Бытие, эффекты и судьбы повторений в прокариотических геномах» (PDF) . Обзоры микробиологии FEMS . 33 (3): 539–71. doi : 10.1111/j.1574-6976.2009.00169.x . PMID   19396957 .
  16. ^ Ladoukakis, ed; Эйр-Уокер, А (сентябрь 2008 г.). «Избыток небольших перевернутых повторов в прокариотах» (PDF) . Журнал молекулярной эволюции . 67 (3): 291–300. Bibcode : 2008jmole..67..291l . Citeseerx   10.1.1.578.7466 . doi : 10.1007/s00239-008-9151-z . PMID   18696026 . S2CID   29953202 .
  17. ^ Хоссейни, м; Пратас, D; Pinho, AJ (2017). «О роли инвертированных повторов в сходстве последовательности ДНК». 11 -я Международная конференция по практическим применению вычислительной биологии и биоинформатики . Достижения в интеллектуальных системах и вычислениях. Тол. 616. Springer. С. 228–236. doi : 10.1007/978-3-319-60816-7_28 . ISBN  978-3-319-60815-0 .
  18. ^ Jump up to: а беременный Основной, DW; Мясник, SE (июнь 2005 г.). «Псевдокноты: РНК -структуры с разнообразными функциями» . PLOS Биология . 3 (6): E213. doi : 10.1371/journal.pbio.0030213 . PMC   1149493 . PMID   15941360 . Значок открытого доступа
  19. ^ Jump up to: а беременный Чен, JL; Greider, CW (7 июня 2005 г.). «Функциональный анализ структуры псевдокнот в РНК теломеразы человека» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (23): 8080–5, обсуждение 8077–9. Bibcode : 2005pnas..102.8080c . doi : 10.1073/pnas.0502259102 . PMC   1149427 . PMID   15849264 .
  20. ^ Винклер, WC; Cohen-Chalamish, S; Breaker, RR (10 декабря 2002 г.). «Структура мРНК, которая контролирует экспрессию генов путем связывания FMN» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (25): 15908–13. Bibcode : 2002pnas ... 9915908W . doi : 10.1073/pnas.212628899 . PMC   138538 . PMID   12456892 .
  21. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Stormo, g; Чанг, Кентукки; Варли, К; Stormo, GD (28 февраля 2007 г.). Холл, Нил (ред.). «Доказательства активного поддержания инвертированных повторных структур, идентифицированных с помощью сравнительного геномного подхода» . Plos один . 2 (2): E262. Bibcode : 2007ploso ... 2..262Z . doi : 10.1371/journal.pone.0000262 . PMC   1803023 . PMID   17327921 . Значок открытого доступа
  22. ^ Рамредди, т; Sachidanandam, R; Стрик, ТР (май 2011 г.). «В реальном времени обнаружение крестообразной экструзии с помощью одномолекулярной наноманипуляции ДНК» . Исследование нуклеиновых кислот . 39 (10): 4275–83. doi : 10.1093/nar/gkr008 . PMC   3105387 . PMID   21266478 .
  23. ^ Jump up to: а беременный Cer, rz; Donohue, de; Мудунури, США; Темиз, На; Потеря, Ма; Starner, NJ; Halusa, GN; Вольфвский, n; Yi, m; Люк, Бт; Bacolla, A; Коллинз, младший; Стивенс, RM (январь 2013 г.). «Не-B DB v2.0: база данных прогнозируемых не-образных ДНК-мотивов не B и связанных с ним инструментов» . Исследование нуклеиновых кислот . 41 (проблема базы данных): D94 - D100. doi : 10.1093/nar/gks955 . PMC   3531222 . PMID   23125372 .
  24. ^ Гелфанд, y; Родригес, а; Бенсон, G (январь 2007 г.). «TRDB-тандем повторяет базу данных» . Исследование нуклеиновых кислот . 35 (проблема базы данных): D80–7. doi : 10.1093/nar/gkl1013 . PMC   1781109 . PMID   17175540 .
  25. ^ Чен, J; Ху, Q; Чжан, y; Lu, c; Куанг, ч (29 октября 2013 г.). «P-MITE: база данных для миниатюрных перевернутых перевернутых элементов» . Исследование нуклеиновых кислот . 42 (1): D1176–81. doi : 10.1093/nar/gkt1000 . PMC   3964958 . PMID   24174541 .
  26. ^ Jump up to: а беременный в Рис, р; Лонгден, я; Bleasby, A (июнь 2000 г.). «Emboss: Европейская молекулярная биология открытая программная набор» . Тенденции в генетике . 16 (6): 276–7. doi : 10.1016/s0168-9525 (00) 02024-2 . PMID   10827456 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Inverted_repeat&oldid=1245234288"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: a9275eade1a01980dede2eb82556950d__1726075020
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/a9/0d/a9275eade1a01980dede2eb82556950d.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Inverted repeat - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)