Jump to content

Бацилла Тюрингская

(Перенаправлено с Bacillus thuringiensis aizawa )

Бацилла Тюрингская
Споры и бипирамидальные кристаллы штамма Bacillus thuringiensis morrisoni T08025.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Бактерии
Тип: Бациллота
Сорт: Бациллы
Заказ: Бациллы
Семья: Бацилловые
Род: Бацилла
Разновидность:
Б. тюрингский
Биномиальное имя
Бацилла Тюрингская
Берлин 1915 г.
Подвиды
  • подвид « айзавай » Оэда и др. 1987 год
  • подвид « Берлинер » Клиер и др. 1982 год
  • подвид « кольмери » Де Лукка и др. 1984 г.
  • подвид « Корейцы » Мизуки и др. 1999 год
  • подвид « darmstadiensis » Ohba et al. 1979 год
  • подвид « дендролимус » Chen et al. 2004 г.
  • подвид " fukuokaensis " Оба и Айзава, 1989 г.
  • подвид « галереи » Саканян и др. 1982 год
  • подвид « guiyangensis » Li et al. 1999 год
  • подвид " Привет " Охба и др. 1995 год
  • подвид " israelensis " Баржак 1978 г.
  • подвид « jinghongensis » Li et al. 1999 год
  • подвид « Курстаки » Булла и др. 1979 год
  • подвид « моррисони » Cantwell et al. 1982 год
  • подвид « освальдокруси » Рабинович и др. 1995 год
  • подвид « Пакистанский » Баржак и др. 1977 год
  • подвид " shandongiensis " Wang et al. 1986 год
  • подвид « Сотто » Шибано и др. 1985 год
  • подвид « Тьма » Криг и др. 1983 год
  • подвид « Томпсони » Калабрезе и Никерсон, 1980 г.
  • подвид " Тогучини " Ходырев 1990г.
  • подвид « толворти » Sick et al. 1990 год
  • подвид " Туманоффии " Криг 1969г.
  • подвид " wuhanensis " Куо и Чак, 1996 г.
Окраска по Граму Bacillus thuringiensis при увеличении 1000×.

Bacillus thuringiensis (или Bt ) — грамположительная почвенная бактерия , наиболее часто используемый биологический пестицид во всем мире. B. thuringiensis также встречается в природе в кишечнике гусениц различных видов бабочек и бабочек , а также на поверхности листьев, в водной среде, фекалиях животных, в средах, богатых насекомыми, на мельницах и зернохранилищах. [ 1 ] [ 2 ] Также было замечено, что он паразитирует на таких бабочках, как Cadracalidella — в лабораторных экспериментах с C.calidella многие бабочки заболели этим паразитом. [ 3 ]

Во время споруляции многие штаммы Bt производят кристаллические белки (белковые включения), называемые дельта-эндотоксинами , обладающие инсектицидным действием. Это привело к их использованию в качестве инсектицидов, а в последнее время к генетически модифицированным культурам с использованием генов Bt, таким как Bt-кукуруза . [ 4 ] Bt, продуцирующие кристаллы Однако многие штаммы , не обладают инсектицидными свойствами. [ 5 ] Подвид . israelensis обычно используется для борьбы с комарами [ 6 ] и грибных комаров . [ 7 ]

В качестве токсического механизма белки Cry связываются со специфическими рецепторами на мембранах клеток средней кишки ( эпителиальных ) насекомых-мишеней, что приводит к их разрыву. Другие организмы (включая людей, других животных и нецелевых насекомых), у которых отсутствуют соответствующие рецепторы в кишечнике, не могут подвергаться воздействию белка Cry и, следовательно, не подвергаются воздействию Bt. [ 8 ] [ 9 ]

Таксономия и открытия

[ редактировать ]

В 1902 году B. thuringiensis был впервые обнаружен у шелковичных червей японским инженером шелководства Ишиватари Сигэтане . Он назвал его B. sotto , [ 10 ] используя японское слово сотто ( 卒倒 , «коллапс») , здесь имеется в виду бактериальный паралич. [ 11 ] В 1911 году немецкий микробиолог Эрнст Берлинер заново открыл его, выделив как причину болезни Schlaffsurt у гусениц мучной моли в Тюрингии (отсюда и видовое название thuringiensis , «Тюрингия»). [ 12 ] Позже B. sotto будет переименован в B. thuringiensis var. стото . [ 13 ]

В 1976 году Роберт А. Захарян сообщил о присутствии плазмиды в штамме B. thuringiensis и предположил участие плазмиды в образовании эндоспор и кристаллов. [ 14 ] [ 15 ] B. thuringiensis тесно связан с B. cereus , почвенной бактерией, и B. anthracis , возбудителем сибирской язвы ; эти три организма различаются главным образом своими плазмидами . [ 16 ] : 34–35  Как и другие представители рода, все три способны производить эндоспоры . [ 1 ]

Размещение видовой группы

[ редактировать ]

B. thuringiensis отнесен к группе Bacillus cereus , которую по-разному определяют как: семь близкородственных видов: B. cereus sensu stricto ( B. cereus ), B. anthracis , B. thuringiensis , B. mycoides , B. pseudomycoides и B. . цитотоксический ; [ 17 ] или как шесть видов Bacillus cereus sensu lato: B. weihenstephanensis , B. mycoides , B. pseudomycoides , B. cereus , B. thuringiensis и B. anthracis . Внутри этой группы Bt более тесно связан с B.ce. Он более отдаленно связан с Bw , Bm , Bp и B.cy. [ 18 ]

Существует несколько десятков признанных подвидов B. thuringiensis . Подвиды, обычно используемые в качестве инсектицидов, включают B. thuringiensis подвид kurstaki (Btk), подвид israelensis (Bti) и подвид айзавай (Бта). [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] Некоторые линии Bti являются клональными. [ 18 ]

Генетика

[ редактировать ]

Известно, что некоторые штаммы несут те же гены, которые продуцируют энтеротоксины у B. cereus , и поэтому вполне возможно, что вся группа B. cereus sensu lato потенциально может быть энтеропатогенами . [ 18 ]

Белки, которыми наиболее известен B. thuringiensis, кодируются генами Cry . [ 23 ] У большинства штаммов B. thuringiensis эти гены расположены на плазмиде (другими словами, крик не является хромосомным геном у большинства штаммов). [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 18 ] Если эти плазмиды потеряны, он становится неотличим от B. cereus , поскольку B. thuringiensis не имеет других видовых характеристик. Плазмидный обмен наблюдался как в природе, так и экспериментально как внутри Bt , так и между Bt и двумя его родственниками, B. cereus и B. mycoides . [ 18 ]

plcR является незаменимым регулятором транскрипции большинства факторов вирулентности , его отсутствие значительно снижает вирулентность и токсичность. Некоторые штаммы естественным образом завершают свой жизненный цикл с инактивированным plcR. Это половина двухгенного оперона вместе с гептапептидом. папР . papR является частью определения кворума у ​​B. thuringiensis . [ 18 ]

Различные штаммы, включая Btk ATCC 33679, несут плазмиды, принадлежащие к более широкому семейству pXO1-подобных . (Семейство pXO1 представляет собой общее семейство B. cereus с членами длиной ≈330 т.п.н. Они отличаются от pXO1 заменой острова патогенности pXO1 .) Паразит насекомых Btk HD73 несет pXO2-подобную плазмиду ( pBT9727 ), лишенную патогенности размером 35 т.п.н. остров самого pXO2 и фактически не имеющий идентифицируемой вирулентности. факторы. (Семейство pXO2 не имеет замены участка патогенности, вместо этого эта часть pXO2 просто отсутствует.) [ 18 ]

Геномы группы B. cereus могут содержать два типа интронов , получившие название группа I и группа II. Bt имеют по-разному 0–5 групп Is и 0–13 групп II. Штаммы [ 18 ]

Все еще недостаточно информации, чтобы определить, произошла ли коэволюция хромосом и плазмид , обеспечивающая адаптацию к определенным экологическим нишам, или вообще возможна ли она. [ 18 ]

Общими для B. cereus , но пока не обнаруженными где-либо еще, в том числе у других членов группы видов, являются эффлюксный насос BC3663 , амидогидролаза N -ацил- L -аминокислот BC3664 и белок хемотаксиса, принимающий метил BC5034 . [ 18 ]

Он имеет такое же разнообразие протеомов, как и его близкий родственник B. cereus . [ 18 ]

В состав BT Хлопкового белка входит «Кристаллический белок».

Механизм инсектицидного действия

[ редактировать ]

При споруляции B. thuringiensis образует кристаллы двух типов белковых инсектицидных дельта-эндотоксинов (δ-эндотоксинов), называемых кристаллическими белками или белками Cry, которые кодируются генами Cry , и белками Cyt . [ 23 ]

Криотоксины обладают специфической активностью против видов насекомых отрядов Lepidoptera (мотыльки и бабочки), Diptera (мухи и комары), Coleoptera (жуки) и перепончатокрылых ( осы , пчелы , муравьи и пилильщики ), а также против нематод . [ 27 ] [ 28 ] Конкретным примером использования B. thuringiensis против жуков является борьба с колорадскими жуками в посевах картофеля. Таким образом, B. thuringiensis служит важным резервуаром токсинов Cry для производства биологических инсектицидов и устойчивых к насекомым генетически модифицированных культур . Когда насекомые поглощают кристаллы токсина, их щелочной пищеварительный тракт денатурирует нерастворимые кристаллы, делая их растворимыми и, таким образом, поддающимися расщеплению протеазами , обнаруженными в кишечнике насекомого, которые высвобождают токсин из кристалла. [ 24 ] Затем токсин Cry вводится в клеточную мембрану кишечника насекомого, парализуя пищеварительный тракт и образуя поры. [ 29 ] Насекомое перестает есть и умирает от голода; живые бактерии Bt также могут колонизировать насекомое, что может привести к его смерти. [ 24 ] [ 29 ] [ 30 ] Смерть наступает в течение нескольких часов или недель. [ 31 ] Бактерии средней кишки чувствительных личинок могут быть необходимы для B. thuringiensis . инсектицидной активности [ 32 ]

B. thuringiensis Малая РНК , называемая BtsR1, может подавлять экспрессию токсина Cry5Ba вне хозяина путем связывания с сайтом RBS транскрипта токсина Cry5Ba, чтобы избежать поведенческой защиты нематод. Замалчивание приводит к увеличению поглощения бактерий C. elegans . Экспрессия BtsR1 затем снижается после приема внутрь, что приводит к выработке токсина Cry5Ba и смерти хозяина. [ 33 ]

В 1996 году был открыт еще один класс инсектицидных белков Bt: вегетативные инсектицидные белки (Vip; InterPro : IPR022180 ). [ 34 ] [ 35 ] Белки Vip не имеют гомологичных последовательностей с белками Cry, как правило, не конкурируют за одни и те же рецепторы, а некоторые из них убивают других насекомых, чем белки Cry. [ 34 ]

В 2000 году в неинсектицидных B. thuringiensis была обнаружена новая подгруппа белка Cry, получившая название параспорин. изолятах [ 36 ] Белки группы параспоринов определяются как B. thuringiensis и родственные бактериальные параспоральные белки, которые не являются гемолитическими, но способны преимущественно убивать раковые клетки. [ 37 ] По состоянию на январь 2013 года параспорины включают шесть подсемейств: от PS1 до PS6. [ 38 ]

Использование спор и белков в борьбе с вредителями

[ редактировать ]

Споры и кристаллические инсектицидные белки, продуцируемые B. thuringiensis, используются для борьбы с насекомыми-вредителями с 1920-х годов и часто применяются в виде жидких спреев. [ 39 ] Сейчас они используются как особые инсектициды под торговыми названиями, такими как DiPel и Thuricide. Из-за своей специфичности эти пестициды считаются экологически чистыми, практически не оказывающими воздействия на людей, дикую природу , опылителей и большинство других полезных насекомых , и используются в органическом сельском хозяйстве ; [ 28 ] однако руководства к этим продуктам содержат множество предупреждений об окружающей среде и здоровье человека, [ 40 ] [ 41 ] и экспертная оценка пяти одобренных штаммов, проведенная европейскими регулирующими органами в 2012 году, выявила, что, хотя существуют данные, подтверждающие некоторые заявления о низкой токсичности для человека и окружающей среды, этих данных недостаточно, чтобы оправдать многие из этих утверждений. [ 42 ]

Со временем разрабатываются и внедряются новые штаммы Bt. [ 43 ] поскольку насекомые развивают устойчивость к Bt, [ 44 ] или возникает желание заставить мутации изменить характеристики организма [ 45 ] [ нужны разъяснения ] или использовать гомологичную рекомбинантную генную инженерию для улучшения размера кристаллов и повышения пестицидной активности, [ 46 ] или расширить круг хозяев Bt и получить более эффективные препараты. [ 47 ] Каждому новому штамму присваивается уникальный номер и он регистрируется в Агентстве по охране окружающей среды США. [ 48 ] и могут быть предоставлены разрешения на генетическую модификацию в зависимости от «его родительских штаммов, предлагаемой схемы использования пестицидов, а также способа и степени, в которой организм был генетически модифицирован». [ 49 ] Составы Bt, одобренные для органического земледелия в США, перечислены на веб-сайте Института обзора органических материалов (OMRI). [ 50 ] а несколько веб-сайтов университетов предлагают советы о том, как использовать споры Bt или препараты белка в органическом сельском хозяйстве. [ 51 ] [ 29 ]

Использование генов Bt в генной инженерии растений для борьбы с вредителями

[ редактировать ]

Бельгийская компания Plant Genetic Systems (ныне часть Bayer CropScience ) была первой компанией (в 1985 году), которая разработала генетически модифицированные сельскохозяйственные культуры ( табак ) с толерантностью к насекомым путем экспрессии генов Cry из B. thuringiensis ; полученные культуры содержат дельта-эндотоксин . [ 52 ] [ 53 ] Табак Bt никогда не продавался; Растения табака используются для тестирования генетических модификаций, поскольку ими легко манипулировать генетически, и они не являются частью продуктов питания. [ 54 ] [ 55 ]

Bt-токсины, присутствующие в листьях арахиса (нижнее блюдо), защищают его от обширного повреждения, причиняемого незащищенным листьям арахиса кукурузного мотыля мелкими личинками (верхнее блюдо). [ 56 ]

Использование

[ редактировать ]

В 1995 году Растения картофеля, производящие токсин CRY 3A Bt, были признаны безопасными Агентством по охране окружающей среды , что сделало его первой модифицированной человеком культурой, производящей пестициды, одобренной в США. [ 57 ] [ 58 ] хотя многие растения производят пестициды естественным путем, в том числе табак, кофейные растения , какао , хлопок и черный орех . Это был картофель «Новый лист», и в 2001 году он был снят с продажи из-за отсутствия интереса. [ 59 ]

В 1996 году была одобрена генетически модифицированная кукуруза, производящая белок Bt Cry , который уничтожил европейского кукурузного мотылька и родственные ему виды; последующие гены Bt были введены, которые убивали личинки кукурузного жука. [ 60 ]

Гены Bt, внедренные в сельскохозяйственные культуры и одобренные к выпуску, включают по отдельности и в пакете: Cry1A.105, CryIAb, CryIF, Cry2Ab, Cry3Bb1 , Cry34Ab1, Cry35Ab1, mCry3A и VIP, а модифицированные культуры включают кукурузу и хлопок. [ 61 ] [ 62 ] : 285 и далее

Генетически модифицированная кукуруза для производства VIP была впервые одобрена в США в 2010 году. [ 63 ]

В Индии к 2014 году более семи миллионов фермеров, выращивающих хлопок, занимающих двадцать шесть миллионов акров земли, приняли Бт хлопок . [ 64 ]

Монсанто разработала соевые бобы, экспрессирующие Cry1Ac и ген устойчивости к глифосату , для бразильского рынка, который завершил бразильский процесс регулирования в 2010 году. [ 65 ] [ 66 ]

осина Bt , в частности гибриды Populus Были выведены . Они меньше страдают от повреждения листьев травоядными насекомыми . Однако результаты не были полностью положительными: запланированный результат - повышение урожайности древесины - не был достигнут, без какого-либо преимущества в росте, несмотря на сокращение ущерба, наносимого травоядными животными; один из их главных вредителей все еще охотится на трансгенные деревья; кроме того, их опавшие листья разлагаются по-разному из-за трансгенных токсинов, что приводит к изменениям в популяциях водных насекомых поблизости. [ 67 ]

Энтузиасты сельского хозяйства изучают устойчивую к насекомым трансгенную Bt-кукурузу

Исследования безопасности

[ редактировать ]

Использование Bt- токсинов в качестве защитных средств, содержащихся в растениях, вызвало необходимость тщательной оценки их безопасности при использовании в пищевых продуктах и ​​потенциального непреднамеренного воздействия на окружающую среду. [ 68 ]

Оценка диетического риска

[ редактировать ]

Опасения по поводу безопасности потребления генетически модифицированных растительных материалов, содержащих белки Cry, были рассмотрены в обширных исследованиях по оценке диетического риска. В качестве токсического механизма белки Cry связываются со специфическими рецепторами на мембранах клеток средней кишки ( эпителиальных ) насекомых-мишеней, что приводит к их разрыву. Хотя целевые вредители подвергаются воздействию токсинов в основном через листья и стебли, белки Cry также экспрессируются в других частях растения, включая следовые количества в зернах кукурузы, которые в конечном итоге потребляются как людьми, так и животными. [ 69 ] Однако на другие организмы (включая людей, других животных и нецелевых насекомых), у которых отсутствуют соответствующие рецепторы в кишечнике, не может действовать белок Cry , и, следовательно, на них не влияет Bt. [ 8 ] [ 9 ]

Токсикологические исследования
[ редактировать ]

Модели животных использовались для оценки риска для здоровья человека от потребления продуктов, содержащих белки Cry. Агентство по охране окружающей среды США признает исследования по острому пероральному кормлению мышей, в которых дозы до 5000 мг/кг массы тела не приводили к наблюдаемым неблагоприятным эффектам . [ 70 ] Исследования других известных токсичных белков показывают, что токсичность возникает при гораздо меньших дозах. [ нужны разъяснения ] , что также позволяет предположить, что Bt-токсины не токсичны для млекопитающих. [ 71 ] Результаты токсикологических исследований подтверждаются отсутствием наблюдаемой токсичности в результате десятилетий использования B. thuringiensis и его кристаллических белков в качестве инсектицидного спрея. [ 72 ]

Исследования аллергенности
[ редактировать ]

Внедрение нового белка вызвало обеспокоенность по поводу возможности аллергических реакций у чувствительных людей. Биоинформатический анализ известных аллергенов не вызывают опасений . показал, что аллергические реакции в результате потребления Bt-токсинов [ 73 ] Кроме того, кожные прик-тесты с использованием очищенного белка Bt не выявили выработки токсин-специфических IgE антител даже у пациентов с атопией . [ 74 ]

Исследования усвояемости
[ редактировать ]

Были проведены исследования для оценки судьбы токсинов Bt, попадающих в организм с пищей. Было показано, что белки Bt-токсина перевариваются в течение нескольких минут после воздействия искусственной желудочной жидкости . [ 75 ] Нестабильность белков пищеварительных жидкостей является дополнительным показателем того, что белки Cry вряд ли могут быть аллергенными, поскольку большинство известных пищевых аллергенов устойчивы к деградации и в конечном итоге всасываются в тонком кишечнике. [ 76 ]

Устойчивость в окружающей среде
[ редактировать ]

Были исследованы опасения по поводу возможного воздействия на окружающую среду накопления токсинов Bt в тканях растений, распространения пыльцы и прямой секреции из корней. Bt-токсины могут сохраняться в почве более 200 дней с периодом полураспада от 1,6 до 22 дней. Большая часть токсина первоначально быстро разлагается микроорганизмами в окружающей среде, тогда как некоторая часть адсорбируется органическими веществами и сохраняется дольше. [ 77 ] Некоторые исследования, напротив, утверждают, что токсины не сохраняются в почве. [ 77 ] [ 78 ] [ 79 ] Bt-токсины с меньшей вероятностью накапливаются в водоемах, но пыльца или стоки почвы могут откладывать их в водной экосистеме. Виды рыб не восприимчивы к токсинам Bt при воздействии на них. [ 80 ]

Воздействие на нецелевые организмы
[ редактировать ]

Токсичная природа белков Bt оказывает неблагоприятное воздействие на многих основных вредителей сельскохозяйственных культур, но были проведены некоторые оценки экологического риска для обеспечения безопасности полезных нецелевых организмов, которые могут вступить в контакт с токсинами. Было показано, что токсичность для бабочки-монарха не достигает опасного уровня. [ 81 ] На большинство почвенных организмов, потенциально подвергающихся воздействию Bt-токсинов через корневые выделения, рост Bt-культур, вероятно, не влияет. [ 82 ]

Устойчивость к насекомым

[ редактировать ]

Многие насекомые выработали устойчивость к B. thuringiensis . В ноябре 2009 года Монсанто ученые обнаружили, что розовая совка стала устойчивой первого поколения к хлопку Bt в некоторых частях Гуджарата , Индия — это поколение экспрессирует один ген Bt, Cry1Ac . Это был первый случай устойчивости Bt, подтвержденный Монсанто в любой точке мира. [ 83 ] [ 84 ] В ответ компания Monsanto представила хлопок второго поколения с множеством белков Bt, который был быстро принят на вооружение. [ 83 ] Устойчивость семенных червей к Bt-хлопку первого поколения была также выявлена ​​в Австралии, Китае, Испании и США. [ 85 ] Кроме того, устойчивость к Bt была зарегистрирована у полевых популяций ромбовидной моли на Гавайях, в континентальной части США и Азии. [ 86 ] Исследования капустной петлительницы показали, что мутация мембранного транспортера ABCC2 может придавать устойчивость к Bt Cry1Ac . [ 87 ]

Вторичные вредители

[ редактировать ]

В нескольких исследованиях зафиксирован резкий рост числа «сосущих вредителей» (на которых не влияют токсины Bt) в течение нескольких лет после внедрения Bt-хлопка. В Китае основная проблема была с миридами , [ 88 ] [ 89 ] которые в некоторых случаях «полностью свели на нет все выгоды от выращивания Bt-хлопка». [ 90 ] Увеличение численности сосущих вредителей зависело от местной температуры и условий осадков и увеличилось в половине исследованных деревень. Увеличение использования инсектицидов для борьбы с этими вторичными насекомыми было намного меньше, чем сокращение общего использования инсектицидов из-за внедрения Bt-хлопка. [ 91 ] Другое исследование, проведенное в пяти провинциях Китая, показало, что сокращение использования пестицидов в сортах хлопка Bt значительно ниже, чем сообщалось в исследованиях в других местах, что согласуется с гипотезой, выдвинутой недавними исследованиями, о том, что со временем необходимо больше опрыскивания пестицидами для борьбы с появляющимися вторичными вредителями, такими как как тля, паутинный клещ и клоп-лигус. [ 92 ]

Подобные проблемы были зарегистрированы в Индии: оба мучнистых червеца [ 93 ] [ 94 ] и тля [ 95 ] хотя исследование небольших индийских ферм, проведенное в период с 2002 по 2008 год, показало, что внедрение Bt-хлопка привело к повышению урожайности и снижению использования пестицидов, которое со временем снижается. [ 96 ]

Споры вокруг использования Bt являются одними из многих более распространенных споров о генетически модифицированных продуктах питания . [ 97 ]

Токсичность чешуекрылых

[ редактировать ]

Самая обсуждаемая проблема, связанная с Bt-культурами, — это утверждение, что пыльца Bt-кукурузы может убить бабочку-монарх . [ 98 ] Газета вызвала общественный резонанс и демонстрации против кукурузы Bt; однако к 2001 году несколько последующих исследований, координируемых Министерством сельского хозяйства США, показали, что «наиболее распространенные типы пыльцы кукурузы Bt не токсичны для личинок монархов в концентрациях, с которыми насекомые могут столкнуться на полях». [ 99 ] [ 100 ] [ 101 ] [ 102 ] Аналогичным образом, B. thuringiensis широко использовался для контроля роста личинок Spodopteralittoralis из-за их вредной деятельности в Африке и Южной Европе. Однако S.littoralis продемонстрировал устойчивость ко многим штаммам B.thuriginesis и эффективно контролировался лишь несколькими штаммами. [ 103 ]

Генетическое смешение дикой кукурузы

[ редактировать ]

Исследование, опубликованное в журнале Nature в 2001 году, показало, что Bt-содержащие гены кукурузы были обнаружены в кукурузе в центре ее происхождения, Оахаке , Мексика. [ 104 ] В другой статье Nature , опубликованной в 2002 году, утверждалось, что вывод предыдущей статьи был результатом артефакта, вызванного обратной полимеразной цепной реакцией , и что «имеющихся доказательств недостаточно, чтобы оправдать публикацию оригинальной статьи». [ 105 ] Серьезный спор произошел по поводу статьи и Nature беспрецедентного уведомления журнала . [ 106 ]

Последующее крупномасштабное исследование, проведенное в 2005 году, не выявило никаких доказательств генетического смешения в Оахаке. [ 107 ] Исследование 2007 года показало, что «трансгенные белки, экспрессируемые в кукурузе, были обнаружены в двух (0,96%) из 208 образцов с фермерских полей, расположенных в двух (8%) из 25 отобранных сообществ». Мексика импортирует значительное количество кукурузы из США, и благодаря формальным и неформальным семеноводческим сетям среди сельских фермеров существует множество потенциальных путей проникновения трансгенной кукурузы в пищу и кормовые сети. [ 108 ] Одно исследование выявило мелкомасштабное (около 1%) внедрение трансгенных последовательностей на отобранных полях в Мексике; он не нашел доказательств за или против того, чтобы этот введенный генетический материал был унаследован следующим поколением растений. [ 109 ] [ 110 ] Это исследование сразу же подверглось критике, а рецензент написал: «Генетически любое растение должно быть либо нетрансгенным, либо трансгенным, поэтому в ткани листьев одного трансгенного растения ожидается уровень ГМО, близкий к 100%. В их исследовании авторы решили классифицировать образцы листьев как трансгенные, несмотря на то, что уровень ГМО составляет около 0,1%. Мы утверждаем, что подобные результаты неправильно интерпретируются как положительные и с большей вероятностью указывают на загрязнение растений. лаборатория». [ 111 ]

Расстройство коллапса колонии

[ редактировать ]

В 2007 году начали поражаться новым явлением, называемым синдромом коллапса колонии (CCD) пчелиные ульи по всей Северной Америке . Первоначальные предположения о возможных причинах включали появление новых паразитов, использование пестицидов, [ 112 ] и использование трансгенных культур Bt. [ 113 ] Среднеатлантический консорциум по исследованию и распространению пчеловодства не обнаружил никаких доказательств того, что пыльца культур Bt отрицательно влияет на пчел. [ 99 ] [ 114 ] По данным Министерства сельского хозяйства США, «генетически модифицированные (ГМ) культуры, чаще всего Bt-кукуруза, считаются причиной CCD. Но нет никакой корреляции между местом посадки ГМ-культур и характером случаев CCD. Кроме того, ГМ-культуры были широко высажены с конца 1990-х годов, но CCD появился только в 2006 году. Кроме того, CCD сообщалось в странах, которые не разрешают сажать ГМ-культуры, такие как Немецкие исследователи в одном исследовании отметили возможную корреляцию между воздействием пыльцы Bt и нарушением иммунитета к ноземе ». [ 115 ] Фактическая причина CCD была неизвестна в 2007 году, и ученые полагают, что у нее может быть несколько усугубляющих причин. [ 116 ]

Бета-экзотоксины

[ редактировать ]

Некоторые изоляты B. thuringiensis производят класс инсектицидных малых молекул, называемых бета- экзотоксинами , общее название которых — thuringiensin. [ 117 ] В согласованном документе, подготовленном ОЭСР, говорится: «Известно, что бета-экзотоксины токсичны для человека и почти всех других форм жизни, и их присутствие запрещено в B. thuringiensis ». микробных продуктах [ 118 ] Тюрингенцы являются аналогами нуклеозидов . Они ингибируют активность РНК-полимеразы — процесс, общий для всех форм жизни, как у крыс, так и у бактерий. [ 119 ]

Другие хосты

[ редактировать ]

Эта бактерия является условно-патогенным микроорганизмом животных, кроме насекомых, вызывая некроз , легочную инфекцию и/или пищевое отравление . Неизвестно, насколько это распространено, поскольку эти инфекции всегда считаются инфекциями B. cereus и редко проверяются на белки Cry и Cyt , которые являются единственным фактором, отличающим B. thuringiensis от B. cereus . [ 18 ]

Новая номенклатура пестицидных белков (Bt-токсинов)

[ редактировать ]

Bacillus thuringiensis больше не является единственным источником пестицидных белков. Ресурсный центр по бактериальным пестицидным белкам (BPPRC) предоставляет ученым, регулирующим органам, а также научно-исследовательскому персоналу информацию о быстро расширяющейся области пестицидных белков. [ 120 ] [ 121 ] [ 122 ]

См. также

[ редактировать ]
Яйцеловка яйца собирает комаров . Коричневые гранулы в воде — это B. t. israelensis препарат, убивающий вылупившихся личинок.
  1. ^ Jump up to: а б Мэдиган М.Т., Мартинко Дж.М., ред. (2005). Брок Биология микроорганизмов (11-е изд.). Прентис Холл. ISBN  978-0-13-144329-7 . [ нужна страница ]
  2. ^ дю Ранд Н. (июль 2009 г.). Выделение энтомопатогенных грамположительных спорообразующих бактерий, эффективных в отношении жесткокрылых (кандидатская диссертация). Питермарицбург, Южная Африка: Университет Квазулу-Наталь. hdl : 10413/1235 . [ нужна страница ]
  3. ^ Кокс П.Д. (1975). «Влияние фотопериода на жизненные циклы Ephestia Calidella (Guenee) и Ephestia figulilella Gregson (Lepidoptera: Phycitidae)». J. Сохраненный продукт. Рез . 11 (2): 77. дои : 10.1016/0022-474X(75)90043-0 .
  4. ^ Кумар П.А., Шарма Р.П., Малик В.С. (1996). «Инсектицидные белки Bacillus thuringiensis» . Достижения прикладной микробиологии. Том 42 . Том. 42. стр. 1–43. дои : 10.1016/s0065-2164(08)70371-x . ISBN  978-0-12-002642-5 . ПМИД   8865583 .
  5. ^ Ро JY, Чхве JY, Ли М.С., Джин БР, Дже ЮХ (апрель 2007 г.). «Bacillus thuringiensis как специфическое, безопасное и эффективное средство борьбы с насекомыми-вредителями». Журнал микробиологии и биотехнологии . 17 (4): 547–59. ПМИД   18051264 .
  6. ^ «БТИ по борьбе с комарами» . EPA.gov . Агентство по охране окружающей среды США. 05.07.2016 . Проверено 28 июня 2018 г.
  7. ^ «Руководство по борьбе с грибковыми комарами - UC IPM» . ipm.ucanr.edu . Комплексная борьба с вредителями Калифорнийского университета.
  8. ^ Jump up to: а б Зал H (30 мая 2006 г.). «Но кукуруза: стоит ли рисковать?» . Ежеквартальный журнал Science Creative.
  9. ^ Jump up to: а б Дорш Дж.А., Кандас М., Грико Н.Б., Маати В.С., Мидбо Э.Г., Вадламуди Р.К., Булла Л.А. (сентябрь 2002 г.). «Токсины Cry1A Bacillus thuringiensis специфически связываются с областью, прилегающей к мембрано-проксимальному внеклеточному домену BT-R (1) в Manduca sexta: участие кадгерина в энтомопатогенности Bacillus thuringiensis». Биохимия насекомых и молекулярная биология . 32 (9): 1025–36. дои : 10.1016/S0965-1748(02)00040-1 . ПМИД   12213239 .
  10. ^ Новые инновационные пестициды . Агентство по охране окружающей среды. 1977. с. 61. В 1915 году бактерия была повторно исследована и названа Bacillus sotto . [...] Примерно в то же время Беринер изолировал организм
  11. ^ Естественные враги в Тихоокеанском регионе: биологический контроль . Энтомологическое общество Фукуоки. 1967. с. 99. «Сотто» по-японски означает «внезапный коллапс» или «обморок», а «сотто» Bacillus thuringiensis var. Сотто получило свое название от болезни «сотто».
  12. ^ Рирдон Р.К., Дюбуа Н.Р., Маклейн В. (1994). Bacillus thuringiensis для борьбы с непарным шелкопрядом: обзор . Министерство сельского хозяйства США. Средиземноморская мучная моль Ephestia (= Anagasta ) kuehniella (Zeller), обнаруженная в хранившемся зерне в Тюрингии. {{cite book}}: |work= игнорируется ( помогите )
  13. ^ Штайнхаус Э (2012). Патология насекомых: продвинутый трактат . Эльзевир. п. 32. ISBN  978-0-323-14317-2 . Bacillus thuringiensis [→] Таксономическое изменение: Bacillus thuringiensis var. стото Ишивата [Хеймпель и Ангус, 1960]
  14. ^ Захарян Р.А., Исраелян Ю.К., Агабалян А.С., Татевосян П.Е., Акопян С., Африкян Е.К. (1979). «Плазмидная ДНК Bacillus thuringiensis». Микробиология . 48 (2): 226–229. ISSN   0026-3656 .
  15. ^ Ченг Т.С., изд. (1984). Патогены беспозвоночных: применение в биологической борьбе и механизмах передачи . п. 159 . ISBN  978-0-306-41700-9 .
  16. ^ Окстад О.А., Колстё А (2011). «Геномика видов бацилл». В Видманн М., Чжан В. (ред.). Геномика бактериальных патогенов пищевого происхождения . Спрингер Сайенс+Бизнес Медиа, ООО. стр. 29–53. дои : 10.1007/978-1-4419-7686-4_2 . ISBN  978-1-4419-7685-7 .
  17. ^ Гинебретьер М.Х., Оже С., Галерон Н., Концен М., Де Сарро Б., Де Байзер М.Л. и др. (январь 2013 г.). «Bacillus цитотоксикус sp. nov. представляет собой новый термотолерантный вид из группы Bacillus cereus, который иногда вызывает пищевые отравления». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 63 (Часть 1): 31–40. дои : 10.1099/ijs.0.030627-0 . ПМИД   22328607 . S2CID   2407509 .
  18. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Kolstø AB , Турасс, штат Нью-Джерси, Окстад, ОА (2009 г.). «Что отличает Bacillus anthracis от других видов Bacillus?». Ежегодный обзор микробиологии . 63 (1). Годовые обзоры : 451–476. дои : 10.1146/annurev.micro.091208.073255 . ПМИД   19514852 .
  19. ^ Агентство по охране окружающей среды США, OCSPP (5 июля 2016 г.). «БТИ по борьбе с комарами» . Агентство по охране окружающей среды США . Проверено 10 мая 2021 г.
  20. ^ «Информация о Bacillus thuringiensis подвиде kurstaki (Btk). Выдержки из технического руководства по лесному хозяйству, выпущенного Valent BioSciences, производителями Foray® и DiPel®, двух составов коммерчески производимой Bacillus thuringiensis var. kurstaki (Btk)» (PDF) . Fs.usda.gov . Проверено 9 апреля 2022 г.
  21. ^ Эллис Дж.А. «Часто задаваемые вопросы о Btk ( Bacillus thuringiensis var. kurstaki (PDF) . Кафедра энтомологии Университета Пердью . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г. Проверено 9 апреля 2022 г.
  22. ^ « Штамм Bacillus thuringiensis aizawai NB200 (006494) Информационный бюллетень» (PDF) . 3.epa.gov . Архивировано (PDF) из оригинала 20 января 2017 г. Проверено 9 апреля 2022 г.
  23. ^ Jump up to: а б Циркмор Н. «Номенклатура токсинов Bacillus thuringiensis» . Архивировано из оригинала 9 октября 2008 года . Проверено 23 ноября 2008 г.
  24. ^ Jump up to: а б с Дин Д.Х. (1984). «Биохимическая генетика бактериального агента борьбы с насекомыми Bacillus thuringiensis: основные принципы и перспективы генной инженерии» . Обзоры биотехнологий и генной инженерии . 2 : 341–363. дои : 10.1080/02648725.1984.10647804 . ПМИД   6443645 .
  25. ^ Бигл CC, Ямамото Т (1992). «Приглашение (Фонд Александра): История исследований и разработок Bacillus Thuringiensis berliner». Канадский энтомолог . 124 (4): 587–616. дои : 10.4039/Ent124587-4 . S2CID   86763021 .
  26. ^ Сюй Дж, Лю Ц, Инь Икс, Чжу С (2006). «Обзор последних разработок генно-инженерных микробов Bacillus thuringiensis ICP» . Энтомологический журнал Восточного Китая . 15 (1): 53–8.
  27. ^ Шнепф Э., Крикмор Н., Ван Ри Дж., Лереклус Д., Баум Дж., Фейтельсон Дж., Зейглер Д.Р., Дин Д.Х. (сентябрь 1998 г.). «Bacillus thuringiensis и ее пестицидные кристаллические белки» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 62 (3): 775–806. дои : 10.1128/MMBR.62.3.775-806.1998 . ПМК   98934 . ПМИД   9729609 .
  28. ^ Jump up to: а б Вэй Дж.З., Хейл К., Карта Л., Платцер Э., Вонг С., Фанг С.К., Ароян Р.В. (март 2003 г.). «Кристаллические белки Bacillus thuringiensis, нацеленные на нематод» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (5): 2760–5. Бибкод : 2003PNAS..100.2760W . дои : 10.1073/pnas.0538072100 . ПМК   151414 . ПМИД   12598644 .
  29. ^ Jump up to: а б с Крэншоу WS (26 марта 2013 г.). «Информационный бюллетень о Bacillus thuringiensis» . Дополнительный офис Университета штата Колорадо . Архивировано из оригинала 6 сентября 2015 года . Проверено 15 января 2013 г.
  30. ^ Бабу М., Гита М. «Перетасовка ДНК белков Cry» . Mrc-lmb.cam.ac.uk . Архивировано из оригинала 12 февраля 2010 г. Проверено 23 ноября 2008 г.
  31. ^ «Общие сведения о Bacillus thuringiensis (Bt)» . npic.orst.edu . Проверено 4 января 2021 г.
  32. ^ Бродерик Н.А., Раффа К.Ф., Хандельсман Дж. (октябрь 2006 г.). «Бактерии средней кишки, необходимые для инсектицидной активности Bacillus thuringiensis» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (41): 15196–9. Бибкод : 2006PNAS..10315196B . дои : 10.1073/pnas.0604865103 . JSTOR   30051525 . ПМЦ   1622799 . ПМИД   17005725 .
  33. ^ Пэн Д., Ло Икс, Чжан Н., Го С., Чжэн Дж., Чен Л., Сунь М. (январь 2018 г.). «Подавление токсина Cry, опосредованное малой РНК, позволяет Bacillus thuringiensis уклоняться от поведенческой защиты Caenorhabditis elegans» . Исследования нуклеиновых кислот . 46 (1): 159–173. дои : 10.1093/нар/gkx959 . ПМЦ   5758910 . ПМИД   29069426 .
  34. ^ Jump up to: а б Пальма Л., Эрнандес-Родригес К.С., Маэсту М., Эрнандес-Мартинес П., Руис де Эскудеро И., Эскриш Б., Муньос Д., Ван Ри Дж., Ферре Дж., Найт П. (октябрь 2012 г.). «Vip3C, новый класс вегетативных инсектицидных белков Bacillus thuringiensis» . Прикладная и экологическая микробиология . 78 (19): 7163–5. Бибкод : 2012ApEnM..78.7163P . дои : 10.1128/АЕМ.01360-12 . ПМЦ   3457495 . ПМИД   22865065 .
  35. ^ Эструх Дж.Дж., Уоррен Г.В., Маллинз М.А., Най Г.Дж., Крейг Дж.А., Козиел М.Г. (май 1996 г.). «Vip3A, новый вегетативный инсектицидный белок Bacillus thuringiensis с широким спектром действия против чешуекрылых насекомых» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (11): 5389–94. Бибкод : 1996PNAS...93.5389E . дои : 10.1073/pnas.93.11.5389 . ПМК   39256 . ПМИД   8643585 .
  36. ^ Мизуки Э., Пак Ю.С., Сайто Х., Ямасита С., Акао Т., Хигучи К., Оба М. (июль 2000 г.). «Параспорин, параспоральный белок Bacillus thuringiensis, распознающий лейкемические клетки человека» . Клинико-диагностическая лаборатория иммунологии . 7 (4): 625–34. doi : 10.1128/CDLI.7.4.625-634.2000 . ПМК   95925 . ПМИД   10882663 .
  37. ^ Охба М., Мизуки Э., Уэмори А. (январь 2009 г.). «Параспорин, новая группа противораковых белков Bacillus thuringiensis» . Противораковые исследования . 29 (1): 427–33. ПМИД   19331182 .
  38. ^ «Список параспоринов» . Официальный сайт Комитета классификации и номенклатуры параспоринов . Проверено 4 января 2013 г.
  39. ^ Лемо П.Г. (2008). «Генетически модифицированные растения и продукты питания: научный анализ проблем (Часть I)». Ежегодный обзор биологии растений . 59 : 771–812. doi : 10.1146/annurev.arplant.58.032806.103840 . ПМИД   18284373 .
  40. ^ «Технический паспорт ДиПелПроДф» (PDF) . Корпорация Валент США. 2005. Архивировано из оригинала (PDF) 8 сентября 2013 года.
  41. ^ «Технический паспорт ДиПелПроДф» (PDF) . Корпорация Валент США. 2009. Архивировано из оригинала (PDF) 13 марта 2014 года.
  42. ^ «Заключение по экспертной оценке оценки пестицидного риска действующего вещества Bacillus thuringiensis subsp. kurstaki (штаммы ABTS 351, PB 54, SA 11, SA 12, EG 2348)» . Журнал EFSA . 10 (2): 2540. 8 августа 2012 г. doi : 10.2903/j.efsa.2012.2540 .
  43. ^ Рубин А.Л. (2010). «Микробные агенты борьбы с вредителями: схемы использования, требования к регистрации и токсичность для млекопитающих» . В Кригер Р. (ред.). Справочник Хейса по токсикологии пестицидов . Том. 1. Академическое издательство, издательство Elsevier. стр. 442–443. ISBN  978-0-08-092201-0 .
  44. ^ Хуан Ф., Бушман Л.Л., Хиггинс Р.А. (2001). «Пищевое поведение личинок устойчивой к дипелю и восприимчивой Ostrinia nubilalis на диете, содержащей Bacillus thuringiensis (Dipel EStm)». Энтомология экспериментальная и прикладная . 98 (2): 141–148. дои : 10.1046/j.1570-7458.2001.00768.x . ISSN   0013-8703 . S2CID   86218577 .
  45. ^ US 4910016 , Gaertner FH, Soares GC, Payne J, «Новый изолят Bacillus thuringiensis», выдан 20 марта 1990 г., передан Mycogen Corp.  
  46. ^ США 6303382 , Адамс Л.Ф., Томас М.Д., Слома А.П., Виднер В.Р., «Формирование и способы производства крупных кристаллов Bacillus thuringiensis с повышенной пестицидной активностью», выданный 16 октября 2001 г., передан компании Valent BioSciences LLC.  
  47. ^ Патент США 5955367 , Адамс Л.Ф., «Производство интегрантов Bacillus thuringiensis», опубликован 21 сентября 1999 г.  
  48. ^ «Пестициды. Требования к данным для биохимических и микробных пестицидов» . Агентство по охране окружающей среды США . Проверено 9 апреля 2022 г.
  49. ^ «40 CFR § 158.2100 – Определение и применимость микробных пестицидов» . Law.cornell.edu . Проверено 9 апреля 2022 г.
  50. ^ «Поиск: bacillus, thuringiensis» . ОМРИ.
  51. ^ Колдуэлл Б., Сайдман Э., Симэн А., Шелтон А., Смарт С., ред. (2013). «Информационный бюллетень: Bacillus thuringiensis (Bt)» (PDF) . Справочное руководство по борьбе с органическими насекомыми и болезнями (2-е изд.). стр. 109–12. ISBN  978-0-9676507-8-4 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  52. ^ Хёфте Х., де Греве Х., Серинк Дж., Янсенс С., Махиллон Дж., Ампе С. и др. (декабрь 1986 г.). «Структурный и функциональный анализ клонированного дельта-эндотоксина Bacillus thuringiensis berliner 1715» . Европейский журнал биохимии . 161 (2): 273–80. дои : 10.1111/j.1432-1033.1986.tb10443.x . ПМИД   3023091 .
  53. ^ Ваек М., Рейнартс А., Хёфте Х., Янсенс С., де Бекелер М., Дин С. и др. (1987). «Трансгенные растения, защищенные от нападения насекомых». Природа . 328 (6125): 33–7. Бибкод : 1987Natur.328...33V . дои : 10.1038/328033a0 . S2CID   4310501 .
  54. ^ Персонал (29 июля 2010 г.). « Запись «Табак» в базе данных GMO Compass» . ГМО Компас . Архивировано из оригинала 2 октября 2013 года.
  55. ^ Ки С., Ма Дж. К., Дрейк П. М. (июнь 2008 г.). «Генетически модифицированные растения и здоровье человека» . Журнал Королевского медицинского общества . 101 (6): 290–8. дои : 10.1258/jrsm.2008.070372 . ПМК   2408621 . ПМИД   18515776 .
  56. ^ Сушкивн Дж (ноябрь 1999 г.). «Тифтон, Джорджия: борьба с вредителями арахиса» . Журнал сельскохозяйственных исследований . Архивировано из оригинала 12 октября 2008 года . Проверено 23 ноября 2008 г.
  57. ^ «Генетически модифицированный картофель пригоден для выращивания сельскохозяйственных культур» . Лоуренс Журнал-Мир . АП. 6 мая 1995 г. - через Новости Google.
  58. ^ «Оценка безопасности картофеля NewLeaf ®Y, защищенного от колорадского жука и заражения картофельным вирусом Y, вызывающим ругозную мозаику» (PDF) . www.cera-gmc.org . Архивировано из оригинала (PDF) 27 сентября 2015 года . Проверено 31 августа 2022 г.
  59. ^ ван Эйк П. (10 марта 2010 г.). «История и будущее ГМ-картофеля» . Информационный бюллетень PotatoPro . Архивировано из оригинала 12 октября 2013 года . Проверено 5 октября 2013 г.
  60. ^ Хеллмих Р.Л., Хеллмих К.А. (2012). «Использование и влияние Bt кукурузы» . Знания о природном образовании . 3 (10): 4.
  61. ^ Бессин Р. (ноябрь 2010 г.) [май 1996 г.]. «Bt-Corn для борьбы с кукурузным мотыльком» . Сельскохозяйственный колледж Университета Кентукки .
  62. ^ Кастаньола А.С., Хурат-Фуэнтес Х.Л. (март 2012 г.). «Bt Crops: Прошлое и будущее. Глава 15». В Сансиненеа Э (ред.). Bacillus thuringiensis Биотехнология . Спрингер. ISBN  978-94-007-3020-5 .
  63. ^ Ходжсон Э., Гассманн А (май 2010 г.). «В США отменено регулирование нового признака кукурузы» Расширение штата Айова, Департамент энтомологии .
  64. ^ Призрак М (25 августа 2014 г.). «Семена сомнений: спорный крестовый поход активиста против генетически модифицированных культур» . Житель Нью-Йорка .
  65. ^ Персонал (август 2009 г.). «Заявка на получение разрешения на размещение на рынке соевых бобов MON 87701 × MON 89788 в Европейском Союзе в соответствии с Регламентом (ЕС) № 1829/2003 о генетически модифицированных продуктах питания и кормах» (PDF) . Монсанто . Архивировано из оригинала (PDF) 5 сентября 2012 г. Связано с «MON87701 x MON89788» . ГМО Компас . Архивировано из оригинала 9 ноября 2013 г.
  66. ^ «Соевые бобы Monsanto Bt Roundup Ready 2 одобрены для посева в Бразилии» . Обновление биотехнологии сельскохозяйственных культур . Международная служба по приобретению агробиотехнологических приложений (ISAAA). 27 августа 2010 г.
  67. ^ Штанге М., Барретт Р.Д., Хендри А.П. (февраль 2021 г.). «Важность геномной изменчивости для биоразнообразия, экосистем и людей». Обзоры природы. Генетика . 22 (2). Исследования природы : 89–105. дои : 10.1038/s41576-020-00288-7 . ПМИД   33067582 . S2CID   223559538 .
  68. ^ «Все ли формы Bt-токсина безопасны?» . Gmoscience.org . Проверено 9 апреля 2022 г.
  69. ^ Фиринг П.Л., Браун Д., Влахос Д., Мегджи М., Привалле Л. (июнь 1997 г.). «Количественный анализ экспрессии CryIA (b) в растениях, тканях и силосе Bt-кукурузы и стабильности экспрессии в последующих поколениях». Молекулярная селекция . 3 (3): 169–176. дои : 10.1023/А:1009611613475 . S2CID   34209572 .
  70. ^ «Защитные средства, входящие в состав растений Bt, от 15 октября 2001 г. Документ о действиях по регистрации биопестицидов» (PDF) . Агентство по охране окружающей среды США. 2001. Архивировано (PDF) из оригинала 11 декабря 2015 г. Проверено 9 апреля 2022 г.
  71. ^ Сйоблад Р.Д., МакКлинток Дж.Т., Энглер Р. (февраль 1992 г.). «Токсикологические аспекты белковых компонентов биологических пестицидных продуктов» . Нормативная токсикология и фармакология . 15 (1): 3–9. дои : 10.1016/0273-2300(92)90078-н . ПМИД   1553409 .
  72. ^ Кох М.С., Уорд Дж.М., Левин С.Л., Баум Дж.А., Вичини Дж.Л., Хаммонд Б.Г. (апрель 2015 г.). «Продовольственная и экологическая безопасность Bt-культур» . Границы в науке о растениях . 6 : 283. doi : 10.3389/fpls.2015.00283 . ПМЦ   4413729 . ПМИД   25972882 .
  73. ^ Рандхава Г.Дж., Сингх М., Гровер М. (февраль 2011 г.). «Биоинформатический анализ для оценки аллергенности белков Cry Bacillus thuringiensis, экспрессируемых в устойчивых к насекомым пищевых культурах». Пищевая и химическая токсикология . 49 (2): 356–62. дои : 10.1016/j.fct.2010.11.008 . ПМИД   21078358 .
  74. ^ Батиста Р., Нуньес Б., Кармо М., Кардосо С., Хосе Х.С., де Алмейда А.Б., Маник А., Бенту Л., Рикардо К.П., Оливейра М.М. (август 2005 г.). «Обнаруживаемое отсутствие аллергенности образцов ГМО-кукурузы и сои» (PDF) . Журнал аллергии и клинической иммунологии . 116 (2): 403–10. дои : 10.1016/j.jaci.2005.04.014 . hdl : 10400.18/114 . ПМИД   16083797 .
  75. ^ Бетц Ф.С., Хаммонд Б.Г., Фукс Р.Л. (октябрь 2000 г.). «Безопасность и преимущества растений, защищенных Bacillus thuringiensis, для борьбы с насекомыми-вредителями». Нормативная токсикология и фармакология . 32 (2): 156–73. дои : 10.1006/rtph.2000.1426 . ПМИД   11067772 .
  76. ^ Аствуд Дж.Д., Лич Дж.Н., Фукс Р.Л. (октябрь 1996 г.). «Стабильность пищевых аллергенов к пищеварению in vitro». Природная биотехнология . 14 (10): 1269–73. дои : 10.1038/nbt1096-1269 . ПМИД   9631091 . S2CID   22780150 .
  77. ^ Jump up to: а б Хеласса Н., Киквампуа Х., Стонтон С. (2013). «Структура, биологическая активность и экологическая судьба инсектицидных белков Bt (Bacillus thuringiensis) Cry бактериального и генетически модифицированного растительного происхождения». В Сюй Дж, Спаркс Д (ред.). Молекулярное экологическое почвоведение . Спрингер Нидерланды. стр. 49–77. дои : 10.1007/978-94-007-4177-5_3 . ISBN  978-94-007-4177-5 .
  78. ^ Дубельман С., Эйден Б.Р., Бадер Б.М., Браун Ч.Р., Цзян, Влахос Д. (2005). «Белок Cry1Ab не сохраняется в почве после 3 лет постоянного использования Bt-кукурузы» . Окружающая среда. Энтомол . 34 (4): 915–921. дои : 10.1603/0046-225x-34.4.915 .
  79. ^ Хед Дж., Сурбер Дж.Б., Уотсон Дж.А., Мартин Дж.В., Дуан Дж.Дж. (2002). «Белок Cry1Ac не обнаружен в почве после нескольких лет использования трансгенного Bt-хлопка (Боллгард)» . Окружающая среда. Энтомол . 31 (1): 30–36. дои : 10.1603/0046-225x-31.1.30 .
  80. ^ Кларк Б.В., Филлипс Т.А., Коутс-младший (июнь 2005 г.). «Судьба окружающей среды и воздействие белков Bacillus thuringiensis (Bt) из трансгенных культур: обзор» (PDF) . Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 53 (12): 4643–53. дои : 10.1021/jf040442k . hdl : 10161/6458 . ПМИД   15941295 .
  81. ^ Сирс М.К., Хеллмих Р.Л., Стэнли-Хорн Д.Э., Оберхаузер К.С., Плезантс Дж.М., Маттила Х.Р., Зигфрид Б.Д., Дайвли Г.П. (октябрь 2001 г.). «Воздействие кукурузной пыльцы Bt на популяцию бабочек-монархов: оценка риска» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (21): 11937–42. Бибкод : 2001PNAS...9811937S . дои : 10.1073/pnas.211329998 . ПМК   59819 . ПМИД   11559842 .
  82. ^ Саксена Д., Стоцкий Г. (2000). « Токсин Bacillus thuringiensis (Bt), выделяемый из корневых экссудатов и биомассы кукурузы Bt, не оказывает очевидного воздействия на дождевых червей, нематод, простейших, бактерий и грибов в почве» (PDF) . Биология и биохимия почвы . 33 (9): 1225–1230. дои : 10.1016/s0038-0717(01)00027-x .
  83. ^ Jump up to: а б «Хлопок в Индии» . Монсанто.com. 03.11.2008 . Проверено 9 июля 2013 г.
  84. ^ Багла П. (март 2010 г.). «Индия. Выносливые вредители, поедающие хлопок, нанесли последний удар по ГМ-культурам» . Наука . 327 (5972): 1439. Бибкод : 2010Sci...327.1439B . дои : 10.1126/science.327.5972.1439 . ПМИД   20299559 .
  85. ^ Табашник Б.Е., Гассманн А.Дж., Краудер Д.В., Каррьер И. (февраль 2008 г.). «Устойчивость насекомых к культурам Bt: доказательства против теории». Природная биотехнология . 26 (2): 199–202. дои : 10.1038/nbt1382 . ПМИД   18259177 . S2CID   205273664 .
  86. ^ Табшник Б.Е. (январь 1994 г.). «Эволюция устойчивости к Bacillus Thuringiensis». Ежегодный обзор энтомологии . 39 : 47–79. doi : 10.1146/annurev.en.39.010194.000403 .
  87. ^ Бакстер С.В., Баденес-Перес Ф.Р., Моррисон А., Фогель Х., Крикмор Н., Кейн В., Ван П., Хекель Д.Г., Джиггинс К.Д. (октябрь 2011 г.). «Параллельная эволюция устойчивости к токсину Bacillus thuringiensis у чешуекрылых» . Генетика . 189 (2): 675–9. дои : 10.1534/genetics.111.130971 . ПМК   3189815 . ПМИД   21840855 .
  88. ^ Лу Ю, Ву К, Цзян Ю, Ся Б, Ли П, Фэн Х, Викхейс К.А., Го Ю (май 2010 г.). «Мировые вспышки насекомых на нескольких сельскохозяйственных культурах коррелируют с широкомасштабным внедрением Bt-хлопка в Китае» . Наука . 328 (5982): 1151–4. Бибкод : 2010Sci...328.1151L . дои : 10.1126/science.1187881 . ПМИД   20466880 . S2CID   2093962 .
  89. ^ Просто Д.Р., Ван С., Пинструп-Андерсен П. (2006). Потускнение серебряных пуль: внедрение технологии Bt, ограниченная рациональность и вспышка вторичного заражения вредителями в Китае . Ежегодное собрание Американской ассоциации экономики сельского хозяйства. Лонг-Бич, Калифорния.
  90. ^ Ван С., Джаст Д.Р., Пинструп-Андерсен П. (2008). «Бт-хлопок и вторичные вредители». Международный журнал биотехнологии . 10 (2/3): 113–21. дои : 10.1504/IJBT.2008.018348 .
  91. ^ Ван З, Линь Х, Хуан Дж, Ху Р, Розель С, Молитесь С (2009). «Bt Хлопок в Китае: компенсируют ли вторичные заражения насекомыми преимущества на фермерских полях?». Сельскохозяйственные науки в Китае . 8 : 83–90. дои : 10.1016/S1671-2927(09)60012-2 .
  92. ^ Чжао Дж. Х., Хо П., Азади Х. (февраль 2011 г.). «Преимущества Bt-хлопка, уравновешенные вторичными вредителями? Восприятие экологических изменений в Китае». Экологический мониторинг и оценка . 173 (1–4): 985–994. дои : 10.1007/s10661-010-1439-y . ПМИД   20437270 . S2CID   1583208 . ; Опечатка опубликована 5 августа 2012 г.: Чжао Дж. Х., Хо П., Азади Х. (2012). «Ошибка: преимущества Bt-хлопка уравновешиваются вторичными вредителями? Восприятие экологических изменений в Китае» . Экологический мониторинг и оценка . 184 (11): 7079. doi : 10.1007/s10661-012-2699-5 .
  93. ^ Госвами Б. «Приготовление еды из Bt-хлопка» . ИнфоИзменить . Архивировано из оригинала 16 июня 2008 года . Проверено 6 апреля 2009 г.
  94. ^ «Баг готовит муку из пенджабского хлопка, где же волшебство?» . Экономические времена . 4 сентября 2007 г. Проверено 14 марта 2018 г.
  95. ^ Каменный ГД (2011). «Поле против фермы в Варангале: хлопок, более высокая урожайность и более серьезные вопросы». Мировое развитие . 39 (3): 387–98. дои : 10.1016/j.worlddev.2010.09.008 .
  96. ^ Кришна В.В., Каим М. (2012). «Bt-хлопок и устойчивость сокращения использования пестицидов в Индии». Сельскохозяйственные системы . 107 : 47–55. дои : 10.1016/j.agsy.2011.11.005 .
  97. ^ «Жатва страха: точки зрения» . Фронтлайн/НОВА . Служба общественного вещания. 2001 . Проверено 9 апреля 2022 г.
  98. ^ Лоузи Дж. Э., Рэйор Л. С., Картер М. Е. (май 1999 г.). «Трансгенная пыльца вредит личинкам монархов» . Природа . 399 (6733): 214. Бибкод : 1999Natur.399..214L . дои : 10.1038/20338 . ПМИД   10353241 . S2CID   4424836 .
  99. ^ Jump up to: а б Вальс Е (2 сентября 2009 г.). «ГМ-культуры: Поле битвы». Новости природы . 461 (7260): 27–32. дои : 10.1038/461027a . ПМИД   19727179 . S2CID   205048726 .
  100. ^ Мендельсон М., Коф Дж., Вайтузис З., Мэтьюз К. (сентябрь 2003 г.). «Безопасны ли посевы Bt?» . Природная биотехнология . 21 (9): 1003–9. дои : 10.1038/nbt0903-1003 . ПМИД   12949561 . S2CID   16392889 .
  101. ^ Хеллмих Р.Л., Зигфрид Б.Д., Сирс М.К., Стэнли-Хорн Д.Э., Дэниелс М.Дж., Маттила Х.Р. и др. (октябрь 2001 г.). «Чувствительность личинок монарха к очищенным белкам и пыльце Bacillus thuringiensis» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (21): 11925–30. Бибкод : 2001PNAS...9811925H . дои : 10.1073/pnas.211297698 . JSTOR   3056825 . ПМК   59744 . ПМИД   11559841 .
  102. ^ «Bt Кукуруза и бабочки-монархи» . Служба сельскохозяйственных исследований Министерства сельского хозяйства США . 29 марта 2004 г. Архивировано из оригинала 6 ноября 2008 года . Проверено 23 ноября 2008 г.
  103. ^ Салама Х.С., Фода М.С., Шараби А. (1989). «Предлагаемый новый биологический стандарт для биоанализа бактериальных инсектицидов в сравнении с Spodoptera spp» . Борьба с тропическими вредителями . 35 (3): 326–330. дои : 10.1080/09670878909371391 . Архивировано из оригинала 29 сентября 2018 г. Проверено 12 ноября 2017 г.
  104. ^ Квист Д., Чапела IH (ноябрь 2001 г.). «Трансгенная ДНК проникла в традиционные местные сорта кукурузы в Оахаке, Мексика». Природа . 414 (6863): 541–3. Бибкод : 2001Nature.414..541Q . дои : 10.1038/35107068 . ПМИД   11734853 . S2CID   4403182 .
  105. ^ Каплинский Н., Браун Д., Лиш Д., Хэй А., Хейк С., Фрилинг М. (апрель 2002 г.). «Биоразнообразие (возникающие сообщения): результаты трансгена кукурузы в Мексике являются артефактами». Природа . 416 (6881): 601–2, обсуждение 600, 602. Бибкод : 2002Natur.416..601K . дои : 10.1038/nature739 . ПМИД   11935145 . S2CID   195690886 .
  106. ^ «Семена конфликта: дебаты по статье NATURE» . СЕЙЧАС с Биллом Мойерсом. Наука и здоровье . ПБС . Архивировано из оригинала 20 февраля 2003 года.
  107. ^ Ортис-Гарсиа С., Эскурра Э., Шоэл Б., Асеведо Ф., Соберон Дж., Сноу А.А. (август 2005 г.). «Отсутствие обнаруживаемых трансгенов в местных местных сортах кукурузы в Оахаке, Мексика (2003-2004 гг.)» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (35): 12338–43. Бибкод : 2005PNAS..10212338O . дои : 10.1073/pnas.0503356102 . JSTOR   3376579 . ПМК   1184035 . ПМИД   16093316 .
  108. ^ Серратос-Эрнандес Х, Гомес-Оливарес Х, Салинас-Арреортуа Н, Буэндиа-Родригес Э, Ислас-Гутьеррес Ф, Де-Ита А (2007). «Трансгенные белки кукурузы в почвенно-охранной зоне Федерального округа Мексики». Границы в экологии и окружающей среде . 5 (5): 247–52. doi : 10.1890/1540-9295(2007)5[247:TPIMIT]2.0.CO;2 . ISSN   1540-9295 .
  109. ^ Пиньейро-Нельсон А., Ван Херваарден Дж., Пералес Х.Р., Серратос-Эрнандес Х.А., Рангел А., Хаффорд М.Б. и др. (февраль 2009 г.). «Трансгены в мексиканской кукурузе: молекулярные данные и методологические соображения по обнаружению ГМО в популяциях местных сортов» . Молекулярная экология . 18 (4): 750–61. дои : 10.1111/j.1365-294X.2008.03993.x . ПМК   3001031 . ПМИД   19143938 .
  110. ^ Далтон Р. (ноябрь 2008 г.). «Модифицированные гены распространились на местную кукурузу» . Природа . 456 (7219): 149. дои : 10.1038/456149a . ПМИД   19005518 .
  111. ^ Шол Б., Фэган Дж. (октябрь 2009 г.). «Недостаточно доказательств открытия трансгенов у мексиканских местных сортов» . Молекулярная экология . 18 (20): 4143–4, обсуждение 4145–50. дои : 10.1111/j.1365-294X.2009.04368.x . ПМИД   19793201 . S2CID   205362226 .
  112. ^ «ARS: Вопросы и ответы: синдром распада колонии» . Новости АРС . Служба сельскохозяйственных исследований Министерства сельского хозяйства США. 29 мая 2008 г. Архивировано из оригинала 5 ноября 2008 года . Проверено 23 ноября 2008 г.
  113. ^ Латч Г. (22 марта 2007 г.). «Убивают ли ГМ-культуры пчел?» . Шпигель онлайн .
  114. ^ Роуз Р., Дайвли GP, Петтис Дж. (2007). «Влияние пыльцы кукурузы Bt на медоносных пчел: акцент на разработке протокола» . Апидология . 38 (4): 368–77. дои : 10.1051/apido:2007022 . S2CID   18256663 .
  115. ^ «Распад колонии: неполная головоломка» . Журнал сельскохозяйственных исследований . Министерство сельского хозяйства США. Июль 2012.
  116. ^ МакГрат М. (5 марта 2009 г.). « Нет доказательств» теории убийства пчел» . Новости Би-би-си .
  117. ^ «Тюрингензин» . База данных EPA по пестицидам . Ofmpub.epa.gov. 17 ноября 2010 г. Архивировано из оригинала 9 апреля 2013 г. Проверено 9 июля 2013 г.
  118. ^ Управление окружающей среды (26 июля 2007 г.). «Консенсусный документ по информации о безопасности трансгенных растений, экспрессирующих Bacillus Thuringiensis - производные белков для борьбы с насекомыми» (PDF) . Париж: Организация экономического сотрудничества и развития (ОЭСР). Архивировано (PDF) из оригинала 18 января 2016 г. Публикации ОЭСР по окружающей среде, здоровью и безопасности, серия по гармонизации нормативного надзора в области биотехнологии № 42
  119. ^ Инь Р. (2016). Структурные основы ингибирования транскрипции нуклеозидным аналогом-ингибитором турингиензином (Диссертация). Университет Рутгерса – Аспирантура – ​​Нью-Брансуик. дои : 10.7282/T3S75JHW .
  120. ^ Крикмор Н., Берри С., Паннеерсельвам С., Мишра Р., Коннор Т.Р., Боннинг BC (ноябрь 2021 г.). «Структурная номенклатура Bacillus thuringiensis и других пестицидных белков бактериального происхождения» . Журнал патологии беспозвоночных . 186 : 107438. дои : 10.1016/j.jip.2020.107438 . ПМИД   32652083 . S2CID   220488006 .
  121. ^ Жюрат-Фуэнтес Х.Л., Хекель Д.Г., Ферре Дж. (январь 2021 г.). «Механизмы устойчивости к инсектицидным белкам Bacillus thuringiensis » . Ежегодный обзор энтомологии . 66 (1): 121–140. doi : 10.1146/annurev-ento-052620-073348 . ПМИД   33417820 . S2CID   231303932 .
  122. ^ Тетро Дж., Андреева Е.А., Банневиль А.С., Де Зиттер Э., Коллетье Дж. П. (июнь 2021 г.). «Как Bacillus thuringiensis кристаллизует такое большое разнообразие токсинов?» . Токсины . 13 (7): 443. doi : 10.3390/toxins13070443 . ПМЦ   8309854 . ПМИД   34206796 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: b03d8aee9373e91ab80d8a6190bd632b__1725241560
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/b0/2b/b03d8aee9373e91ab80d8a6190bd632b.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Bacillus thuringiensis - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)